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transcript
I. Ziel verstSkeleelektdes CMuskEnerBedeSens Die Phys
II.
Hins
Sie uauf d
A. 1. A
Der die fuGestaM. sBindfaser
A
Lehrziel
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Anatomis
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ulatur
ulatur
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inger
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Kollagenfibri
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linik: Musk
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Muskels v~ 1 mm). Au
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emm bezeic
le besteht an Troponin Desmin, Dyntrale Rolle
Aktinfilamenxen im Sarkoillen der ext
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diese Mustation im Dtionen). EsApparat, S
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verantwortliuch dieses is
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aus den konund Tropom
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hie Typ – D
skeldystrophDystrophin
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ich. Viele st von Bind
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Duchenne u
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(Sekundärfkels (Fleischeite lockereshe dichtgepaken. Zwiscnannt. Die P
roteinen Akd einer ReihDystrophin
verankern an Sarko
embrankompekoppelt.
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und Typ – B
ne X-chromßtes bekanneiner Störu
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Atemmusk
M
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oglykanen, plexe sind i
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Becker
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fähigkeit. Lkulatur un
MUSKULA
n ein Primysium, umg
aszikel = Bgen. Der ganwebe , das Efibrillen, diMyofibrillen
mbran der M
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ihrerseits üb
haben unterp eine charaFelderung),
te) und hell
ezessiv vere→ hohe R
Verbindung , was zur Fss es letzteführt im VeLetztendlichnd die zun
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märbündeleben.
Bündel), dienze Muskel
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Muskelfasern
regulatori-Zytoskelett-
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andteil vonber Merosin
rschiedlicheakteristischewas auf die
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MUSKULATUR 3 Im Zentrum der A-Bande liegt die H-Zone (keine Myosin-Aktin-Überlappung) mit der M-Linie, an der die Myosinfilamente verankert sind. Jede I-Bande wird durch eine Z-Scheibe (an ihr sind die Aktinfilamente über α-Aktinin verankert) in der Mitte geteilt – der Abschnitt zwischen zwei Z-Scheiben wird als Sarkomer bezeichnet. Des weiteren ist Myosin in der A-Bande an Titin gebunden (ein Protein von 3.000-3.700 kD) und über selbiges an/in der Z-Scheibe verankert. Titin ist funktionell im Bereich der A-Bande steif, in der I-Bande dagegen elastisch. Merke: Jede Muskelfaser (= Muskelzelle) besteht aus einem Bündel dichtgepackter
Myofibrillen (von Tubuli umgebene Filamentbündel), welche Myofilamente (Aktin- u. Myosin-Filamente) enthalten.
Sehnen Als Sehnen (Tendon) bezeichnet man die „weiß glänzenden“ Endstücke der Muskeln. Sie bestehen aus zugfesten kollagenen Faserbündeln (Kollagen Typ I und Typ III) und sind von der „Sehnenhaut“ (Peritendineum) umgeben. Da nur wenige Nerven und Blutgefäße in den Sehnen vorhanden sind, besitzen sie eine schlechte Regenerationsfähigkeit. Als weiteren Bestandteil enthalten sie Elastin, welches ihnen eine gewisse Elastizität verleiht. Die Befestigung der Sehnen am Knochen erfolgt an den sog. Apophysen. Ihre Funktion ist die Kraftübertragung vom Muskel auf das Skelett. Sie sind sehr widerstandsfähig gegenüber Zugkräften, weniger jedoch gegenüber Scherkräften oder Druckeinwirkungen.
Nota bene: Die stärkste Sehne am menschlichen Körper ist die Achillessehne (Tendo calcaneus) - sie hält über eine Tonne an Zugbelastung aus !
2. GLEITFILAMENT-THEORIE Die Muskelverkürzung beruht darauf, dass Aktin- und Myosinfilamente innerhalb eines Sarkomers aneinander vorbeigleiten („Filament-Gleit-Theorie“ von Huxley).
Wichtig: beide Filamente ändern dabei nicht ihre Länge !!
Nur die Länge der Sarkomere (Abstand der Z-Scheiben) verändert sich. Dementsprechend bleibt die Breite der A-Bande bei der Kontraktion konstant, weil die H-Zone und die I-Bande sich in gleichem Ausmaß verschmälern (bei Dehnung läuft es umgekehrt: H-Zone und I-Bande werden breiter, A-Bande bleibt wiederum konstant). Durch serielle Anordnung der Sarkomere addiert sich die Verkürzung der einzelnen Sarko-mere zur makroskopisch sichtbaren Verkürzung des entsprechenden Muskels. 3. KONTRAKTION / KONTRAKTIONSZYKLUS Die aktive Verkürzung und die Erzeugung von Muskelkraft hängt von einer durch hydrolytische Spaltung von ATP betriebenen zyklischen Wechselwirkung zwischen Myosinköpfen und Aktinfilamenten (= Querbrückenzyklus) ab. Um den Kontraktionszyklus zu verstehen, muss kurz auf den molekularen Aufbau von Aktin und Myosin eingegangen werden. 3.1. das Myosin (-Filament) Das Myosinfilament entsteht durch Zusammenlagerung von etwa 300 Myosinmolekülen. Das einzelne Myosinmolekül besteht aus 2 schweren und 4 leichten Myosinketten (s. Abb).
Die bMeroAn jedes KATP 3.2.
Das Ajewebesitund T 3.3.
Im wder f
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1. AB
2. D
M
3. DgegeKomso da
beiden schwomyosin) unedem MyosKopfes ist d hydrolysie
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Aktinfilameils aus ca.
tzt eine BinTroponin C
der Kontr
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ndzustand: D
ATP–Anlageindung von
Die ATPaseMg2+ - Komp
Der Myosinnüberliegen
mplex, was zass der Myo
Abb. aus
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filament
ent entsteht 200 globu
ndungsstelleC, I und T as
aktionszyk
n beinhaltet Abb.):
Der Myosin
erung/Bindun Myosinkop
e des Myosiplex;
nkopf richtnde Aktin Uzur Folge haosinkopf das
Deetjen, Spec
n bestehen jobulären K
d weiterhin sche Domä
durch Zusaulären Aktie für einenssoziiert. (Ab
klus
der Querbr
nkopf ist hoc
ung an den pf und Aktin
ins spaltet d
tet sich auUntereinheitat, dass der s Aktinfilam
ckmann, 3. Au
jeweils ausKopfdomäne
2 leichte Keäne, die an
ammenlageinmonomerMyosinkopbb. aus Deetje
rückenzyklu
chaffin an d
Myosinkopn.
das ATP =>
uf, um 90t. Dann löst Myosinkop
ment an sich
uflage, Urban
einem α-hee (HMM, heetten (LK) aAktin bind
rung von 2 ren (G-Aktipf. Jedes Aken, Speckmann
us folgende
das Aktin ge
pf mit resul
> Hydrolys
0°. Jetzt bsich das an
pf um ca. 40h vorbeizieh
M
& Fischer Ve
elikalen Scheavy Meromassoziiert (set und in ih
Strängen (Fin) bestehektinfilamentn, 3. Auflage,
Schritte (na
ebunden (M
tierender L
e des ATP
indet der norganische 0° kippt (Mht (1. Teil de
MUSKULA
erlag
hwanzteil (Lmyosin, Mys. Abb) der hrem aktive
F-Aktin), dien. Jedes Gnt ist mit Tr, Urban & Fis
achvollziehb
Myosinkopfw
Lösung der h
(ATP → A
MyosinkopPhosphat (P
Myosinkopfwdes Kraftsch
ATUR 4
LMM, lightyosinkopf).distale Teil
en Zentrum
ie ihrerseitsG-Monomerropomyosincher Verlag).
bar anhand
winkel 45°)
hochaffinen
ADP + Pi +
pf an einePi) aus dem
winkel 50°),hlags)
4
t . l
m
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n
+
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4. Anauslözusta
Der ABindbzw.„Totelösba
GrunWie nach 3.4.
nschließendöst und die and, siehe o
Aktin–Myodung von A die nicht enstarre“ var).
ndlage der Kdiese Kont
hfolgenden T
die neurom
au
d wird das Myosinköp
ben)
osin–KomplATP gelöst w
mehr vorhverantwortli
Kontraktiontraktion bzwText erläute
muskuläre
us. Klinke, Sil
immer nocpfe in ihre
lex ist sehr werden („Whandene Bich (ist ers
ist, wie ebew. die electrert.
Synapse
lbernagl, 3. A
h gebundenEndpositio
stabil (RigoWeichmacheBildung im st nach Ze
en besprochromechanis
Auflage, Thiem
ne ADP gelon bringt (M
orkomplex)erwirkung d
toten Orgersetzung d
hen, die Aktche Kopplu
Um Kopauf motwerwerfaseSpinentsMuseinetritt Sark
M
me Verlag
löst, was TMyosinkopf
und kann ndes ATP“). anismus ist
der Aktin-
tin–Myosin–ung genau r
die pplung zu
die Übtorischen Eden. Die Sden von
ern innervnalnerven stammen. skelfasern e motorisch
das Mkolemm in K
MUSKULA
Teil 2 des Kfwinkel 45°
nur durch eDer Mang
t somit auund Myos
–Interaktionreguliert wi
elektromverstehen, bertragung
Endplatte eSkelettmuskmotorische
viert, die oder
An den befindet si
he EndplattMotoaxon
Kontakt (s.
ATUR 5
Kraftschlags° = Grund-
eine erneutegel an ATP,uch für dieinfilamente
n. rd, wird im
mechanischemuss kurz
an deringegangenkeln selbstn Nerven-
entwederHirnnervenjeweiligen
ich jeweilste – an ihrmit demAbb.).
5
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MUSKULATUR 6 Die Erregungsübertragung vom Motoaxon zur Muskelfaser geschieht demzufolge an der motorischen Endplatte, eine chemische Synapse. Transmitter der Übertragung ist hier Acetycholin (ACh), das an nikotinerge Cholinorezeptoren der subsynaptischen Muskelzellmembran (= Sarkolemm) bindet. Die nikotinergen Cholinorezeptoren sind ionotrop, d.h., sie sind Ionenkanäle (s. Abb.). Diese Kanäle sind kationenspezifisch (Na+, K+, Ca2+) und ihre Offenwahrscheinlichkeit hängt von der ACh–Konzentration im synaptischen Spalt ab. ACh selbst wird in synaptischen Vesikeln gespeichert und durch ein Aktionspotenzial (über Ca2+) in den synaptischen Spalt abgegeben via Exocytose. Ein motoaxonales Aktionspotenzial (AP) führt zur Fusion von etwa 100 solcher Vesikel und zum Öffnen von ca. 200.000 Kanälen gleichzeitig. So ensteht ein nerven-induziertes exzitatorisches Postsynaptisches Potential (Endplattenpotential (EPP)), mit einer Amplitude bis zu 70 mV), welches unter physiologischen Bedinungen immer überschwellig ist. Es folgt ein Aktionspotenzial (AP) in der Muskelfaser, das zu einer Muskelzuckung führt. Jede Muskelfaser hat nur eine motorische Endplatte, jedoch kann ein Neuron mehrere Muskelfasern ansteuern!
Klinik: Myasthenia gravis
Sie gehört zu den Autoimmun-Krankheiten. Es werden Antikörper gegen körpereigene ACh-Rezeptoren der motorischen Endplatte gebildet und diese dadurch langsam zerstört. Klinisch manifestiert sich dies durch eine daraus resultierende Muskelschwäche, die sich zuerst an Muskeln mit einer besonders hohen Endplattendichte zeigt. Dies sind u.a. Augenmuskeln, so dass Doppelbilder und ein herabhängendes Oberlid (Ptosis) Frühsymptome sind. Bei Befall der Atemmuskulatur droht dementsprechend der Tod. Als Therapeutika werden Immunsuppressiva und Achetylcholin-Esterase-Hemmstoffe (wirken über erhöhtes ACh-Angebot im synaptischen Spalt) eingesetzt.
Alle Muskelfasern, die von einem Motoneuron innerviert werden und das zugehörige Motoneuron selbst, werden als motorische Einheit bezeichnet. Motorische Einheit = Motoneuron und alle von ihm innervierten Muskelfasern! Es werden, unter physiologischen Bedingungen, immer alle Muskelfasern einer motorischen Einheit aktiviert! Die Größe der motorischen Einheit (und damit die enthaltene Anzahl an Muskelfasern) sind von Muskel zu Muskel verschieden. Dies ist wichtig für die Abstufbarkeit der Kraft: je weniger Muskelfasern zu einer Einheit gehören, desto feiner kann die Kontraktion abgestuft werden (Bsp.: äußere Augenmuskeln: 5-10 Muskelfasern; Rumpfmuskeln: über 1.000 Muskelfasern). Zu beachten ist weiterhin, dass sich die Erregung im Skelettmuskel nicht von einer Muskelfaser auf die benachbarte/nächste ausbreiten kann (sog. Multi-Unit-Typ), da die Skelettmuskelzellen im Gegensatz zu Herz- und glatten Muskelzellen nicht über Gap junctions miteinander verbunden sind.
3.5. die elektro-mechanische (EM) Kopplung Kommen wir nun zurück auf das AP in der Muskelfaser, die durch den Endplattenpotenzial ausgelöst wird. Das AP breitet sich entlang der Muskelfaser aus und läuft dabei auch entlang der transversalen Tubuli, welche in regelmäßigen Abständen Einstülpungen der Zellmembran darstellen (s. Abb.). Im Zellinneren, in Längsrichtung liegt das longitudinale tubuläre System (sarkoplasmatisches Retikulum, s. Abb.). Es stellt gleichzeitig den intrazellulären Calciumspeicher der Muskelzellen dar.
KomwerdMemCalciDHPaktivnochRyandes sund dMemsarkoAbb.CalciwortlaneinKonfDHPüberldass dem kommdadumol/lCalciKonf mit rMyo Klin
Bei dDHP(z.B.plasmeinemSympund d
DamKonzmitteplasmpumpaußeTropBloc
Somimit d
mmt es zu einden durch dimbran der T-
ium-KanäleP-R, Dihydrviert. Als weh den Ryanonodin hemmsarkoplasmadamit gleich
mbranen desoplasmatisc.) RyR sind ium-Freisetlich. Beide nander gekofigurationsä
PR, wird dadliegender Res dann zu sarkoplasmmt. Die Cal
urch im Sarkl. Bei steigeiumionen anformationsäresultierendsin-Bindun
nik: maligne
der maligneP-Rezeptor v. Halothan)matischen Rm Anstieg dptomatik mdamit die C
mit der Muszentration iels primär amatischen Rpen. Unter n. Durch d
ponin C ab,kierung der
it hängt dieder die sarko
nem AP imie Depolaris-Tubuli spae (Dihyd-ropopyridin isteitere wichtodin-Rezeptmbar), welchatischen Rethzeitig den s tubulären Schen Retikul
Calcium-Ktzung aus deEiweiße sin
oppelt; komänderung (Adurch gleich
RyR mechaneiner Calciu
matischen Relcium-Konzkoplasma voerten [Ca2+]n TroponinC
änderung deder Verschiegsstellen de
e Hyperthe
en Hyperthevor; dies h) zu einemRetikulum kder Körpert
muss die NaCalcium–Fre
skel nach im Sakroplaaktiver Ca2
Retikulums Spaltung eie Abnahm und es kor Bindungss
e Erschlaffuoplasmatisc
m Sarkolemmsation in der
annungsabhäpyridin-Rezt ein Hemmtige Strukturtor (Ry-R, dher in der Mtikulums (SSpalt zwiscSystems undlums überbr
Kanäle und fem SR verand mechanis
mmt es zu einAktivierung)hzeitig ein gnisch aktivieum-Freisetzetikulum (Lzentration ston 10-7 auf ~ bindet C und führe
es Troponinebunng vones Aktin-Fil
ermie
ermie liegt eat zur Folg
m massiven,kommt. Dietemperatur arkose unmeisetzung bl
erfolgter Kasma wiede2+-Pumpen
befinden ines ATP-Me der sarkommt zu ein
stellen.
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m, r ängige zeptoren
mstoff) ur gibt es durch
Membran SR) sitzt chen den d des rückt (s. für die ant-sch ner ) eines gegen-ert, so zung aus
L-Tubuli) teigt ~ 10-5
en zu eine nkomplexesn Tropomyolaments frei
eine Mutatige, dass es , unkontrole Folge hierführen und
mittelbar abglockiert, inji
Kontraktion er auf/unter(Ca2+-ATPund das C
Moleküls troplasmatischner Rückum
windigkeit onzentration
osin. Dadurci und der Qu
ion entwedebei solchen
llierten Calrvon sind st
d unbehandegebrochen uiziert werde
wieder err 10-7 mol/lasen), die s
Ca2+ in daransportierenhen Ca2+-Kmlagerung d
eines Muskn gesenkt w
aus
KlinThie
M
ch gibt das Tuerbrückenz
er im Ryanon Patienten cium–Aussarke Muske
elt letal endund Dantroen.
rschlaffen k gesenkt wsich in der as longitudn die Ca2+-
Konzentratiodes Tropom
kels von dewerden kann
s: Klinke, Sil
ke, Pape & eme Verlag
MUSKULA
Tropomyoszyklus läuft
odin-Rezepunter Nark
strom aus delkontraktioden. Bei Auolen, welche
kann, musswerden. Dier Membran dinale Tubu-ATPasen 2on dissoziiermyosins und
er Geschwinn.
lbernagl, Pape
Silbernagl,
ATUR 7
in die t.
tor oder imkotika-Gabedem sarko-onen, die zuuftreten o.g.es die RyR
s die Ca2+-s geschiehtdes sarko-
ulus-System2 Ca2+ nachrt Ca2+ vond damit zur
ndigkeit ab,
e, 5. Auflage
, 5. Aufl,
7
m e -u .
R
-t -
m h n r
,
4. M
4.1.
Wie brückzelleBei d a) L
Zb) A
Kc) E
K Die LAnfadurchjewetempWegAnst Merk Die Zzu. DReiz zwisc
Eine Muskeine ledigSkeleNatuPrakt
4.2. DiesePrinzkommTetanGesavia Eeiner
MUSKEL
Einzelzuc
es auf molkenzyklus)., die allerdi
der Muskelk
Latenzzeit: Zuckung, d
AnstiegszeitKontraktion
ErschlaffunKonzentrati
Latenzzeit lang bis zumh die serieniligen Mus
peraturabhängen der grotiegszeit = 2
ke: Die Mu
ZuckungsamDie maxima
hängt die chen den R
einzelne Zkel maxim
Einzelzuckglich bei Eettmuskel-K
ur (s.u.). tikum)
Superposit
es Phänomezips: Durch mt es zu einnisierung). amtverkürzuEM Kopplunr Zuckung, d
LMECHA
kung
lekularer Eb Durch Ca2
ings sofort dkontraktion
sie beschr.h., die Kont: sie entsprn. gszeit: sie mion im Zyto
lässt sich em Ende dernelastischenskeltyp undngig (je höhoßen Schw2-3:1 beim S
uskelkontr
mplitude niale KontrakKontraktioeizen ab.
uckung ist mal zu kont
kung im EigenreflexeKontraktion(Abb. rec
tion und Te
en dient derÜberlageru
ner AdditionGibt man mung/Kraft deng zu einer die etwa 10
ANIK
bene zu ein2+-Freisetzudurch Ca2+-lassen sich
reibt die zentraktion istricht dem B
markiert dasosol der Mu
inerseits zur Muskelfasn Elemented dauert ether die TemwankungsbreSkelettmusk
raktion folg
mmt mit stktion ist errnsstärke vo
i.d.R. zu kutrahieren; mmenschlich
en. Alle wien sind hts aus P
etanisierun
r Abstufungung rasch aun ihrer Wirk
mehrere Reizes Muskels Ca2+-Freise
0mal so lang
ner Zuckungung kommt -Wiederaufnh 3 Phasen u
eitliche Diskt erst deutlicBeginn der K
s Lösen derskelzelle au
urückführenser und aufe andererseitwa 1ms b
mperatur, deseite verwenkel, 1:1 beim
gt nicht der
teigender Areicht, wennom Interval
urz, um denman findet
hen Körperillkürlichentetanischer
Physiologie
ng
g der Kraft uufeinanderfokungen undze in kurzemgrößer (s. o
etzung in deg dauert wie
g kommt, hes zu einer
nahme (mittunterscheide
krepanz zwch nach demKontraktion
r Aktin/Myouf 10-7mol/l
n auf die Zef die Dämpits. Sie ist bis zu mehsto geringerndet man m Herzmusk
r Alles-Ode
Anzahl der an alle Fasel
n t r n r e
und bedient folgender Zud somit zur Dm Abstand, o.). Warumer Muskelfae der Prozes
M
haben wir br kurzen Kotels Ca2+-Puen:
ischen elekm AP zu men des Muske
osin-Verbingesunken i
eit der Erregpfung der Sdabei zum
hreren ms, r die LatenzRelativwer
kel
er-Nichts-R
aktivierten mrn erregt si
sich eines ruckungen (=Dauerverkürwird die
m ? – Der Reaser. Daraufss von der E
MUSKULA
bereits geseontraktion dumpe) ein E
ktrischer Erressen. kels bis zum
ndung, sobalist.
gungsausbrSpannungse
m einen abhzum ande
zzeit). rte: Erschla
Regel !!
motorischenind. Bei wi
recht einfac= Superposi
ürzung (=
eiz führt letf hin komm
Erregung bis
ATUR 8
ehen (Quer-der Muskel-Ende findet.
regung und
m Gipfel der
ld die Ca2+-
eitung vomentwicklunghängig vomeren ist sie
affungszeit:
n Einheiteniederholtem
chen ition),
tztendlich mt es zu
s zur
8
--.
d
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ZuckwährgeradUrspersch
MerkmussnichtersteSumledig!! EEinzMan
a) U(
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b) V B
a
Fusiovollsabhä
SobabeträniedrEinze 4.3.
Die (Abbum dzu eiDabeleisteAufhwied(vgl. Defodie Anhä
Man ände
kung, Aktivrend die Zucde sinkende
prungs-zustahlafft.
ke: Die Cs durch dt höher wen Reiz,
mmierung glich längeEs summiezelzuckungen untersche
Unvollständ(U.T): ab eiie superpononzentration
VollständigeBei erhöhteraußen nicht
onsfrequenständige Teängig).
ald das Reiägt, kommt riger ist delzuckung,
die Ruhed
Ruhedehnubildung: Spden Muskeliner bestimmei verhält set der Defhören der dder die Form Stahl-Fede
ormation basich im
ängelast bes
hänge versrung (genau
ierung des kckung noch
e Calcium-Kand von 10-7
Ca2+-Konzeden zweitewerden, a(es findestatt), si
r aufrechteren sich en.
eidet:
dige Tetaniner Reizfre
nierten Zuckn nimmt sch
e Tetanisier Reizfrequet mehr erken
nz = Verscetanisierung
izintervall wes zur volls
die Verschtemperatura
ehnungsku
ungskurve pannung; Yl ausgehendmten Längeich der Muformation Weformierend
mänderung er, Gummibaut er eine g
m folgendschreiben lä
schiedene Gu diesen Zu
kontraktilenh im Gange Konzentratio
7 mol/l wird
entration en Reiz ls beim t keine e wird erhalten nur die
nisierung equenz von kungen sind hon so weit
rung (V.T.enz verschmnnbar. Es gi
chmelzungsfg auslöst, e
weniger alsständigen T
hmelzungsfrabhängig.
urve
beschreibt -Achse), di
d von seinere (X-Achse)uskel elastisWiderstandden Kraft (rückgängigband). Im Zgewisse Spaen Experässt:
Gewichte anusammenhan
n Apparatesist. Dieser fon wieder ad also erst g
etwa 10 Hzd noch deutl
ab, dass de
): ab einer Rmelzen die ibt einen An
frequenz isetwa 20 Hz
s etwa 1/3 Tetanisierunrequenz. D
die Krafie nötig istr Ruhelänge) zu dehnensch, d.h., er
d, um nach(Last) soforg zu machenZustand derannung aufriment als
n einen aufng beschreib
s. Somit kanführt ebenfa
auf das höhegar nicht err
z ich zu unter
er Muskel si
ReizfrequenEinzelzuckunstieg zu ein
st diejenigez (10 bis
der für dieng. Je längerDie Versch
ft t, e
n. r h rt n r
f, s
fgehängten bt die Ruhe
Kraft
M
nn ein 2. Realls zur Ca2+
ere Niveau aeicht, wesh
rscheiden (dich bereits z
nz von ca. 2ungen und nem glatten
Reizfreque100+ Hz, v
e Einzelzucr die Einzel
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Muskel unedehnungsku
Ruhkur
MUSKULA
eiz ausgelös+-Freisetzunansteigen lä
halb der Mus
die Ca2+- zu entspann
20 Hz werden als
n Plateau.
enz, die gevom Musk
ckung benölzuckung darequenz ist
nd erfasse durve) !
Länge
uhedehnungrve
ATUR 9
st werden ng, was die ässt. Der skel nicht
nen beginnt)
solche von
erade einenkelfasertyp
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die Längen-
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9
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MUSKULATUR 10 Dabei beobachtet man:
1. je mehr Gewichte daran hängen, desto länger wird der Muskel 2. je mehr der Muskel dabei vorgedehnt ist (je mehr Gewichte also bereits daran-
hängen), desto mehr muss ich im Folgenden dranhängen um die gleiche Längen-änderung wie beim vorherigen Mal zu erhalten.
Das Verhältnis ist nicht linear (wie es zum Beispiel bei Stahlfedern der Fall wäre), sondern über-proportional. Eine Größe, die diese Dehnbarkeit beschreibt, ist der Elastizitätsmodul (Emodul).
Emodul = Spannung/Dehnung (Längenänderung) Große Dehnbarkeit (Längenänderung im Nenner) bedeutet einen kleinen Emodul ! Bei einer Stahlfeder, die sich unabhängig von der Vordehnung immer um den gleichen Betrag dehnt, wäre der Emodul konstant. Beim Muskel dagegen nimmt der Emodul mit der Erhöhung der Vordehnung zu (am Anfang ist die Kurve flach, wird aber im Verlauf immer steiler). Warum ? - Auch der Dehnungswiderstand (= Rückstellkraft) wird mit Zunahme der Vordehnung größer und wirkt der Längenänderung entgegen. Dahinter stecken als anatom-ische Korrelate elastische Elemente, die zu den Myofibrillen a) parallel geschaltet sind: Sarkolemm, Bindegewebe, Blutgefäße, Titinfilamente b) in Serie geschaltet sind: Sehnen, Kontraktilelemente. 4.4. Kontraktionsformen
Ein Muskel kann auf verschiedene Art und Weise kontrahieren. Dabei stehen zur Beurteilung der Kontraktion zwei Parameter im Vordergrund: 1. Muskellänge 2. Muskelspannung
Des weiteren ist zu beachten, dass ein Skelettmuskel im menschlichen Körper durch seine Aufhängung am Knochen immer bereits vorgedehnt ist, was eine optimale Ausgangssituation für die Kontraktion schafft. Denn dann findet jedes Myosinköpfchen eine Bindungsstelle am Aktinfilament ( unten Links). Dieser Zustand herrscht bei einer Sarkomerlänge von etwa 2,0 bis 2,2 µm. Bei stärkerer Vordehnung liegen nicht alle Myosinköpfe neben einem Aktinfilament. Bei geringerer Vordehnung überlappen sich die Aktinfilamente mit der gegenüberliegenden Seite, was ein Andocken der Myosinköpfchen erschwert (unten Rechts).
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
Rel
ativ
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raft
4.03.53.02.52.01.51.0Sarkomer Länge (µM)
1.2
1.5
2.5
2.2
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Sarkomerlänge 3.5 µM
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Sarkomerlänge 3.5 µM
MUSKULATUR 11
Man unterscheidet fünf verschiedene Kontraktionsformen, die sich jeweils auch graphisch beschreiben lassen (siehe Unten): 1. Isotonische Kontraktion: Der Muskel verkürzt sich, während die Spannung konstant
bleibt. (Bild, A)
Die Kurve der isotonischen Maxima (B, rot) beschreibt die Länge, um die sich ein Muskel verkürzen kann, bei unterschiedlicher Last. Je größer die Vordehnung dabei ist, desto geringer kann sich der Muskel verkürzen, weil Aktin und Myosin dann zu weit auseinandergezogen sind. Ist die Vordehnung allerdings zu gering, wird die Verkürzung ebenfalls geringer (s.o.). 2. Isometrische Kontraktion: Die Spannung im Muskel steigt an, während die Länge
konstant bleibt (Teil A).
Die Kurve der isometrischen Maxima (oben, B, rot) beschreibt die Kraft, die ein Muskel erzeugen kann, ohne seine Länge dabei zu verändern (die Länge ist fixiert). Bei der Länge, bei der die größte Muskelkraft erreicht wird, haben die meisten Sarkomere eine Länge von 2,0 - 2,2 m. 3. Auxotonische Kontraktion: der Muskel verkürzt
sich, und gleichzeitig steigt die Spannung an. Dies entspricht den meisten Muskelkontraktionen im menschlichen Körper.
4. Unterstützungs-Kontraktion: erst findet eine iso-
metrische, dann eine isotonische Kontraktion statt (Gewicht vom Boden abheben).
5. Anschlags-Kontraktion: erst findet eine isotonische,
dann eine isometrische Kontraktion statt (Ohrfeige, Kieferschluss)
Kraft
Länge
B
Kraft
Länge
A
Kraft
Länge
Länge
Kraft
Kraft
Länge
Länge
Kraft
B
Kraft
Länge
A
3. Auxotonische Kontraktion
4. Unterstützungs-Kontraktion
5. Anschlags-Kontraktion
Ver
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Kraft
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er dafür nis zwischrter Energsgrad unischen 20 -
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Kontraktioche Steueru
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MUSKULATUR 13 hervorrufen. Eine Impulsfrequenz von etwa 20 Hz (hängt von Fasertyp ab!) kann durch Ausbildung eines vollständigen Tetanus die Muskelkontraktion maximieren.
5. ENERGIE-HAUSHALT DES MUSKELS 5.1. Energiequellen: Die Energie entstammt unseren Nahrungsbestandteilen (Kohlenhydrate, Fette, Eiweiße), die in verschiedenen biochemischen Abbauprozessen zur ATP-Herstellung genutzt werden – ATP ist die Energieform, mit der unser Körper arbeiten kann. Dies geschieht: a) anaerob: liefert wenig ATP, geht aber schnell; als Endprodukt fällt Milchsäure an, die in hoher Konzentration zur ansäuerung des Muskels führt. Außerdem kann als Energielieferant lediglich Glukose verarbeitet werden.
b) aerob: liefert viel ATP, dauert aber vergleichsweise lange; als Endprodukt fällt CO2 an, das abgeatmet wird. Hier entstammt die Energie auch aus anderen Nahrungsbestandteilen (z.B. Lipide). Der erhöhte Sauerstoffbedarf einer höheren Leistung steht nicht sofort zur Verfügung. Erst nach einer Anpassung der Durchblutung, die vor allen durch lokale Mediatoren und den Sympatikus gesteuert wird, ist das Sauerstoffangebot ausreichend. Deshalb ist es dem Muskel unmöglich, bei höherer Leistung, schon gleich bei der ersten Kontraktion seine Energie aus dem aeroben Glukoseabbau zu beziehen. Für die erste Minute der Muskeltätigkeit müssen andere Energiequellen zur Verfügung stehen:
a.) im Muskel gespeichertes ATP: ATP → ADP + P -- reicht für etwa 3 Sekunden b.) im Muskel gespeichertes Kreatinphosphat: KP + ADP → Kreatin + ATP -- reicht für etwa
20 Sekunden. c.) im Muskel gespeichertes Glykogen: anaerobe Glykolyse → Laktat (Milchsäure) reicht für
etwa eine Minute maximaler Leistung. Durch diese Vorgänge geht der Körper eine Sauer-stoffschuld ein, die er am Ende der Belastung wieder ausgleichen muss.
Alle drei Reaktionen liefern Abbauprodukte (ADP, Laktat), die durch ihre Anhäufung eine Vasodilatation einleiten. Dadurch wird der Muskel vermehrt mit Sauerstoff, Glukose und anderen Nährstoffen versorgt, was eine weitere Energiegewinnung aus dem aeroben Glucoseabbau ermöglicht. Des weiteren kommt es zur Lipolyse, Glukoneogenese und Glykogenolyse. Diesen Zustand der optimalen Energieversorgung des Muskels, in dem er auch dauerhaft Leistungen erbringen kann, bezeichnet man als „steady state“. Problematisch wird die Situation erst wieder, wenn der Sauerstoffbedarf die Sauerstofftransportfähigkeit des Blutes übersteigt, welche durch das Herz-Zeit-Volumen, den Hb-Wert (Doping!) sowie der Kapillarisierung des Muskels limitiert ist. Dann wird nämlich zusätzlich zur aeroben auch noch anaerobe Glykolyse betrieben, wodurch die Laktatkonzentration ansteigt. Die anaerobe Schwelle ist überschritten, sobald die Laktatkonzentration im Blut 2 mmol/l übersteigt. Spätestens ab einem Laktatspiegel von 4 mmol/l kommt es zur Laktat-Azidose, was die
LeistBelaaufzuausge
2. DeBei mechMuskphyseinerMuskWärm 1. I
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dung, Teil in Kontakt-Motoneur
um ersten R
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ron → zug
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MUSKULA
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NS erfolgt dhr schnell t. Diesen Zenzzeit, als
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unterscauf unterschckenmarks.
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m Rücken-iert sind, chiedliche hiedlichen
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ATUR 18
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bernagl, 3 Auf
8
l g n t n
fl
MUSKULATUR 19 Bei weiterer Erhöhung der Reizstärke kann man beobachten, wie die Amplitude der M-Welle im EMG immer weiter zunimmt, während die H-Welle immer niedriger wird und letztlich ganz verschwindet (s.u. B). Dies beruht auf der Tatsache, dass der Reiz sich nicht nur in Richtung Muskel ausbreitet, sondern auch retrograd das Rückenmark ansteuert (es liegen ja keine refraktären Abschnitte der Nervenfaser vor, die normalerweise die retrograde Erregungsausbreitung verhindern). Die rückwärts laufende Erregung trifft im weiteren Verlauf des -Motoneurons irgendwann auf die Erregung, die von der Ia-Faser ausgegangen ist. Da beide eine gewisse Refraktärzeit hinter sich herziehen, löschen sie sich gegenseitig aus. 6.4. Fremdreflexe:
Wie bereits erwähnt, liegen Sensor und Effektor bei Fremdreflexen nicht im gleichen Organ. Während das Zielorgan auch hier die Muskelzelle ist, liegen die Sensoren öfter in der Haut (Schmerz-, Temperatur- und Tastsensoren). Der Reflexbogen sieht wie folgt aus:
Beispiele sind der Bauchhautreflex, der Cremasterreflex, der Beuge- und der gekreuzte Streckreflex. Die afferenten Fasern stehen nicht mono- sondern polysynaptisch mit dem efferenten Neuron in Kontakt. Dies bedarf natürlich einer längeren Latenzzeit, erlaubt aber andererseits eine absteigende Beeinflussung der Reflexantwort. Außerdem beschränkt sich die Verschaltung nicht nur auf ein Segment, wodurch sich mehrere verschiedene Muskeln zur gleichen Zeit aktivieren lassen. Fremdreflexe unterliegen supraspinalen Zentren, wodurch die Reflexantwort besser verändert und angepasst werden kann. Auch eine Habituation ist nur bei Fremdreflexen zu beobachten: Ein gleichstarker Reiz löst nach mehrfacher Wiederholung eine verminderte Reflexantwort aus. Die Haut am Oberschenkel wird einem schmerzhaften Reiz ausgesetzt, welcher in eine Impulsfrequenz übersetzt wird. Im Rückenmark wird die Information über einige Interneurone auf das -Motoneuron übertragen, was letztendlich den Beuger der ipsi-lateralen Seite zur Kontraktion veranlasst um dem Reiz zu entkommen. Gleichzeitig wird entsprechend dem Prinzip der reziproken Hemmung (s.o.) der antagonistische Strecker gehemmt. Gerade bei der unteren Extremität ist es nun wichtig, dass sich die kontralateralen Muskeln entgegengesetzt verhalten. Nur so kann der Stand gewahrt bleiben. Um dies zu gewährleisten, kreuzen weitere Interneurone auf die Gegenseite, bilden weitere Synapsen und aktivieren schließlich den Extensor (Strecker) der kontralateralen Körperhälfte, während der Flexor (Beuger) gehemmt wird.
B. Die glatte Muskulatur 1. ALLGEMEINES
Die glatte Muskulatur spielt in fast allen Organsystemen eine wichtige Rolle: sie ist Haupt-komponente der Atemwege, des Verdauungstraktes, des Urogenitalsystems und des Gefäßsystems. Sie weist neben histologischen Unterschieden auch funktionelle Unterschiede zur Skelettmuskulatur auf.
Sensor → Afferenzen der Klasse II, III, IV zum → [ZNS → -Motoneuron ] → A Afferenzen → Muskel
Den funkt
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MultMuskNervMusk(neurVerzerreicdieseZilia Kontdurch
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zweigungen chen dabei er Muskeln armuskeln, S
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Neuronal: - ei der Skellatten Muskie Transmit
Nähe der Monstriktoriscängt vom je
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Selbständig ellen) - wies Schrittmaber Gap jun
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Konzentratio
wirkt sich ilatieren, un
ormone: - mes wirkt kon
Dehnung: - chrittmache
diese Einflsolischen C
dlichen Anrregungstyp
p: Benachbtionelles Syellen sponta
n dieser Zellskelzellen. Bkulatur.
p: Hier wdurch zah
innerviert. t dementsTonus). der veget
fast jede Zeist fein abst
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der glatten MFaktoren au
eine motorlett-Muskulakelzellen ntter (Noradr
Muskelzellench oder eweiligen RMembran ab
/ Spontae bereits obcherzellen,
nctions erfol
ren / Mediaal zu einer on.
auf die dend der Musk
manche Hormnstriktorisch
wird die Werzellen (vgl
lüsse sind toCa2+-Konzen
nforderungepen:
barte Zellenynzytium. Dan (autonom
len erfolgt üBsp.: Darm
werden diehlreiche vDer Tonu
prechend Die za
tativen Nerelle. Die Kotufbar (z.B.r und Pilomo
Muskelzellesgelöst wer
rische Endpatur gibt es
nicht, jedochrenalin; ACn freigesetzdilatierend
Rezeptor-Mob.
an ( Schriben beschrie
die selbstälgt.
atoren: - beiSauerstoff-
en Muskel vkel wird stär
mone wirkeh auf die Ge
Wand eines l. auch oben
onus-erhöhentration auf
en entsprec
n sind durcDieser Typ
m) rhythmisc
über das vegm-, Ureter-
e glatten vegetative us dieser neurogen
ahlreichen rvenfasern ontraktion : Iris- und otoren).
en können rden:
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Ch) in der zt. Ob sie
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ittmacher-eben, gibt ändig AP g
i Aktivierun-Schuld (bz
versorgenderker durchb
en auch auf efässwand-M
Organs ran) und es ko
end, wenn sf >10-7 mol/l
chend unter
ch Gap junder glatten
ch aktiv (my
getative Ner
generieren k
ng eines glatzw. -Mange
e Arteriolenblutet.
f die glatte MMuskulatur
sch gedehnommt zu ein
sie direkt odl führen.
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Mrscheidet m
nctions elekMuskulatu
yogener Ton
rvensystem
können, wo
tten Muskelel) und eine
n (= glatte
Muskulatur,(siehe auch
nt, steigert ner Kontrak
der indirekt
, Pape, Silbern
MUSKULAman zwisch
ktrisch gekur ist aufgrunus).
m sowie durc
obei die W
ls durch Arem Anstieg
Muskulatur
, z.B. Adiurh Kreislauf)
dies die Aktion.
t zu einem A
nagl, 5. Aufl.
ATUR 20hen zwei
koppelt undund eigener
ch Dehnung
Weiterleitung
beit kommtg der CO2–
r) aus – sie
retin (ADH)).
Aktivität der
Anstieg der
Thieme Verla
0
d r
g
g
t –
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)
r
r
ag
MUSKULATUR 21 2. AUFBAU Die glatte Muskulatur ist aus einkernigen, spindelförmigen Zellen mit zentralem Zellkern aufgebaut. In vielen Organen sind die glatten Muskelzellen durch Gap junctions untereinander verbunden und bilden somit ein funktionelles Synzytium. Zwar besitzt auch die glatte Muskulatur Aktin- und Myosinfilamente, jedoch sind sie in Form sog. Minisarkomere organisiert und durch „Dense bodies“ begrenzt. Diese Dense bodies enthalten α-Aktinin und entsprechen den Z-Scheiben der quergestreiften Muskulatur. Des Weiteren sind die Dense bodies durch Mikrofilamente miteinander verbunden und bilden dadurch ein elastisches Zytoskelett. Aufgrund der unregelmäßigen Anordnung sind die Minisarkomere gegeneinander versetzt, so dass eine Querstreifung fehlt. Generell sind die Aktinfilamente dem Grundaufbau der Aktinfilamente der Herz- und Skelettmuskulatur ähnlich, jedoch um ein Vielfaches länger. Auch hier sind Tropomyosin-Moleküle den Aktinmonomeren angelagert. Einzig das Troponin fehlt im glatten Muskel, stattdessen findet sich Caldesmon und Calmodulin. Caldesmon ist ein fadenförmiges Protein, parallel zu Tropomyosin an Aktin-filamente angelagert. Calmodulin ist ein Ca2+-Sensorprotein, das im Zytoplasma gelöst ist und nach Bindung von vier Ca2+ als Ca2+-Calmodulin-Komplex an seine Zielproteine bindet. 3. BESONDERHEITEN DES QUERBRÜCKENZYKLUS Der Querbrückenzyklus zwischen Myosinkopf und Aktinfilament verläuft ähnlich wie im Skelettmuskel. Durch eine Erhöhung der intrazellulären Ca2+-Konzentration über ca. 10-7
mol/l kommt es zur Aktivierung des Querbrückenzyklus. Als Ca2+-Sensor fungiert das im Zytoplasma gelöste Calmodulin -- bei erhöhter Ca2+-Konzentration binden Ca2+ an Calmodulin und bilden damit einen Ca2+-Calmodulin-Komplex. Dieser Komplex aktiviert die Myosin-leichte-Ketten-Kinase (MLCK - Myosin Light Chain Kinase), die ihrerseits die regulatorische leichte Kette (MLC) des Myosins an einer bestimmten Stelle phosphoryliert und dadurch den Myosinkopf für die Interaktion mit dem Aktin aktiviert. Zudem bindet o.g. Ca2+-Calmodulin-Komplex auch an Caldesmon; durch diese Bindung löst sich Caldesmon vom Aktin-Tropomyosin-Komplex und gibt somit das Aktin für das Filament-Gleiten frei (s. Gleitfilamenttheorie). Tonus-mindernd sind - ähnlich wie beim Skelettmuskel - das Absinken der Ca2+-
Konzentration sowie die Dephospohorylierung der regulatorischen leichten Kette des Myosins durch die Myosin leichte-Ketten Phosphatase (MLCP).
MUSKULATUR 22
Praktischer Teil
Benötigte Vorkenntnisse:
Stoff der Physiologie-Vorlesungen Muskel, Nerv, Sensomotorik Themenbereich Muskel z.B. in: Deetjen/Speckmann, Klinke/ Silbernagl,
Schmidt/Thews/Lang Themenbereich Reflexe z.B. in: Deetjen/Speckmann, Klinke/Silbernagl, Schmidt/Thews. Praktikums-Anleitung zu denVersuchen Nerv, Muskel
Bitte erarbeiten Sie den Stoff mit Hilfe der oben angegebenen Lehrbücher ! Muskel:
Aufbau eines Skelettmuskels, Aufbau eines Sarkomers mechanische Eigenschaften des Skelettmuskels: Ruhedehnungskurve, Kurve der iso-
metrischen und isotonischen Maxima, auxotonische Kontraktion, Unterstützungs-Kontraktion, Anschlags-Kontraktion
Beziehung zwischen Kontraktionsgeschwindigkeit und Belastung eines Skelettmuskels
(Hill-Kurve) Aufbau einer neuromuskulären Synapse, Überträgerstoffe, Endplattenpotential und AP elektromechanische Kopplung im Skelettmuskel: beteiligte Proteine und deren Struktur,
Rolle des Calcium, Rolle des ATP, Energiequelle für die Kontraktion, Entstehung der Totenstarre
Entstehung einer Einzelzuckung und eines Tetanus Mechanismen der Abstufung der Kontraktionskraft im Skelettmuskel, motorische Einheit Ableittechniken und Meßgrößen der Elektromyographie (EMG) Funktionelle Unterschiede zwischen Skelettmuskeln, glattem Muskel und Herzmuskel Kontraktionsmechanismus und Calcium-Freisetzung in der glatten Muskulatur pharmako-mechanische Kopplung, Modulatoren der Kontraktilität der glatten Muskulatur
Calcium Sensitizierung, bzw. Desensitizierung. neurogene Muskelkrankheiten (z.B. Tetanus, Botulismus), Störungen der neuro-
muskulären Übertragung (z.B. Myasthenia gravis), myogene Muskelkrankheiten (z.B. Myotonien)
MUSKULATUR 23EMG und Reflexe: Anatomie des Rückenmarks und der peripheren Nerven
Grundlagen der Neurophysiologie und der synaptischen Übertragung: Aktionspotential, Über-trägerstoffe, ionale Grundlagen für EPSP und IPSP, elektrotonische Ausbreitung,
post-synaptische und prä-synaptische Hemmung, post-tetanische Potenzierung
Aufbau, Innervation und Funktionsweise von Muskelspindeln und Golgi-Sehnenorganen
Dehnungsreflex, monosynaptischer Reflexbogen, Eigenreflexe, H-Reflex
Längenservo, Spannungsservo
polysynaptische Reflexe, Interneurone, Fremdreflexe
Fußsohlenreflex, Babinski-Reflex
autogene Hemmung, reziproke Hemmung, Renshaw-Hemmung
Konvergenz und Divergenz
zeitliche und räumliche Bahnung, Summation
Komponenten der Reflexzeit, Beziehung zwischen Reizstärke und Latenz bzw. Amplitude der Reflexantwort, Hemmung und Förderung der Reflexantwort
Sensitivierung und Habituation von Reflexen, Dishabituation, Konditionierung, Irradiation
spinaler Schock
Vervollständigen Sie die folgende Graphik. Wie verändert sich das Entladungsmuster von Muskelspindeln (über Ia-Fasern) und Golgi-Sehnenorganen (über Ib-Fasern) unter folgenden Bedingungen:
passive Dehnung isotonische Kontraktion der extrafusalen Muskulatur
Kontraktion der intrafusalenMuskulatur (Aktivierung der -Fasern)
-
Coaktivierung
Entladung Ia-Fasern
Entladung Ib-Fasern
Zeit
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MethwerdMm. digitpollicElektverbudem Unteange 1.1
Das Ea) Mb) AAbsteinzeAnzalasseferenMusk 1.2
Das Edes Nso eiwirdWert VergIhren Erge
Ver Es wdes NMusk
rsuch 1hode: Zwei den auf die H
abduktor di minimi brecis digiti mitroden werdunden, dessBildschirm
erarm wird ebracht -- (
Das EMG
EMG wird Messen Sie dAktivieren Stufung anzuelner motorahl und Amen sich dinzmuster. Inkel eingesto
Bestimmu
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NLG =
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ebnisse am
rsuch 2
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: Elektro
Ag/AgCl-EHaut einer H
digiti minimievis oder opinimi aufgeden mit einesen Ausgang
m gezeigt wireine Erdelek) Abb. 1.
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ng der Err
M. abduktorn zwei unteaß ein EMG
and der Kathg und Zeit w
s / t [m/s
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Tafel schr
2: Isomet
isometrischund bei W
berflächenel
omyogramm
Elektroden Hand über di bzw. flexopponens setzt. Die em Verstärkgspannung ard. Am ktrode
üraktivität
ldschirm beät bei völlig
abduktor do daß bei heiten beobr Summenanaktionspoteschen Anweche Vor- un
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r digiti minierschiedlicheG mit möglihoden (s) u
wird die Ner
s] T N
rt mit den Aist die Nerv
eiben.
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hen KontrakWillkür-Kont
lektroden ab
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eobachtet unentspanntem
digiti minimeiner mini
bachtet werdaktionspotenentiale nicendung wer
nd Nachteile
ungsgeschw
imi wird anen Reizorteichst gleichund die Latrvenleitungs
Tragen Sie NLG = ___
Angaben fürvenleitungsg
ntraktion d
ktionen destraktionen bgeleitet.
nd ausgewem Muskel.
mi willkürliimalen Bewden kann. Bntiale zu. Bcht mehr arden feine, e hat diese M
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einem Proben ausgelöster Form an tenzdifferensgeschwind
hier den v________
r Nervenleitgeschwindi
des menschl
M. adductgemessen.
R
Re
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M
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ch. Hier istwegung dieBei stärkere
Bei maximalauseinanderbipolare N
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mit Hilfe d
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nz (t) werddigkeit (NLG
von Ihnen
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lichen Skel
tor pollicis Gleichzeitig
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bleitungs- elle
MUSKULA
t eine möge elektrischer Innervatiler Willkürrhalten: vo
Nadelelektro
des EMG
ch elektriscDie Reizinteizstellen herden gemesseG) ermittelt
ermittelten
hwindigkeingig ?
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während dig wird das
Abb
ATUR 24
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n Wert ein:
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der Reizungs EMG des
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4
e t n n -n
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Der NmechVersReizabeobWie Ihre LängLängAnstErsch
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rphalangealgmens auf trischen W
ndler setzt mtrische Span.
Summen-Aisometrisch
Nerv wird hanische untärker aufgamplitude
bachtet. ändern sichBeobachtun
ge des Muskge der Musktiegszeit derhlaffungsze
hnen Sie inEinzelzuckuwürde der Z
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ann in atur fixiert gelenk
einen mWandler gelmechanischennung um:
Aktionspothe Einzelko
mit Einzelind elektrischgenommen wird langs
h Summenangen ! Tragkelsummen-kelkontraktir Kontraktioeite der Kon
n folgende Gung ein ! Zeitverlauf
AmpS[m
AmZu
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der und das
des mechano-legt (der e Kraft in
5 mV
enzial ontraktion
impulsen (Dhe Aktivitä
(siehe Anam erhöht
aktionspotenen Sie folge-Aktionspotion: on: ntraktion:
Graphen de
eines Aktio
plitude SAP mV]
mplitude ckung [N]
Abb. 2
ber den M. e Reizelektr
Dauer 0,1 –ät des Musknhang 1 u
und die W
ntial und Kende Meßwtenzials:
en Zeitverla
onspotenzia
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PowerInput 1
Stimula
Reizele
adductor proden werde
– 0.2 ms; Akels sowie du. 2) und Wirkung au
ontraktion mwerte hier ein
__ __ __ __
auf des Sum
ls im Vergl
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ator
ektrode
Mpollicis und en über den
Amplitude der Reiz wiam Bildsc
uf die beide
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mmenaktions
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Zeit [m
Zeit [m
MUSKULAam Zeigefi
n N. ulnaris
20 mA) gwird mit demchirm regisen anderen
izstärke ? E
spotenzials
AP aussehe
msec]
msec]
ATUR 25inger der und die
gereizt. Diem Powerlabstriert. Die
n Parameter
Erklären Sie
(SAP) und
en?
Erde
5
e b e r
e
d
MUSKULATUR 262.2 Superposition von Muskelzuckungen
Der Nerv wird mit supramaximalen Doppelimpulsen gereizt. Stellen Sie das Reizintervall zunächst auf 0,2 s ein und reduzieren Sie es dann stufenweise bis auf 42 Millisekunden. Tragen Sie hier die von Ihnen bestimmten Maxima der Kraftentwicklung gegen das Reizintervall auf: 2.3 Unvollständiger und vollständiger Tetanus
Der Nerv wird mit einer 0,8 s dauernden Impulsserie (supramaximale Reize) gereizt. Beginnen Sie mit einer Reizfrequenz von 4 Hz und bestimmen Sie die maximale Spannungsentwicklung. Erhöhen Sie die Reizfrequenz auf 5, 7, 10, 14, 20 und 24 Hz und bestimmen Sie ebenfalls die maximale Spannungs-entwicklung. Ermitteln Sie die Verschmelzungsfrequenz: _____ Hz. Tragen Sie rechts die von Ihnen ermittelte maximale Spannungsentwicklung gegen die Reizfrequenz auf: Vergleichen Sie die maximale Kraftentwicklung bei 20 bzw. 24 Hz mit der einer Einzelzuckung. 2. 4 Willkür-Aktivität
Bei langsamer Zeitablenkung des Powerlabs (1-5 s/cm) werden Muskelkraft und elektrische Aktivität registriert. Vergleichen Sie die beiden Parameter bei verschieden starken Muskel-kontraktionen. Messen Sie die Muskelkraft bei maximaler Willkürkontraktion und vergleichen Sie diese mit der maximalen Kraft während eines Tetanus durch Nervenreizung. Wie lang kann die maximale Kraft aufrechterhalten werden bevor der Muskel ermüdet ? maximale Kraft bei Willkürkontraktion: _________ maximale Kraft bei Nervreizung: _________ Dauer der maximalen Kraftentwicklung: _________ Ergebnisse am Tafel eintragen.
Kraft[N] sap
[mV]
Reizintervall [msec]
Kraft[N] SAP
Frequenz [Hz]
Ver MethAchides NAble3). 3.1
Der EMGmindBesti Powe
Wie Ände
RefleentfeHand„faszauslö Mit BestiHandWie ohnemit H Latenohnemit H ZeichReflebeob 3.2
Powe ElektverscReiziReizRefle
rsuch 3
hode: das illessehne (MN. tibialis (eitelektroden
Mechanisc
Reflex wirG abgeleitetdestens 3 simmen Sie
erlab muss
verändert s
ert sich die
exbahnungernter Muskdgriff (kräfzilitierende“ösen lassen,
dem Refleximmen Siedgriffs. hoch ist die
e Handgriff:Handgriff:
nz des Reflee Handgriff:Handgriff:
hen Sie reexbogen
bachteten De
Elektrisch
erlab muss
trische Reizchieden undintensität erschwelle füex bezeichn
3: Muske
EMG wirdMuskeldehn(Hoffmann n befestigt.
che Reflexa
rd durch eint und am Os appliziertReflex-Amp
s auf Quelle
ich das abg
Latenz mit
g: bei kräftikeln, kann dftiger Zug “ Maßnahm sind aktive
xhammer we Reflexamp
e EMG-Am
________ _________
ex-EMG ?: ________ _________
echts schemdes v
ehnungsrefl
he Reflexau
s auf Quelle
ze von 0,1 md wird zwisrscheinen (sür die Auslönet wird, ist
eldehnungs
d am M. tnungsreflex(H)-Reflex)Ein Reizel
auslösung
nen HammOszillograph, die Reizsplitude und
e : Trigger
eleitete Sum
der Stärke d
igem Anspadie Reflexam
an den men, durch es Heben de
wird das EMplitude und
plitude ?:
____ ___
____ ___
matisch deon Ihnelexes ein.
slösung (H
e : User ein
ms Dauer wchen 2 unds.Abb. 3): Dösung der Hdabei niedr
sreflex bei
triceps surax oder Tend) gemessenlektrodenpa
merschlag auhen beobacstärke und
d -Latenz.
eingestelle
mmenaktion
des Reizes
annen von smplitude steineinandergwelche si
es Kopfes un
MG bei möd -latenz w
en en
H-Reflex)
ngestellt.
werden appld 20 mA gesDie M-(MusH-Welle, diriger als die
mechanisch
ae währenddon (T)-Refn. Über der aar wird in
uf die Achichtet. Die S
damit die
et mit Trigg
nspotenzial
?
synergistisceigen. Hierzgehakten Hich Muskelnd aktive Pl
öglichst kowährend de
liziert. Die sucht. Zweiskel)Welle ie zu Ehrene der M-Wel
M
her und ele
d a) mechaflex) oder bTriceps-Muder Knieke
illessehne aSchläge we
Dehnung
erstärke von
mit der Stär
ch wirkendezu verwendeHänden,siehleigenreflexlantarflexio
nstanter Reer Durchfüh
Reiz-schwei Ausschlägund die H-(von Paul H
lle. Falls die
MUSKULA
ektrischer R
anischer Rb) elektrischuskulatur wehle angebr
ausgelöst, derden im A
des Muske
n ~ + 0.5 V
rke des Rei
en Muskelnet man den he Abb. 4xe leichter on des Fuße
eizintensitäthrung des
elle ist indivge werden b(Hoffmann)Hoffmann ae M- Welle
ATUR 27
Reizung
Reizung derher Reizungwerden zweiracht (Abb.
das Reflex-Abstand von
els variiert.
V.
zes ?
, oder auchJendrassik-
4). Weitere(lebhafter)
s.
t ausgelöst.Jendrassik-
viduell sehrbei mittlerer)Welle. Dieauch als H- bei
7
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h -e )
. -
r r e -
GerinauftrFußegeförWellReizder Hsich Phän Laten ZeichRefleRefle Erge RefleVoraUntedie GgebraVordihm Verkder maxiausgeentspnichtals SehnsondseinefallenselbsReflebedin5)
ngeren Reizritt, ist dies so zu änrdert wird. le nimmtstärke zu, wH-Welle abErklärungsm
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hen Sie hierexbogen deexes ein:
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Abb. 4
ATUR 28
bb. 4
8
MUSKULATUR 29 Abb. 4: Fazilitierende Maßnahmen, durch welche sich Muskeleigenreflexe leichter (lebhafter) auslösen lassen: a) Jendressik’scher Handgriff, b) aktives Heben des Kopfs, c) aktive Plantar-flexion des Fußes. Abb. 5 Reflexprüfung an Menschen
Versuch 4: Isometrische Kontraktion des Frosch-Skelettmuskels (SIM MUSCLE) Dieser Versuch wird in Zweiergruppen am Computer mit Hilfe der Software SimMuscle (Thieme Verlag) durchgeführt. Doppelklicken Sie auf das SimMuscle Icon und anschließend auf den Bereich Praktikum. Prüfen Sie die korrekte Verkabelung (Hinweis: Sie wollen isometrisch messen !) und schalten Sie alle Geräte (Oszilloskop, mechanoelektrischer Wandler und Stimulationsgerät) an. Hängen Sie nun den Muskel an den Haken des mechano-elektrischen Wandlers und führen Sie einen Nullabgleich durch (Zero-Adjust). 5.1 Abhängigkeit der Einzelzuckung von der Reizstärke
Die Stärke einer Einzelzuckung ist entscheidend dadurch bestimmt, wieviele Muskelfasern an dieser Zuckung beteiligt sind. Da sie den Nerven reizen, hängt dies wiederum von der Anzahl der überschwellig gereizten Nervenfasern und damit von der Anzahl der aktivierten motorischen Einheiten ab. Da die Reizdauer fest auf 1 ms eingestellt ist, ist dies ausschließlich eine Funktion der Reizstärke. Um die Kontraktionskraft in Abhängigkeit von der Reizstärke aufzunehmen, reizen Sie den Nerven mit Einzelreizen (single) und registrieren dabei die Kontraktionskraft der Einzelzuckung unter isometrischen Bedingungen (lock). Die kräftigsten Kontraktionen und die am besten reproduzierbaren Werte erhalten Sie erfahrungsgemäß, wenn Sie den Muskel mit 1 bis 2 Gewichten, also mit 50 bis100 g, vordehnen. Ihre Messungen
MUSKULATUR 30beginnen Sie mit Reizen geringer Amplitude (etwa 50 mV) die Sie in Schritten von wiederum etwa 50 mV steigern. Wenn Sie damit in den Bereich sichtbarer Muskelkontraktionen kommen, sollten Sie die Schrittweite verringern, um die minimale Schwelle (erste sichtbare Kontraktion) möglichst exakt, d.h. mit einer Genauigkeit von etwa 10 mV, zu bestimmen. Entsprechend verfahren Sie bei der Bestimmung der maximalen Schwelle, d.h. jener Reizstärke, bei der keine weitere Steigerung der Kontraktion mehr zu erkennen ist. Danach können Sie, bei geeignet gewählten Zwischenwerten, mit nur wenigen zusätzlichen Messpunkten (3-4) die Kurve der Reizstärke-Abhängigkeit bestimmen. Die Verstärkungsregler (Drehschalter) am Oszilloskop sollten Sie so einstellen, dass Sie auf Kanal 1 die Reizstärke gut ablesen können und auf Kanal 2 die Kontraktionskraft abmeßbar ist, sobald eine Zuckung des Präparats sichtbar wird. Möglicherweise müssen Sie mit zunehmender Reizstärke und der damit zunehmenden Kontraktionskraft die Empfindlichkeit des 2. Kanals verstellen. Die Zeitablenkung wählen Sie entsprechend der üblicherweise zu erwartenden Zuckungsdauer von etwa 150-250 ms. Zeichnen Sie eine maximale Einzelzuckung vom Bildschirm ab (unter Angabe der Eich-marken und der Reizparameter) und bestimmen Sie daraus zusätzlich zur Amplitude auch die Dauer der Einzelzuckung sowie die Dauer der ansteigenden und abfallenden Phase (Kontraktion und Relaxation). Für die Versuche 5.2 und 5.3 wird die kleinste Reizstärke, die noch eine maximale Einzelzuckung ergibt, beibehalten.
5.2 Superposition von Muskelzuckungen
Bei kurz aufeinanderfolgenden Reizen können sich die Einzelzuckungen des Muskels überlagern (Superposition). Sie sollten sich diesen Vorgang verdeutlichen, indem Sie für Doppelreize unterschiedlichen Abstandes (Delay) die Kontraktionskurven registrieren. Stellen Sie den Modus-Schalter am Reizgerät auf TWIN. Beginnen Sie wie in 2.2 Ihre Registrierungen mit einem Reizabstand (DELAY), der größer ist als die Dauer der Einzel-zuckung (etwa 200 ms). Verkürzen Sie nun sukzessive den Abstand der Reizimpulse in folgender Reihenfolge: 200, 150, 120, 100, 80, 65, 50, 40, 30 ms. Bestimmen Sie auch die diesen Reizabständen entsprechenden Frequenzwerte und tragen Sie in Abhängigkeit vom Reizabstand die Maximalwerte der Zuckungen in eine Werte-Tabelle und anschließend in ein Diagramm (s. unten) ein. Wenn Sie bei Ihren Messungen das Oszilloskop in den STORE-Modus geschaltet haben, sehen Sie die gesamte Kurvenschar auf dem Bildschirm abgebildet. Zeichnen Sie hiervon jene 4 bis 5 Kurvenzüge ab, die Ihrer Meinung nach die Gesetz-mäßigkeiten der Superposition bei unterschiedlichen Reizabständen am besten wiedergeben. Tragen Sie hier die von Ihnen bestimmten Maxima der Kraftentwicklung gegen das Reizintervall auf:
Kraft [N]
SAP [mV]
Reizintervall [ms]
MUSKULATUR 315.3 Unvollständiger und vollständiger Tetanisierung
Die physiologisch relevante Kontraktionsform ist die tetanische Kontraktion. In vivo werden die Muskelfasern über die Motoneurone nicht durch einzelne Aktionspotenziale (AP) aktiviert, sondern immer durch längere Salven schnell aufeinanderfolgender AP. Die Einzelzuckungen überlagern sich (siehe Superposition) und verschmelzen zu einer glatten Kontraktion. Wie in Punkt 2.3 wird der Nerv wird mit einer 0,8 s dauernden Impulsserie (supramaximale Reize) gereizt. Beginnen Sie mit einer Reizfrequenz von 5 Hz (Modus: TRAIN) und bestimmen Sie die maximale Spannungsentwicklung. Berechnen Sie den dieser Frequenz entsprechenden Reizabstand, den Sie dann an dem Reizgerät einzustellen haben (DELAY). Erhöhen Sie die Reizfrequenz auf 10, 15, 30, 50 Hz und bestimmen Sie ebenfalls die maximale Spannungsentwicklung.
Tipp: Rechnen Sie sich für die verschiedenen Reizfrequenzen die einzustellenden Werte (DELAY und COUNTS (Zahl der Reizimpulse)) vor den Versuchen aus und tragen Sie diese in eine Tabelle ein. Achten Sie bei der Einstellung der Verstärkung von Kanal 2 darauf, dass bei den tetanischen Kontraktionen etwa 2-3 mal größere Kräfte erreicht werden als bei Einzelzuckungen. Für die Zeitablenkung ist eine Einstellung von zunächst 200 ms/DIV (d.h., 2 Sekunden Überlaufzeit) zu empfehlen. Ermitteln Sie die Verschmelzungsfrequenz: _______ Hz Tragen Sie hier die von Ihnen ermittelte maximale Spannungsentwicklung gegen die Reizfrequenz auf: Vergleichen Sie die unter 5.1 und 5.2 erhaltenen Werte mit denen von Punkt 2.2 und 2.3. Wie lassen sich potenzielle Unterschiede erklären ? Ergebnisse am Tafel eintragen.
Kraft[N]
SAP [mV]
Reizfrequenz [Hz]
Anha
Reizg Anha
StartDeskDie erfolKraftDie ZDie SgeänDer vim M
ang 1: Pow
gerät (Stimu
ang 2: Be
ten Sie die Sktop. Software k
lgt bei (oftmess-SignaZeitachse (XSkalierung
ndert werdenverwendete
Menu “Setup
Delay
werlab Mess
ulator) Aus
dienung der
Software du
kann in ein oberes rotes al, auf ChanX-Achse) kader Y-Achsn. Bei diese Stimulus wp” - “Stimul
Stimulus
verstärker,
gang
r ADInstrum
urch Doppel
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Eingänge 1
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lklick auf da
Fenstern zzw. (unteSignal der E (Time) verch Klick aun bleiben d
mulatorfenstgeöffnet wir
Antwort
1-4, Kraft E
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M
Eingang 1, E
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MUSKULA
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ungskabel. Dmzufolge ist al 2 (rot-brigen Input i
ft-AufnahmeKraftaufnahten Sie dara
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e: en anklebenegistrierungDie Kabel wder Kanal
raun) an deim Scope-F
e: hmegerät istauf, dass Sie
„Range“-Ein
Dauer ihrer
m Messfenskann bei 3-5 mA.
n. Verbindug (weiß-schwwerden an 1 (schwarz-en Eingangenster wähl
t über ein Be den richtig
nstellung an
Ableitung e
ster zu berü zwischen
ungskabel anhwarz: Chan
die Eingän-weiß) des
g 4 gekopplen !
BNC-Kabel gen Input im
n die Signal
ein (Time
Bei Einzelpumehr PPulse kaeingesteDie FreWahl debei eiDer hiereine max24 Hz (=ein Dela
ücksichtigen0 und 20 m
nlegen. Dasnnel 1; rot-bnge 3 und 4
Kabels an dpelt. Achten
an Eingangm Scope-Fen
größe an.
e Base-Time
M
wird der ulse oder „
Pulse eingeann im Moellt werden. equenz der es Intervallsingestellt. r verwendetximale Stim= 42 ms Inteay >0 ms ein. Die Einste
mA gewählt w
s Kabel hat braun: Chan4 des Messgden Eingann Sie bitte
g 1 des Mesnster wählen
e).
MUSKULA
Modus „„Multiple“ estellt. Dieodus „Multi
Pulse wirds zwischen
te Verstärkemulationsfreervall) begringestellt, sellung eineswerden. Ein
t 5 Leiter: znnel 2) undgerätes ang
ng 3 gekoppdarauf, da
ssgeräts angn.�
ATUR 33
„Pulse“ fürfür 2 oder
e Zahl deriple“ bei
d durch dieden Pulsen
er ist auf equenz von renzt. Wird o ist dieser s Delays ist n
zwei Leiter-d ein grünesgeschlossen.pelt und derass Sie den
geschlossen.
3
r r r
e n
-s . r n
.
Anha
1. pe2. di3. al4. K Eben 5. A6. Z7. E8. A
en9. B10. R Wen
ang 3: ein
er Maus „Die Kabelverlle Geräte p
Kalibrierung
nfalls wichti
Achten Sie beitlicher Abinzelpulse (
Achten Sie bntsprechendei veränder
Reiz-Schwe
nn Sie nichts
paar Hinwe
Drag & Droprbindung peer „Mauskl durchführe
ig !
bitte auf denbstand zwis(single), Pulbitte auf die d längeren Zrter Verstärklle des Mus
s am Oszillo
W
eise für die
p“ einen Mur Maus „Drick“ anscha
en!
n Hebelschachen den Rls-Paare (2)Zeit-Einste
Zeitverlauf wkung des Osskels liegt b
oskop sehen
Wir wünsch
Simulation
uskel an denrag & Drop“alten (grüne
alter am KraReizen wird ) oder Puls-Fellung des Owählen. szilloskops
bei etwa 175
n, überprüfe
hen Ihnen
„Froschmu
n Haken hän“ herstellen
e LED).
aft-Messgerädurch „DelaFolgen (trai
Oszilloskops
auf die Pos5 V.
en Sie bitte
n viel Erf
M
uskel“:
ngen! !
ät (Länge fiay“ eingesteins) sind mös! Bei mehre
ition der „Y
# 3, 5 und 8
folg !!!!
MUSKULA
ixieren). ellt. öglich. eren Reizpu
Y“-Achse ac
8-10.
ATUR 34
ulsen
chten.
4