Synchronisation schwach gekoppelter Oszillatoren II: Biologische Anwendungen

David Feess

Millennium Bridge

Video

Modell der Brücke

Gedämpfter harmonischer Oszillator

• Bestimmung der Parameter

M = Masse

B = Dämpfung

K = Steifheit

• Einfluss der Fußgänger?

Modellierung der Fußgänger

Periodische Kraft F auf die Brücke

G = Amplitude

Θ(t) = Phase

Also:

Einfluss der Brücke auf Fußgänger

Ω = Eigenfrequenz Fußgänger

Ψ = Phase Brücke

A = Amplitude Brückenschwingung

C = Sensibilität

α = Phasedifferenz

Der letzte Parameter

C unbekannt Tests auf der Brücke

ErgebnisseExperiment Simulation

Übereinstimmung in• Schwingungsamplitude• Anzahl Fußgänger• Zeitskala

Gangarten

Netzwerke identischer Oszillatoren

• Gliedmaße: zu komplex, keine Kupplung• Aber: Steuerung durch Neuronen

• Welche Synchronisationsmuster sind möglich?

Zwei Oszillatoren

Phasendifferenz π Phasendifferenz 0

Zwei Oszillatoren

Phasendifferenz π Phasendifferenz 0

Und so weiter…

0,0,π,π 0,π,0,π 0,π,π,0

0,0,0,0

Gazelle

Also?

• Gangarten entsprechen Synchronisationsmustern

• Hypothese: Netzwerke gekoppelter Neuronen erzeugen Bewegung

• Einfache Erklärung verschiedener Gangarten

Pferd

Kleine Fingerübung

Phasendifferenz

Noch ein Schritt weiter

Kopplung der Atmung an die Bewegung

Gans im Flug: 3:1

• Vierbeiner: meist 1:1

• Menschen: meist 2:1

aber auch: 4:1, 3:1, 5:2, 3:2

Noch weiter: Kopplung von Atmung, Bewegung und Herzschlag

Offene Frage: Leistungssteigerung oder irrelevante physiologische Konsequenz?

Integrate and Fire

• Herzschlag (Schrittmacher-Zellen)

• Grillen

• Glühwürmchen

• Neuronen

Toy Model

• Langsam „Volllaufen“• Schnell „Feuern“

• Feuern beeinflusst restliche Population

Periodische Störungen im Modell

Pulsartige Zugabe von Wasser

• Synchronisation nach wenigen Zyklen

• neue Frequenz

• Stabil bei kleinen Parameteränderungen

Periodische Störung im Experiment

Periodische Impulse am Herz eines Kükens

Erinnerung: Arnold-Zungen

Parameterbereiche, in denen Synchronisation möglich ist

Arnold-Zungen bei Integrate-and-Fire Dynamik

Periodische Änderung des threshold

Steigung der Aktivität

Mod

ulat

ion

des

thre

shol

d

Fireflies in vivo

Video

Theorien• Anführer-Glühwürmchen (maestro firefly)

• Äußere Einflüsse (Wind, Dunkelheit, Blitze)

• Optische Täuschung (Zwinkern)

Divide and Conquer

• Isolation rhythmisches Blitzen

• Stimulation passt Rhythmus an

• Anpassung gehorcht einfachen Regeln

Zusammenspiel größerer Populationen

Simulation 1965

In silicoBeispiel 1500 Fireflies:

Regeln:– Gemeinsamer threshold, gleiche Flashfrequenz

– Phasenreset bei flash in der direkten Umgebung

– Anteil der Population ist in Bewegung

Simulation

Robustes Modell:– Synchronisation Unabhängig vom genauen

Mechanismus– Synchronisation auch bei Varianz von Parametern

Zusammenhang zwischen alter und neuer Phase

In biologischen Systemen:

• Leichter Stimulus Leichter Phasenshift

• Sehr starker Stimulus ~ konstante neue Phase

(erinnere Toy Model)

Zusammenhang zwischen alter und neuer Phase

Wie kann die Fläche möglichst nahtlos gefüllt werden?

Phasensingularität

Screw surface

Beispiel Taufliegen

• Larven der Dunkelheit aussetzen

• Stimulation durch Licht• Einschaltzeitpunkt = Alte Phase

• Impulsdauer = Stärke des Stimulus

• Zeit bis zum Schlüpfen = Neue Phase

Phasensingularität

• Beobachtet bei: Neuronen, Herz, Pflanzen

• Anhalten der (robusten) biologischen Uhr durch mittelstarken Impuls

• Biochemie dieses Vorgangs?

Anwendung

• Jetlag• Rhythmusstörungen• Medikamente allgemein• „sanfter“ Defibrillator

Offene Frage:Wie kommt man gezielt aus der Singularität heraus?

Tagesrhythmen

• Hormonsekretion• Schlafen• Essen• Lymphozytenkonzentration

Schrittmacher: Suprachiasmatischer Nucleus

Synchronisation mit der Umwelt• Menschen:

Meist 23h-25h

Aber auch: 13h-65h

• Bienen:Synch. mit

Pflanzenrhythmen

• Hamster:SCM erfolgreich transplantiert:

„Kurz-Tag-Hamster“

„Lang-Tag-Hamster“

Menstruationszyklus

• Synchronisation festgestellt u.A. bei 137 jungen Frauen in einem Wohnheim

• Keine Synchronisation bei einem Basketballteam

Kopplung?

Menstruationszyklus = Hormonzyklus

Pheromone

“Close female friends share everything from clothing to secrets…”

Luchspopulation in Kanada

Synchronisation verschiedener Regionen

• Ähnliche äußere Einflüsse• Wanderung