Stoffwechselphysiologische Untersuchungen an verschieden alten Blattern einiger Halophyten und Glykophyten

Physiological Investigations in Leaves of Different Ages of Some Halophytes and Nonhalophytes

KARIN LADENBURGER und ROLAND ALBERT

Institut fur Pflanzenphysiologie der Universitat Wien, Dr.-Karl-Luegerring 1, A-IOI0 Wien, Osterreich

Eingegangen am 18. Dezember 1980 . Angenommen am 14. Januar 1981

Summary Closely related halophytic (Triglochin marltlmum L., Scorzonera parvijlora Jacq.) and

nonhalophytic species (Triglochin palustre L., Scorzonera austriaca Willd.) as well as the halophyte Lepidium crassifolium W. & K. were collected from their natural habitats, and - as rosette plants showing the pattern of sequential leaf ageing - have been fractionated according to the leaf age. Total and soluble nitrogen, soluble carbohydrates, starch, and total mineral ions were quantitatively anal yzed . In all plant species investigated, total N content of the youngest leaves was in the same order of magnitude. The maximum levels of carbohydrates were strikingly higher in the nonhalophilous Triglochin palustre than in the halophilous Triglochin maritimum, whereas they were similar in Scorzonera parvi­flora and Scorzonera austriaca. It was found that with increasing leaf age the tOtal carbo­hydrates and the total N as well as K+ declined more pronouncedly in halophytes than in nonhalophytes. This may indicate that the halophilous species regulate their nutrient re­translocation more efficiently, probably as a consequence of the accelerated leaf ageing under salt stress conditions. It is argued that as regards selection this type of "sequential senescence" may have offered to rosette plants additional advantages in occupying saline habitats.

Key w ords: leaf senescence, nitrogen, carbohy drates , K+, halophytes.

Einleitung

H alophyten verfugen uber verschiedene Anpassungen an die Belastungen, denen sie durch hohe Gehalte an lOslichen Salzen in der Bodenlosung ausgesetzt sind. Je nach den anatomischen und physiologischen Moglichkeiten haben die einzelnen Arten und Okotypen entsprechend verschiedene Regulationsmechanismen entwickelt (Steiner, 1939; Adriani, 1958; Waisel, 1972; Reimold and Queen, 1974; Albert, 1975; Flowers et al., 1977; u. a.). Auf einen noch wenig untersuchten Regulations­mechanismus haben Steiner (1935), Greenway and Thomas (1965) und Albert (1975)

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aufmerksam gemacht. Sie vermuteten, daB auch die sukzessive Blattalterung (Simon, 1967) einiger salztoleranter Rosetten- und Halbrosettenplanzen einer Regulierung des Salzgehaltes der Gesamtpflanze dienen konne. Mit den vergilbenden auBeren Rosettenblattern wird namlich ein erheblicher Teil der Salzlast abgeworfen, wah­rend neue, noch salzarme Blatter nachwachsen. Ein rascher Blattwechsel bedeutet fur die Pflanze eine zusatzliche stoffliche und energetische Belastung. Es wurde nun in der vorliegenden Arbeit untersucht, ob solche Halophyten einige der fur junge SproBteile und Speicherorgane wichtigen Stoffe aus alternden Blattern in stiirkerem MaBe zuruckziehen als nah verwandte glykische Arten.

Von einigen ausgewahlten pflanzenarten wurde im Rahmen einer Dissertation das Inhaltsstoffmuster verschieden alter Blatter aufgenommen (Kationen, anorgani­sche und organische Anionen, Kohlenhydrate, Stickstoffverbindungen; vgl. Laden­burger, 1979), fur die vorliegende Fragestellung soIl en jedoch nur Stickstoff, Koh­lenhydrate sowie Kalium berucksichtigt werden (zur Stoffverteilung zwischen jun­gen und alten Blattern allgemein vgl. McKee, 1958; Beevers, 1976; Sutcliffe, 1976; Baumeister und Ernst, 1978; u. a.).

Material und Methoden

Material

Die untersuchten Halophyten stamm ten aus dem Salzgebiet ostlich des Neusiedlersees (Osterreich). Lepidium crassifolium W. & K. wurde von einem stark versalzten Boden im Gebiet «Holle» geerntet; Triglochin maritimum L. und Scorzonera parviflora Jacq. wuchsen auf einem maBig stark versalzten Standort im Seewinkel, an dem die Pflanzen wegen des hohen Schilfbestandes keiner intensiven Sonnenbestrahlung ausgesetzt waren. Ob sich die Beschattung auf Photosynthese und Kohlenhydratbildung positiv (= Transpira­tionsschutz) oder negativ (= suboptimaler LichtgenuB) ausgewirkt hat, wurde nicht unter­sucht. Ein moglicher EinfluB muB aber beriicksichtigt werden, besonders in Hinblick auf die hoheren Gehalte an loslichen Kohlenhydraten in den untersuchten glykischen Vergleichs­arten Triglochin palustre L. und Scorzonera austriaca Willd. Erstere wurde an einem Bach­ufer (bei Schneebergdorfl, Niederosterreich), letztere an einem xerothermen Berghang (Hundsheimer Berg, NO) aufgesammelt. Die Versuchspflanzen wurden wahrend der Vege­tationsperioden 1976 und 1977 jeweils im Mai, Junil Juli und September/Oktober geerntet.

Methodik

Am Standort wurde in junge (j), mittelalte (m), alte (a) und vergilbte (v) Blatter frak­tioniert, die sofort iiber Trockeneis eingefroren wurden. Fiir die weitere Aufarbeitung wurden die Proben gefriergetrocknet und pulverisiert. Die nach HeiBwasserextraktion IOs­lichen Kohlenhydrate wurden gaschromatographisch (Albert und Popp, 1978), die Mineral­stoffionen nach folgenden Methoden bestimmt: Kationen mittels Atomabsorptions-Spektro­metrie; Chlorid elektrochemisch, Titration mit 0,01 n AgNOa in schwefelsaurer Losung, Registrierung mit Silberelektrode und Mercurosulfatelektrode als Referenz; Sui fat durch kolorimetrische Titration wie bei Albert und Kinzel (1973) detailliert beschrieben; Be­stimmung der Starke: Aus dem Pflanzenpulver wurden zunachst die loslichen Zucker durch wiederholtes Waschen mit 80 Ofo Kthanol entfernt; nach Behandlung mit 1,1 Ofo HCI (15 min, 100°C) und anschlieBender Neutralisation mit NaOH wurde die partiell hydrolysierte

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Alternde Blatter von Halophyten und Glykophyten 305

und in Losung gebrachte Starke durch Einwirkung von Amyloglucosidase in Glucose zer­legt, die auf enzymatischem Weg quantitativ erfalh wurde (vgl. «Enzymatische Methoden fur die Lebensmittelchemie», Boehringer Mannheim, sowie Janauer und Kinzel (1976). Fur die Bestimmung des Gesamtstickstoffes (ausschlieBlich N03-) wurde das Pflanzenpul­ver mittels Selen-H2S04-AufschluBreagens naB verascht und einer Kjeldahl-Destillation zu­gefiihrt. Zur Gewinnung der einzelnen Stickstoff-Fraktionen wurde ·das Pflanzenpulver zunachst mit etwas waBrigem Aceton und nach guter Durchmischung mit vorgekuhlter 100f0iger Trichloressigsaure versetzt (Endkonzentration 5010) und 2 h bei 4°C stehengelas­sen. Danach wurde abzentrifugiert und das Sediment 2mal mit 0,2 n HCI04 und 2mal mit einem Kthanol: Ather-Gemisch (3: 1 v/v) gewaschen. AUe Dberstande wurden ver­einigt und als «loslicher Stickstoff» nach Kjeldahl weiterverarbeitet. Der Ruckstand wurde zur RNA-Bestimmung nach Zusatz von 1 n HCI04 12-15 h bei Raumtemperatur hydro­lysiert. Nach Abzentrifugierung wurde im Dberstanddurch Vermessung der Absorption bei 260 und 280 nm der RNA-Gehalt gegenuber einem Vergleichsstandard (Torula, Calbiochem) ermittelt. Der Riickstand wurde einer Stickstoff-Bestimmung nach Kjeldahl zugefiihrt; dies ergab die Fraktion des Protein-Stickstoffs (vgl. zur Methodik Wollgiehn und Partier, 1964).

Jede chemische Analyse wurde 3- bis 5mal wiederholt, das arithmetische Mittel wurde genommen.

Ergebnisse und Diskussion

Stickstoff

Gemeinsam ist allen untersuchten Pflanzen, von wenigen Ausnahmen abgesehen, daB der Gesamtstickstoffgehalt in den jiingsten Blattern am hochsten liegt und mit zunehmendem Alter kontinuierlich abnimmt (vgl. Tab. 1). Dies stimmt mit der Literatur iiberein (vgl. McKee, 1958; Woolhouse, 1967; Tollens, zit. in Baumeister und Ernst, 1978; Thimann, 1978).

Der Stickstoffgehalt junger Blatter liegt bei halophilen und glykischen Arten etwa in derselben GroBenordnung. In vergilbenden Blattern sind allerdings die Gehalte bei Salzpflanzen deutlich geringer als bei ihren glykischen Verwandten. Die einzelnen Blattfraktionen von Friihjahrspflanzen enthalten absolut mehr Stick­stoff als die entsprechenden Fraktionen von spater im Jahr aufgesammelten Pflan­zen. Auch die mit der Blattalterung verbundene Abnahme des Stickstoffgehaltes ist in den Mai-Proben am wenigsten stark ausgepragt: in einigen Fallen bleiben die Werte fur Stickstoff unverandert (Triglochin maritimum, Mai 1977), bzw. steigen sogar leicht an (Triglochin palustre, Mai 1977; Lepidium, Mai 1976). Eine mogliche Erktirung dafiir konnte sein, daB den Pflanzen im Friihjahr noch die Stickstoff­reserven aus dem Rhizom zur Verfiigung stehen und daher die Retranslokation stickstoffhaltiger Verbindungen noch nicht notwendig ist. 1m allgemeinen zeichnen sich junge Blatter durch eine hohe stoffwechselphysiologische Aktivitat aus, v. a. durch hohe Protein-Biosyntheseraten und durch hohe Attraktionsfahigkeit besonders fiir stickstoffhaltige Verbindungen (offenbar bedingt durch hohen Cytokiningehalt, vgl. Mothes, 1961; Beevers, 1976). Das bedeutet, daB junge Blatter als «sinb, altere als «source» betrachtet werden konnen (Pitman, 1975; Sutcliffe, 1976).

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Table 1: Total nitrogen content (mg N· g-I dry matter) as related to the leaf age.

Triglochin maritimum T riglochin palustre

jl) m a v m a v

1976 May 38.3 35.0 29.5 17.3 June 27.2 26.5 9.6 July 21.0 17.5 11.2 Sept. 30.9 24.7 19.0 9.6 30.8 29.3 27.7 12.3

1977 May 29.4 30.2 30.0 24.9 31.4 30.3 June 23.4 21.5 8.6 July 22.6 18.3 14.9 11.2 Oct. 23.1 13.3 8.1 22.6 17.9 18.8 12.1

Scorzonera parvif/ora 1976 May 29.8 27.9 July 19.9 17.7 7.9 Sept. 21.0 17.0 14.8 8.3

1977 Scorzonera austriaca May 29.9 26.5 24.5 11.3 30.8 28.0 23.2 19.9 July 19.7 19.4 16.0 8.3 Oct. 18.0 14.1 10.3

Lepidium crassifolium 1976 May 30.6 37.7 July 21.6 14.0

1977 June 23.9 23.2 18.0 8.5 July 26.2 15.7 9.1 Oct. 29.2 8.3

I) j = young, m = middle-aged, = old, v = yellowing leaves.

In den Mai-Pflanzen ist die Stickstoff-Situation offensichtlich so gut, daB zwischen verschieden alten Blattern noch keine ausgesprochene Mineralstoffkonkurrenz im Sinne einer source-sink-Beziehung besteht. Lediglich vergilbende Blatter sind auch im Mai stickstoffarm.

Berechnet man die Stickstoffgehalte der alteren Blatter in Prozent des Gehaltes der jungsten Blatter, so zeigt sich bei den halophilen Arten die Tendenz einer rascheren Abnahme (Fig. 1). Auch die Absolutwerte fur die vergilbten Blatter sind dabei deutlich tiefer.

Die TabeIIen 2 und 3 geben einen Oberblick uber die Stickstoffverteilung auf die einzelnen Fraktionen, wobei als Ma£ fur die Salzbelastung die Na+-Konzentration

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~ 100 - - - "'_ Jrig/. pal. ... ..... _,.·Scorz. crust --.Il, -,.. ,

c:

'" 80 , , , , Ol , -..: ,g , -60 Trigl. mar. , -,.0. 'c , , "0 40 Trig/. mar. Scorz.parv. :§

20 sept. 1976 oct. 1977 1977 may

m m

Fig. 1: Relative nitrogen content in leaves of different age; total nitrogen in young leaves has been taken as 100 Ofo. For abbreviations see table 1.

Table 2: Total, protein, soluble, and RNA nitrogen content (mg· g-' dry matter) and sodium concentration (meq . 1-1 fresh water) as related to the leaf age.

Triglochin maritimum

j') m a

Sept. 1976 Na+ 96 190 total N 32 19 protein-N 20 11 soluble N 11 6.9 RNA-N 0.7 0.7

May 1977 Na+ 277 278 198 total N 29 31 30 protein-N 20 19 20 soluble N 7.5 10 8.9 RNA-N 1.7 1.5 1.0

Oct. 1977 Na + 163 178 201 total N 23 13 8.1 protein-N 9.9 6.0 2.9 soluble N 12 6.2 4.6 RNA-N 1.0 1.1 0.6

I) see table 1.

v

169 9.6 5.4 3.8 0.4

Triglochin palustre

28 31 19 11 0.7

50 25 17 5.5 2.8

23 16 6.0 0.9

m

0.7 29 20 8.8 0.5

42 32 23 6.8 2.1

18 12 5.4 0.4

a

0.7 28 16 9.9 1.8

37 30 21

7.9 1.4

19 12 6.4 0.5

v

5.4 12 4.8 5.6 1.9

12 6.6 5.1 0.3

jeweils mitangefiihrt ist. Der Protein-Stickstoff bildet die Haupt-Stickstoffraktion und ist in der Regel in jungen BHittern am gr6fhen. In der Mehrzahl der Faile nimmt der RNA-Stickstoff mit dem Blattalter ab, was wohl Ausdruck der nach­lassenden Stoffwechselaktivitat ist. Die im Veri auf der Seneszenz einsetzende Ab­nahme an l6slichem Stickstoff ist schwacher ausgepragt als bei der Proteinfraktion, woraus eine relative Zunahme des 16slichen Anteils am Gesamtstickstoff resultiert.

Das Verhaltnis Protein-Stickstoff zu 16slichem Stickstoff gilt als Kriterium dafiir, ob der Stoffwechsel einer Pflanze gr6geren Belastungen ausgesetzt ist. Bei diversen

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Table 3: Total, protein, soluble, and RNA nitrogen content (mg · g-I dry matter) and sodium concentration (meq . I-I fresh water) as related to the the leaf age.

Scorzonera parviflora Scorzonera austriaca

il ) m a v m a v

May 1977 Na+ 48 102 146 105 1.1 2.4 1.8 19 total N 30 27 24 11 31 28 23 20 protein-N 21 22 20 7.1 25 24 18 16 soluble N 6.9 3.7 3.1 3.9 4.1 2.9 4.2 3.2 RNA-N 2.2 1.1 1.0 0.4 1.4 1.0 1.0 0.7

July 1977 Na+ 105 186 185 290 total N 20 20 16 8.3 protein-N 13 15 13 5.4 soluble N 5.0 3.8 2.2 2.4 RNA-N 1.5 1.0 0.9 0.5

Oct. 1977 Na+ 109 100 443 total N 18 14 10 protein-N 14 11 7.3 soluble N 3.5 2.6 2.7 RNA-N 0.8 0.4 0.4

I) see table 1.

Stre~situationen werden l6slichc Stickstoffverbindungen auf Kosten von Protein angcrcichert (Strogonov, 1964; Huber, 1974; Chu et aI., 1976; Huber et aI., 1977). Auch die naturliche Blattalterung ist durch solche Verschiebungen gekennzeichnet (Mothes, 1960; Woolhouse, 1967; Beevers, 1976). Mit der Blattalterung findet an­dererseits eine Zunahme des Gesamte!ektrolytgehaltes statt. Fig. 2 stellt dem Ver­lauf des prozentualen Anteils der l6slichen Stickstoffverbindungen am Gesamt­stickstoff die Zunahme des Gesamte!ektrolytgehaltes gegenuber. In Triglochin maritimum und Lepidium crassifolium, die sehr vie! Prolin anzureichern imstande sind (Stewart und Lee, 1974; Popp und Albert, 1980), liegt bereits in jungen Blat­tern der Anteil des 16slichen Stickstoffs erstaunlich hoch. Ob die relative Zunahme an l6slichem Stickstoff mit der Elektrolyt-(Salz-)Anreicherung in kausalem Zusam­men hang steht, oder ob be ides eben nur parallele Phanomene sind, mu~ offen bleiben.

K ohlenhydrate

Wah rend fur viele Pflanzen den 16slichen Kohlenhydmten eine gewisse Bedeu­tung als osmotisch wirksame Substanzen zukommt (Steiner, 1939; Albert und Popp,

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1 Scorz. par v. rr igl. mar. Lop

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m

Fig. 2: Soluble nitrogen as related to the mineral ion content in leaves of different age. Vertical bars indicate standard deviation; number of samples 6-8 . For abbreviations see table 1.

1978; Albert et aI., 1980), tragen Zucker in den hier untersuchten Arten zum osmo­tischen Gesamtpotential nur wenig bei. In den vorliegenden Proben wurden Glucose, Fructose und Saccharose als Hauptkomponenten gefunden, ferner in geringen Men­gen myo-Inositol. 1m Rahmen der vorliegenden Arbeit soli jedoch nur der Aspekt der quantitativen Veranderungen des Gesamtgehaltes an IOslichen Kohlenhydraten wahcend der Blattalterung beriicksichtigt werden. Der besseren Vergleichbarkeit wegen sind die Gehaltte auf die Trockensubstanz bezogen und nicht als mol are Konzentration im Zellsaft angegeben (vgl. Tab. 4).

Die absolut erceichten Werte liegen bei Lepidium in allen Blattstadien tiefer als bei den iibrigen Arten. Scorzonera parvi/lora und Triglochin maritimum enthalten fast gleich vie! Zucker; da aber von Triglochin wesentlich mehr Salz gespeichert wird, das die Trockensubstanz erhoht, diirfte hier der absolute Zuckergehalt hoher liegen. Aile Halophyten zeigen eine deudiche Abnahme ihres Gesamtzuckergehaltes, wenn die Blatter altern . Dieser Abfall ist bei glykischen Arten weniger stark aus­gepra.gt. Auch beziiglich des Stackegehaltes (vgl. Tab. 5) bestatigt sich beim Ver­gleich glykischer mit halophilen Arten die Tendenz, die schon beziiglich der Stick­stoffgehalte gefunden wurde: einerseits ist die Abnahmegeschwindigkeit mit ein­setzender Blattalterung bei letzteren hoher, andererseits enthalten erstere in den vergilhten Blattern zum Teil noch erhebliche Substanzmengen (vgl. Fig. 3).

Kalium

K+ nimmt untec den anocganischen lonen dadurch eine Sondecstellung ein, dag es augerocdendich gut phloemmobil ist und damit in seiner Verteilung innechalb dec Pflanze sehc vie! bessec reguliert werden kann als etwa die iiberwiegend xylemmo­bilen Ca++- und Na+-lonen (Epstein, 1972). Zudem ceichern Halophyten K+ in dec Regel ce!ativ starker an als das im Boden dominierende Na+. K+ scheint also auch

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Table 4: Content of soluble carbohydrates (mg· g.1 dry matter) as related to the leaf a~e.

Triglochin maritimum T riglochin palustre

jl) m a v m a v

1976 May 59 75 39 61

July 84 67 48 Sept. 72 46 24 169 139 116 59

1977

May 151 66 31 154 141 214 June 97 98 57

July 174 101 36 52 Oct. 124 31 58 42 140 112 105 88

Scorzonera parviflora 1976 May 60 62

July 59 51 18 Sept. 89 59 51 12

1977 Scorzonera austriaca May 85 76 45 37 57 61 40 27 July 94 67 52 36 Oct. 97 81 41

Lepidium crassifolium 1976 May 116 38 17 July 29 30

1977

June 35 41 32 20 July 27 22 37 3.3 Oct. 86 23

I) see table 1.

Table 5: Starch content (mg' g'l dry matter) as related to the leaf age.

Triglochin maritimum Triglochin palustre

jl) m a v m a v

1976 Sept. 16 1.5 6.0 1.6 5.5 8.1 6.0 1.7

1977 May 7.4 8.2 6.4 11 14 16 Oct. 9.1 5.9 2.1 2.4 6.8 4.7 4.0 3.2

Scorzonera parviflora Scorzonera austriaca 1977 May 15 20 9.9 trace 16 5.9 6.2 4.8

I) see tahle 1.

Alternde Blatter von Halophyten und Glykophyten 311

Table 6: Potassium concentration (meq . I-I fresh water) as related to the leaf age. Triglochin maritimum Triglochin palustre

il ) m a v m a v

1976 May 141 132 120 97

July 169 68 30 Sept. 101 101 108 415 252 233 201

8132) 9402) 8652) 8202)

1977 May 108 116 86 153 374 113

9202) 711 2) 8482)

June 130 134 84

July 183 150 135 95

Oct. 228 233 200 205 97 155 6162) 5142) 5382)

Scorzonera parviflora 1976 May 83 49 July 112 76 69 Sept. 139 64 43 21

1977 Scorzonera austriaca May 80 69 59 9.0 160 199 162 163

July 97 101 77 59 Oct. 76 43 76

Lepidium crassifolium 1976 May 74 33 6.9 July 29 20

1977 June 30 47 15 11 July 37 22 16 9.4 Oct. 38 7.3

I) see table 1; 2) f.leq. g-I dry matter.

fur Halophyten generell unentbehrlich zu sein (Epstein, 1969; Flowers et al., 1977; Osmond et al., 1980).

Tab. 6 zeigt die unterschiedlichen K+-Konzentrationen in den verschieden alten Blattern der einzelnen Versuchspflanzen. Beim hygromorphen Triglochin palustre schwankt der Frischwassergehalt sehr stark, so dag auch die auf die Trockensub­stanz bezogenen Werte angegeben sind, urn den Verlauf deutlicher zu machen. Be­sonders bei Lepidium crassifolium, einer relativ K+ -armen Pflanzenart, die nach Weissenbock (1969) als obligater Halophyt zu gelten hat (etwa bei Kultivierung

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may 1977 may 1977

m

Fig. 3: Relative content of total carbohydrates in leaves of different age; samples contain­ing the highest values have been taken as 100 Ofo. For abbrevia tions see table 1.

auf Gartenboden kummerlich wachst und das fehlende Na+ nicht durch K+ ersetzen kann), fallt K+ mit dem Blattalter sehr stark abo Auch bei Triglochin maritimum und Scorzonera parviflora sinkt K+ regeimaBig ab, nicht jedoch bei den glykischen Vergleichsarten. Wiederum bestatigt sich also das Vermogen dec Halophyten, le­benswichtige Substanzen in erhohtem MaBe ruckzuverlagern.

Schluflbemerkungen

Nach den hier vorgelegten Ergebnissen liegt der Kohlenhydratspiegel in Triglo­chin palustre (Glykophyt) wesentlich hoher als in Triglochin maritimum (Halo­phyt), aber die maximalen Stickstoffgehalte unterscheiden sich kaurn voneinander. Weiters ist zu beobad1lten, daB die Gesamtgehalte an loslichen Kohlenhydraten, stickstoffhaltigen Verbindungen, sowie an Kalium, in den Blattern von Halophyten mit zunehmendem Alter starker abnehmen als in den untersuchten Glykophyten. Dies deutet darauf hin, daB ein abgeworfenes, vergilbtes Blatt einer glykischen Pflanze mehr energiereiche und fur die Pflanze noch verwertbare Substanzen ent­halt als ein vergleichbares Halophytenblatt. Vielleicht heifh das, daB Stoffproduk­tion und -verteilung in Halophyten besonders gut reguliert werden.

Diese bessece Ausnutzung der Nahrstoffe ist wahrscheinlich die unmittelbace Foige der durch die hohe Salzbelastung induzierten beschleunigten Blattalterung und rascheren Blattfolge. Wahrscheinlich bot der Typus der «sequentiellen Senes­zenz» (Simon, 1967), im vorliegenden Fall an die Rosettenwuchsform (Triglochin

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Alternde Blatter von Halophyten und Glykophyten 313

maritimum), bzw. Halbrosettenwuchsform (Scorzonera parviflora) gebunden, emen zusatzlichen Selehionsvorteil bei der Besiedlung von Salzstandorten.

Literatur

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