HeckeAnhang3 - SWILDTitle HeckeAnhang3.doc Author nabontadinaf Created Date 2/2/2004 4:33:12 AM

Wirkungskontrolle von Verbindungsstrukturen

„Heckenexperiment“

Bestandteil der Sonderuntersuchung

zur Wochenstube der Kleinen Hufeisennase

in Friedrichswalde-Ottendorf / Sachsen

30. Januar 2004

Britschgi, Theiler & Bontadina

SWILD, Zürich

Teilbericht im Auftrag der DEGES, Berlin.

Britschgi, Theiler & Bontadina, 2004: Teilbericht „Wirkungskontrolle von Verbindungsstrukturen“

Sonderuntersuchung Kleine Hufeisennase. BMS GbR & SWILD, Zürich – im Auftrag der DEGES, Berlin Seite 2

Adrian Britschgi, Alex Theiler & Dr. Fabio Bontadina (2004): Wirkungskontrolle von

Verbindungsstrukturen. Teilbericht innerhalb der Sonderuntersuchung zur Wochenstube der Kleinen

Hufeisennase in Friedrichswalde-Ottendorf / Sachsen. Unveröffentlichter Bericht, ausgeführt von BMS

GbR, Erfurt & SWILD, Zürich im Auftrage der DEGES, Berlin, 23 Seiten.

Kontakt zu den Autoren: [email protected] / www.swild.ch

Interner Bericht zu Händen der DEGES*, Berlin.

*Die in diesem Bericht dargestellten Arbeiten sind teilweise Eigenfinanziert durch SWILD.



1. Einleitung 1.1 Ausgangslage: Das Projekt BAB A 17 In Friedrichswalde-Ottendorf, im sächsischen Osterzgebirge, bewohnt eine Wochenstubenkolonie von ca. 100 Kleinen Hufeisennasen (Zählung 2002) den Dachboden eines ehemaligen Rittergutes. Diese Kolonie bildet mit 4 weiteren Wochenstuben und 3 Winterquartieren das grösste zusammenhängende Verbeitungsgebiet der Kleinen Hufeisennase in Sachsen. Diese nach dem grossen Bestandeseinbruch Mitte des 20. Jahrhunderts noch übriggebliebenen Restvorkommen eines ehemals grösseren Verbeitungsgebiets umfassen 90% aller bekannten Tiere des Freistaates. Die Bundesautobahn BAB A 17 Dresden – Prag führt in einer Entfernung von 2.5 km an der Wochenstube in Friedrichswalde-Ottendorf vorbei, des weiteren sind eine Autobahnanschlusstelle und eine Ortsumgehungsstrasse in der näheren Umgebung geplant. Diese Eingriffe in eines der wenigen, übriggebliebenen kontinuierlichen Verbeitungsgebiete in Deutschland könnte zu einer existenziellen Bedrohung für die Population im Gesamtraum werden. Die Kleine Hufeisennase gilt als extrem strukturgebundene Fledermausart, welche es wenn möglich vemeidet, grössere offene Flächen zu überqueren. Kommt es dennoch zu Überflügen solch strukturarmer Flächen, so finden diese unmittelbar über dem Boden statt. Somit drohen der Kolonie Gefahren in zweierlei Hinsicht: Ø Es kann auf der stark befahrenen Autobahn zu Kollisionen mit Fahrzeugen und somit

zu Individuenverlusten kommen, welche die Kolonie auf Dauer empfindlich schwächen könnten.

Ø Eine derart breite Strasse kann für die Kleinen Hufeisennasen grosse, wenn nicht absolute Trennwirkung haben. Davon betroffen wären nicht nur Flugrouten zu den Jagdgebieten, sondern auch Verbindungen zwischen Sommer- und Winterquartieren sowie insbesondere Verbindungen zu den anderen Subpopulationen im Verbeitungsgebiet. Langfristig gesehen ist jedoch nur ein Verbund mehrerer Subpopulationen (= Metapopulation) lebensfähig, zwischen welchen ein Austausch an Individuen und somit auch an Erbmaterial stattfinden kann (Inzuchtsvermeidung).

Um diesen drohenden Problemen entgegenzuwirken, wurden als Schutzmassnahmen Querungsbauwerke und zu diesen Bauwerken hin- und darüberführende Leitstrukturen vorgeschlagen, welche den Tieren eine gefahrlosen Übergang der BAB A 17 ermöglichen sollen. Dieses Projekt setzt bis dato ungeprüfte Annahmen voraus, namentlich, dass die Kleinen Hufeisennasen überhaupt eine neu angelegte Leitstruktur als solche akzeptieren und sich zu den Querungsbauwerken führen lassen, dass sie dabei auch eventuell enstehende Umwege in Kauf nehmen und zuletzt dass ein Grossteil der Population die Leitstrukturen und Querungsbauwerke innert vernünftiger Frist als Flugrouten annehmen. Die Durchführung einer experimentelle Wirkungskontrolle von Verbindungsstrukturen für die Kleine Hufeisennase war somit das Ziel dieses Projekts. 1.3 Lineare Leitstrukturen als Flugrouten Zwischen verschiedenen Fledermausarten bestehen grosse Unterschiede, was die postulierte Abhängigkeit von Leitstrukturelementen angeht. Generell kann man sagen, dass grössere Arten mit weitreichenderen Ultraschallrufen durchaus auch über offenem Gelände beobachtet werden können. Kleinere Arten mit hochfrequentem Ultraschall geringerer Reichweite



dagegen scheinen stärker an Strukturen gebunden zu sein und Lücken in der Strukturgestaltung einer Landschaft werden für diese Arten als grosse Hindernisse betrachtet, welche sie kaum zu überfliegen befähigt sind (Limpens and Kapetyn 1991; Verboom and Huitema 1997). Fledermäuse nützen in ihren Sommerquartieren lineare Strukturen vielerorts als tägliche Migrationsrouten, um zwischen ihren Wochenstuben und Jagdrevieren zu pendeln und vermeiden so das Überfliegen von offenen Flächen (Limpens, Helmer et al. 1989; Rieger and Alder 1993; Gebhard 1997; Verboom and Huitema 1997). Die derart gestalteten Flugrouten werden häufig regelmässig und über Jahre von verschiedenen Individuen derselben Kolonie benutzt. Präferenzen für solch lineare Landschaftselemente (Hecken, Baumreihen, Kanäle, Waldränder Flussläufe usw.) als Flugrouten scheinen bei vielen Fledermausarten zu bestehen, die genaue Funktion dieser natürlicher Leitstrukturen ist allerdings noch immer unklar. Im wesentlichen sind drei Hypothesen denkbar, welche die Abhängigkeit zahlreicher Fledermausarten von Leitstrukturen erklären können :

(1) Lineare Elemente als Ultraschallorientierungshilfen. Fledermäuse benutzen ihren Ultraschall nicht ausschliesslich zur Beutelokalisation, sondern höchstwahrscheinlich auch zur Orientierung in der Landschaft, wie durch Experimente gezeigt werden konnte (Denzinger, mündl. Mitteilung). Einmal geortete und benutzte Leitstrukturen werden von vielen Tieren regelmässig wieder angeflogen. Dieses konservative Verhalten spricht dafür, dass solche Strukturelemente im räumlichen Erinnerungsvermögen der Fledermäuse gespeichert werden. Der primäre Nutzen für die Tiere ist wohl effizienteres Jagen, da geeignete Jagdhabitate nicht jedesmal neu lokalisiert werden müssen.

(2) Lineare Landschaftselemente als geeignete Jagdhabitate. Natürliche Leitstrukturen wie Hecken, Baumreihen oder Waldränder können das lokale Insektenvorkommen in einer Landschaft stark beeinflussen. So sind z.B. die Insektendichten an solchen Elementen höher als über benachbarten, offenen Flächen und stellen somit eine für Fledermäuse lohnende Nahrungsquelle dar (Lewis 1969a; Lewis 1969b). Ob die Tiere dabei die linearen Strukturen gezielt der Nahrungsaufnahme wegen anfliegen oder opportunistisch daran entlang jagen auf dem Weg zu den eigentlichen Jagdrevieren, ist oft schwer zu unterscheiden (Racey and Swift 1985).

(3) Lineare Elemente bieten Schutz gegen Prädatoren / Wind. In der frühen Dämmerung zu jagen hat für Fledermäuse den Vorteil, dass sie den zu dieser Tageszeit auftretenden Peak an Fluginsekten auszunutzen vermögen und so von einem grossen Beuteangebot profitieren können.. Dabei sind sie jedoch insbesondere über eher offenen Flächen auf Schutz vor Prädatoren (z.B. Eulen, Falken) angewiesen (Speakman 1991). Der Schatten einer Leitstruktur bietet somit einer Fledermaus die Möglichkeit, bei relativ hellen Lichtverhältnissen möglichst versteckt zu ihren Jagdrevieren zu gelangen (bzw. am Morgen zurück zur Wochenstube). Auch als Windschutz können lineare Strukturen bedeutend sein und erlauben es den auf der Lee - Seite fliegenden Tiere auf diese Weise Zeit und Energie einzusparen.

Diese bei Fledermäusen in unterschiedlicher Ausprägung vorhandene Präferenz für lineare Landschaftselemente als Flugrouten scheint bei der Kleinen Hufeisennase besonders akzentuiert. In mehreren Studien wurden natürliche Leitstrukturen (meist Hecken, Baumreihen) von den Tieren regelmässig als Flugwege benutzt, seltener auch konnten jagende Kleine Hufeisennasen an diesen Elementen beobachtet werden (Schofield 1996; Biedermann 1997; Motte and Libois 2002; Schofield, Messenger et al. 2002). Ein möglicher Grund dafür, dass sich Kleine Hufeisennasen in kaum je mehr als 1 m Abstand von einer Struktur bewegen und nur selten bei der Überquerung von offenen Flächen beobachtet



worden sind, könnten ihre hochfrequenten (108 – 113 kHz), gerichteten und damit auch eher kurzreichenden Ultraschallrufe sein. Obschon also die Bedeutung linearer Landschaftselemente für die Kleine Hufeisennase als sehr hoch eingeschätzt wird und mehrfach auf die Notwendigkeit des Schutzes solcher habitatverbindender Strukturen hingewiesen wurde (Biedermann 1997; Holzhaider, Kriner et al. 2002; Motte and Libois 2002; Schofield, Messenger et al. 2002), fehlt doch bis anhin das Wissen um die Nutzung einer künstlich angebotenen Struktur. Besonders in einer mehrheitlich offenen Landschaft würde man eine verhältnismässig schnelle Akzeptanz einer habitatverbindenden Leitstruktur erwarten, wenn diese den Kleinen Hufeisennasen die beschriebenen Vorteile bietet. Das in Auftrag gegebene Projekt hatte das Ziel, die Effektivität der im Rahmen des Baus der BAB A 17 geplanten Schutzmassnahmen zu überprüfen. Daher wurde im Rahmen der Untersuchungen erstmals eine Wirkungskontrolle von Verbindungsstrukturen für die Kleine Hufeisennase durchgeführt. Folgende Fragen sollten mit dieser Studie beantwortet werden: (1) Werden experimentell angelegte Leitstrukturen von einem bedeutenden Teil der Kolonie genutzt? Die den Tieren zur Verfügung stehende Lernzeit blieb dabei aus praktischen Gründen auf maximal 2 Monate beschränkt. (2) Kann die Effektivität einer Leitstruktur durch die Gestaltung optimiert werden? Die Nutzung einer Leitstruktur natürlicher Gestaltung soll mit derjenigen einer künstlich aufgebauten Struktur verglichen werden. (3) Wird die Leitstruktur auch bei Umwegen genutzt? (4) Verlängert das Vorhandensein der Leitstruktur die den Tieren zur Verfügung stehende Jagddauer? Falls die Struktur für die Kleinen Hufeisennasen zusätzlichen Schutz beim Durchfliegen der offenen Landschaft bietet, würde man einen früheren mittleren Ausflug (bzw. einen späteren mittleren Einflug) derjenigen Tiere erwarten, die die Leitstruktur nutzen. Diese Tiere wären somit in der Lage, den bei Dämmerung auftretenden Insektenpeak noch ausgedehnter bejagen zu können. 2. Material und Methoden 2.1 Untersuchungsgebiet und Wochenstubenkolonie Die Projektarbeiten wurden von Mitte Juli bis Mitte September 2003 in Giswil, Kleinteil (Kanton OW,CH) (46.82 N, 8.17 E) durchgeführt. Im Dachstock der Kapelle auf 554 m ü.M. befindet sich die Untersuchungskolonie mit über 260 adulten Kleinen Hufeisennasen (Rhinolophus hipposideros). Diese Wochenstube wurde im Juli 2001 von Alex Theiler (Fledermausschutzverantwortlicher der Kantone NW / OW) entdeckt und seitdem regelmässig überwacht. Sie bot ideale Voraussetzungen für die geplante experimentelle Anordnung, da das Quartier von den vermuteten Jagdgebieten im Wald durch grössere, offene Flächen getrennt wird (siehe Abb. 1 und Abb. 2a): Die Distanz von der Wochenstube zur unteren Waldfläche beträgt 195 m. Das offene Landwirtschaftsgebiet wird als Gras- und Weideland genutzt und weist nur vereinzelte Landschaftsstrukturen auf. Im oberen, der Kapelle näheren Teil sind dies einige Obstbäume und Kuppen; im unteren, dem Walde nähergelegenen Teil bildet ein auf einer niedrigen Kuppe stehender Zaun ein schwach ausgeprägtes, lineares Landschaftselement.



Die aus dem Lüftungsschlitz des Dachstocks ausfliegenden Kleinen Hufeisennasen verteilen sich auf 3 mutmassliche Hauptausflugrouten, wie mittels früherer Beobachtungen festgestellt werden konnte (A. Theiler und F. Bontadina, pers. Mitteilung) (s. Abb. 1. und Abb. 2a.): Etwas über die Hälfte der Kolonietiere fliegen Richtung N-NO (1), also dem unteren Waldstück entgegen, wobei sie obenerwähntes Landwirtschaftsgebiet durchqueren. Ca. ein Drittel der Kleinen Hufeisennasen fliegt nach W-SW (2) aus und gelangt entlang von Siedlungsstrukturen und Kanälen in ihr Jagdgebiet. Eine dritte Ausflugroute führt die Fledermäuse Richtung O (3), dann vermutlich entlang von Siedlungsstrukturen wiederum dem unteren Waldstück entgegen.

Abb. 1. Luftaufnahme des Untersuchungsgebiets von Kleinteil, Giswil OW. ⌧ = Wochenstube (Kapelle St. Johann, Kleinteil); � = Standort Kamera 1 (Überwachung Ausflugsöffnung); � = Standort Kamera 2 (Überwachung Hecke); rot gepunktet = Flugroute 1 Richtung N-NO,ca. 50% der Kolonie; blau gepunktet = Flugroute 2 Richtung W-SW, ca. 35% der Kolonie; weiss gepunktet = Flugroute 3 Richtung O, ca. 15% der Kolonie; gelbe Linie = Standort der künstlichen Leitstruktur; gelb gestrichelt umrahmt = lineares Landschaftselement (s. Text).

⌧ �

�



Abb. 2a. Die Kapelle von Kleinteil mit Blickrichtung Nordosten auf das untere Waldstück, eines der Jagdgebiete der Kolonie. Eingezeichnet sind die Ausflugsöffnungen und die drei Hauptausflugsrouten. Links an die Kapelle schliesst die künstliche Leitstruktur an, die zum Wald hinunterzieht (Erläuterungen siehe unter 2.2 Versuchsaufbau). b) Eine ca. 1.5 Monate junge Kleine Hufeisennase, aufgenommen im Dachstock der Kapelle Mitte September. 2.2 Versuchsaufbau Zur Überprüfung der Hypothese, dass künstliche Leitstrukturen von einem bedeutenden Teil der Kolonie als Flugrouten akzeptiert werden, wurde folgender Versuchsaufbau ausgearbeitet: Ohne_Hecke_vorher Kontrolle vorher: Zählung der Koloniegrösse und Aufnahme der Ist-

Situation beim Ausflug durch das Offenland, 1 Replikat. Hecke_1 – Hecke_4 Angebot einer künstlichen Flugroute (Heckenpflanzen) während 5

Wochen, 4 Replikate. Kunsthecke_1 &_2 Optimierung der angebotenen Leitstruktur im oberen Bereich durch

zusätzlich aufgestellte Tarnnetze, 2 Replikate während 2 Wochen. Ohne_Hecke_nachher Kontrolle nachher: Aufnahme der Ist-Situation ohne Leitstruktur, 1

Replikat. Bei der künstlichen Leitstruktur der Versuchsphasen Hecke_1 bis Hecke_4 handelte es sich um 400 einheimische Heckenpflanzen, welche auf 180 m Länge so plaziert wurden, dass den aus- und einfliegenden Tieren ein direkter Weg zum Jagdgebiet bzw. zurück zur Wochenstube angeboten werden konnte. Die Leitstruktur durchzog so als 1 m breites und 1.5 - 2 m hohes lineares Landschaftselement die offene Fläche zwischen Kapelle und unterem Waldstück (Anhang 1 und Abb. 3a,b).



Abb. 3a. Der obere Teil der Leitstruktur während den Versuchsphasen 2.1 – 2.4. (b) Die unteren 90 m der Hecke, welche zum Waldstück, eines der bevorzugten Jagdgebiete der Kolonie, hinziehen.

a) b)

Während den Phasen Kunsthecke_1 und Kunsthecke_2 wurde eine Vergrösserung auf 90 m Länge im oberen Bereich realisiert durch das zusätzliche Anbringen von 17 Tarnnetzen (6 m x 6 m); die Leitstruktur gewann so an Dichte, Breite (2 m) und Höhe (2 m) (Abb. 4a, b). Ob eine angebotene Leitstruktur auch bei eingebauten Umwegen noch attraktiv ist, konnte leider aus Zeitgründen nicht ermittelt werden

Abb. 4. Aufbau der Leitstruktur bestehend aus Hecke und Tarnnetzreihe während der Versuchsphasen 3.1 und 3.2. (a) Blick von der Kapelle aus Richtung Waldstück. (b) Blick Richtung Kapelle entlang der auf 90 m Länge optimierten Leitstruktur.

a) b)



2.3 Datenerhebung Zur Beantwortung der aufgestellten Hypothesen war die Überwachung des Aus- und Einfluges der Kolonie an 3 Messpunkten nötig, welche während der ganzen Untersuchungs-zeit dieselben blieben:

• Am Messpunkt 1 bei der Kapelle wurden durch Beobachten der Ausflugsöffnung Daten zur Koloniegrösse und zu den Aus- / Einflugszeiten erhoben.

• Messpunkt 2 überwachte die Ausflugwege von der Kapelle weg und lieferte Angaben zum Anteil und Zeiten der in Heckenrichtung aus- / einfliegenden Tiere (Hauptausflugrichtung 1, N-NO).

• Messpunkt 3 überwachte die Leitstruktur (oder für die Phasen Ohne_Hecke_vorher und Ohne_Hecke_nachher den Standort derselbigen) und lieferte Daten zu Zeiten und Anzahl der Vorbeiflüge.

Messpunkt 1 und 2 wurden beide mit dem gleichen Infrarotkamerasystem (Kamera 1) überwacht (Abb. 5a). Neben der Videokamera (Videotronic, CCD-7012 P, Neumünster, Deutschland) und einem time-lapse VHS Videorecorder (Sanyo SRT 7168P, Osaka, Japan) war eine auf die Wellenlänge der Kamera angepasste Infrarotleuchte dem System zugeschaltet (Batec, 60 W-LED-Infrarotstrahler, 880nm, Schaffhausen, Schweiz). Die Aufnahmen wurden im Feld mittels eines portablen Monitors überwacht (Sony, GV-D800, Tokyo, Japan). Angetrieben wurde das Kamerasystem 1 durch einen Viertakt-Generator (Honda EU 10 l, Tokyo). Das ganze System wurde ca. 30 m oberhalb der Kapelle immer an der gleichen Position aufgestellt. Bei der Ausleuchtung der Vorderwand der Kapelle und der Wahl des Bildausschnittes wurde darauf geachtet, dass eine einwandfreie Zählung sowohl der aus- / einfliegenden als auch der in Heckenrichtung fliegenden Tiere möglich war. Messpunkt 3 an der Hecke war mit einem Kamerasystem mit identischen Komponenten bestückt (Kamera 2) (Abb. 5b), einzig war dieses durch einen über ein Audiokabel an den Video

Abb. 5. Die beiden zur Überwachung der drei Messpunkte verwendeten Kamerasysteme während der Versuchsphase 3.1. Blau eingezeichnet sind die für die Zählungen aufgenommenen Bildausschnitte. (a) Kamera 1 war ca. 35m oberhalb der Kapelle installiert und diente der Datenaufnahme an Messpunkt 1 (Ausflugsöffnung) und 2 (Ausflugwege). (b) Kamera 2 war nach 90 m Leitstruktur in ca. 20 m Entfernung derselbigen aufgestellt und überwachte Messpunkt 3 (Vorbeiflüge).

b) a)



angeschlossenen Fledermausdetektor (Ultra sound advice, Mini-3 Bat Detector, 15 – 160 kHz, London, UK) erweitert worden. Ultraschallrufe von maximal bis zu 6-7 m entfernt vorbeifliegenden Kleinen Hufeisennasen konnten mit dem auf die Ruffrequenz der Tiere (112 kHz) eingestellten Detektor empfangen werden. Somit war gleichzeitig mit der optischen auch eine akustische Aufnahme der Vorbeiflüge möglich. Strom konnte von einem nahegelegenen Gebäude bezogen werden. Positioniert wurde das Kamerasystem 2 nach 90 m Hecke, d.h. in etwa in der Mitte zwischen Jagdrevier und Wochenstube. Der gewählte Bildausschnitt überwachte die Hecke von der Seite auf einer Länge von 10 m und einer Höhe von 7 m. In der Hecke befand sich an der gefilmten Stelle eine 50 cm breite Lücke, um die Sichtbarkeit der vorbeifliegenden Kleinen Hufeisennasen zu erhöhen. Der Detektor wurde direkt an der Hecke so aufgestellt, dass er in Richtung der anfliegenden Tiere zeigte und so möglichst spezifisch nur an der Hecke orientierte Vorbeiflüge aufzeichnete. Beide Kamerasysteme liefen jeweils gleichzeitig während mindestens einer Stunde pro Aus- oder Einflug, wobei Messungen beim Aus- und Einflug derselben Nacht als voneinander unabhängige Datenpunkte betrachtet wurden. Des weiteren wurde darauf geachtet, dass für

jede Versuchsphase mindestens 8 Datenpunkte erhoben werden konnten. Um eventuelle Einflüsse von Wetterparametern auf Aus- / Einflugsverhalten analysieren zu können, wurden die dafür relevanten Messgrössen (Temperatur, Bedeckung, Niederschlag, Windstärke) für alle gefilmten Aus- und Einflüge jeweils vor Ort zu Beginn der Aufnahmen erhoben. Daten zu den Sonnenauf- und –untergangszeiten, welche die Ein- und Ausflugszeiten von Fledermäusen entscheidend mitbeeinflussen, wurden für Giswil (46.82 N, 8.17 E) mit Hilfe einer Internetseite (www.wetterzentrale.de) errechnet. Im Rahmen eines einmaligen Testlaufes wurde

des weiteren mit Kamera 1 am Abend des 01.09. das weiter oben im Text erwähnte, schwach ausgeprägte lineare Landschaftselement gefilmt, um Aufschlüsse über dessen Nutzung als alternative (bereits vor dem Versuch bestehende) Flugroute zu erhalten (Abb. 6.). Die beiden linearen Strukturen wurden auf gleicher Höhe (halbe Strecke zum unteren Waldstück) gefilmt, Kamera 2 erfasste dabei zur gleichen Zeit die Vorbeiflüge an der Hecke. 2.4 Datenauswertung Die Videobänder von Kamera 1 wurden mit Hilfe eines Handzählers ausgewertet. Die Anzahl von aus- oder einfliegenden Tieren wurde alle 5 min. protokolliert, um so eine möglichst präzise Berechnung, wann der Zeitpunk des Medians an Aus- bzw. Einflügen erreicht ist, durchführen zu können. Sowohl abends wie auch am Morgen wurde mindestens 50 min. lang Aus- und Einflugereignisse ausgezählt, als Start- / Endreferenz diente jeweils das erste Tier am Abend bzw. das letzte am Morgen. Aus- und Einflüge wurden dabei für alle Analysen als unabhängige Erfassungseinheiten (Sessions) betrachtet. Die Medianzeitwerte wurden in Differenzen zum Sonnenuntergang bzw. zum Sonnenaufgang umgerechnet, um sie über die Saison vergleichbar zu machen. In gleicher Art und Weise wurde mit den in Heckenrichtung aus- und einfliegenden Tieren (nachfolgend auch als „Linksflieger“ bezeichnet) verfahren, insbesondere wurden auch ihre Medianzeitwerte separat berechnet.

Abb. 6. Der Zaun auf Kuppe im unteren Teil des Untersuchungsgebietes als alternative Flugroute zur angebotenen künstlichen Leitstruktur.



Die mit Kamera 2 aufgezeichneten Vorbeiflüge an der Hecke bzw. am Standort derselbigen (für die Phasen Ohne_Hecke_vorher und Ohne_Hecke_nachher) wurden während 60 min. pro Aus- oder Einflug ausgezählt und in prozentuale Anteile an Linksfliegern (= 100%) umgerechnet. Auch wurde ihr Flugverhalten protokolliert, um so eventuell Aufschluss über die Art und den Grund der Nutzung der Leitstruktur durch die Kleinen Hufeisennasen zu erhalten. Eindeutig nicht an der Hecke orientierte oder aus anderen Richtungen erfolgte Durchflüge wurden nicht als Vorbeiflüge gewertet. Ebenso wurde darauf geachtet, scheinbar an der Hecke jagende Tiere nicht mehrfach zu zählen. Für den einmalig durchgeführten Testvergleich zwischen der Hecke und der alternativen Flugroute wurde die Anzahl der an jenem Abend nach links ausgeflogenen Tiere mittels Daten vorhergehender und nachfolgender Nächten interpoliert, da nur 2 Kamerasysteme zur Verfügung standen und der Ausflug der Kolonie an den Messpunkten 1 und 2 somit nicht überwacht werden konnte. Um die Hypothese eines Anstiegs der leitstrukturennutzenden Tieren (in % der Linksflieger) über die Versuchsphasen mit Hecke und Tarnhecke statistisch belegen zu können, wurde ein Mittelwertstest (Kruskal-Wallis) verwendet. So konnten zwischen den Versuchsphasen bestehende signifikante Unterschiede nachgewiesen werden. Falls statistisch gesichterte Unterschiede auftraten, wurde mit einem post-hoc Tukey-Kramer HSD Testverfahren paarweise untersucht, welchen Versuchsphasen sich denn genau signifikant voneinander unterschieden. Zur Überprüfung der Hypothese, dass potentiell heckenbenutzende Tiere (Linksflieger) früher ausflogen bzw. später zurückkehrten als ihre Artgenossen und dadurch die ihnen zur Verfügung stehende Jagdauer verlängerten, wurden die Differenzen der Medianzeitwerte zum Sonnenunter- und aufgang der Linksflieger subtrahiert von denjenigen des Rests der Kolonie (nach rechts und hinten ausfliegenden Tiere). Aus diesen Berechnungen erhaltene positive Werte wiesen so auf einen im Vergleich zum Rest der Kolonie früheren Ausflug bzw. einen späteren Einflug und damit einer verlängerten Jagddauer der Linksflieger hin. Aufgrund der Normalverteilung der Daten wurde ein signifikanter Einfluss der Leitstruktur (Treatment) auf Aus- und Einflugszeiten mit einer ANOVA analysiert und danach im Falle eines signifikanten Ergebnisses mit einem Tukey-Kramer HSD Testverfahren paarweise eruiert, zwischen welchen einzelnen Versuchsphasen signifikante Unterschiede bestanden. Für alle statistischen Analysen wurde das Programm JMP4 (SAS Institute Inc. 2001, Cary, NC, USA) verwendet. 3. Resultate 3.1 Zählungen und Akzeptanz der Leitstruktur Das Monitoring zur Erfassung der Koloniegrösse, Ausflugrichtungen der Tiere und der Nutzung der Leitstruktur erstreckte sich über 2 Monate vom 13. Juli bis am 19. September. In diesem Zeitraum konnte mit den beiden Kamerasystemen während 39 Nächten Videoaufzeichnungen gemacht werden, es resultierten 70 auswertbare Sessions. Den Aufbau und Dauer der einzelnen Versuchsphasen und die Verteilung der Datenpunkte auf die Phasen zeigt Tabelle 1.



Abb. 8. Zählungen der aus- und eingeflogenen Tiere (Koloniegrösse, ®), der Linksflieger (p) (obere Grafik, absolute Zahlen) und der Vorbeiflüge an der künstlichen Leitstruktur (¢) (in % der Linksflieger, untere Grafik) über die zweimonatige Versuchszeit.

0

5

10

15

20

250

50

100

150

200

250

300

350Ohne_Hecke Hecke_1 Hecke_2 Hecke_3 Hecke_4 Kunsthecke_1 Kunsthecke_2 Ohne_Hecke

vorher nachher

13.07. 24.07. 31.07. 09.08. 23.08. 03.09. 11.09. 15.09. 19.09.

Aufnahmenächte

An

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A

n H

ecke

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der

Lin

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eger

Ohne_Hecke Hecke_1 Hecke_2 Hecke_3 Hecke_4 Kunsthecke_1 Kunsthecke_2 Ohne_Hecke vorher nachher

Ohne_Hecke_vorher Kontrolle vorher, Ist - Zustand 13.07. - 24.07. n = 10

Hecke_1 mit Hecke, 1. Replikat 25.07. - 30.07. n = 9




Kunsthecke_1 mit Hecke und Gestaltsoptimierung, 1. Replikat 05.09. - 10.09. n = 8

Kunsthecke_2 mit Hecke und Gestaltsoptimierung, 2. Replikat 12.09. - 15.09. n = 8

Ohne_Hecke_nachher Kontrolle nachher, Ist - Zustand 16.09. - 19.09. n = 8

Im Verlaufe der 7 Wochen, in welchen den Kleinen Hufeisennasen eine künstliche Leitstruktur (Hecke bzw. Kunsthecke) angeboten wurde, nahm die relative Anzahl an heckenbenutzenden Tieren kontinuierlich, jedoch nur langsam von ca. 3% bis auf 12% (Mittelwerte) der in Heckenrichtung ausfliegenden Tieren zu (Abb. 8. und 9.). Diese Zunahmen zwischen den einzelnen Phasen konnten auch statistisch belegt werden (s. Abb. 9., 10. und Text unten). Der Anteil an Linksfliegern, also an potentiellen Heckenbenutzern, blieb dabei über die ganze Untersuchungszeit konstant (Abb. 8.). Nach Vergrösserung der Leitstruktur (Kunsthecke_1 und _2) einem kurzen Rückgang an der Hecke folgend kam es dabei zu einer erneuten, jedoch ebenfalls langsamen Zunahme (Abb. 9).

Tab. 1. Die in der 2monatigen Untersuchungszeit durchlaufenen Versuchsphasen, ihr jeweiliger Aufbau, Daten und Stichprobenumfänge.



0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

Versuchsphasen

Tie

re a

n H

ecke

in %

der

Lin

ksfl

ieg

er

Ohne_Hecke Hecke_1 Hecke_2 Hecke_ 3 Hecke_4 Tarnhecke_1 Tarnhecke_2 Ohne_Hecke vorher nachher

2.8%

6.0% 4.9% 4.0%

10.2% 9.4% 11.8%

5.7%

Abb. 9. Mittelwerte (eingetragen) und Standardabweichungen der Vorbeiflüge an der Hecke während der 8 Versuchsphasen in % der Linksflieger (n = 8–10, s. Tab. 1.). * = von der Kontrolle Ohne_Hecke_vorher signifikant verschiedene Versuchsphasen; ¾ = von den Kontrollen Ohne_ Hecke_vorher und Ohne_Hecke_nachher signifikant verschiedene Versuchsphasen (Tukey-Kramer HSD, q* = 3.1367, P < 0.05). Für restliche Testergebnisse siehe Anhang 2.

* ¾ ¾

Die erste Phase (Ohne_Hecke_vorher) diente zur Erfassung des Ist – Zustandes (=Kontrolle vorher) und bestätigte, was Zahl und Ausflugrichtungen der Tiere anging, früher in der Saison gemachte Beobachtungen: Es flogen während den 9 Filmnächten jeweils zwischen 200 – 250 Hufeisennasen aus bzw. ein (Abb. 8.) und die „potentiellen Heckentiere“ machten dabei in der ersten, wie auch in den darauffolgenden Versuchsphasen, stets zwischen 50% – 60% der insgesamt aus- / einfliegenden Fledermäuse aus. Phase Hecke_1 wies Schwankungen ähnlichen Ausmasses wie die erste Kontrollphase auf, ein Maximum an aus- und einfliegenden Tieren wurde dann während Hecke_2 am 05.08. erreicht (311 out, 298 in). Ab Mitte August nahm die Zahl an erfassten Tieren dann stetig ab und blieb ab dem 10.09. mehr oder weniger konstant um 60 Tiere. Die Phase Ohne_Hecke_nachher (=Kontrolle nachher) endete dann mit einem leichten Wiederanstieg der Koloniegrösse auf rund 70 Hufeisennasen. In der ersten Kontrollphase erfasste Kamera 2 am späteren Standort der Leitstruktur zwischen 2% - 4% der von Kamera 1 aufgenommenen, in Richtung der Hecke aus- bzw. einfliegenden, Kleinen Hufeisennasen (Abb. 8). Dieser Wert stieg in der ersten Phase mit Leitstruktur (Hecke_1) nur leicht an (3% - 6.5%). Auch in den Phasen Hecke_2 und Hecke_3 verzeichneten die prozentual berechneten Vorbeiflüge an der Leitstruktur eine stetige, wenn auch langsame Zunahme (3.5% - 7% bzw. 2.5% - 11.5%). Ein deutlicher Peak an Vorbeiflügen an der Hecke wurde zu Beginn von Phase Hecke_4, am 25.08., erreicht (19.8%). Dieses Maximum stimmt zeitlich nicht mit den Höchstzahlen an aus- und einfliegenden Tieren überein, welche rund 2 Wochen vorher erreicht worden waren. Dann kam es zu einer kurzfristig ziemlich ausgeprägten Abnahme der Tiere an der Hecke bis auf 5.6% runter. Während den Phasen Kunsthecke_1 und Kunsthecke_2, in welchen versucht wurde, die Gestalt der Leitstruktur zu optimieren, nahmen die Zahlen an heckenbenützenden Tieren dann wieder zu (7% - 15%). Mit dem Einsetzen der Kontrollphase (Ohne_Hecke_nachher) schliesslich sank der prozentuale Anteil an Vorbeiflügen zu Ende der Versuchszeit dann wieder allmählich (2.5% - 11%). Abbildung 9 dokumentiert anhand der Phasenmittelwerte die stetige Zunahme des prozentualen Anteils an Heckentieren im Verlaufe der Versuchsreihe. Eine Spearman-Korrelation über die erste Kontrollphase (Ohne_Hecke_vorher) und die Phasen mit angebotener Leitstruktur (Hecke_1 bis Tarnhecke_2) belegt dies statistisch (n = 62, rs = 0.8472, P < 0.0001) Ein Kruskal-Wallis-Test zeigte signifikante Unterschiede unter den einzelnen Versuchsphasen auf (df = 7, Chi2 = 45.96; P < 0.0001). Zwischen welchen einzelnen Phasen paarweise signifikante Differenzen bestehen, wurde mit einem post-hoc Tukey-Kramer HSD Test analysiert (n = 8-10; siehe Tab 3; q* = 3.137; P < 0.05). Hervorzuheben sind insbesondere die signifikanten Unterschiede der Versuchsphasen Hecke_4, Tarnhecke_1 und Tarnhecke_2 zur Kontrollphase Ohne_Hecke_vorher bzw. für Hecke_4 und Tarn-



hecke_2 die ebenfalls statistisch gesicherten Differenzen zur Kontrollphase Ohne_ Hecke_nachher. Alle Resultate des Tukey-Kramer HSD Tests sind tabellarisch im Anhang 2 aufgeführt. 3.2 Verhalten an der Leitstruktur Während der Kontrollphasen Ohne_Hecke_vorher und Ohne_Hecke_nachher waren gerichtete Vorbeiflüge am Standort der Kamera 2 insgesamt seltene Ereignisse. Weniger als ein Viertel (23%) der in diesen Kontrollphasen als Heckentiere gewertete Kleine Hufeisennasen zeigten ein Verhalten, welches einem an einer Struktur orientierten Vorbeiflug sehr ähnlich war. Häufiger waren kurz in Bodennähe kreisende oder aus anderen Richtungen vorbeifliegende Kleine Hufeisennasen zu beobachten, welche demzufolge auch meist nicht als vorbeifliegende Heckentiere gewertet werden konnten. In den Phasen mit Hecke und Kunsthecke machten streng an der Leitstruktur orientierte, gradlinige Vorbeiflüge um 60% aller gewerteten Flüge aus. Besagte Heckentiere flogen dabei mehrheitlich auf 50 – 70 cm Höhe ab Boden auf der nordwärts gewandten Seite der Leitstruktur. Weitere ca. 35% der sich auf diese Weise an der Leitstruktur entlangbewegenden Tieren zeigten zusätzlich kreisendes Flugverhalten um die Hecke. Die restlichen in diesen Phasen gefilmten Fledermäuse vollzogen dann wiederum nicht an der Leitstruktur orientierte, zufällige Vorbeiflüge; sie waren dem vorherrschenden Flugverhalten der Kleinen Hufeisennasen in Phase Ohne_Hecke_vorher und Ohne_Hecke_nachher sehr ähnlich und wurden dementsprechend auch selten als Vorbeiflüge gewertet. 3.3 Vergleich der Leitstruktur mit einer alternativen Flugroute Aufgrund der nur verhaltenen Zunahme an Tieren, welche die angebotene Hecke als Leitstruktur nutzten, wurde die Effektivität der Hecke mit derjeniger einer bereits vorher von der Kolonie verwendeten Flugroute verglichen (siehe Abb. 1. und 6.). Die betreffenden Aufnahmen vom 01.09. zeigten trotz der geringeren strukturellen Ausprägung der alternativen Route eine beinahe doppelt so ausgeprägte Nutzung derselbigen: 20% der nach links ausfliegenden Tiere bewegten sich entlang der schon vor der Versuchsreihe bekannten alternativen Flugstrasse, 11.5% flogen an der neu angebotenen Leitstruktur vorbei.



3.4 Einfluss der Leitstruktur auf Aus- und Einflugszeiten Ob das Angebot der Leitstruktur das zeitliche Aus- und Einflugsverhalten der linksfliegenden Tiere oder sogar der Kolonie als ganzes nachweislich beeinflusste, wurde mit Hilfe der Medianzählungen analysiert. Die potentiellen Heckenbenutzer unterschieden sich dabei signifikant vom Rest der Kolonie (siehe ANOVA Tabelle 2, Abb. 10 und Text unten). Durch ihren früheren mittleren Ausflug bzw. ihren späteren mittleren Einflug in den Phasen mit angebotener Leitstruktur stand ihnen so eine leicht verlängerte Jagdauer zur Verfügung.

In eine ANOVA durchgeführt auf der verlängerten Jagddauer der Linksflieger hatte das Angebot der Leitstruktur (Treatment) einen signifikanten Einfluss (P < 0.0001) (Tabelle 2 und Abb. 10.). Zwischen welchen einzelnen Phasen paarweise signifikante Differenzen bestehen, wurde dann wiederum mit einem post-hoc Tukey-Kramer HSD Test eruiert (n = 8-10; siehe Tab 3; q* = 3.1367; P < 0.05), alle Ergebnisse dazu finden sich in der Testwerttabelle (Anhang 4). In der Abbildung vermerkt sind wiederum die wichtigsten signifikanten Unterschiede von einzelnen Versuchsphasen zu den Kontrollen (Ohne_Hecke_vorher und Ohne_Hecke_nachher). Die nach links ausfliegenden bzw. von links einfliegenden Kleinen Hufeisennasen waren also in den Phasen Hecke_2 bis Tarnhecke_2 durchschnittlich 2s – 130s früher unterwegs als der Rest der Kolonie, bzw. sie kehrten am Morgen um

Source of variation Sum of squares df Variance F Ratio P

Verlängerte Jagddauer der Linksflieger Treatment (Angebot Leitstruktur) 430’130.31 7 430’130.31 17.1302 < 0.0001

Error 222’398.26 62 3’587.07

-250

-200

-150

-100

-50

0

50

100

150

200

250

Versuchsphasen

Ver

län

ger

te J

agd

dau

er d

er L

inks

flie

ger

in s

Ohne_Hecke Hecke_1 Hecke_2 Hecke_3 Hecke_4 Tarnhecke_1 Tarnhecke_2 Ohne_Hecke vorher nachher

Abb. 10. Mittelwerte und Standardabweichungen der verlängerten Jagdauer (in s), welche den Linksfliegern im Vergleich mit dem Rest der Kolonie zur Verfügung stand (n = 8-10, s. Tab. 1). Positive Werte = längere Jagddauer, negative Werte = kürzere Jagddauer. * = von der Kontrolle Ohne_Hecke_vorher signifikant verschiedene Versuchsphasen; ¾ = von den Kontrollen Ohne_ Hecke_vorher und Ohne_Hecke_nachhersignifikant verschiedene Versuchsphasen (Tukey-Kramer HSD, q* = 3.1367, P < 0.05). Für die restlichen Testergebnisse siehe Anhang 3.

* * * ¡ ¡

Tabelle 2. Effekte des Faktors “Angebot Leitstruktur” auf die verlängerte Jagddauer der Linksflieger. Beschrieben sind die Resultate des Schlussmodels der ANOVA, ein nicht signifikanter Faktor war: „Saison“. df = Freiheitsgrade, F = Werte der F-Statistik, P = rejection probability.



den selben Zeitbetrag später zurück und verlängerten auf diese Weise ihre nächtliche Jagdauer. Für eine graphische Darstellung der daisonalen Aus- und Einflugszeiten siehe Anhang 3 und 4. 4. Folgerungen (1) Werden experimentell angelegte Leitstrukturen von einem bedeutenden Teil der Kolonie genutzt? Die angebotene Leitstruktur wurde von einem Teil der Kolonie als solche akzeptiert, die Zunahme an der Hecke erfolgte jedoch nur langsam. Aufgrund der erwarteten Vorteile durch die Nutzung der Leitstruktur gegenüber dem Flug übers Offenland und auch aufgrund des Sich-Folgens („Schleppereffekte“) wäre eine exponentielle Zunahme zu erwarten gewesen, die Zunahme verlief jedoch langsam und relativ linear. Die potentiellen Vorteile der angebotenen Hecke werden weiter unten diskutiert, die „Schleppereffekte“ traten gemäss den Auswertungen nur sehr vereinzelt auf. Dieses unter den sozial lebenden Fledermäusen weitverbreitete Verhalten bezeichnet das Nachfolgen der Flugwege eines erfahrenen, ortskundigen Tieres durch ein naives, evtl. neuankommendes oder junges Tier (z.B. Jungtier folgt seiner Mutter). Zu einem steilen Anstieg der Tiere an der Leitstruktur kam es zu Beginn der Versuchsphase Hecke_4, der maximale Peak mit 20 % vorbeifliegenden Tieren wurde am 25.08. verzeichnet (Abb. 8.). Bei den heckenbenutzenden Tieren handelte es sich aufgrund saisonaler Überlegungen wohl zu einem grossen Anteil um Jungtiere, doch war die erfasste Zahl an kurz aufeinanderfolgenden Vorbeiflügen von zwei Individuen, also an mutmasslichen „Schleppereffekten“ von Mutter- auf Jungtiere, nicht höher als bei anderen Sessions. Dieser kurzfristige, abrupte Anstieg könnte somit eher auf das explorative Verhalten der zu der Zeit frisch ausfliegenden Jungtiere denn auf „Schleppereffekte“ zurückzuführen sein. Im Anschluss an diesen Peak kam es dann zu einer deutlichen Abnahme der leitstrukturennutzenden Tiere bis auf 5.5%. Dieser Rückgang könnte auf einer, durch das kühlere Wetter ausgelöste, ab dem 23. August einsetzende Abwanderung der Kolonietiere in Richtung Zwischen- / Winterquartier erklärt werden. Ein weiterer wichtiger Grund für die langsame Zunahme an Heckentieren könnte auch das konservative Verhalten der Kleinen Hufeisennasen bezüglich ihrer Flugrouten sein. Einmal etablierte Flugwege und Jagdrouten werden von Fledermäusen oft über Jahre hinweg regelmässig benutzt und auf kürzlich erfolgte Änderungen in der Landschaft scheinen die Tiere nur sehr langsam zu reagieren. Einen möglichen Hinweis auf dieses konservative Flugverhalten gibt der Vergleich der neu angebotenen Hecke mit der bereits vorher etablierten Route der Linksflieger einer Zaunreihe entlang (s. Kapitel 3.3). Trotz dem offensichtlich besseren Schutz und der kürzeren Verbindung zum Jagdgebiet, die die neu angebotenen Leitstruktur hatte, war die alte Route stärker beflogen. Dies erscheint zum einen verständlich, geht man von einem durch Ultraschallrufe erhobenen „Lautbild“ der Landschaft aus, welches zu ändern und anzupassen ein zusätzlich exploratives Verhalten durch die Tiere voraussetzen würde. Mit fortschreitender Lernzeit hätte so gesehen eine weitere, vermutlich sogar eine je länger je ausgeprägtere Zunahme der Vorbeiflüge an der neuen Leitstruktur erwartet werden dürfen. Das neue Angebot einer Leitstruktur hatte keinen Einfluss auf die Verteilung der Kleinen Hufeisennasen auf die drei Hauptausflugrichtungen. Die Anzahl der Linksflieger blieb über die ganze Versuchszeit konstant mit Anteilen von zwischen 50 % und 60 % aller Kolonietiere. Ein Wechsel der genutzten Ausflugrichtung durch die Kleinen Hufeisennasen kann auch nur aufgrund von ausserordentlichen Vorteilen durch die angebotenen Leitstruktur erwarten werden. Für die betroffenen Tiere hätte es ja



nicht nur eine vollständige Änderung ihrer Flugrouten bedeutet, sondern gleichzeitig auch ihrer individuellen Jagdhabitate (s. Abb. 1.). Auch hierfür war wohl, angesichts der nötigen Umorientierung, zum einen die den Tieren zur Verfügung stehende Lernzeit zu kurz. Zudem hätte sich im Falle einer Zunahme der nach links ausfliegenden Tiere ein unter Umständen überproportional grosser Teil der Kolonie auf dasselbe Jagdgebiet, zu welchem die Leitstruktur hinführte, beschränkt, anstatt sich gleichmässig auf die restlichen rund um die Wochenstube gelegenen nutzbaren Nahrungshabitate zu verteilen. Mit einer derart einseitigen Verteilung hätten vermutlich also gar nicht alle Tiere genug Nahrung aufnehmen können. Die Flugverhaltensbeobachtungen an der Hecke sollten Aufschluss darüber geben, wie und aus welchen Gründen die angebotene Leitstruktur genutzt wurde. Im folgenden werden die drei in der Einleitung beschriebenen Hypothesen auf ihre Bedeutung hin evaluiert:

1. Leitstruktur als Orientierungshilfe. Ein Vergleich des Flugverhaltens am Standort der Hecke ohne und mit Leitstruktur scheint darauf hinzuweisen, dass sie die Kleinen Hufeisennasen als lineare Orientierungshilfe nutzten. Die Vorbeiflüge erfolgten in den Phasen mit Hecke hauptsächlich in ca. 60 cm Entfernung von der Struktur und an ihr gerichtet. Während der Kontrollphasen hingegen, insbesondere in der Phase Ohne_Hecke_nachher, schien das Flugverhalten der Kleinen Hufeisennasen am Heckenstandort orientierungsloser und nahe am Boden kreisend (Orientierungsflüge?). Ein weiterer Umstand könnte zudem auf die Wichtigkeit einer durchgehenden Struktur hinweisen: Auffällig viele Individuen durchflogen auf ihrer Route an der Hecke die 50 cm breite Lücke am Standort der Kamera 2, anstatt vom kurzen Abbruch der Leitstruktur unbeirrt weiter geradeaus zu fliegen. Ob es sich hierbei tatsächlich um „Orientierungsflüge“ oder aber einfach um Jagdflüge handelt, lässt sich jedoch nicht abschliessend beantworten.

2. Leitstruktur als Jagdgebiet. Jagdflüge von Kleinen Hufeisennasen an der Hecke waren in den 6 Versuchsphasen relativ häufig, etwa bei einem Drittel aller Vorbeiflüge, zu beobachten. Die Fledermäuse unterbrachen hierbei kurz ihren gerichteten Flug und schwenkten für eine Kurve von der Hecke weg oder kreisten um höherstehende Einzelheckenpflanzen. Die Hecke spielte spielte also für die Tiere als Jagdgebiet eine nicht unbedeutende Rolle. Ob sie jedoch gezielt oder opportunistisch bejagt wurde, lässt sich ebenfalls nicht eindeutig beantworten.

3. Leitstruktur als Schutz gegen Prädatoren und / oder Wind. Der angebotenen Hecke schien trotz ihrer relativ geringen Dichte eine gewisse Rolle als Schutz für die Tiere zuzukommen, die Vorbeiflüge erfolgten meist im Schatten der Struktur auf der Nordseite. Zudem hatte die Leitstruktur einen messbaren Effekt auf die Aus- und Einflugszeiten der Linksflieger (siehe auch Folgerung (4)). Dieselbigen durchflogen bereits ab der 2. Versuchsphase mit Leitstruktur das offene Gelände bei relativ helleren Lichtverhältnissen als der Rest der Kolonie, was auf den durch die Hecke zusätzlich gebotenen Schutz zurückzuführen ist. Energieersparnis durch Flüge im Windschatten hingegen scheint bei der Leitstruktur in unserer Studie kein besonders wichtiger Faktor gewesen zu sein. Zum einen konnte sie aufgrund ihrer Ausrichtung und der örtlich vorherrschenden Windrichtung nicht als direkter Windschutz dienen, zum anderen war unsere Struktur für diesen Zweck wohl auch zu winddurchlässig.



(2) Kann die Effektivität einer Leitstruktur durch die Gestaltung optimiert werden? Die Vergrösserung der Naturhecke im oberen Bereich durch Tarnnetze hatte keinen bedeutenden Einfluss auf die Anzahl Vorbeiflüge. Obschon die Leitstruktur durch diesen Versuch einer Optimierung eindeutig an Dichte und Grösse gewann, schien sie für die Kleinen Hufeisennasen dadurch nicht viel attraktiver geworden zu sein. Die sinkende Tendenz der Anzahl Heckentiere, welche in Phase Hecke_4 eingesetzt hatte, wurde zwar in den Phasen mit Kunsthecke abgebremst und es kam in Folge sogar zu einer weiteren Zunahme an Vorbeiflügen, doch dieselbige blieb im Rahmen der durchschnittlichen Zunahmen vorgängiger Versuchsphasen. Um jedoch einen Effekt der künstlichen Vergrösserung, sei er nun positiv oder negativ, eineindeutig nachweisen zu können, wäre eine längere Versuchsphase nötig gewesen. Mit dem vorliegenden Datensatz eine präzise Schlussfolgerung zu wagen ist auch darum kritisch, weil die Zahlen an aus- und einfliegenden Kolonietieren in den Phasen mit künstlicher Vergrösserung bedeutend geringer waren (50 – 90) als in den Phasen mit Naturhecke (60 – 310)(Abb. 8.). Die Chance, zusätzliche Kleine Hufeisennasen zu einer Nutzung der Leitstruktur zu veranlassen, war zum Zeitpunkt des Einsatzes der Tarnnetze schwieriger. Eine aus natürlichen Elementen bestehende Hecke weist jedoch gegenüber einem künstlichen Aufbau einige Vorteile auf: Hecken in der Landschaft sind als Sammlungsorte von Insekten bekannt und haben dadurch für die Kleinen Hufeisennasen als Jagdhabitat eine Attraktivität, die jede künstlichen Variante überbietet. (3) Wird die Leitstruktur auch bei Umwegen genutzt? Es gibt Hinweise, zur definitiven Beantwortung dieser Frage war jedoch die zur Verfügung stehende Untersuchungszeit zu kurz. Dass Fledermäuse auf ihren Flugrouten entlang von Leitstrukturen grundsätzlich Umwege in Kauf nehmen, wurde schon häufiger beobachtet. Auch bei den telemetrisch beobachteten Kleinen Hufeisennasen in Ottendorf konnten grössere Umwege zur Erreichung der Jagdgebiete belegt werden. Es scheint also Situationen zu geben, wo die die Fledermäuse den zusätzlichen Energieaufwand eines zusätzlichen Umweges eingehen, um von den Vorteilen eines geschützteren oder insektenreicheren Umweges zu profitieren. Wieweit die Nachteile durch Umwege in Kauf genommen werden, konnte aufgrund der vorliegenden Resultate innerhalb der beschränkten Untersuchungszeit leider nicht bestimmt werden. (4) Verlängert das Vorhandensein der Leitstruktur die den Tieren zur Verfügung stehende Jagddauer? Für die in Heckenrichtung ausfliegenden Tiere war die zur Verfügung stehende Jagddauer in den Versuchsphasen mit Leitstruktur um bis zu 4 Minuten länger. Es scheint sich auf den ersten Blick nur um einen kleinen Effekt zu handeln: Diejenigen Kleinen Hufeisennasen, die in Richtung der angebotenen Hecke ausfliegen sind am Abend früher dran und kehren am Morgen später zurück im Vergleich zum Rest der Kolonie. Dazu muss noch bemerkt werden, dass nur der Median der Linksflieger und nicht spezifisch der der heckenbenutzenden Tiere erhoben werden konnte. Damit verkleinerten die nicht heckenbenutzenden Linksflieger, welche dementsprechend wohl zur gleichen Zeit wie ohne Leitstruktur aus- und einflogen, die anderenfalls deutlicheren zeitlichen Unterschiede. So gesehen war der eigentliche Effekt der Leitstruktur wohl grösser als in unserer Analyse erhoben.



Auch ein kleiner Zeitunterschiede kann für die Tiere der Kolonie von grosser Bedeutung sein: er verlängert die allnächtliche Zeitdauer zur Jagd, zudem kann damit die in der Dämmerung auftretende Häufung von Insekten bejagt werden. Es ist deshalb zu erwarten, dass eine gute, lückenlose Anbindung eines Quartiers an das Jagdgebiete starke Fitness-Konsequenzen für die Individuen haben kann und somit über längere Zeit gesehen sehr positive Auswirkungen auf die ganze Kolonie hat. Empfehlungen bei der Erstellung einer neuen Leitstruktur durch eine Hecke: 1. Für eine gute Angewöhnung von möglichst vielen Kolonietieren an die neu angebotene

Leitstruktur ist eine genügend lange Lernzeit absolut essentiell (sicher einige Monate, wahrscheinlich sogar einige Jahre!): Einrichtung vor dem Bau der Strasse.

2. Gestaltung, Form: einheimische Heckenpflanzen (Nahrungsinsekten), Grösse mind. 2 m,

buschig, möglichst ohne Lücken (Orientierung) aber nicht unbedingt zu dicht (Flug innerhalb der Hecke möglich), dadurch: reiches Insektenangebot, Orientierungshilfe beim Flug und Schutz vor Prädatoren und Witterung.

3. Anordnung: direkter Weg ev. vorteilhaft, ist aber nicht einziges Kriterium. Wichtig

scheinen die Vorkenntnisse durch bereits benutzte Flugrouten. Gezielte Verbesserung des Strukturangebotes, eine direkte und lückenlose Anbindung des Quartiers an die Jagdgebiete (Waldgebiete, Baumreihen) gewährleisten.

4. Wenn möglich sollte eine direkte Lichtbestrahlung der Leitstruktur vermieden

werden, da dies die Tiere dazu veranlassen könnte, ihre Flugstrasse zu verlassen, um anderswo im Schutz der Dunkelheit zu fliegen (wie dies für Wasserfledermäuse gezeigt werden konnte: Rieger et al., mündl. Mitteilung, FMGR Info, „Licht – Hindernis auf Flugstrassen“)).



5. Anhang

Abs(Dif)-LSD Tarnhecke_2 Hecke_4 Tarnhecke_1 Hecke_3 Ohne_Hecke _nachher

Hecke_2 Hecke_1 Ohne_Hecke _vorher

Tarnhecke_2 -3.9069 -2.1673 -1.4671 2.1504 2.1580 3.0225 4.0706 5.3277 Hecke_4 -2.1673 -3.6835 -2.9865 0.6372 0.6386 1.5031 2.5545 3.8144

Tarnhecke_1 -1.4671 -2.9865 -3.9069 -0.2894 -0.2818 0.5827 1.6308 2.8879 Hecke_3 2.1504 0.6372 -0.2894 -3.4944 -3.4983 -2.6338 -1.5796 -0.3172

Ohne_Hecke_nachher 2.1580 0.6386 -0.2818 -3.4983 -3.9069 -3.0424 -1.9943 -0.7373 Hecke_2 3.0225 1.5031 0.5827 -2.6338 -3.0424 -3.9069 -2.8589 -1.6018 Hecke_1 4.0706 2.5545 1.6308 -1.5796 -1.9943 -2.8589 -3.6835 -2.4235

Ohne_Hecke_vorher 5.3277 3.8144 2.8879 -0.3172 -0.7373 -1.6018 -2.4235 -3.4944

Mean[i]-Mean[j]

Std Err Dif Lower CL Dif Upper CL Dif

Ohne_Hecke _vorher Hecke_1 Hecke_2 Hecke_

3 Hecke_4 Tarnhecke_1 Tarnhecke_2

Ohne_Hecke _nachher

Ohne_Hecke _vorher

0 0 0 0

-57.611 27.5185 -143.93 28.7072

-101.5 28.4093 -190.61 -12.387

-177 26.7846 -261.02 -92.984

-221.5 27.5185 -307.82 -135.18

-199 28.4093 -288.11 -109.89

-223.38 28.4093 -312.49 -134.26

-110.25 28.4093 -199.36 -21.137

Hecke_1

57.6111 27.5185 -28.707 143.929

0 0 0 0

-43.889 29.1024 -135.18 47.3975

-119.39 27.5185 -205.71 -33.071

-163.89 28.2334 -252.45 -75.328

-141.39 29.1024 -232.68 -50.103

-165.76 29.1024 -257.05 -74.478

-52.639 29.1024 -143.93 38.6475

Hecke_2

101.5 28.4093 12.3875 190.613

43.8889 29.1024 -47.397 135.175

0 0 0 0

-75.5 28.4093 -164.61 13.6125

-120 29.1024 -211.29 -28.714

-97.5 29.9461 -191.43 -3.5671

-121.88 29.9461 -215.81 -27.942

-8.75 29.9461 -102.68 85.1829

Hecke_3

177 26.7846 92.9839 261.016

119.389 27.5185 33.0705 205.707

75.5 28.4093 -13.613 164.613

0 0 0 0

-44.5 27.5185 -130.82 41.8184

-22 28.4093 -111.11 67.1125

-46.375 28.4093 -135.49 42.7375

66.75 28.4093 -22.363 155.863

Hecke_4

221.5 27.5185 135.182 307.818

163.889 28.2334 75.3281 252.45

120 29.1024 28.7137 211.286

44.5 27.5185 -41.818 130.818

0 0 0 0

22.5 29.1024 -68.786 113.786

-1.875 29.1024 -93.161 89.4113

111.25 29.1024 19.9637 202.536

Tarnhecke_1

199 28.4093 109.887 288.113

141.389 29.1024 50.1025 232.675

97.5 29.9461 3.56713 191.433

22 28.4093 -67.113 111.113

-22.5 29.1024 -113.79 68.7863

0 0 0 0

-24.375 29.9461 -118.31 69.5579

88.75 29.9461 -5.1829 182.683

Tarnhecke_2

223.375 28.4093 134.262 312.488

165.764 29.1024 74.4775 257.05

121.875 29.9461 27.9421 215.808

46.375 28.4093 -42.738 135.488

1.875 29.1024 -89.411 93.1613

24.375 29.9461 -69.558 118.308

0 0 0 0

113.125 29.9461 19.1921 207.058

Ohne_Hecke _nachher

110.25 28.4093 21.1375 199.363

52.6389 29.1024 -38.647 143.925

8.75 29.9461 -85.183 102.683

-66.75 28.4093 -155.86 22.3625

-111.25 29.1024 -202.54 -19.964

-88.75 29.9461 -182.68 5.18287

-113.12 29.9461 -207.06 -19.192

0 0 0 0

Anhang 1. Testwerttabelle des post-hoc Tukey-Kramer HSD Test, Ergebnisse der paarweisen Vergleiche der Vorbeiflüge an der Hecke (%) zwischen allen Versuchsphasen. N = 8 – 10 (siehe Tabelle 1), q* = 3.137, P < 0.05. Signifikant unterscheidliche Paarvergleiche sind fettgedruckt.

Anhang 2. Testwerttabelle des ANOVA post-hoc Tukey-Kramer HSD Test, Ergebnisse der paarweisen Vergleiche der verlängerten Jagddauer der Linksflieger zwischen allen Versuchsphasen. N = 8 – 10 (siehe Tabelle 1), Q = 3.137, P < 0.05. Signifikant unterschiedliche Paarvergleiche sind fettgedruckt. CL=Confidence limit (Vertrauensintervall).



Anhang 3. Sonnenuntergangskurve, die Ausflugszeiten des Medians der nach rechts und hinten ausfliegenden Tiere und des Medians der Linksflieger über die Versuchszeit. Durch die Punkte der Medianzeitwerte der Linksflieger während der Kontrollphasen Ohne_Hecke_vorher und Ohne_Hecke_nachher wurde eine Trendlinie gelegt (Polynom 2. Grades), die graue Kurve stellt somit die Normalsituation der saisonalen Ausflugszeiten der Linskflieger dar.

Ausflugszeiten

19:00

19:30

20:00

20:30

21:00

21:31

22:01

13.07. 21.07. 30.07. 07.08. 15.08. 23.08. 31.08. 08.09. 16.09.

Aufnahmenächte

Zei

t

Sonnenuntergang

Ausflug Median Tiererechts / hinten

Ausflug MedianLinksflieger

Ausflug Median links(Kontrollphasen,Polynom)

Ohne_Hecke Versuchsphasen mit Leitstrukur Ohne_Hecke vorher nachher



Anhang 4. Sonnenaufgangskurve, die Einflugszeiten des Medians der von rechts und von einfliegenden Tiere und des Medians der Linksflieger über die Versuchszeit. Durch die Punkte der Medianzeitwerte der Linksflieger während der Kontrollphasen Ohne_Hecke_vorher und Ohne_Hecke_nachher wurde eine Trendlinie gelegt (Polynom 2. Grades), die graue Kurve stellt somit die Normalsituation der saisonalen Einflugszeiten der Linskflieger dar.

Einflugszeiten

4:00

4:30

5:00

5:30

6:00

6:31

7:01

13.07. 22.07. 02.08. 12.08. 20.08. 29.08. 08.09. 16.09.

Aufnahmenächte

Zei

t

Sonnenaufgang

Einflug Median Tiererechts / hinten

Einflug MedianLinksflieger

Einflug Median links(Kontrollphasen,Polynom)

Ohne_Hecke Versuchsphasen mit Leitstrukur Ohne_Hecke vorher nachher



6. Literaturverzeichnis Biedermann, M. (1997). "Das Artenhilfsprogramm Kleine Hufeisennase in Thüringen." Arbeitskreis Fledermäuse Sachsen-Anhalt e.V.:Tagungsband "Zur Situation der Hufeisennasen in Europa": 27 - 32. Gebhard, J. (1997). Fledermäuse. Basel, Boston, Berlin, Birkhäuser Verlag. Holzhaider, J., E. Kriner, et al. (2002). "Radio-tracking a Lesser horseshoe bat (Rhiolophus hipposideros) in Bavaria: an experiment to locate roosts and foraging sites." Myotis 40: 47-50. Lewis, T. (1969a). "Diversity of Insect Fauna in a Hedgerow and Neighbouring Fields." Journal of Applied Ecology 6(3): 453-&. Lewis, T. (1969b). "Distribution of Flying Insects near a Low Hedgerow." Journal of Applied Ecology 6(3): 443-&. Limpens, H. J. G. A., W. Helmer, et al. (1989). "Bats (Chiroptera) and linear landscape elements. A review of our present knowledge of the importance of linear landscape elements to bats." Lutra 32: 1-20. Limpens, H. J. G. A. and K. Kapetyn (1991). "Bats, their behaviour and linear landscape elements." Myotis 29. Motte, G. and R. Libois (2002). "Conservation of the lesser horseshoe bat (Rhinolophus hipposideros Bechstein, 1800) (Mammalia : Chiroptera) in Belgium. A case study of feeding habitat requirements." Belgian Journal of Zoology 132(1): 49-54. Racey, P. A. and S. M. Swift (1985). "Feeding ecology of Pipistrellus pipistrellus (Chiroptera: Vespertilionidae) during pregnancy and lactation. I. Foraging behaviour." Journal of Animal Ecology 54: 205-215. Rieger, I. and H. Alder (1993). "Weitere Beobachtungen an Wasserfledermäusen, Myotis daubentoni, auf Flugstrassen." Mitt. natf. Ges. Schaffhausen 38: 1 - 34. Schofield, H. W. (1996). The ecology and conservation biology of Rhinolophus hipposideros, the lesser horseshoe bat, University of Aberdeen: 197 p. Schofield, H. W., J. Messenger, et al. (2002). "Foraging and roosting behaviour of Lesser Horseshoe Bats at the Ciliau, Radnor." The Vincent Wildlife Trust. Speakman, J. R. (1991). "The Impact of Predation by Birds on Bat Populations in the British-Isles." Mammal Review 21(3): 123-142. Verboom, B. and H. Huitema (1997). "The importance of linear landscape elements for the pipistrelle Pipistrellus pipistrellus and the serotine bat Eptesicus serotinus." Landscape Ecology 12(2): 117-125.

Date post:	08-Mar-2021
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HeckeAnhang3 - SWILDTitle HeckeAnhang3.doc Author nabontadinaf Created Date 2/2/2004 4:33:12 AM

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