AnorganischerElektronendonator(z. B. H2)
H2O
Atm
ungs
kettee-
Oxi
datio
n
2 H+
e-
ATP
NADH2
CO2
NADH2
Triosen
Calvin-Zyklus
Aerober chemolithoautotropher StoffwechselÜberblick I
2 H+ + O2
H+
H+
AnorganischerElektronendonator(z. B. NH4
+, H2S, Fe2+)
O2
H2O
Atm
ungs
kettee-
Oxi
datio
n
NO3-, SO4
2-, Fe3+
e-
ATP
NADH2
CO2
NADH2
Triosen
Calvin-Zyklus
Aerober chemolithoautotropher StoffwechselÜberblick II
e-
Rückläufiger Elektronentransport,Energieabhängige Produktion von NADH2
H+
H+
Aerobe chemolithoautotrophe: Knallgasbakterien
Die meisten Organismen haben membrangebundene Hydrogenasen (MBH)Ralstonia eutropha hat lösliche, NAD-reduzierende + MBHNocardia opaca hat nur lösliche, NAD-reduzierende
Organismen: Fähigkleit weit verbreitet, Gram-neg., Gram-Pos., Archaea
Organismen: Pseudomonas, Paracoccus, Xanthobacter, Nocardia,Bacillus, Mycobakterienmeisten sind fakultativ chemolithoautotroph
Reaktion: H2 + 0,5 O2 2 H2O ��Go‘ = -273 kJ/Reaktion
Aktivierung des Wasserstoffs: H2 2H+ + 2e-
Enzym: Hydrogenase, Nickel-haltig
Der Stoffwechsel von Ralstonia eutropha
Aerobe chemolithoautotrophe: Carboxydotrophe
Aktivierung von Kohlenmonoxid: CO-Dehydrogenase (Molybdän-haltig)
CO-insensitive Atmungskette
Organismen: Pseudomonas carboxydovorans, Bacillus schlegelii,Streptomyces thermoautotrophicus
Reaktion: CO + H2O CO2 + 2 H+ + 2 e-
Vorkommen: Boden, Sediment, Köhlermeilerhäufig auch Knallgasreaktionfakultativ chemolithoautotroph
Aerobe chemolithoautotrophe: Nitrifizierer
Aber: die Gesamtreaktion besteht aus 2 Teilreaktionen, die vonzwei unterschiedlichen physiologischen Gruppen katalysiertwerden
Gesamtreaktion: NH4+ + 2 O2 NO3
- + 2 H+ + H2O
Ammoniumoxidierer: NH4+ + 1,5 O2 NO2
- + 2 H+ + H2ONitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosospira
Nitritoxidierer: NO2- + 0,5 O2 NO3
-
Nitrobacter, Nitrococcus
Schlüsselenzym: Ammonium-MonooxygenaseEinbau von Sauerstoff in das Substrat!BiochemieBiotechnologie
Membranstapel, die die Zelle durchspannen:Sitz des Enzyms Ammoniummonooxygenase
Nitrosococcus oceani
Membranstapel, die als polare Kappe angeordnet sind:Sitz des Enzyms Ammoniummonooxygenase
Nitrobacter winogradskyi
Nitrifizierer:
Obligat chemolithoautotroph
Ausgeprägte intracytoplas-matische Membransysteme
Langsames Wachstum,schlechte Erträge
NADNADH + H+
O2
H2O
NO3-
NO2-
e-
e-
Weit verbreitet in Boden und Wasser
Nitrifizierer:
Salpeterbildung
Napoleons Siegesgärten
Nitrifikation in Böden unerwünscht (Auswaschung von Nitrat)
Nitrifikation führt zur Ansäuerung (Zerstörung von Gebäuden:)
Aerobe chemolithoautotrophe: Schwefeloxidierer
Substrate: H2S, S, S2O32-
Umsatz-gleichungen
S + H2O + 1,5 O2 SO42- + 2 H+
S2O3 + H2O + 2 O2 2 SO42- + 2 H+
H2S + 0,5 O2 S + H2OIntermediäreBildungvon Schwefel
Bildung von Schwefelsäure: Ansäuerung der Umgebung!
H2S + 2 O2 SO42- + 2 H+
Ein riesiger Schwefeloxidierer: Thioploca
Schwefel Breite der Zellen: 40 - 50 um!
Filamentöse Schwefeloxidierer:Thiothrix Heiße Quelle mit einer Matte von Thiothrix
Nicht-filamentöse Schwefeloxidierer:Thiobacillus neapolitanus
Carboxysomen: Orte der CO2-Fixierung (Calvin-Zyklus)
Nicht-filamentöse Schwefeloxidierer:Achromatium
Schwefel Calciumcarbonat
Filamentöse Schwefeloxidierer: Beggiatoa
Schwefel
Matten von Beggiatoa
Mit dem Auge sichtbar (weiß = Schwefel)
Chemolithotrophs need to live at interface
Aerobe chemolithoautotrophe: Eisenoxidation
Thiobacillus ferrooxidans, Leptospirillum ferrooxidans (saure Abwässer)Gallionella ferruginea, Sphaerotilus natans (Grenzflächen anaerob/aerob)
Gesamtreaktion: Fe2+ Fe3+ (unlöslich)
Photosynthese
Allgemeine Gleichung: CO2 + 2 H2A <CH2O> + H2O + 2Ah . ��
h . ��
ATP
e--Donator
NADH
PS
CO2
Zellsub-stanz
Variationen eines Themas:1. Elektronendonator2. Photosystem3. CO2-Fixierung4. Kohlenstoffquelle
Photosynthese
Allgemeine Gleichung: CO2 + 2 H2A <CH2O> + H2O + 2Ah . ��
h . ��
ATP
e--Donator
NADH
PS
CO2
Zellsub-stanz
Pflanzen, Cyanobakterien: CO2 + 2 H2O <CH2O> + H2O + O2h . ��
Anaerobe Bakterien: CO2 + 2 H2S <CH2O> + H2O + 2 Sh . ��
Unterschiede aerobe/anaerobe Photosynthese
Pflanzen/Cyanobakterien
AnaerobeBakterien
notwendigeGasatmosphäre
Elektronendonator
Anzahl derPhotoreaktionen
Kohlenstoffquelle
aerob anaerob
H2OSauerstoffproduktion
H2S, S, org. Verb.Keine O2-Produktion
2 1
CO2 CO2, org. Verb.
Cyanobakterien
oxygene Photosynthese - (wie bei Pflanzen)
aquatische Habitate - Anpassung auch anhohe Temperaturen
einige leben in Symbiosen
morphoplogisch heterogene GruppeEinzeller -> Filamente1 μμm - 60 μm Durchmesser
Produktion von Neurotoxinen (Algenblüten)
Cyanobakterien:HeterozystenZelluläre Differenzierung
- Gasvesikel- Heterozysten als Orte der N2-Fixierung- Schutz der O2-labilen Nitrogenase
Rhodospirillaceae Chromatiaceae Chlorobiaceae Chloroflexaceae Heliobakterien(schwefelfreiePurpurbakterien)
(Schwefelpurpur-bakterien)
(Grüne Schwefel-bakterien)
(Grüne gleitendeBakterien)
Standort BodenorganismenBakterien-chlorophyll a oder b a oder b a und c,d,e a und c,d,e g
Absorptions-maxima
a: 805 - 890 / b: 1020 -1040 a: 805 - 890 / b: 1020 -1040 c,d,e: 715 - 760 g: 788, 670
Färbung purpur-braun purpur, rot grün-braun grün-braun grün-braunElektronen-donator
keine red. Schwefel-verbindung
red. Schwefel-verbindung
red. Schwefel-verbindung
keine red. Schwefel-verbindung
keine red. Schwefel-verbindung
H2 H2 H2 H2 ?org. Verbindungen org. Verbindungen _ org. Verbindungen org. Verbindungen
Schwefel-ablagerung
_ innen außen _ _
Kohlenstoff-quelle CO2 CO2 CO2 CO2
obligat photo-heterotroph
Wachstum aerobim Dunkeln +
-(Thiocapsa roseopersicina
wächst microaerophil)
_+
_
Vermehrung Zweiteilung,Knospung
(Rhodomicrobiumvannielii)
ZweiteilungZweiteilung,Dreiteilung
(Pelodyction)Zweiteilung
Photosynthese-Apparat Thylakoide oder
Vesikel VesikelChlorobium-
Vesikel(Chlorosom)
Chlorobium-Vesikel
(Chlorosom)nicht bekannt
CO2-Assimilation Calvin Calvin reduktiver TCC Hydroxypropionat-Weg -
Purpurbakterien Grüne Bakterien
-----------------------------------Wasserorganismen-------------------------------------------
Phototrophe BakterienPhototrophe Purpurbakterien:
anoxygene Photosynthese -> keine O2-Bildungmanche fakultativ aerob (dann keine Photosynthese)Bakteriochlorophylle und CarotinoideIntracytoplasmatische Membransysteme
Carotenoid-freie Mutante BCla ist blau!
Phototrophe BakterienPurpur-Schwefelbakterien: H2S als Elektronendonor
S-Tropfen in PeriplasmaOxidation zu SO4
2-
Chromatium, Thiospirillum
Schwefelfreie Purpurbakterienbakterien:Rhodobacter, RhodospirillumH2S als Elektronendonor (niedrigere Konz.)Fermentation, anaerobe/aerobe Atmungphotoheterotroph, metabolisch versatil
Rot: Thiopedia roseopersiciniaTiefenprofil aus 7 m Wassertiefe
Chromatium und Thiocystis
Morphologie der Rhodospirillaceae
Rhodospirillaceae = Schwefelfreie Purpurbakterien
Phaeospirillum fulvum Rhodospeudomonas acidophila
Rhodobacter shpaeroides
Rhodopilaglobiformis
Rhodocycluspurpureus
Rhodomicrobium vannielii
Morphologie der Chromatiacea
Chromatium okenii Thiospirillum jenense Thiocapsa
Thiopedia rosea Thiopedia rosea Ectothiorhodospira mobilis
Chromatiacea = Schwefelpurpurbakterien
Rhodospirillaceae:Ectothiorhodospira mobilis
Thylakoide
Chromatiaceae:Allochromatium vinosum
Vesikel
Membransysteme in Purpurbakterien
Rhodobacter capsulatus
PHB
Vesikel Thylakoide
ZyklischerElektronentransportin Purpurbakterien
Anoxygene Photosynthese
Rhodospirillaceae Chromatiaceae Chlorobiaceae Chloroflexaceae Heliobakterien(schwefelfreiePurpurbakterien)
(Schwefelpurpur-bakterien)
(Grüne Schwefel-bakterien)
(Grüne gleitendeBakterien)
Standort BodenorganismenBakterien-chlorophyll a oder b a oder b a und c,d,e a und c,d,e g
Absorptions-maxima
a: 805 - 890 / b: 1020 -1040 a: 805 - 890 / b: 1020 -1040 c,d,e: 715 - 760 g: 788, 670
Färbung purpur-braun purpur, rot grün-braun grün-braun grün-braunElektronen-donator
keine red. Schwefel-verbindung
red. Schwefel-verbindung
red. Schwefel-verbindung
keine red. Schwefel-verbindung
keine red. Schwefel-verbindung
H2 H2 H2 H2 ?org. Verbindungen org. Verbindungen _ org. Verbindungen org. Verbindungen
Schwefel-ablagerung
_ innen außen _ _
Kohlenstoff-quelle CO2 CO2 CO2 CO2
obligat photo-heterotroph
Wachstum aerobim Dunkeln +
-(Thiocapsa roseopersicina
wächst microaerophil)
_+
_
Vermehrung Zweiteilung,Knospung
(Rhodomicrobiumvannielii)
ZweiteilungZweiteilung,Dreiteilung
(Pelodyction)Zweiteilung
Photosynthese-Apparat Thylakoide oder
Vesikel VesikelChlorobium-
Vesikel(Chlorosom)
Chlorobium-Vesikel
(Chlorosom)nicht bekannt
CO2-Assimilation Calvin Calvin reduktiver TCC Hydroxypropionat-Weg -
Purpurbakterien Grüne Bakterien
-----------------------------------Wasserorganismen-------------------------------------------
Farben der Chlorobiaceae
Chlorobium tepidum
Bacteriochlorophyll c
Grüne Carotinoide
Chlorobiumphaeobacteroides
Bacteriochlorophyll e
Braunes Carotinoid (Isorenieratene)
Morphologie der Chlorobiaceae
Chlorobium limicola
Chlorobiaceae = Grüne Schwefelbakterien
Pelodytionclathratiforme
Grüne SchwefelbakterienChlorobium
obligat anaerob/phototroph
anoxische aquatische Habitate (H2S)tiefer als andere Photosynthetiker
S0-Ablagerung ausserhalb der Zelle
Chlorosomen als Orte deranoxygenen Photosynthese
Konsortien (symbiontischeAssoziationen)
Morphologie der Chlorobiaceae
Chlorobiumtepidum
Chlorosom (Ort derPhotosynthese
Modell eines Chlorosoms
Basisplatte
Vergleich der Photosystemeanaerober Bakterien
Verbreitung: Chlorobiaceae, einige thermophile, autotrophe Bakterien (Hydrogeno-bacter thermophilus) und einige Sulfatreduzenten (Desulfobacter hydrogenophilus )
Der reduktive TCC
Verbreitung: Chloroflexus, einige autotrophe archaea.
Der Hydroxypropionat-Weg
Ökologie photosyntheser Organismen Anreicherung anaerober photosynthetischerBakterien
Winogradsky-Säulen