Beispielbild
Allgemeine Psychologie
Übung
SoSe 2009
2Einführung: WahrnehmungFachbereich, Titel, Datum
Themenübersicht
20.04.2008 Wahrnehmung: Visuelles System: Helligkeit & Kontrast27.04.2008 Wahrnehmung: Farbe & Objekte4.5.2008 Wahrnehmung: Tiefe & Bewegung11.5.2008 Wahrnehmung: Auditives System18.5.2008 Wahrnehmung: Taktiles und Vestibuläres System25.5.2008 Lernen & Gedächtnis: Klassische Konditionierung 11.6.2008 Lernen & Gedächtnis: Klassische Konditionierung 28.6.2008 Lernen & Gedächtnis: Operante Konditionierung 115.6.2008 Lernen & Gedächtnis: Operante Konditionierung 222.6.2008 Lernen & Gedächtnis: Gedächtnis 129.6.2009 Lernen & Gedächtnis: Gedächtnis 26.7.2009 Ausweichtermin13.7.2009 Klausur
Beispielbild
Neurophysiologie der visuellen Wahrnehmung
4Einführung: WahrnehmungFachbereich, Titel, Datum
Schaltstelle
Retina
Corpus geniculatum
laterale (CGL)
Striärer visueller Kortex (Area 17, V1)
Colliculi superior
5Einführung: WahrnehmungFachbereich, Titel, Datum
Retina
Was ist der adäquate Reiz für die Rezeptoren in der Retina?
Elektromagnetische Wellen im Spektrum von 380 bis 720 Nanometer (nm).
Adäquater Reiz: Photon
Je höher die Wellenlänge, desto stärker das Photon.
6Einführung: WahrnehmungFachbereich, Titel, Datum
Retina
Wie trifft der Reiz auf den Rezeptor?
Blinder Fleck
Prinzip:
Licht wird auf Hornhaut und Linse so gebrochen, dass ein scharfes Bild auf der Retina entsteht.
7Einführung: WahrnehmungFachbereich, Titel, Datum
Retina
Akkomodation: Ist der fixierte Reiz näher als ca. 6m, so wird die Krümmung der Linse stärker.
Dadurch wird der Reiz „scharf“ auf der Retina abgebildet.
8Einführung: WahrnehmungFachbereich, Titel, Datum
Retina
Rezeptoren liegen auf der licht-abgewandten Seite
Dichterer Kontakt zum Pigmentepithel, die Nährstoffe und Enzyme enthält.
Wo liegen die Rezeptoren in der Retina?
Probleme aus dem Aufbau ergeben sich für den Ausgang der Ganglienzellen (blinder Fleck)
9Einführung: WahrnehmungFachbereich, Titel, Datum
Retina
Was für Rezeptortypen gibt es in der Retina?
Membranscheiben mit Sehpigmenten
Stäbchen Zapfen
10Einführung: WahrnehmungFachbereich, Titel, Datum
Retina
Die Membranscheiben enthalten Rhodopsin, welches ein Protein (Opsin) und ein Molekül (Retinal) enthält.
Lichteinfall bewirkt eine Formänderung des Retinals, und damit auch eine Formänderung des Opsins.
Isomerisation
Was bewirkt Licht in der Retina?
11Einführung: WahrnehmungFachbereich, Titel, Datum
Retina
Wie unterscheiden sich die Rezeptortypen funktional?
Verteilung in der Retina
5 Millionen Zapfen: Prozentual häufiger in dem fovealen Sehbereich.
120 Millionen Stäbchen: Ausschließlich in der Peripherie
12Einführung: WahrnehmungFachbereich, Titel, Datum
Retina
Wie unterscheiden sich die Rezeptortypen funktional?
Experiment zur Dunkeladaptation:
Vp stellt unter normaler Beleuchtung die Helligkeit eines Reizes so ein, dass er ihn grade eben sehen kann. Dann wird die Umgebungsbeleuchtung gelöscht. Die Vpsoll nun jede Minute erneut die Helligkeit des Testreizes neu adjustieren
t
Phase 1:Nach 7 Minuten ist ein Sättigung erreicht
Phase 2:Steigerung der Empfindlichkeit für weitere 20 Minuten
13Einführung: WahrnehmungFachbereich, Titel, Datum
Retina
Wie unterscheiden sich die Rezeptortypen funktional?
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
Zeit (min)1 2 3 4 5 6 7 8 9 10111213141516171819202122232425262728
Schwelle (=1/Sensitivität), log-Skala
StäbchenZapfenDunkeladaptive Empfindlichkeit
Kohlrauschknick
maximale Zapfenempfindlichkeit
maximale Stäbchenempfindlichkeit
Test für Phase 1:Reiz deckt nur die Fovea ab Test für Phase 2:
Adaptation von Stäbchen-monochromaten
14Einführung: WahrnehmungFachbereich, Titel, Datum
Retina
Frosch-Retina in verschiedenen Bleichungsstufen
Wie unterscheiden sich die Rezeptortypen funktional?
Bleibt die Netzhaut im Auge, so regeniert sich der Farbstoff (Rhodopsin) in der Retina wieder
Dieser Prozess der Regeneration liegt der Dunkeladaption zu Grunde
Stäbchen adaptieren langsamSind bei geringen
Lichtintensitäten aktiver
Zapfen adaptieren schnellSind bei starker Lichtintensität
aktiver
15Einführung: WahrnehmungFachbereich, Titel, Datum
Retina
Wie unterscheiden sich die Rezeptortypen funktional?
Schwellenmessung: Maximale
Empfindlichkeit für visuelle Reize bei ca.
550 nm
1
0.90
0.80
0.70
0.60
0.50
0.40
0.30
0.20
0.10
0.00
Reizintensität400 ( blau) 500 ( grün) 600 ( gelb) 700 ( rot)
Schwelle (Relative Empfindlichkeit)
Zapfen (photopisch)Stäbchen
(skotopisch)
Unterschiedliche Empfindlichkeiten für das helladaptierte (photopisches Sehen) und das dunkeladaptierte Auge (skotopisches Sehen)
16Einführung: WahrnehmungFachbereich, Titel, Datum
Retina
Wie unterscheiden sich die Rezeptortypen funktional?
Praktisches Problem: Welchen Wecker nehmen Sie?
Der Sony-Wecker ist hübscher –evoziert aber das Purkinje-Phänomen.
17Einführung: WahrnehmungFachbereich, Titel, Datum
Schaltstellen
Retina
Corpus geniculatum
laterale (CGL)
Chiasma opticus
18Einführung: WahrnehmungFachbereich, Titel, Datum
Retina
Ganglienzellen
Amakrinzellen
Bipolarzellen
Horizontalzellen
Rezeptoren
Lichtreiz
Zellantwort
Lichtreiz
Zellantwort
Lichtreiz
Zellantwort
Lichtreiz
Zellantwort
Wie baut sich die Retina auf?
19Einführung: WahrnehmungFachbereich, Titel, Datum
RetinaWie kann die Retina verschaltet sein?
Rezeptor
Ganglion B
Lineares Schema:
B wird nur von seinem zugeteilten Rezeptor erregt
Problem: Auf 126 MioRezeptoren kommen nur 1 Mio Ganglien
Antwort von B ist unabhängig von der absoluten Reizgröße
20Einführung: WahrnehmungFachbereich, Titel, Datum
Retina
4
B
5 7
C
1
A
2 3 6
Wie kann die Retina verschaltet sein?
7
6
5
4
3
2
1
0
Erregte Rezeptoren4 3-5 2-6 1-7
Erregung von Zelle «B»
Konvergenzprinzip (exzitatorisch):
B wird stärker erregt, wenn die angrenzenden Rezeptoren auch erregt worden sind.
Vorteil: Die Ausdehnung eines Reizes wird vom Ganglion kodiert!
21Einführung: WahrnehmungFachbereich, Titel, Datum
Retina
Wie kann die Retina verschaltet sein?
5 7
CA
1 2 3 4
B
6
7
6
5
4
3
2
1
0
Erregte Rezeptoren4 3-5 2-6 1-7
Erregung von Zelle «B»
Konvergenzprinzip (inhibitorisch):
B wird nur durch unmittelbar angrenzende Rezeptoren stärker erregt, jedoch gibt es eine Dämpfung ab einer gewissen Entfernung.
Vorteil: Das Ganglion reagiert spezifisch auf Reize einer gewissen Länge
22Einführung: WahrnehmungFachbereich, Titel, Datum
Retina
Und wie untersucht man die Verschaltung in der Retina?
Rezeptives Feld eines Ganglions stimulieren
Neuronale Antwort des Ganglions registrieren
23Einführung: WahrnehmungFachbereich, Titel, Datum
Retina
Was ist das rezeptive Feld einer Ganglienzelle?
Rezeptives Feld:
Bereich in der visuellen Umwelt, der von einem
Ganglion ‚rezeptiv‘abgedeckt wird.
D.h. eine physikalische Reizung in dieser
Umgebung ruft eine neuronale Antwort dieses
Ganglions hervor.
24Einführung: WahrnehmungFachbereich, Titel, Datum
Retina
Wie kann das rezeptive Feld einer Ganglienzelle aussehen?
C +B+––
––
–– – –
ALicht
A
C
B
Rezeptives FeldC
On-Reaktion
Off-Reaktion
Antwort einer Ganglienzelle einer Katzen-Retina
On-Zentrum-Neuron (Ganglienzelle)mit Zentrum-Umfeld-Antagonismus
25Einführung: WahrnehmungFachbereich, Titel, Datum
Retina
Umfeld Zentrum Umfeld
Ableitung
Wie kann das rezeptive Feld einer Ganglienzelle aussehen?
On-Zentrum-Neuron (Ganglienzelle)mit Zentrum-Umfeld-
Antagonismus
Laterale Inhibitionhell heller dunkel dunkler
26Einführung: WahrnehmungFachbereich, Titel, Datum
Retina
Welche Effekte haben die rezeptiven Felder auf die Wahrnehmung (1)?
Zapfen: 6 Mio Stäbchen: 120 Mio
Ganglien: 1 Mio
Weniger räumliche Summation und kleinere rezeptive Felder
Mehr räumliche Summation und größere rezeptive Felder
27Einführung: WahrnehmungFachbereich, Titel, Datum
Retina
Welche Effekte haben die rezeptiven Felder auf die Wahrnehmung (1)?
Eine lineare Verschaltung der Zapfen garantiert eine hohe Trennschärfe
Die Sehschärfe ist am höchsten in der Fovea: Ort der höchsten Zapfen-Dichte
28Einführung: WahrnehmungFachbereich, Titel, Datum
Retina
Welche Effekte haben die rezeptiven Felder auf die Wahrnehmung (2)?
Umfeld Zentrum Umfeld
Ableitung
Laterale Inhibition
Hermann-Gitter
Erklärt, warum die Punkte nur in der Peripherie auftreten, aber nicht an den fixierten Stellen
29Einführung: WahrnehmungFachbereich, Titel, Datum
Retina
+-
--
-
+-
--
-+-
--
-
Rezeptives Feld eines Ganglions in der Peripherie
Fixationspunkt
Off-Center werden stark aktiviert
Ort scheint dunkler
Off-Center werden schwach aktiviert
Ort scheint heller
30Einführung: WahrnehmungFachbereich, Titel, Datum
Retina
Simultankonstrast
+-
--
-
Starke Inhibition durch die On-Center-Neurone
Feld wirkt dunkler
+-
--
-
Schwächere Inhibition durch die On-Center-Neurone
Feld wirkt heller
31Einführung: WahrnehmungFachbereich, Titel, Datum
Schaltstellen
Retina
Corpus geniculatum
laterale (CGL)
Chiasma opticus
32Einführung: WahrnehmungFachbereich, Titel, Datum
ACHTUNG: GEKREUZTE INFORMATION
Visuelles Feld des rechten Auges
Die Informationen aus dem rechten Gesichtsfeldfallen auf die nasale Retina
Die Informationen von der nasalen Retina kreuzen im Chiasma in die andere Hemisphäre
Im linken CGL kommen die Informationen des rechten Gesichtsfeldes an!
Die Informationen aus dem linken Gesichtsfeldfallen auf die temporale Retina
Die Informationen von der temporalen Retina kreuzen nicht im Chiasma in die andere Hemisphäre
Im rechten CGL kommen die Informationen des linken Gesichtsfeldes an!
33Einführung: WahrnehmungFachbereich, Titel, Datum
Schaltstellen
Retina
Corpus geniculatum
laterale (CGL)
Chiasma opticus
34Einführung: WahrnehmungFachbereich, Titel, Datum
CGL (Corpus Geniculatum Laterale)
Das CGL gehört zu den subkortikalen Schaltstellen und ist in jeder Hemisphäre zu finden
35Einführung: WahrnehmungFachbereich, Titel, Datum
CGL (Corpus Geniculatum Laterale)
Verschaltung:
1. Starke exzitatorische Afferenzenvom visuellen Kortex
2. Starke exzitatorische Afferenzenvon der Retina
3. Schwache exzitatorischeEfferenzen zum visuellen Kortex
4. Schwache exzitatorische Signale vom Hirnstamm
5. Inhibition vom anderen CGL (C) und Thalamuskernen (T)
CGL unter einer top-down-Kontrolle. Eigenschaften werden
durch höhere Kontrollzentren geschärft.
36Einführung: WahrnehmungFachbereich, Titel, Datum
CGL (Corpus Geniculatum Laterale)
Wie wird Information im CGL getrennt?
Trennung nach der Information aus den Augen: Information bleibt monokular!
Aber: Information bleibt auch retinotop, d.h. dass benachbarte Zellen auch angrenzende rezeptive Felder haben
vom kontralateralen Auge
vom ipsilateralenAuge
37Einführung: WahrnehmungFachbereich, Titel, Datum
CGL (Corpus Geniculatum Laterale)
Wie wird Information im CGL getrennt?
Trennung nach der Information aus verschiedenen Zellen der Retina:
M-Ganglienzellen ziehen in die Schichten 1 und 2 (magnozelluläre Schichten)
P-Ganglienzellen ziehen in die Schichten 3-6 (parvozelluläre Schichten)
Hier findet eine funktionale und anatomische Separation statt.
38Einführung: WahrnehmungFachbereich, Titel, Datum
CGL (Corpus Geniculatum Laterale)
Wie wird Information im CGL getrennt?
P-Ganglienzelle feuert konstant
M-Ganglienzelle feuert in Salven
Licht an
P-System: kodiert Farbe, hohe räumliche Frequenzen und Texturen. Adaptiert schnell
M-System: kodiert Bewegung und tiefe räumliche Frequenzen. Adaptiert langsam
39Einführung: WahrnehmungFachbereich, Titel, Datum
Räumliche Frequenzen
Magnozelluläres System Parvozelluläres System
40Einführung: WahrnehmungFachbereich, Titel, Datum
Schaltstellen
Retina
Corpus geniculatum
laterale (CGL)
Colliculus superior
41Einführung: WahrnehmungFachbereich, Titel, Datum
Colliculus superior
Die Colliculi superiorsind in ein motorisches Netzwerk eingebunden, welches die Ausführung von einem Typ der Augenbewegungen unterstützt:
Sakkaden
Kerne zur Steuerung der Augenmuskeln
42Einführung: WahrnehmungFachbereich, Titel, Datum
Schaltstellen
Retina
Corpus geniculatum
laterale (CGL)
Striärer visueller Kortex (Area 17, V1)
Colliculus superior
43Einführung: WahrnehmungFachbereich, Titel, Datum
Primärer visueller Kortex (V1)
Area striata, V1
Landmarke:Sulcus calcarinus
INPUT: 1.5 Millionen Axone vom CGL
Neuronale Kapazität in V1: 250 Millionen Neurone
Konvergenzprinzip ist hier nicht mehr notwendig
44Einführung: WahrnehmungFachbereich, Titel, Datum
Primärer visueller Kortex (V1)
Verschaltung P-System:
Schichten 4A & 4C, dann Efferenzen in die Schichten 2-3
Verschaltung M-System:
Schichten 4Cα, dann Efferenzen in Schicht 4B
45Einführung: WahrnehmungFachbereich, Titel, Datum
Primärer visueller Kortex (V1)
Wie sehen hier die rezeptiven Felder aus?
TYP 1: Einfache Zellen
Zonen sind nebeneinander und nicht konzentrisch.
Stärke der Antwort hängt von der Ausrichtung des Reizes ab.
Orientierungssensitivität
46Einführung: WahrnehmungFachbereich, Titel, Datum
Primärer visueller Kortex (V1)
Wie sehen hier die rezeptiven Felder aus?
+++
++
––––
–
–
–––
––––
–
–
–––
30
25
20
15
10
5
0
Orientierung40° 20° 0° 20° 40°
Impuls
e/Sek
unde
TYP 1: Einfache Zellen
Bei jeder Zelle lässt sich eine Orientierungssensitivität feststellen
Tuningkurven
Tuningkurven lassen sich auch für andere Reizmerkmale aufstellen und sind das Standardmerkmal jedes Neurons im visuellen Kortex
47Einführung: WahrnehmungFachbereich, Titel, Datum
Primärer visueller Kortex (V1)
TYP 2: Komplexe Zellen
Reagieren auf die Bewegung eines optimal orientierten Streifens.
Kombiniert mit einer Richtungspräferenz der Zelle.
Entsprechend gibt die Tuningkurve die Sensitivität für Richtung und Orientierung an.
Wie sehen hier die rezeptiven Felder aus?
48Einführung: WahrnehmungFachbereich, Titel, Datum
Primärer visueller Kortex (V1)
Wie sehen hier die rezeptiven Felder aus?
TYP 3: Hyperkomplexe Zellen(abgelöst durch den Begriff: endinhibierte Zellen)
Reagieren auf Reize mit einer spezifischen Länge oder Kanten, die sich in eine bestimmte Richtung bewegen.
Sensitivstes Reizmerkmal ist der Endpunkt eines Reizes.
49Einführung: WahrnehmungFachbereich, Titel, Datum
Primärer visueller Kortex (V1)
Adaptationsexperimente: Räumliche Frequenz
Ca. 1 Minute den Blick entlang der
roten Linie wandern lassen.
Wie verändert sich der visuelle Eindruck?
50Einführung: WahrnehmungFachbereich, Titel, Datum
Primärer visueller Kortex (V1)
Adaptationsexperimente: Räumliche Frequenz
Die Neurone in V1 sind nicht nur selektiv für die Orientierung, sondern auch für den räumlichen Frequenzbereich
51Einführung: WahrnehmungFachbereich, Titel, Datum
Primärer visueller Kortex (V1)
Adaptationsexperimente: Räumliche Frequenz
Durch die Adaptation verschiebt sich die
räumliche Frequenzempfindlichkeit im oberen und unteren
Gesichtsfeld in verschiedene Richtungen.
Adapation an niedrige Frequenz: Testmuster
scheint ‚enger‘ zu werden.
Adapation an hohe Frequenz: Testmuster
scheint ‚weiter‘ zu werden.
52Einführung: WahrnehmungFachbereich, Titel, Datum
Primärer visueller Kortex (V1)
Was Sie schon immer über V1 wissen wollten...
Retinotopie
Angrenzende Felder in der Umwelt werden in
angrenzenden Bereichen des visuellen Kortex
abgebildet
Retinotopie im fMRT
In klinischen Untersuchungen wird ein ‚Mapping‘ des Kortex durchgeführt.
Grundlage ist die Retinotopie
53Einführung: WahrnehmungFachbereich, Titel, Datum
Primärer visueller Kortex (V1)
Was Sie schon immer über V1 wissen wollten...
Kortikale Magnifikation
Während in der Retina die Rezeptorendicht nicht
gleich ist, ist die Neuronendichte in V1
ausgeglichen.
D.h. die Fovea ist im Vergleich zur Peripherie 2-3 mal größer repräsentiert.
V1Retina
Rezeptive FeldgrößeFläche im visuellen
Kortex (V1)
54Einführung: WahrnehmungFachbereich, Titel, Datum
Primärer visueller Kortex (V1)
Was Sie schon immer über V1 wissen wollten...
Orientierungssäulen
Kortexneurone, die denselben Ort der Netzhaut abdecken, sind in ‚Säulen‘angeordnet
In einer ‚Säule‘ werden alle möglichen Orientierungen abgedeckt.
Augendominanzsäulen
Kortexneurone, die optimal auf ein Auge ansprechen, sind alternierend angelegt.
Hypersäulen
Nimmt man die Prinzipien der räumlichen Nähe (+ Retinotopie) zusammen, so entsteht das Modell von räumlich zusammenhängenden Analyseeinheiten