– Angewandte Systemwissenschaft – Umweltsystemwissenschaft –
– Umweltsysteme und Ressourcenmanagement –
Gleichungsbasierte Modelle I
Skript zum Gebrauch neben der Vorlesung
Horst Malchow
Institut fur Umweltsystemforschung
Fachbereich Mathematik/Informatik
Universitat Osnabruck
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Sommersemester
Gleichungsbasierte Modelle I
Autor:
Prof. Dr. Horst Malchow
Institut fur Umweltsystemforschung
Fachbereich Mathematik/Informatik
Universitat Osnabruck
Barbarastr. 12
Gebaude 66, Raum 107
49076 Osnabruck
Tel / Fax 0541-969-2499 / 2599
E-Mail [email protected]
Internet www.usf.uos.de/index.php?id=1875
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Gleichungsbasierte Modelle I Inhalt
Inhaltsverzeichnis
Vorbemerkungen vii
1. Empfohlene Fachbucher 1
2. Einleitung 3
2.1 Was ist Systemwissenschaft? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
2.2 Systembegriff . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
2.3 Eigenschaften allgemeiner Systeme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
2.4 Modelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
2.5 Drei Hauptmerkmale eines Modells . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
2.6 Paraphrase der Modellmerkmale nach Stachowiak . . . . . . . . . . . . . . . . 9
2.7 Inhaltliche Charakterisierung von Modellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
2.8 Klassifizierung mathematischer Modelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
2.9 Literaturhinweise . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
3. Grundlagen der mathematischen Modellbildung 15
3.1 Entwicklung des Modellkonzepts . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
3.2 Entwicklung des Simulationsmodells . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
3.3 Analyse des Modellsystems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
3.4 Simulation des Systemverhaltens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
3.5 Wortmodell und Wirkungsgraph am Beispiel eines Weltmodells . . . . . . . . 21
3.6 Fortpflanzung von Storungen im Wirkungsgraphen . . . . . . . . . . . . . . . 32
3.7 Vom Wirkungsgraphen zum mathematischen Modell . . . . . . . . . . . . . . 38
3.8 Literaturhinweise . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
4. Systeme linearer Differentialgleichungen: Kompartimentsysteme 45
4.1 Massenbilanz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
4.1.1 Spezialfalle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
4.1.2 Beispiel: Mischungskammer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
4.2 Kompartimentsysteme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
4.3 Losung spezieller Kompartimentsysteme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
4.4 Literaturhinweise . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
5. Kinetische Modelle in Chemie und Biologie 53
5.1 Ordnung von Reaktionen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
5.2 Stationare Losungen und Stabilitat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
5.2.1 Einkomponentige Systeme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
5.2.2 Zweikomponentige Systeme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
5.3 Enzymkinetik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
iii
Inhalt Gleichungsbasierte Modelle I
5.3.1 Katalysatoren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
5.3.2 Enzyme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
5.3.3 Enzym-Substrat-Komplex . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
5.3.4 Schlussel-Schloß-Prinzip . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
5.3.5 Hemmung von Enzymreaktionen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
5.3.6 Temperaturabhangigkeit von Enzymreaktionen . . . . . . . . . . . . . 63
5.3.7 pH-Abhangigkeit von Enzymreaktionen . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
5.3.8 Kinetik von Enzymreaktionen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
5.4 Literaturhinweise . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
6. Wachstum in zeitkontinuierlichen Systemen 73
6.1 Lineares Wachstum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
6.2 Exponentielles Wachstum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74
6.3 Logistisches Wachstum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74
6.3.1 Intraspezifische Konkurrenz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
6.4 Allee-Effekt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
6.5 Maximaler nachhaltiger Ertrag . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
6.5.1 Bestandesunabhangige Ernterate . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
6.5.2 Bestandesabhangige Ernte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
6.5.3 Ein bistabiles Fischfangmodell . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
6.6 Erkrankung einer Population – Ubergang zu Systemen mit Wechselwirkungen . 82
6.6.1 SI-Modell . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82
6.6.2 SIR-Modell . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
6.6.3 Basisreproduktionszahl . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
6.7 Literaturhinweise . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
7. Wachstum und Wechselwirkungen in zeitkontinuierlichen Systemen 87
7.1 Funktionelle Reaktionen in der Rauber-Beute-Populationsdynamik . . . . . . . 89
7.1.1 Statische Rauber vom Typ II und III . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
7.1.2 Beispiel fur Rauberreaktion vom Holling-Typ III . . . . . . . . . . . . 94
7.1.3 Dynamische Rauber vom Typ II und III . . . . . . . . . . . . . . . . . 98
7.1.4 Statischer Top-Rauber . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
7.2 Periodische Anregung durch variable Umwelteinflusse . . . . . . . . . . . . . 107
7.3 Aperiodisches Verhalten in dreikomponentigen Systemen . . . . . . . . . . . . 114
7.3.1 Dynamischer Top-Rauber . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114
7.3.2 Das Lorenz-Modell . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115
7.3.3 Ein Rossler-Modell . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
7.4 Literaturhinweise . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120
iv
Gleichungsbasierte Modelle I Inhalt
8. Wachstum und Wechselwirkungen in zeitdiskreten Systemen 122
8.1 Iterierte Abbildungen mit einer Zustandsgroße . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
8.1.1 Lineare zeitdiskrete Systeme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
8.1.2 Nichtlineare zeitdiskrete Systeme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
8.2 Iterierte Funktionensysteme - Fraktale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135
8.2.1 Fraktale Dimensionen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
8.2.2 Ein Gegenansatz: fraktal versus probabilistisch . . . . . . . . . . . . . 139
8.3 Iterierte Abbildungen mit zwei Zustandsgroßen . . . . . . . . . . . . . . . . . 142
8.3.1 Diffusiv gekoppelte logistische Abbildungen . . . . . . . . . . . . . . 145
8.3.2 Ein Wirt-Parasitoid-Modell . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149
8.4 Literaturhinweise . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153
9. Zellulare Automaten - Regeln anstelle von Gleichungen 156
9.1 Definition . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157
9.2 Geschichtliches . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160
9.3 Vorteile zellularer Automaten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160
9.4 Das Spiel des Lebens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161
9.4.1 Uberlebenskunstler . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162
9.4.2 Mobile Muster . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164
9.4.3 Paradiesische Zustande . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165
9.5 Eindimensionale zellulare Automaten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166
9.6 Klassifizierung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167
9.7 Literaturhinweise . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171
10. Wachstum und Transport in raumzeitlich kontinuierlichen Systemen 172
10.1 Reaktion und Diffusion (RD) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172
10.2 Reaktion und Advektion (RA) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174
10.3 Kombination von Reaktion, Diffusion und Advektion (RDA) . . . . . . . . . . 175
10.4 Lineare RD-Systeme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177
10.4.1 Exponentielles Wachstum und Diffusion . . . . . . . . . . . . . . . . . 177
10.4.2 Exponentielles Wachstum, Diffusion, Konkurrenz und Selektion durch
konstante Gesamtsortenkonzentration . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179
10.5 Einkomponentige nichtlineare RD-Systeme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182
10.5.1 Logistisches Wachstum und Diffusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182
10.5.2 Bistabile Systeme mit Diffusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184
10.6 Literaturhinweise . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187
11. Einfachste numerische Methoden 190
11.1 Differentiation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190
11.2 Diskretisierung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191
v
Inhalt Gleichungsbasierte Modelle I
11.3 Differentialgleichungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191
11.3.1 Gewohnliche Differentialgleichungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191
11.3.2 Partielle Differentialgleichungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192
11.4 Literaturhinweise . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194
12. Zusammenstellung der Literaturhinweise aus allen Kapiteln 196
vi
Gleichungsbasierte Modelle I
Vorbemerkungen
Die Veranstaltung Gleichungsbasierte Modelle I ist theoretisch ausgerichtet und fur das vierte
und hohere Semester der Bachelorstudiengange Angewandte Systemwissenschaft und Um-
weltsystemwissenschaft an der Universitat Osnabruck gedacht. Auch fur Studierende des Ma-
sterstudiengangs Umweltsysteme und Ressourcenmanagement ist der Kurs empfehlenswert,
wenn sie nicht einen der genannten oder einen entsprechenden Bachelorstudiengang absolviert
haben. Es gibt 4 Semesterwochenstunden Vorlesungen und 2 Semesterwochenstunden Ubun-
gen. Das vorliegende Skript ist uber einige Jahre gewachsen und bezieht bewußt die Grundla-
gen aus den Veranstaltungen der vorangegangenen Semester ein. In den Vorlesungen werden
nur das 5. bis 8. sowie das 10. Kapitel behandelt, in denen es um die gleichungsbasierte ma-
thematische Modellierung der zeitlichen und raumzeitlichen Dynamik verschiedener Systeme
geht, die uberwiegend aus der Populationsdynamik kommen.
Das vorliegende Skript ist von der entsprechenden Veranstaltungsseite unter STUD.IP als auch
von meinen Webseiten
http://www.usf.uos.de/institut/mitarbeiter/malchow/teaching.html
als PDF- und komprimiertes Postscriptfile herunterzuladen. Ich bitte um Verstandnis, dass es
standiger Veranderung unterliegt.
Horst Malchow
vii
Gleichungsbasierte Modelle I
viii
Gleichungsbasierte Modelle I 1. Empfohlene Fachbucher
1. Empfohlene Fachbucher
L. J. S. Allen. An introduction to mathematical biology. Pearson Education, Upper Saddle River
NJ, 2007.
P. Auger, C. Lett, and J.-C. Poggiale. Modelisation mathematique en ecologie. Course et exer-
cices corriges. IRD Editions. Dunod, Paris, 2010.
E. Beltrami. Mathematics for dynamic modeling. Academic Press, San Diego, 1987.
A. A. Berryman and P. Kindlmann, editors. Population systems: A general introduction. Sprin-
ger Science + Business Media B.V., 2008.
H. Bossel. Systeme, Dynamik, Simulation. Modellbildung, Analyse und Simulation komplexer
Systeme. Books on Demand GmbH, Norderstedt, 2004.
N. F. Britton. Essential mathematical biology. Springer, Berlin, 2003.
L. Edelstein-Keshet. Mathematical models in biology, volume 46 of Classics in Applied Ma-
thematics. The Society for Industrial and Applied Mathematics, Philadelphia, 2005.
D. Kaplan and L. Glass. Understanding nonlinear dynamics, volume 19 of Texts in Applied
Mathematics. Springer, New York, 1995.
J. D. Murray. Mathematical biology. I. An introduction, volume 17 of Interdisciplinary Applied
Mathematics. Springer, Berlin, 2002.
J. W. Pruß, R. Schnaubelt, and R. Zacher. Mathematische Modelle in der Biologie. Mathematik
Kompakt. Birkhauser, Basel, 2008.
S. H. Strogatz. Nonlinear dynamics and chaos with applications to physics, biology, chemistry,
and engineering. Studies in Nonlinearity. Addison-Wesley, Reading MA, 1994.
C. Taubes. Modeling differential equations in biology. Cambridge University Press, Cambridge,
2008.
G. Vries, T. Hillen, M. Lewis, J. Muller, and B. Schonfisch. A course in mathematical bio-
logy: Quantitative modeling with mathematical and computational methods. Mathematical
Modeling and Computation. Society for Industrial and Applied Mathematics, Philadelphia,
2006.
P. Yodzis. Introduction to theoretical ecology. Harper & Row, New York, 1989.
1
1. Empfohlene Fachbucher Gleichungsbasierte Modelle I
2
Gleichungsbasierte Modelle I 2. Einleitung
2. Einleitung
2.1 Was ist Systemwissenschaft?
Wissenschaftliche Untersuchung und Theorie von”Systemen“ in den verschiedenen Wissen-
schaftszweigen (Physik, Chemie, Biologie, Psychologie, Sozialwissenschaften, Okonomie, ... ),
wobei die allgemeine Systemtheorie diejenigen Prinzipien zusammenfaßt, die sich auf alle oder
definierte Unterklassen von Systemen anwenden lassen (von Bertalanffy et al., 1977).
2.2 Systembegriff
systema (griech.) = geordnetes (geschlossenes) Ganzes, Zusammenstellung
Unter einem konkreten System, einem Objekt, soll ein abgegrenzter Teilbereich der uns um-
gebenden Welt verstanden werden. . . . Das Ziel der wissenschaftlichen Forschung besteht dann
darin, diese Systeme in geeigneter Weise zu beschreiben, die ihnen innewohnenden Gesetzmaßig-
keiten aufzufinden, kausale Erklarungen fur die Vorgange im System zu geben und die Wech-
selwirkungen zwischen dem untersuchten Objekt und seiner Umwelt (anderen konkreten Sy-
stemen) zu analysieren und durch eine Theorie richtig vorauszusagen. . . . Die(se) Beschreibung
kann auf vielfaltige Art und Weise erfolgen – wir haben hier vor allem eine exakte Beschrei-
bung mit Hilfe der Mathematik im Sinne . . . (von Bertalanffy et al., 1977).
Mathematik: Ein System ist eine Menge von Elementen und Relationen zwischen den Elemen-
ten.
Ein System ist durch seinen Systemzweck (Funktion), seine Systemelemente und Wirkungsver-
knupfungen (Wirkungsstruktur) und seine Systemintegritat gekennzeichnet (Bossel, 1994)
Zu studieren sind nicht mehr einzelne Elemente, sondern die Wirkungen der Elemente aufein-
ander; nicht die Eigenschaften losgeloster Prozesse, sondern die Eigenschaften von Ganzheiten.
. . . Die Ganzheit, in der wir Strukturen entdecken und untersuchen, nennen wir ein”System“.
. . . Die Elemente eines Systems mussen miteinander”kommunizieren“, sie mussen gesetzmaßi-
ge Beziehungen zueinander entwickeln - und diese Notwendigkeit der Kommunikation ist eine
fundamentale, gleich wichtig fur physikalische, biologische oder soziologische Systeme. . . .
Was das”Ganze“ von der Summe seiner Teile unterscheidet, sind die Systemgesetze, um die
das”Ganze“ gegenuber seinen Teilen reicher ist. Die Systemgesetze ihrerseits beruhen auf einer
bestimmten Ordnung der Elemente und drucken sich in der Struktur der Systeme aus (Wieser,
1959).
Ein Ganzes ist mehr als die Summe seiner Teile (Aristoteles, 384-322 v. Chr.).
3
2. Einleitung Gleichungsbasierte Modelle I
Synergetik = die Lehre vom Zusammenwirken (Haken & Graham, 1971)
Emergente Eigenschaften = Eigenschaften eines Systems, die durch kooperatives Zusammen-
wirken seiner Untersysteme entstehen (Selbstorganisation) und sich nicht aus den Eigenschaften
der isolierten Untersysteme vorhersagen lassen.
Der Zustand dynamischer Systeme andert sich mit der Zeit:
dX
dt= f(t,X,B)
Dabei sind
X X ∈M mit M = Zustandsraum (Vektor- oder Funktionenraum):
Die Zustandsgroßen X beschreiben den Systemzustand zu jeder Zeit t.
dX Anderung der Zustandsgroßen X
t Zeit
dt Zeiteinheit
f Operator, i.a. nichtlinear, beschreibt Wachstum, Wechselwirkungen, Inputs, Out-
puts, raumliche Bewegung usw.
B Bedingungskomplex, Satz von exogenen und endogenen Parametern
4
Gleichungsbasierte Modelle I 2. Einleitung
Massen- bzw. Energiebilanz Summe aller Massen bzw. Energien in einem System
einschließlich der Zu- und Abflusse (Massen- bzw.
Energieerhaltungssatz)
Wirkungsstruktur Relationen aller Zustandsgroßen untereinander
Exogene Großen auf das System von außen wirkende Großen (Input)
Endogene Großen alle das System bestimmenden internen Großen (Zu-
standsgroßen, Parameter)
Autonome Systeme unterliegen nur den Einflussen ihrer eigenen
Wirkungsstruktur.
Lineare SystemedX
dt= A(t)X+b(t)
Nichtlineare Systeme enthalten hohere Potenzen bzw. Produkte von
Zustandsvariablen.
Okosystem fundamental organization unit in ecology (Tans-
ley, 1935), system composed of physical-chemical-
biological processes active within a space-time unit
(Lindeman, 1942)
5
2. Einleitung Gleichungsbasierte Modelle I
2.3 Eigenschaften allgemeiner Systeme
(nach von Bertalanffy et al., 1977)
i) Ein System heißt isoliert, wenn es weder einen Input noch einen Output besitzt. Das
bedeutet, daß weder Energie noch Materie von dem System aufgenommen oder abgege-
ben wird. Isolierte Systeme treten insbesondere als Idealisierungen in der klasssischen
Thermodynamik auf.
ii) Ein System wird als abgeschlossen (geschlossen) bezeichnet, wenn es nur Energie, je-
doch keine Materie von seiner Umgebung aufnimmt (und) oder an seine Umgebung ab-
gibt. Abgeschlossene Systeme konnen beliebig viele Inputs und Outputs besitzen, min-
destens jedoch einen Input und einen Output. Die meisten in der klassischen Physik un-
tersuchten Systeme gehoren zu dieser Klasse.
iii) Ein System nennt man offen, wenn es Materie oder - Energie und Materie - von sei-
ner Umgebung aufnimmt (und) oder an seine Umgebung abgibt. Offene Systeme konnen
beliebig viele Inputs und Outputs besitzen, jedoch mindestens einen Input und einen Out-
put. Offene Systeme spielen eine wichtige Rolle bei selbstorganisierten strukturbildenden
Prozessen wie etwa bei Organismen.
iv) Ein System besitzt Ganzheitscharakter, wenn eine Anderung irgendeines Elementes
(a) eine Anderung gewisser anderer Elemente und
(b) eine Anderung der Verhaltensweise des Systems bewirkt.
v) Ein System heißt unabhangig, wenn durch die Anderung wenigstens eines Elements
keine andernde Wirkung auf die Eigenschaften irgendeines anderen Elements ausgeubt
und die Verhaltensweise des Systems nicht geandert wird.
vi) Wenn ein System bezuglich aller Elemente unabhangig im Sinne von (v.) ist, so wird das
System als degeneriert bezeichnet.
vii) Ein System wird als zentralisiert bezeichnet, wenn die Elemente einer Teilmenge die
Verhaltensweise des Systems unabhangig von den ubrigen Elementen bestimmen.
viii) Ein System heißt stabil, wenn sich nach Ablauf einer gewissen Zeitspanne nach Verande-
rung gewisser Systemelemente (Relaxationszeit) die Verhaltensweisen des Systems davor
und danach beliebig gering voneinander unterscheiden, sofern die Veranderungen inner-
halb bestimmter Grenzen erfolgen.
ix) Ein System heißt hierarchisch geordnet, wenn die Mengen der Elemente und Relationen
Teilmengen unterschiedlicher Stufe als Elemente enthalten.
6
Gleichungsbasierte Modelle I 2. Einleitung
x) Ein hierarchisch geordnetes System heißt ultrastabil, wenn die Anderungen gewisser
Elemente bestimmte Grenzen ubersteigen, aber die geanderten Elemente auf einem ande-
ren Niveau wieder zu einem stabilen System fuhren. Die Ultrastabilitat ist eine Folge der
hierarchischen Ordnung eines Systems und tritt nur in solchen Systemen auf.
xi) Ein System wird adaptiv genannt, wenn der Austausch von Materie (und) oder - Energie
und Materie - zwischen dem System und seiner Umgebung die Existenz des Systems
nicht zerstort.
xii) Ein System befindet sich im Zustand der progressiven Dekomposition, wenn in Anhangig-
keit von der Zeit die Anderungen im betrachteten System zu einer fortschreitenden Un-
abhangigkeit, im Grenzfall bis zur Degeneration des Systems fuhren.
xiii) Ein System befindet sich im Zustand progressiver Komposition, wenn in Abhangigkeit
von der Zeit die Anderungen im betrachteten System dazu fuhren, dem System Ganz-
heitscharakter zu verleihen bzw. diesen zu verstarken.
xiv) Ein System befindet sich im Zustand des Fließgleichgewichts, wenn es sich gleichzeitig
und unabhangig von der Zeit in einem Zustand progressiver Dekomposition und progres-
siver Komposition befindet, so daß die Eigenschaften der Elemente unverandert bleiben.
Zustande des Fließgleichgewichts sind nur in adaptiven, offenen Systemen moglich.
xv) Ein System heißt aquifinal, wenn der Zustand des Systems von einem bestimmten Zeit-
punkt an von den Anfangsbedingungen unabhangig ist.
xvi) Ein System wird als stationar bezeichnet, wenn die Eigenschaften der Elemente und
damit bestimmte Zustande des Systems nicht von der Zeit abhangen.
7
2. Einleitung Gleichungsbasierte Modelle I
2.4 Modelle
Kaplan (1965): Eines der Wesensmerkmale des Menschen ist sein Drang, die Welt zu erfor-
schen und sein Verhalten nach diesen Kenntnissen von der Welt zweckvoll einzurichten. Er hat
dazu die Naturwissenschaften entwickelt, die ihm Abbilder der realen Welt liefern, d. h. We-
senszuge dieser Welt wiedergeben, welche auch existieren und also wirksam sind, wenn sie von
keinem Bewußtsein erlebt werden. Die Methode der Naturforschung ist ein zyklisches Wech-
selspiel von
i) Erfinden solcher gedanklicher Abbilder der Realitat auf Grund von Beobachtungen durch
Phantasie und Logik,
ii) logische Ableitung beobachtungsmoglicher Folgen dieser Hypothesen und
iii) Prufung deren Ubereinstimmung mit der Realitat durch systematische Beobachtung der
Wirklichkeit, z. B. im Experiment.
So gelangt die Forschung zu immer besserer Ubereinstimmung zwischen Bild und Realitat, das
wissenschaftliche Bild wird zum Modell der realen Struktur der Welt.
2.5 Drei Hauptmerkmale eines Modells
(nach Stachowiak 1965, 1973)
i) Abbildungsmerkmal: Modelle sind Abbildungen von Originalen, wobei unter Originalen
naturliche oder kunstliche Objekte zu verstehen sind.
ii) Verkurzungsmerkmal: Ein Modell bildet nicht alle Eigenschaften des Originals ab. Es ist
eine vereinfachte Darstellung eines Realitatsausschnittes, die durch die Aufgabenstellung
(Modellzweck) bestimmt ist.
iii) Subjektivierungsmerkmal: Modelle sind nur fur einen bestimmten, mit den Spielregeln
vertrauten Personkreis bedeutungsvoll und auch das nur bezuglich gewisser ausfuhrbarer
Operationen und innerhalb bestimmter Zeitintervalle. Sobald ein neues vollkommeneres
Modell des gleichen Originals entsteht, wird das alte Modell wertlos. Durch diese fortge-
setzte Kette der standigen Vervollkommnung der Modelle bzw. “Bilder“ von der realen
Welt erscheint es als Denkmoglichkeit, eines Tages zu einem objektiven Bild der Wirk-
lichkeit zu gelangen.
8
Gleichungsbasierte Modelle I 2. Einleitung
2.6 Paraphrase der Modellmerkmale nach Stachowiak
(Zoglauer, 1992)
i) Modelle sind Abbilder oder Reprasentationen eines realen Objektes oder Systems. Das
Modell selbst kann materieller oder ideeller Natur sein, es kann eine Nachahmung des
Originals oder eine Theorie sein.
ii) Das Modell hat mit dem Original mindestens eine Eigenschaft gemeinsam. Das Modell
muß dem Prototyp bis zu einem gewissen Grad ahnlich sein, es soll die realen Sachverhal-
te approximativ wiedergeben. Die Ahnlichkeit des Modells mit dem Original kann gering
sein (simplifizierende Modelle), aber sie kann im Grenzfall bis zu einer strukturellen Iso-
morphie reichen (isomorphe bzw. adaquate Modelle).
iii) Jede Modellbildung beinhaltet eine Abstraktion. Bei dieser Abstraktion gehen bestimmte
Eigenschaften des Originals verloren, d.h. nicht alle Merkmale des Objekts konnen auf
das Modell ubertragen werden. Es muß stets eine Eigenschaft geben, in der sich Modell
und Original unterscheiden, da sonst beide identisch - weil ununterscheidbar - waren.
iv) Modelle werden vom Menschen gemacht bzw. vom Menschen als Modelle deklariert. Der
Mensch benutzt Modelle zur Erreichung eines bestimmten Ziels. Modelle sind also stets
zweckgebunden. Solche Ziele konnen sein
(a) Funktionalitat: Modelle werden gemacht, damit sie bestimmte Funktionen erfullen.
Oft werden sie gegenuber ihrem Original bevorzugt, weil sie einfacher und leichter
zu handhaben sind.
(b) Simulation: Am Modell sollen Operationen durchgefuhrt und getestet werden, die
sich am Originalobjekt selbst nicht oder nur sehr schwer durchfuhren lassen. Das
Modell ersetzt probeweise das Original.
(c) Erklarung: Das Modell soll gewisse Phanomene oder das Verhalten von Objekten
erklaren.
(d) Voraussage: Manchmal mussen Modelle daruber hinaus auch in der Lage sein, Vor-
aussagen uber das zukunftige Verhalten der Objekte zu machen.
v) In jedem Modell sind implizit Theorien enthalten, welche die Beziehung des Bildes (=
Modell) zu seinem Original regeln oder die Konstruktion des Modells erst ermoglichen,
z.B. in seiner Formulierung als mathematisches Modell. Insofern ist jedes Modell theo-
riehaltig.
9
2. Einleitung Gleichungsbasierte Modelle I
2.7 Inhaltliche Charakterisierung von Modellen
(Zoglauer, 1992)
Wodurch unterscheidet sich ein Modell von anderen? Die Modellkenzeichen werden in funf
Leitfragen formuliert. Die Auflistung der verschiedenen Modellelemente erlaubt gleichzeitig
eine systematische Klassifikation aller Modelle.
i) Objektbereich: Welche Systeme sollen durch das Modell beschrieben werden?
(a) physikalische, chemische, biologische, okologische Systeme,
(b) technische Systeme,
(c) soziale Systeme, usw.
ii) Materialitat: Woraus besteht ein Modell?
(a) theoretisches (mathematisches) Modell,
(b) Computermodell,
(c) Wortmodell (= sprachliche Beschreibung eines Systems)
(d) Bild, Zeichnung, Konstruktionsskizze
(e) raumliches Modell, z.B. Miniaturmodell eines Hauses, Autos usw., ...
iii) Worin besteht die Abbildungsbeziehung zwischen Modell und Objekt?
(a) ikonographische Ahnlichkeit, z.B. Gleichgestaltigkeit, gemeinsame Symmetrien, Ge-
meinsamkeiten in Form und Struktur,
(b) Modell und Original zeigen gleiches Verhalten, z.B. in Form einer Input-Output-
Relation,
(c) Die quantitativen Eigenschaften des Objekts und sein Verhalten konnen aus dem
Modell deduziert werden.
iv) Welche Theorien sind an der Modellbildung beteiligt?
v) (a) Welchem Zweck soll das Modell dienen?
(b) Welche Funktion soll das Modell haben?
(c) Was wird von dem Modell erwartet?
10
Gleichungsbasierte Modelle I 2. Einleitung
von Bertalanffy et al. (1977): Modelle konnen ihrem Wesen nach sowohl substantielle, tech-
nische oder organismische Gebilde als auch semantische (theoretische), d.h. verbale oder
mathematische Beschreibungen sein. Entscheidend ist einzig, daß sie in einer bestimmten
Beziehung zu dem abzubildenden Original stehen. Betrachtet man die Geschichte der Natur-
wissenschaften hinsichtlich der Entwicklung des Modellbegriffs, so zeigt sich, daß bereits zu
Beginn der naturwissenschaftlichen Entwicklung Modellvorstellungen eine wesentliche Rolle
fur das Verstandnis der Naturgesetzlichkeiten gespielt haben.
Ja, es scheint sogar, daß die Modellbildung zusammen mit der Ermittlung experimenteller
Daten die Grundlage der wissenschaftlichen Methode uberhaupt ausmacht.
Die Beziehungen zwischen diesen beiden Aspekten der wissenschaftlichen Methode lassen sich
nach Bross (1953) und von Bertalanffy et al. (1977) durch folgendes Diagramm darstellen:
Symbolische Welt
Reale Welt
SymbolischesModell
Bestimmung
SymbolischeOperationen
Voraussage
Originaldatender Parameter
Vergleich
Testdaten
11
2. Einleitung Gleichungsbasierte Modelle I
2.8 Klassifizierung mathematischer Modelle (nach Wissel, 1989)
i) Deskriptive Modelle: Ziel ist die Fixierung vorhandener Informationen und Daten in
knapper, praziser Form. Durch Extrapolation der so formulierten Kenntnisse versucht
man Vorhersagen zu machen. Diese Datenkomprimierung will keine Erklarung der zu-
grundeliegenden Mechanismen geben. Das System wird wie eine Black Box betrachtet,
bei der eine quantitative Beschreibung durch Input-Output-Analyse oder durch statisti-
sche Auswertungen wie z. B. Regressionen erfolgt.
ii) Simulationsmodelle: Die betrachteten Systeme sollen so realistisch wie moglich abge-
bildet werden. Die Komplexitat realer Systeme macht die Modelle sehr kompliziert und
umfangreich, so daß sie nur am Computer gelost werden konnen. Ziel solcher Modelle
ist es, an diesem Abbild des Systems die Wirkung diverser Eingriffe zu testen. Sie dienen
also als Experimentersatz und man hofft, mit ihnen Prognosen erstellen und Hinweise fur
das Systemmanagement geben zu konnen.
Schwierigkeiten sind durch die zeit- und kostenintensive Beschaffung großer Datensatze
gegeben. Außerdem wachst die statistisch begrundete Unsicherheit bei steigender Zahl
von aus dem gleichen Datensatz zu bestimmenden Parametern, d.h. bei steigender Kom-
plexitat des Modells. Es laßt sich ein optimales Niveau der Komplexitat fur ein Modell
angeben.
Weiterhin sind komplexe Computermodelle prinzipiell ungeeignet, ein Verstandnis fur
die funktionellen Zusammenhange zu liefern.
iii) Konzeptionelle Modelle: Ziel ist das Erreichen des Verstandnisses funktioneller Zusam-
menhange. Bei diesen Denkmodellen steht immer eine spezielle Fragestellung im Vor-
dergrund. Was fur diese nicht wichtig ist, wird zunachst weggelassen. Durch diese Ab-
straktionen gelangt man zu stark idealisierten, i. a. einfachen Modellen. Diese muß man
zunachst verstehen und beherrschen lernen, bevor man sich mit realistischeren, d.h. kom-
plexeren beschaftigt. Der starke Abstraktionsgrad fuhrt dazu, daß die Modellergebnisse
verallgemeinerungsfahig sind, d. h. Vorstufen einer allgemeinen Theorie sein konnen.
Konzeptionelle Modelle liefern nur qualitative Ergebnisse, Prinzipien und Trends.
12
Gleichungsbasierte Modelle I 2. Einleitung
2.9 Literaturhinweise
BOSSEL, H. (1994). Modellbildung und Simulation. Konzepte, Verfahren und Modelle zum
Verhalten dynamischer Systeme. Braunschweig: Vieweg.
BROSS, I. D. J. (1953). Design for decision. New York: The MacMillan Comp.
HAKEN, H. & GRAHAM, R. (1971). Synergetik - die Lehre vom Zusammenwirken. Umschau
6, 191–195.
KAPLAN, R. W. (1965). Modelle der Lebensgrundfunktionen. Studium Generale 18, 269–284.
STACHOWIAK, H. (1965). Gedanken zu einer allgemeinen Theorie der Modelle. Studium
Generale 18, 432.
STACHOWIAK, H. (1973). Allgemeine Modelltheorie. Wien: Springer.
VON BERTALANFFY, L., BEIER, W. & LAUE, R. (1977). Biophysik des Fließgleichgewichts.
Berlin und Braunschweig: Akademie-Verlag und Vieweg.
WIESER, W. (1959). Organismen, Strukturen, Maschinen (Zu einer Lehre vom Organismus),
vol. 230 of Bucher des Wissens. Frankfurt/Main: Fischer.
WISSEL, C. (1989). Theoretische Okologie. Eine Einfuhrung. Berlin: Springer.
ZOGLAUER, T. (1992). Wissenschaftstheoretische Aspekte der Modellbildung und Modell-
ubertragung. In: Modelle und Methoden. Beitrage zum Wissenschaftsverstandnis (BEGENAT,
R., BELGER, F. & WILKE, J., eds.), vol. 39 of Konzepte SFB 230. Universitat Stuttgart,
Universitat Tubingen: SFB 230, pp. 119–127.
13
2. Einleitung Gleichungsbasierte Modelle I
14
Gleichungsbasierte Modelle I 3. Grundlagen der Modellbildung
3. Grundlagen der mathematischen Modellbildung
3.1 Entwicklung des Modellkonzepts (nach Bossel, 1994)
Definition der Problemstellung und des Modellzwecks:
Die Aufgabenstellung muß klar umrissen werden. Sie dient als Grundlage zur Formulierung des
Modellzwecks.
Systemabgrenzung und Definition der Systemgrenzen:
Dem Modellzweck entsprechend ist zu definieren, was zum System und was zur Systemumge-
bung gehort.
Systemkonzept und Wortmodell:
Entsprechend der Systemabgrenzung wird das Konzept des Systems entwickelt und in einem
Wortmodell (verbale Beschreibung) erfaßt.
Entwicklung der Wirkungsstruktur:
Die Systemelemente und ihre Wirkungsbeziehungen sind herauszuarbeiten und zunachst im
Wortmodell und dann im Wirkungsdiagramm niederzulegen.
Qualitative Analyse der Wirkungsstruktur:
Die Wirkungsstruktur, insbesondere ihre Kopplungen und ihre aktiven und passiven Elemente,
erlaubt eine erste qualitative Analyse des Systemverhaltens.
3.2 Entwicklung des Simulationsmodells (nach Bossel, 1994)
Dimensionale Analyse
Die in der Wirkungsstruktur identifizierten Elemente mussen in ihrer Bedeutung und ihren Di-
mensionen exakt festgelegt werden.
Ermittlung der funktionalen Beziehungen
Die Wirkungsbeziehungen zwischen den Elementen mussen in ihrer funktionalen Abhangigkeit
eindeutig spezifiziert werden, wobei die Dimensionsanalyse als Hilfsmittel einbezogen werden
kann.
15
3. Grundlagen der Modellbildung Gleichungsbasierte Modelle I
Problembeschreibung
Modellzweck
Systemgrenze
Wortmodell
Systemelemente
Systemstruktur
Wirkungsdiagramm
Funktionale Beziehungen
Quantifizierung
Simulationsdiagramm
Simulationsprogramm
Analytische Untersuchung
Simulation
Struktur
Verhalten
empirisch
Anwendung
Anwendung fur den Modellzweck..
Gültigkeitsprüfung
Schritte der Modellerstellung
16
Gleichungsbasierte Modelle I 3. Grundlagen der Modellbildung
Quantifizierung
Unter Verwendung der Parameterwerte des realen Systems werden die Wirkungsbeziehungen
quantifiziert.
Entwicklung des Simulationsdiagramms
Werden im Wirkungsdiagramm die funktionalen Beziehungen und die Parameterwerte einge-
tragen, so erhalt man das Simulationsdiagramm als Grundlage des Simulationsprogramms.
Simulationsanweisungen und rechenfahiges Modell
Aus den vorher definierten und quantifizierten Wirkungsbeziehungen ergeben sich die Simula-
tionsanweisungen fur die Programmierung. Alle Wirkungsbeziehungen mussen in einer bere-
chenbaren Weise formalisiert werden.
Gultigkeitsprufung fur die Modellstruktur
Es ist zu prufen, ob die Struktur des Realsystems korrekt im Modell wiedergegeben wurde.
Entwicklung alternativer Darstellungsformen
Es ist zu prufen, ob sich das zunachst entwickelte Simulationsmodell ohne Gultigkeitseinbußen
durch Verandern oder Umformen ubersichtlicher oder verstandlicher machen laßt. Insbesondere
sollte untersucht werden, ob eine Modularisierung moglich und statthaft ist.
Versuch der Kompaktdarstellung
Es ist moglich, daß sich die Systemstruktur auf einfachere elementarere Strukturen zuruck-
fuhren laßt, die die Analyse und die Verallgemeinerbarkeit erleichtern.
Vor (!!) der numerischen Simulation empfiehlt sich die analytische Untersuchung des Modells,
auch wenn die Nichtlinearitat der Modellgleichungen diese oft behindert. Die mathematische
Analyse hat den Vorteil, daß sie zu allgemeinen Verhaltensaussagen uber ein System fuhren
kann, die sich mit der direkten Simulation nur “erspielen“, nicht aber gultig belegen lassen.
17
3. Grundlagen der Modellbildung Gleichungsbasierte Modelle I
3.3 Analyse des Modellsystems (nach Bossel, 1994)
Gewinn der Zustandsgleichungen
Die Zustandsgleichungen sind im Prinzip bereits in der Modellformalisierung und den Simula-
tionsanweisungen enthalten.
Entwicklung eines generischen Modellsystems
Oft lassen sich entwickelte Modellgleichungen auf viele verwandte Systeme anwenden. Es soll-
te versucht werden, eine moglichst allgemeingultige generische Form der Zustandsgleichungen
zu erreichen.
(Fließ-)Gleichgewichtspunkte, Attraktoren und Repelloren
(Fließ-) Gleichgewicht des Systems herrscht dort, wo die Veranderungsraten der Zustands-
großen verschwinden. Diese stationaren Losungen konnen stabil oder instabil gegen Storungen
sein.
Außer Punktlosungen gibt es in hoherdimensionalen (D ≥ 2 Zustandsgroßen) nichtlinearen
dynamischen Systemen auch oszillierende Attraktoren (Repelloren). Die Ermittlung aller At-
traktoren und Repelloren gibt Hinweise auf das globale Systemverhalten.
Stabilitat von (Fließ-) Gleichgewichten
Die Stabilitat eines Fließgleichgewichts wird durch das Verhalten bei kleinen Auslenkungen
aus diesem Zustand entschieden. Kehrt das System in den ursprunglichen Fließgleichgewichts-
zustand innerhalb einer gewissen Relaxationszeit zuruck (oder nicht), so ist dieser stabil (oder
nicht).
Die Stabilitat von Punktlosungen kann mit→ der linearen Stabilitatsanalyse (vgl. Kap. 5.2)
ermittelt werden. Die Stabilitat hoherdimensionaler Losungen kann nur durch aufwendigere
Methoden der→ Bifurkationstheorie bestimmt werden.
Insbesondere nichtlineare Systeme konnen bei Parameteranderungen qualitativ verschiedene
Verhaltensweisen zeigen. Da nichtlineare Systeme mehrere Fließgleichgewichtszustande haben
konnen, kann das bedeuten, daß sie bei Parameteranderung in eine andere stabile Zustandskon-
stellation springen konnen. Solche Vorgange untersuchen die Bifurkations- und → Katastro-
phentheorie.
18
Gleichungsbasierte Modelle I 3. Grundlagen der Modellbildung
3.4 Simulation des Systemverhaltens (nach Bossel, 1994)
Auswahl der Simulationssoftware
Das formalisierte Simulationsmodell enthalt alle modellspezifischen Angaben. Weitere fur die
Simulation erforderliche Programmteile konnen daher aus allgemein einsetzbaren Programmen
fur die dynamische Simulation kommen. Die Auswahl hangt von der Modellart, dem Rechner-
typ, der verwendeten Programmiersprache und personlichen Praferenzen des Bearbeiters ab.
Eingabe des Modells
Je nach der verwendeten Simulationssoftware erfolgt die Eingabe der Modellanweisungen als
Programmzeilen, uber spezielle Programmieranweisungen, als Beschreibung der Systemblocke
und ihrer Strukturverknupfungen, uber die Tastatur oder den Aufbau eines simulationsfahigen
Simulationsdiagramms am Bildschirm mit Hilfe von entsprechenden Symbolen und der Maus.
(Mathematica, STELLA, SIMPAS, DynSim, PowerSim, . . . )
Wahl des Integrationsverfahrens
Dynamische Modelle der hier behandelten Art reduzieren sich auf Systeme von gewohnlichen,
meist nichtlinearen Differentialgleichungen, die numerisch integriert werden mussen. Hierzu
stehen verschiedene Integrationsverfahren zur Verfugung, vgl. z.B. Numerical Recipes (Press
et al., 1992, 1997).
Laufzeitparameter
Die Simulation errechnet die dynamische Entwicklung uber die Zeit und benotigt daher eine
Angabe uber den Zeitpunkt des Beginns und des Endes der Simulation (in der Modellzeit). Der
Zeitschritt ist abhangig vom gewahlten Integrationsverfahren (Euler, Runge-Kutta, implizite
Methoden, . . . ) und fur die Geschwindigkeit und die Genauigkeit (Konvergenz) der Simulation
von Bedeutung.
Anfangswerte
Die Zustandsgroßen des Modells mussen zu Beginn der Simulation auf Anfangswerte gesetzt
werden, die den Anfangswerten des Realsystems unter den Untersuchungsbedingungen ent-
sprechen.
Systemparameter
Zweck von Simulationen ist es u.a., die Reaktionen des Modellsystems auf Veranderungen sei-
ner Systemparameter zu untersuchen. Diese Systemparameter mussen vor Beginn der Simula-
tionslaufe gewahlt werden.
19
3. Grundlagen der Modellbildung Gleichungsbasierte Modelle I
Umwelteinwirkungen
Ebenfalls interessiert die Reaktion des Systems auf bestimmte vorgegebene Umwelteinwirkun-
gen, auf historisch beobachtete Bedingungen oder auf fur die Zukunft angenommene Entwick-
lungen. Diese mussen ebenfalls vor der der Simulation spezifiziert werden.
Szenarien
Bei komplexeren Systemen ist eine relativ große Zahl von Parametern und Umwelteinwirkun-
gen gleichzeitig zu untersuchen. Da die Zahl der moglichen Variationen groß ist, mussen die das
Verhalten beeinflussenden Parametersatze durch plausible Szenarien zusammengefaßt werden.
Dies hat gerade fur die Untersuchung von Zukunftsperspektiven, fur Technikfolgenabschatzun-
gen und fur Risikoanalysen besondere Bedeutung.
Ergebnisdarstellung
Tabellen→ 2D-3D-Graphiken→ Animationen→ . . .
Zustandspfade (Trajektorien)
Die Darstellung und der Vergleich der Dynamik der Zustandsgroßen, d.h. der Zustandspfade
(Trajektorien) im Zustandsraum in Abhangigkeit von den gewahlten Parametern und externen
Einflussen ergibt Hinweise auf das allgemeine Systemverhalten (Schwingungen, Zusammen-
bruche, Chaos, ... ) und auf die Wirkung einzelner Parameter.
Sensitivitat
Der Vergleich von Zustandspfaden in Abhangigkeit von Variationen empfindlicher Parameter
ergibt Hinweise auf die Sensitivitat des Modells und des Systems, auf Unsicherheiten in der
Formulierung bzw. auf Veranderung kritischer Parameter.
Gultigkeitsprufung
Die simulierte Dynamik muß mit dem beobachteten oder zu erwartenden Verhalten qualitativ
und quantitativ ubereinstimmen. Modellergebnisse und Erkenntnisgewinn mussen den Anwen-
dungsanforderungen (dem Modellzweck) entsprechen.
20
Gleichungsbasierte Modelle I 3. Grundlagen der Modellbildung
3.5 Wortmodell und Wirkungsgraph
(am Beispiel eines Weltmodells nach Bossel, 1994)
Das Erstellen des Wirkungsgraphen wird am Beispiel eines einfachen Weltmodells erlautert.
Man beginnt mit dem Wortmodell, der verbalen Darstellung des Sachverhaltes.
Der Wirkungsgraph zeigt, wie Wirkungen im Modellsystem weitergegeben werden. Die qua-
litative Betrachtung der Wirkungsstruktur erbringt wichtige Erkenntnisse uber die im System
vorhandenen Ruckkopplungskreise und die von ihnen verursachte Dynamik:
negative Ruckkopplung =⇒ Dampfung, i.a. stabilisierend,
positive Ruckkopplung =⇒ Verstarkung, i.a. destabilisierend.
Im Wirkungsgraphen werden die Systemelemente noch nicht weiter spezifiziert; sie werden alle
als gleichartig behandelt. Der Wirkungsgraph reduziert sich dadurch auf ein lineares System,
dessen Dynamik und Stabilitat mit Verfahren der linearen Systemanalyse untersucht werden
konnen. Hier spielen die Eigenwerte der Systemmatrix eine dominierende Rolle. Sie fuhren zu
Aussagen uber die Stabilitat des Wirkungsgraphen und damit zu Hinweisen auf das Systemver-
halten.
Modellzweck
Das zu entwickelnde Weltmodell soll mit einer moglichst geringen Zahl von Großen qualita-
tiv richtige Aussagen uber Entwicklungstendenzen und Entwicklungsdynamik als Folge von
Bevolkerungs- und Wirtschaftsentwicklung machen konnen. Falls sich langfristig instabiles
Verhalten andeutet, soll es Moglichkeiten zur Stabilisierung aufzeigen. Konkrete Handlungs-
weisen werden von dem Modell nicht erwartet.
Wortmodell
Wir beobachten heute weltweit eine zunehmende Belastung der naturlichen Ressourcen und der
naturlichen Umwelt. Die Grunde hierfur sind einerseits eine standige Zunahme der Bevolke-
rung, damit auch des Verbrauchs der verschiedensten Rohstoffe und der damit verbundenen
Abgabe von Abfallstoffen an die Umwelt.
Eine wichtige Bestimmungsgroße dieser Ressourcen- und Umweltbelastung ist der spezifische
Verbrauch an Rohstoffen und Energie pro Kopf. Dieser spezifische Verbrauch steigt noch ten-
denziell mit der wachsenden Umweltbelastung (durch wachsende Aufwendungen fur Umwelt-
schutz und schwieriger werdende Bedingungen fur den Abbau).
21
3. Grundlagen der Modellbildung Gleichungsbasierte Modelle I
Mit wachsendem spezifischen Konsum verbessern sich aber auch die Versorgungsmoglichkei-
ten, was einen entsprechenden Einfluß auf die Bevolkerungsentwicklung hat.
Aufgrund der wachsenden Umweltbelastungen mit Schadstoffen wie auch der schwindenden
naturlichen Ressourcenbasis ergeben sich aber auch Ruckwirkungen auf die Gesundheit und die
Lebenserwartung der Bevolkerung. Die Umweltbelastungen und die Eingriffe in die naturliche
Ressourcenbasis fuhren zu wachsenden gesellschaftlichen Kosten, die wiederum ein zunehmen-
des gesellschaftliches Handeln erwarten lassen, um schadlichen Entwicklungen zu begegnen.
Zustandsgroßen
zu viele =⇒ Komplexitatsreduktion notwendig
1. Bevolkerung VOLK
2. Umwelt- und Ressourcenbelastungen LAST
3. Spezifischer materieller Verbrauch pro Kopf KONS
4. Gesellschaftliche Kosten KOST
5. Gesellschaftliches Handeln HAND
Wirkungsbeziehungen im Wortmodell
Regeln:
1. Es werden nur direkte Wirkungen betrachtet.
2. Jede Wirkungsbeziehung wird isoliert betrachtet, als ob der restliche Teil des Systems
“eingefroren“ ware.
Hier:
1. Wenn die Bevolkerung wachst, so wachst auch die Umwelt- und Ressorcenbelastung.
2. Wenn die Umwelt- und Ressourcenbelastung wachst, so wachst auch der spezifische ma-
terielle Verbrauch.
3. Wenn der spezifische materielle Verbrauch wachst, so wachst auch die Umwelt- und Res-
sourcenbelastung.
4. Wenn sich der spezifische materielle Verbrauch erhoht (und sich damit die materiellen
Bedingungen verbessern), erhoht sich auch die Bevolkerungszahl.
22
Gleichungsbasierte Modelle I 3. Grundlagen der Modellbildung
5. Wenn sich die Umwelt- und Ressourcenbelastung erhoht, so vermindert sich die Bevolke-
rungszahl.
6. Wenn sich die Umwelt- und Ressourcenbelastung erhoht, so erhohen sich damit auch die
gesellschaftlichen Kosten.
7. Wenn sich die gesellschaftlichen Kosten erhohen, so ist mit entsprechend mehr gesell-
schaftlichem Handeln zu rechnen.
8. Gesellschaftliches Handeln wird dafur sorgen, daß bei zu starkem Bevolkerungswachs-
tum dieses reduziert wird.
9. Gesellschaftliches Handeln wird dafur sorgen, daß bei zu hohem spezifischen materiellen
Verbrauch dieser reduziert wird.
Wirkungsgraph
1. Systemgroßen bilden die Knoten des Wirkungsgraphen.
2. Wirkungen bilden die Kanten des Wirkungsgraphen.
3. Ein Plus-Zeichen an einem Wirkungspfeil deutet gleichsinnige, ein Minus-Zeichen ge-
gensinnige Wirkung an.
4. In den Wirkungsgraphen durfen nur direkte Wirkungen aufgenommen werden.
5. Bei der Betrachtung einer Wirkung mussen alle anderen Wirkungsbeziehungen als mo-
mentan”eingefroren“ gedacht werden.
6. Der Wirkungsgraph gilt nur fur einen bestimmten Ausgangszustand. Dieser muß eindeu-
tig definiert sein.
7. Eine ungerade Zahl von Minuszeichen in einer Wirkungskette ergibt eine gegensinnige
Gesamtwirkung; eine gerade Zahl eine gleichsinnige Gesamtwirkung.
8. Der Wirkungssinn einer Ruckkopplungsschleife kann durch ein entsprechendes Vorzei-
chen in Klammern angedeutet werden.
9. Eine negative Ruckkopplung bedeutet tendenziell eine Stabilisierung, eine positive Ruck-
kopplung eine Destabilisierung.
23
3. Grundlagen der Modellbildung Gleichungsbasierte Modelle I
Beispiel: Wesentliche Wirkungsbeziehungen bei Klimaveranderungen
1. Bei Temperaturanstieg (-absinken) verringert (vergroßert) sich die Eisflache.
=⇒ Gegensinnige Wirkung, Minuszeichen am Wirkungspfeil
2. Bei Vergroßerung (Verkleinerung) der Eisflache vergroßert (verkleinert) sich die Ruck-
strahlung. =⇒ Gleichsinnige Wirkung, Pluszeichen am Wirkungspfeil
3. Bei Vergroßerung (Verkleinerung) der Ruckstrahlung verringert (vergroßert) sich die Ab-
sorption von Sonneneinstrahlung. =⇒ Gegensinnige Wirkung, Minuszeichen am Wir-
kungspfeil
4. Bei großerer (kleinerer) Absorption von Sonnenstrahlung erhoht (verringert) sich die glo-
bale Durchschnittstemperatur. =⇒ Gleichsinnige Wirkung, Pluszeichen am Wirkungs-
pfeil
TemperaturAbsorption vonSonnenstrahlung
Temperatur+
+
+
-
-
Eisfläche
Rückstrahlung
In diesem einfachen Schema ist tendenziell die Verstarkung einer Storung zu erwarten, d.h.
Temperaturerhohung bzw. -erniedrigung bewirken globale Erwarmung bzw. Abkuhlung.
Nun fur das Weltmodell entsprechend den neun Wirkungsbeziehungen aus dem Wortmodell auf
Seite (22):
Verschiedene Moglichkeiten der Darstellung von Graphen −→vorzuziehen sind die mit moglichst wenigen Uberkreuzungen
Fur die weitere Diskussion wird eine andere Darstellung gewahlt und werden zwei zusatzliche
Knoten und Kanten (gestrichelt) eingefuhrt:
24
Gleichungsbasierte Modelle I 3. Grundlagen der Modellbildung
Handeln
Kosten
Umwelt- und
Ressourcen-
belastung
Spezifischer
materieller
Verbrauch
8 9
1 3
5 2
4
6
7
+ +
+-
++-
-
+
Bevölkerung
KATA→ mogliche Katastrophen =⇒ Bevolkerungsreduzierung
RSIG→ Resignation aufgrund der hohen gesellschaftlichen Kosten
KATA VOLK LAST KOST HAND
KONS
RSIG
+ +- +
- +
+
+
-
+-
Wichtige Begriffe aus der Graphentheorie
• Folge: Eine Folge ist eine Aufeinanderfolge von Knoten, die u.U. mehrfach durchlaufen
werden, z.B.
VOLK −→ LAST −→ KONS −→ LAST.
• Pfad: Ein Pfad ist eine Folge, bei der alle Knoten jedoch nur einmal durchlaufen werden,
z.B.
25
3. Grundlagen der Modellbildung Gleichungsbasierte Modelle I
VOLK −→ LAST −→ KONS.
• Kreis (Zyklus): Ein Kreis ist ein in sich geschlossener Pfad, z.B.
VOLK −→ LAST −→ KONS −→ VOLK.
• Schleife: Eine Schleife ist eine in sich geschlossene Folge, z.B.
VOLK −→ LAST −→ KONS −→ LAST −→ VOLK.
• Kritisches Element: Ein kritisches Element ist ein Knoten, durch den eine relativ große
Zahl von Verbindungen laufen. Bei Fortfall dieses Knotens wurde sich die Struktur und
damit der Charakter des Systems wesentlich verandern, in diesem Wirkungsgraphen z.B.
LAST.
• Kritischer Pfad: Ein kritischer Pfad vereinigt besonders viele Wirkungen, insbesondere
als Teil von mehreren (Ruckkopplungs-)kreisen (s.u.), z.B.
VOLK −→ LAST.
• Quelle: Eine Quelle ist ein Element, in das keine Pfade einmunden und von dem nur
Pfade ausgehen, hier KATA.
• Senke: Eine Senke ist ein Element, in dem Pfade ausschließlich enden, aber von dem
keine Pfade ausgehen, hier RSIG.
• Erreichbarkeit: Manche Elemente sind uber die vorhandenen Pfade nicht von allen Ele-
menten des Systems her erreichbar. Hier ist der Knoten KATA von keinem der anderen
Systemelemente her erreichbar und damit auch nicht beeinflußbar.
Qualitative Analyse des Graphen: Ruckkopplungen
KATA VOLK LAST KOST HAND
KONS
RSIG
+ +- +
- +
+
+
-
+-
26
Gleichungsbasierte Modelle I 3. Grundlagen der Modellbildung
Das Weltmodell hat 6 Ruckkopplungskreise, d.h. Wirkungspfade, die wieder zu ihrem Aus-
gangspunkt zuruckfuhren:
1. VOLK −→ LAST −→ VOLK,
2. LAST −→ KONS −→ LAST,
3. VOLK −→ LAST −→ KONS −→ VOLK,
4. LAST −→ KOST −→ HAND −→ KONS −→ LAST,
5. VOLK −→ LAST −→ KOST −→ HAND −→ VOLK,
6. VOLK −→ LAST −→ KOST −→ HAND −→ KONS −→ VOLK.
Uber einen Ruckkopplungskreis lauft eine am Anfangspunkt aufgegebene Storung wieder
zu diesem zuruck.
Auf einem Ruckkopplungskreis bleibt eine Storung i.a. nicht unverandert. Sie kann abgeschwacht
oder verstarkt werden, s.u.; vor allem besteht die Moglichkeit, daß sich das Vorzeichen der
Storung umkehrt, z.B.
Zunahme VOLK =⇒ Zunahme LAST =⇒ Abnahme VOLK.
−→ Vorzeichenumkehr =⇒ negative Ruckkopplung =⇒ Dampfung
Andererseits kann das Vorzeichen auch erhalten bleiben, z.B.
Zunahme LAST =⇒ Zunahme KONS =⇒ Zunahme LAST.
−→ Vorzeichenerhaltung =⇒ positive Ruckkopplung =⇒ Verstarkung
=⇒ Schleifen 2, 3 tendenziell storungsverstarkend
Schleifen 1, 4, 5, 6 tendenziell storungsdampfend
Ob die vier negativen Ruckkopplungen ausreichen, die zwei positiven aufzuwiegen und damit
das System zu stabilisieren, kann nur eine genauere Untersuchung des dynamischen Gesamt-
modells zeigen.
Wirkungsmatrix
KATA und RSIG werden nicht weiter beachtet, da sie nicht ruckkoppeln. Wirkungsbeziehungen
werden zunachst durch Plus- bzw. Minuszeichen in der Matrix markiert. In jeder Matrixzeile
27
3. Grundlagen der Modellbildung Gleichungsbasierte Modelle I
stehen die Beitrage der verschiedenen Knoten an der Zustandsanderung des am Zeilenanfang
stehenden Knotens, z.B. in der ersten Zeile
VOLK wird von LAST negativ, von KONS positiv und von HAND negativ beeinflußt.
VOLK LAST KONS HAND KOST
VOLK - + -
LAST + +
KONS + -
HAND +
KOST +
Die Zustandsgroßen in der ersten Spalte ergeben sich aus den Beitragen der zugehorigen Zeile.
Fur erste grobe Stabilitatsabschatzungen eignet sich die mit Betragen von 1 quantifizierte Wir-
kungsmatrix:
VOLK LAST KONS HAND KOST
VOLK 0 -1 +1 -1 0
LAST +1 0 +1 0 0
KONS 0 +1 0 -1 0
HAND 0 0 0 0 +1
KOST 0 +1 0 0 0
z.B. VOLK = -1 · LAST + 1 · KONS - 1 · HAND
fur LAST = KONS = HAND = 1 =⇒ VOLK = -1
Eine derart gewichtete Verknupfungsmatrix entspricht nicht annahernd der Wirklichkeit, daher
soll ein genauer quantifizierter Graph zugrundegelegt werden.
−→ zunachst Wirkungsgraphen vereinfachen
−→ KOST ist nur Zwischengroße, kann weggelassen werden
=⇒Zwei Moglichkeiten der Wichtung: Wichtungen beziehen sich auf die
1. Zustandsanderungen (Ermittlung der Pulsfortpflanzung), oder
2. Zustande des Geberknotens (Ermittlung der Zustandsentwicklung)
28
Gleichungsbasierte Modelle I 3. Grundlagen der Modellbildung
VOLK LAST
KONS
+- +
-
+
+ HAND
+ -
1. Zustandsveranderung an einem Nehmerknoten berechnet sich aus den vorhergehenden
Zustandsanderungen seiner Geberknoten, gewichtet mit den vorzeichenbehafteten Wich-
tungen der entsprechenden Verbindungskanten.
2. Zustandsanderung am Nehmerknoten berechnet sich aus den Zustanden der Geberknoten
selbst, multipliziert mit den Wichtungen der Verbindungskanten.
Hier −→ Berechnung der Pulsfortpflanzung:
Wenn sich am Geberknoten A eine Veranderung um den Wert x (in den Einheiten der Zustands-
große des Geberknotens) ergibt, dann fuhrt dies am Nehmerknoten zu einer Zustandsverande-
rung um den Betrag wx (in den Einheiten der Zustandsgroße des Nehmerknotens.
Vorteilhaft −→ relative Anderungseinheiten verwenden (%)
29
3. Grundlagen der Modellbildung Gleichungsbasierte Modelle I
Annahme bei Quantifizierung des Graphen: Alle Zustandsgroßen (Knoten) werden als re-
lative Knoten definiert mit einem heutigen Ausgangszustand von 100% (in der Analyse selbst
spielen die Zustandswerte keine Rolle, da lediglich Anderungen der Zustandsgroße betrachtet
werden).
VOLK LAST
KONS
HAND1 C
1
0.31.1
-1
-0.1
-0.1
Entsprechende Wirkungsmatrix oder Systemmatrix A:
VOLK LAST KONS HAND
VOLK 0 -0.1 0.3 -0.1
LAST 1 0 1 0
KONS 0 1.1 0 -1
HAND 0 C 0 0
=⇒
• Zunahme von VOLK um 1% fuhrt zu Zunahme von LAST um 1%
• Zunahme von LAST um 1% fuhrt zu Zunahme von KONS um 1.1% (bei zunehmender
Umwelt- und Ressourcenbelastung steigen Aufwendungen fur Umweltschutz und Res-
sourcengewinnung uberproportional)
• Zunahme von LAST fuhrt zu Zunahme von HAND um C%
C = Steuerparameter (Eingriffsparameter)
• usw.
30
Gleichungsbasierte Modelle I 3. Grundlagen der Modellbildung
Berechnung der Ruckkopplungsfaktoren:
RK1 VOLK −→ LAST −→ VOLK
Ruckkopplungsfaktor (+1.0) · (-0.1) = -0.1
RK2 LAST −→ KONS −→ LAST
Ruckkopplungsfaktor (+1.1) · (+1.0) = +1.1
RK3 VOLK −→ LAST −→ KONS −→ VOLK
Ruckkopplungsfaktor (+1.0) · (+1.1) · (+0.3) = +0.33
RK4 LAST −→ HAND −→ KONS −→ LAST
Ruckkopplungsfaktor (+C) · (-1.0) · (+1.0) = -C
RK5 VOLK −→ LAST −→ HAND −→ VOLK
Ruckkopplungsfaktor (+1.0) · (+C) · (-0.1) = -0.1 C
RK6 VOLK −→ LAST −→ HAND −→ KONS −→ VOLK
Ruckkopplungsfaktor (+1.0) · (+C) · (-1.0) · (+0.3) = -0.3 C
Stabilitatsuberlegungen:
• Betrag des Ruckkopplungsfaktors > 1:
=⇒ anfangliche Storung wachst bei jedem Durchlaufen des RK um diesen Faktor
=⇒ RK ist instabil
• Betrag des Ruckkopplungsfaktors < 1:
=⇒ anfangliche Storung verringert sich bei jedem Durchlaufen des RK um diesen Fak-
tor
=⇒ RK ist stabil
• Bei negativer Ruckkopplung tritt bei jedem Durchlauf ein Vorzeichenwechsel ein.
=⇒ gedampfte (stab.) oder ungedampfte (instab.) Oszillationen
=⇒ Aussagen uber Stabilitat der isolierten Ruckkopplungskreise
RK1 stabil, oszillierend
RK2 instabil
RK3 stabil
RK4 stabil oszillierend fur |C| < 1
RK5 stabil oszillierend fur |C| < 10
RK6 stabil oszillierend fur |C| < 3.33
=⇒ durch C laßt sich Stabilitat des Systems beeinflussen
ABER: keine Aussagen uber Stabilitat des gekoppelten Gesamtsystems moglich
−→ numerische Untersuchung (Pulsprozeß) oder analytische Untersuchung (Eigenwer-
te der Systemmatrix) notwendig
31
3. Grundlagen der Modellbildung Gleichungsbasierte Modelle I
3.6 Fortpflanzung von Storungen im Wirkungsgraphen
(nach Bossel, 1994)
Wirkungsgraph ohne Ruckkopplung =⇒ einmalige Storung erreicht alle von ihrem Ausgangs-
punkt erreichbaren Knoten
Wirkungsgraph mit Ruckkopplung(en) =⇒ Storung wird im System kreisen und dabei verstarkt
oder gedampft
Betrachten Ruckkopplungsprozeß fur einfaches Beispiel:
1 Knoten mit 1 Zustandsgroße x
Storung des Ausgangszustandes x0 zur Zeit t = 0
w
x
Anfangsbedingung x = x0 zur Zeit t = 0
Betrachten zeitdiskreten Prozeß mit Zeitschritt ∆t = 1 und t = 0,1,2, . . . ,N
neuer Zustand (t = n+1) = alter Zustand (t = n) + Ruckmeldung + Storung
Zustandsanderung = (neuer - alter) Zustand = Ruckmeldung + Storung
Untersuchen Reaktion auf einmalige Storung zur Zeit t = 0
=⇒ fur t = 0 Zustandsanderung = Storung
fur t > 0 Zustandsanderung = Ruckmeldung
Was mit Storung geschieht, hangt von Art der Ruckmeldung ab:
1. Zustandsruckkopplung (alter Zustand bestimmt neue Zustandsveranderung) oder Ande-
rungsruckkopplung (alte Zustandsveranderung bestimmt neue Zustandsveranderung),
2. positive Ruckkopplung (+) oder negative Ruckkopplung (−),
3. Betrag der Verstarkung (Wichtung w > 1, w = 1, w < 1)
32
Gleichungsbasierte Modelle I 3. Grundlagen der Modellbildung
Zustandsruckkopplung
Zustandsveranderung = Ruckmeldung = Wichtung · alter Zustand
xk+1− xk = w · xk , (3.1)
xk+1 = (1+w)xk (3.2)
Zustand
Zeit Zeit
w = 1 w = -1
Zustand
0
5
Links: positive Ruckkopplung (w =+1), d.h. Anfangszustand x = 1 wird als “1“ zuruckgemel-
det, diese Veranderung von 1 zum alten Zustand hinzuaddiert, so daß sich neuer Zustand von
“2“ ergibt,
Ruckmeldung “2“ ergibt neuen Zustand “4“,
Ruckmeldung “4“ ergibt neuen Zustand “8“, usw. =⇒ instabiles Verhalten
Rechts: negative Ruckkopplung (w = −1), d.h. Anfangszustand x = 1 wird als “-1“ zuruckge-
meldet, diese Veranderung ergibt neuen Zustand “0“, der stabil erhalten bleibt.
33
3. Grundlagen der Modellbildung Gleichungsbasierte Modelle I
Anderungsruckkopplung
Zustandsveranderung = Ruckmeldung = Wichtung ·Zustandsveranderung
xk+1− xk = w · (xk− xk−1) (3.3)
Zustand Zustand Zustand
Zustand ZustandZustandZeit Zeit Zeit
Zeit Zeit Zeit
w = 1 0 < w < 1 w > 1
w = -1 -1 < w < 0 w < -1
Oben: positive Anderungsruckkopplung
Unten: negative Anderungsruckkopplung, Oszillationen durch Vorzeichenwechsel
Fur w = 0 ergibt sich keine Zustandsveranderung.
Anderungsruckkopplung wurde beschrieben durch
xk+1− xk = w · (xk− xk−1) (3.4)
Definition der Zustandsanderung als Puls
pk = xk− xk−1 (3.5)
pk+1 = w · pk (3.6)
34
Gleichungsbasierte Modelle I 3. Grundlagen der Modellbildung
=⇒ Betrag des Pulses (der Zustandsanderung) wachst standig fur |w|> 1
=⇒ Systemstabilitat nur fur −1 < w <+1
−→ abklingende Pulse =⇒ Zustande streben Grenzwert an
Pulsstabilitat bedeutet noch keine Zustandsstabilitat, siehe Graphik:
Zustand
Zeit
w = 1
Pulsstabilitat ist gegeben (Zustandsdifferenzen von +1), aber der Zustand selbst strebt keinem
Grenzwert zu.
Bisher wurden zeitdiskrete Ruckkopplungsprozesse betrachtet. Das wird spater im 8. Kapitel
durch die Untersuchung zeitdiskreter dynamischer Systeme erweitert und vertieft werden.
Fur die Beschreibung zeitkontinuierlicher Ruckkopplungsprozesse gilt:
Zustandsanderungsrate = Zustandsanderung pro Zeiteinheit
= Ruckmeldung
= Wichtung · Zustand
=⇒ Differentialgleichung fur die zeitkontinuierliche Anderung des Zustandes x
dx
dt= w · x (3.7)
35
3. Grundlagen der Modellbildung Gleichungsbasierte Modelle I
Anwendung auf das Weltmodell nach Bossel
Gewichteter Wirkungsgraph (s.o.)
VOLK LAST
KONS
HAND1 C
1
0.31.1
-1
-0.1
-0.1
Weitere Vereinfachung durch die Annahme, daß das gesellschaftliche Handeln HAND der Um-
weltbelastung LAST proportional ist:
VOLK LAST
KONS
1
1
0.31.1
-0.1
-0.1 C
-C
Daraus folgt
VOLK LAST
KONS
HAND1 C
1
0.31.1
-1
-0.1
-0.1
zus. -C
zus. -0.1 C
Ableitung des Differentialgleichungssystems zur Beschreibung kontinuierlicher Zustands-
veranderungen:
d/dt VOLK = 0·VOLK - (0.1+0.1·C)·LAST + 0.3·KONS
d/dt LAST = 1·VOLK - 0·LAST + 1·KONS
d/dt KONS = 0·VOLK + (1.1 - C)·LAST + 0·KONS
36
Gleichungsbasierte Modelle I 3. Grundlagen der Modellbildung
Setze VOLK = V, LAST = L, KONS = K =⇒
dV/dt = . . . − 0.1(1+C)L + 0.3K
dL/dt = V + . . . + K
dK/dt = . . . + (1.1−C)L + . . .
(3.8)
Exponentialansatz yi = yio exp{λt}=⇒ charakteristische Gleichung
∣∣∣∣∣∣∣∣∣
−λ −0.1(1+C) 0.3
1 −λ 1
0 1.1−C −λ
∣∣∣∣∣∣∣∣∣
=−λ3 +(1−1.1C)λ−0.3(C−1.1) = 0 (3.9)
λ3 +(1.1C−1)λ+0.3(C−1.1) = 0 (3.10)
Normalform der kubischen Gleichung λ3 +3pλ+2q = 0 =⇒
p =1
3(1.1C−1) ; q = 0.15(C−1.1) (3.11)
Anzahl der reellen Losungen hangt von Diskriminante D = p3 +q2 ab:
i) D > 0 =⇒ 1 reelle und 2 komplexe Losungen
ii) D < 0 =⇒ 3 verschiedene reelle Losungen
iii) D = 0 =⇒ 1 Dreifachlosung λ = 0 fur p = q = 0
oder 1 einfache und 1 Doppellosung fur p3 =−q2 6= 0
Untersuchen hier nur Spezialfall C = 1.1 =⇒ D > 0
λ3 +0.21λ = 0 =⇒ λ1 = 0 ; λ2,3 =±i√
0.21 (3.12)
1 Eigenwert = 0 =⇒Marginale Stabilitat der Losung
yi = c1i + c2i cos√
0.21t + c3i sin√
0.21t ; i =V,L,K. (3.13)
Harmonische Schwingung als Grenzfall −→ Rechnerubung
37
3. Grundlagen der Modellbildung Gleichungsbasierte Modelle I
3.7 Vom Wirkungsgraphen
zum mathematischen Modell (nach Bossel (1994)
Der Wirkungsgraph ist Ausgangspunkt einer differenzierteren Systemanalyse.
Beispiel: Primitives Weltmodell von Bossel (s.o.)
VOLK LAST
KONS
1
1
0.31.1
-0.1
-0.1 C
-C
Zunachst werden Teilmodelle fur VOLK, LAST und KONS entwickelt.
Teilmodell Bevolkerungsentwicklung
• Je hoher die Bevolkerungszahl, desto hoher die Zahl der Geburten
• Je hoher die Bevolkerungszahl, desto hoher die Zahl der Sterbefalle
• Je mehr Geburten, desto hoher die Bevolkerungszahl
• Je mehr Sterbefalle, desto niedriger die Bevolkerungszahl
(-)Geburten Bevölkerung Sterbefälle
Annahme der Proportionalitat:
Geburten / Zeiteinheit B = Spezif. Geburtenrate b × Bevolkerungszahl V
Todesfalle / Zeiteinheit D = Spezif. Sterberate d × Bevolkerungszahl V
Bevolkerung / Zeiteinheit = Geburten / Zeiteinheit − Todesfalle / ZeiteinheitdVdt
= bV − dV
=⇒ dV
dt= (b−d)V =⇒ V (t) =V (0) exp{(b−d) t} (3.14)
=⇒ exponentielles Wachstum oder exponentieller Schwund
38
Gleichungsbasierte Modelle I 3. Grundlagen der Modellbildung
Teilmodell Umweltbelastung
• Es gibt eine standige Belastung pro Zeiteinheit mit neuen Schadstoffen S.
• Die meisten Umweltbelastungen L konnen im Laufe der Zeit durch biochemische Pro-
zesse in Boden, Gewassern oder Atmosphare abgebaut werden. Sie werden mit einer
bestimmten Rate (Prozentsatz pro Zeiteinheit) abgebaut, solange das Okosystem nicht
uberlastet ist.
• Okologische Abbauprozesse haben immer eine Kapazitatsbegrenzung. Bei Uberlastung
kann der Abbau hochstens an dieser oberen Grenze operieren.
=⇒ zwei Verhaltensmoglichkeiten des Teilmodells der Umweltbelastung:
1. vorhandene Umweltbelastung L kleiner als kritischer Wert L∗: Abbau der Umweltbela-
stung pro Zeiteinheit ist proportional zur vorhandenen Umweltbelastung
dL
dt= S−aL mit spezifischer Abbaurate a.
2. vorhandene Umweltbelastung L großer als kritischer Wert L∗: Pro Zeiteinheit kann nur
eine konstante Menge abgebaut werden, die der Kapazitatsgrenze entspricht. Der Abbau
bleibt auf dem konstanten Niveau aL∗”hangen“:
dL
dt= S−aL∗.
=⇒ Einfuhrung einer Schaltfunktion notwendig, z.B. Heavisidesche Sprungfunktion
H(x) =
{
1 fur x > 0
0 fur x < 0
=⇒ dL
dt= S−a [H(L∗−L)L+H(L−L∗)L∗]
Einfuhrung der relativen Umweltqualitat Q = L∗/L
=⇒ dL
dt= S−a [H(Q−1)L+H(1−Q)LQ] (3.15)
Daraus folgt
1. Wenn Schadstoffeintrag S > kritischer Wert L∗, dann standiges Anwachsen der Umwelt-
belastung L
2. Wenn Schadstoffeintrag S < kritischer Wert L∗, dann Stabilisierung des Systems un-
abhangig vom Ausgangszustand im Fließgleichgewicht aL = S (Abbau = Eintrag)
39
3. Grundlagen der Modellbildung Gleichungsbasierte Modelle I
Teilmodell Entwicklung des spezifischen Konsums
• Die Entwicklung des spezifischen Konsums ist weitgehend “autokatalytisch“, d.h. es be-
steht eine positive Ruckkopplung zwischen dem Konsumniveau und seiner Wachstums-
rate.
• Das daraus resultierende exponentielle Wachstum wurde auf Dauer durch die dafur not-
wendigen Material- und Energieflusse und die damit verbundenen Umweltbelastungen
zum Zusammenbruch des Systems fuhren. Daher muß eine Wachstumsbegrenzung ein-
gefuhrt werden, die die Wachstumsrate bei Erreichen einer Kapazitatsgrenze K∗ auf Null
reduziert.
Logistischer Ansatz
dK
dt= cK (1− f K) (3.16)
mit spezifischer Wachstumsrate c und Kapazitatsfaktor f = 1/K∗.
Der Sattigungsfaktor bleibt zunachst undefiniert, er wird bei der Verkopplung der Teil-
modelle bestimmt.
Verkopplung der Teilmodelle
1. Erste Verkopplung von LAST nach VOLK (Gewichtung−0.1C)
• Maßnahme zur Bevolkerungskontrolle in Reaktion auf hohe Umweltbelastung
• muß also bei Geburtenrate B = bV ansetzen:
bV −→ gQbV = gL∗
LbV
Bei sinkender Umweltqualitat, gekennzeichnet durch Q = L∗/L, verringert sich die
Geburtenrate. Die Starke der Wirkung wird durch den Faktor g gesteuert.
2. Zweite Verkopplung von LAST nach VOLK (Gewichtung−0.1)
• Gesundheitsschadlicher Einfluß der Umweltbelastung L fuhrt zu geringerer mittlerer
Lebenserwartung
• muß also bei Sterberate D = dV ansetzen:
dV −→ LdV
Mit der Umweltbelastung steigt die Sterberate.
40
Gleichungsbasierte Modelle I 3. Grundlagen der Modellbildung
3. Verkopplung von VOLK nach LAST in Verbindung mit Kopplung von KONS nach LAST
• Schadstoffeintrag S hangt sowohl von der Bevolkerungsgroße V als auch vom Kon-
sumniveau K ab
• wird als Produkt V K angesetzt, gewichtet mit Faktor e, der wieder die Starke der
Wirkung steuert
S−→ eV K
4. Verkopplung von KONS nach VOLK
• Erhohung der Zahl der Kinder bei wachsendem materiellen Wohlstand
(Realitat??)
• wie bei direkter Wirkung von Umweltbelastung L auf Sterberate D wird direkte
Wirkung des Konsumniveaus K auf Geburtenrate B angesetzt
bV −→ gQbV = gL∗
LbV −→ g
L∗
LbV K
5. Erste Verkopplung von LAST nach KONS (Gewichtung 1.1)
• Mit der Erhohung der Umweltbelastung erhoht sich auch der spezifische Konsum
(durch aufwendigere Umweltschutz- und Abbaumaßnahmen, durch hoheren Auf-
wand fur Dunger und Biozide, durch erschwerte Rohstoffgewinnung usw.)
• wie bei direkter Wirkung von Umweltbelastung L auf Sterberate D und direkter Wir-
kung des Konsumniveaus K auf Geburtenrate B wird auch hier die direkte Wirkung
der Umweltbelastung L auf die Wachstumsrate des Konsumniveaus K angesetzt
dK
dt= cK(1− f K) −→ cKL(1− f K)
6. Zweite Verkopplung von LAST nach KONS (Gewichtung −C)
• Berucksichtigung der direkten Wirkung von L auf K auch im Sattigungsterm
dK
dt= cKL(1− f K) −→ cKL(1− f KL)
Der Kapazitatsfaktor f wird als Eingriffsparameter gewahlt, z.B. entfallt bei fehlen-
der Steuerung f = 0 die Sattigung, und der Konsum wachst exponentiell.
7. Zusammenstellung des Gesamtmodells:
dV
dt= g
L∗
LbVK−dV L (3.17)
dL
dt=
{
eKV −aL∗ fur L > L∗
eKV −aL fur L < L∗(3.18)
bzw.dL
dt= eKV −a [H(L∗−L)L+H(L−L∗)LQ]
dK
dt= cKL(1− f KL) (3.19)
41
3. Grundlagen der Modellbildung Gleichungsbasierte Modelle I
−→ System von 3 gekoppelten nichtlinearen Differentialgleichungen
Parameter fur die numerische Simulation:
• Anfangsbedingungen: V0 = L0 = K0 = 1
• Parameter: a = 0.1,b = 0.03,c = 0.05,d = 0.01,e = 0.02
• Eingriffsparameter: g≈ 1, f = 0 . . .10
Rechnerubung: Zusammenbruch des Systems bzw. Erreichen eines Fließgleichgewichtszustan-
des in Abhangigkeit von f
Welche stationare(n) Losung(en) gibt es??
dV
dt= g
L∗
LbV K−dV L = 0
dL
dt=
{
eKV −aL∗ = 0 fur L > L∗
eKV −aL = 0 fur L < L∗
dK
dt= cKL(1− f KL) = 0
−→ V = L = K = 0 ist keine stationare Losung, weil limL→0
L∗
L= lim
L→0Q = ∞ .
V (gL∗bK−dL2) = 0 ⇒ Ks = dL2/(gL∗b)
eKV −aL∗ = 0 fur L > L∗ ⇒ V s = aL∗/(eK)
eKV −aL = 0 fur L < L∗ ⇒ V s = aL/(eK)
cKL︸︷︷︸
6=0
(1− f KL) = 0 ⇒ 0 = 1− f dLs3/(gbL∗)
L > 0 ⇒ Ls = [gL∗b/( f d)]1/3
⇒ Ks =[d/(gL∗b f 2)
]1/3
fur Ls > L∗ ⇒ V s∗ = (aL∗/e)[gL∗b f 2/d
]1/3
fur Ls < L∗ ⇒ V s = (a/e) [gL∗b/d]2/3f 1/3
42
Gleichungsbasierte Modelle I 3. Grundlagen der Modellbildung
3.8 Literaturhinweise
BOSSEL, H. (1994). Modellbildung und Simulation. Konzepte, Verfahren und Modelle zum
Verhalten dynamischer Systeme. Braunschweig: Vieweg.
PRESS, W., TEUKOLSKY, S. A., VETTERLING, W. & FLANNERY, B. (1997). Numerical
recipes inC. The art of scientific computing. Cambridge UK: Cambridge University Press.
PRESS, W. H., TEUKOLSKY, S. A., VETTERLING, W. T. & FLANNERY, B. P. (1992). Nu-
merical recipes in FORTRAN. The art of scientific computing. Cambridge UK: Cambridge
University Press.
43
3. Grundlagen der Modellbildung Gleichungsbasierte Modelle I
44
Gleichungsbasierte Modelle I 4. Kompartimentsysteme
4. Systeme linearer Differentialgleichungen:
Kompartimentsysteme (nach Trapp & Matthies, 1996)
Ein vereinfachtes Bild (Modell) der komplexen Umwelt sollte die wesentlichen Strukturen und
Prozesse zeigen und damit zu ihrem besseren Verstandnis beitragen. Eine bewahrte Vorgehens-
weise fur raumzeitliche Systeme (wie die Umwelt) ist ihre Unterteilung in einzelne Komparti-
mente, die in sich homogen sind und untereinander Stoff und Energie austauschen. Die innere
Struktur eines Kompartiments wird dabei bewußt vernachlassigt, um zu einer einfachen Abbil-
dung zu kommen.
Kompartimentsysteme bestehen aus mehreren miteinander vernetzten Kompartimenten. Abge-
schlossene Kompartimentsysteme tauschen nur untereinander Stoff und/oder Energie aus, offe-
ne stehen dagegen uber Zu- und Abflusse mit der Umgebung im Austausch:
1
2 3
1
2
3abgeschlossenes Kompartimentsystem
offenesKompartimentsystem
Die Masse (oder Konzentration) eines Stoffes in einem Kompartiment entspricht der Zustands-
große, Austausch- oder Fließvorgange den Wirkungen, vgl. Wirkungsgraphen (s.o).
Kompartimente haben eine definierte Geometrie, damit ein bestimmtes Volumen und uber die
Dichte auch eine Masse. Die Konzentration eines Inhaltsstoffes ergibt sich aus der Masse des
Stoffes dividiert durch das Volumen des Kompartimentes.
45
4. Kompartimentsysteme Gleichungsbasierte Modelle I
4.1 Massenbilanz
Grundlage fur die Modellierung von Stoffflussen ist das Gesetz der Massenerhaltung. Bezogen
auf ein Kompartiment heißt das:
Anderung der
Masse m zur Zeit t = [Zufluß(t) − Abfluß(t) ] ·∆ t
im Zeitintervall ∆t
∆m(t) = [z(t) − a(t) ] ·∆ t
Zu- und Abfluß hangen jeweils von der Zeit ab. Die daraus resultierende Masse zur Zeit t =
t0+∆t ist dann
m(t) = m(t0)+∆m(t) = m0 +[z(t)−a(t)] ·∆t.
Fur zeitkontinuierliche Prozesse folgt im Grenzubergang
lim∆t→0
∆m(t)
∆t=
dm(t)
dt= z(t)−a(t).
4.1.1 Spezialfalle
• Zufluß hangt nicht von m(t) ab
z(t) = I(t) = zeitabhangiger Input, [I(t)] = Masse/Zeit
• Abfluß ist proportional zu m(t)
a(t) = km(t) mit Abflußrate k, [k] = 1/Zeit
=⇒ dm(t)
dt=−k ·m(t)+ I(t)
oder umgerechnet auf die gebrauchlicheren meßbaren Konzentrationen C = m/V
dC(t)
dt=−k ·C(t)+
I(t)
V. (4.1)
Dies ist eine lineare Dgl. 1. Ordnung mit konstantem Koeffizienten k und zeitabhangigem
Input I(t)/V . Die Losung hangt von der Anfangsbedingung C(t0) = C0 und der Input-
funktion I(t)/V ab.
Die allgemeine Losung des Anfangswertproblems (durch Variation der Konstanten) lautet
C(t) =C0e−k(t−t0)+1
V
∫ t
t0
I(t∗)ek(t∗−t)dt∗. (4.2)
Sollte das Integral nicht analytisch losbar sein, mussen numerische Methoden angewen-
det werden. Die Losung fur konstanten Zufluß wird unten angegeben.
46
Gleichungsbasierte Modelle I 4. Kompartimentsysteme
• Ohne Zufluß (I = 0) ergibt sich eine homogene lineare Differentialgleichung 1. Ordnung
mit der Losung fur t0 = 0
C(t) =C0e−kt . (4.3)
Der radioaktive Zerfall, chemische Reaktionen 1. Ordnung und zum Teil auch der biolo-
gische Abbau von organischen Stoffen folgen dieser Gleichung.
Halbwertszeit: Zeit T1/2, nach der C0 bis auf C0/2 abgebaut ist
C(T1/2) =C0
2=C0e−kT1/2 ⇒ T1/2 =
ln2
k(4.4)
Residenzzeit oder Austauschzeit: Zeit τ, die sich ein Teilchen im Mittel im Komparti-
ment befindet; wird bestimmt nach Abbau von C0 auf C0/e
C(τ) =C0
e=C0e−kτ ⇒ τ = k−1 =
T1/2
ln2(4.5)
• Bei konstantem Zufluß I(t) = I0 ergibt sich die Losung der inhomogenen linearen Diffe-
rentialgleichung 1. Ordnung zu
C(t) =C0e−k(t−t0)+I0
Vk
(
1− e−k(t−t0))
(4.6)
4.1.2 Beispiel: Mischungskammer
Ein Stoff fließt mit konstantem Zufluß I0 in eine Mischungskammer des Volumens V , wird dort
homogen vermischt und verlaßt mit der Rate k die Kammer wieder.
Die Grundgleichung lautet (s.o.)
dC(t)
dt=−k ·C(t)+
I0
V. (4.7)
Die analytische Losung fur C(t0 = 0) =C0 = 0 ist
C(t) =I0
V k
(
1− e−kt)
. (4.8)
Die stationare Konzentration bzw. Grenzkonzentration ist
C(t→ ∞) =I0
Vk, (4.9)
hangt also vom Verhaltnis des Zuflusses I0 zur Abflußrate k bei gegebenem Volumen V ab.
47
4. Kompartimentsysteme Gleichungsbasierte Modelle I
I /Vko
C
t
4.2 Kompartimentsysteme
Kompartimentsysteme sind Zusammensetzungen von Kompartimenten, d.h., neben Zu- und
Abflussen mussen die Wechselwirkungen zwischen den Kompartimenten berucksichtigt wer-
den.
Die zeitlichen Anderungen der Konzentrationen in n Kompartimenten werden durch ein System
von n linearen Differentialgleichungen beschrieben:
dC1/dt = a11C1 + a12C2 + . . . + a1nCn + I1(t)/V1
dC2/dt = a21C1 + a22C2 + . . . + a2nCn + I2(t)/V2
... =... +
... +. . . +
... +...
dCn/dt = an1C1 + an2C2 + . . . + annCn + In(t)/Vn
oder in Summenschreibweise
dCi
dt= Ci =
n
∑j=1
ai jC j +Ii(t)
Vi; i = 1,2, . . . ,n; (4.10)
mit den Abflussen aii < 0 aus dem i-ten Kompartiment und den Austauschraten ai j des i-ten mit
dem j-ten Kompartiment;
oder in Matrixschreibweise
C(t) = A ·C(t)+J(t) (4.11)
48
Gleichungsbasierte Modelle I 4. Kompartimentsysteme
wobei
C(t) = {dCi(t)/dt : i = 1,2, . . . ,n}− Vektor der Konzentrations-(Zustands)anderungen mit der Zeit
C(t) = {Ci(t) : i = 1,2, . . . ,n}− Vektor der Konzentrationen (Zustandsvektor)
A = {ai j ; i = 1,2, . . . ,n; j = 1,2, . . . ,n}− Kompartimental- oder Systemmatrix
J(t) = {Ii(t)/Vi ; i = 1,2, . . . ,n}− Vektor der Zuflusse (Inputvektor)
Die allgemeine Losung eines solchen linearen Differentialgleichungssystems 1. Ordnung ist be-
reits behandelt worden.
Stationare Losungen:
Stationaritat bedeutet, daß die Konzentrationen sich zeitlich nicht mehr andern. Das System
befindet sich im Fließgleichgewicht. Der differentielle Term des Gleichungssystems ist Null:
C(t) = A ·C(t)+J(t) = 0. (4.12)
Dieses lineare Gleichungssystem ist durch die ublichen Verfahren, z.B. das Gaußsche Elimina-
tionsverfahren, einfach zu losen. Das asymptotische Verhalten (t→∞) linearer Differentialglei-
chungssysteme wird durch die Existenz oder Nichtexistenz einer stationaren Losung bestimmt.
Beispiel: Aquarium
Ein Aquarium wird als 2-Kompartiment-System modelliert:
Wasser Fisch
Fisch
Wasser
1
2k
k
Der Fisch nimmt eine Substanz aus dem umgebenden Wasser mit der Rate k1 auf und scheidet
sie mit der Rate k2 wieder aus. Die Massenbilanz lautet:
mW =−k1mW + k2mF =−mF . (4.13)
49
4. Kompartimentsysteme Gleichungsbasierte Modelle I
Es geht keine Substanz verloren, d.h. das System ist abgeschlossen. Stationar gilt
mW = −k1mW + k2mF =−mF = 0
k1mW = k2mF =⇒ k1
k2=
mF
mW=
VF
VW
CF
CW
k1
k2
VW
VF
=k∗1k∗2
=CF
CW
Biokonzentrationsfaktor BCF (4.14)
Das Konzentrationsverhaltnis fur t→∞ wird also bestimmt durch das Verhaltnis der Aufnahme-
und Abgaberaten bei gegebenem Volumen. Das wird oft bei der experimentellen Bestimmung
des BCF ausgenutzt. Dabei wird nur die Konzentration im Wasser zu verschiedenen Zeitpunkten
gemessen. Aus dem Konzentrationsverlauf bei anfanglich verschmutztem Wasser und sauberem
Fisch wird die Aufnahmerate k∗1 errechnet. Setzt man den Fisch zuruck in sauberes Wasser, kann
man aus der Zunahme der Konzentration im sauberen Wasser die Rate k∗2 ermitteln.
4.3 Losung spezieller Kompartimentsysteme
In einfachen Fallen lassen sich Differentialgleichungssysteme durch mehrfache Integration di-
rekt losen.
Beispiel: Durchfluß (”Kaskade“)
C
k
2
2
1
C
k
1
In einer Kaskade von 2 Tanks fließt eine Flussigkeit. Unter der Annahme gleicher Volumina gilt
die Konzentrationsbilanz
C1 = −k1C1
C2 = k1C1− k2C2
Mit den Anfangskonzentrationen C1(t = 0) =C0 ; C2(t = 0) = 0 laßt sich C1 unmittelbar ange-
ben:
C1(t) =C0e−k1t .
Daraus folgt fur C2
C2 = k1C0e−k1t − k2C2
50
Gleichungsbasierte Modelle I 4. Kompartimentsysteme
und nach nochmaliger Integration (Variation der Konstanten)
C2(t) = C0k1
k2− k1
(
e−k1t − e−k2t)
= C0k1
(e−k1t
k2− k1+
e−k2t
k1− k2
)
. (4.15)
Fur eine Kaskade der Lange 3 (= 3 Kompartimente) folgt
C3(t) =C0k1k2
(e−k1t
(k2− k1)(k3− k1)+
e−k2t
(k1− k2)(k3− k2)+
e−k3t
(k1− k3)(k2− k3)
)
, (4.16)
und entsprechend fur eine Kette von n Kompartimenten
Cn(t) =C0
n−1
∏i=1
ki
{n
∑i=1
e−kit
∏nj=1, j 6=i(k j− ki)
}
. (4.17)
4.4 Literaturhinweise
TRAPP, S. & MATTHIES, M. (1996). Dynamik von Schadstoffen - Umweltmodellierung mit
CemoS. Eine Einfuhrung. Berlin: Springer.
51
4. Kompartimentsysteme Gleichungsbasierte Modelle I
52
Gleichungsbasierte Modelle I 5. Kinetische Modelle
5. Kinetische Modelle in Chemie und Biologie
Die chemische Kinetik ist generell Gegenstand der physikalischen Chemie.
Die biologische Kinetik wird im folgenden einfach in die “chemische Sprache“ ubersetzt.
Problem: Wie schnell reagieren chemische Substanzen miteinander?
Die vollstandige Antwort ist sehr kompliziert und erfordert die Einbeziehung von Ergebnissen
vieler verschiedener Wissenschaftsdisziplinen, einschl. der Quantenmechanik.
Formalkinetik: Man untersucht Prozesse mit vielen Kollisionen (Wechselwirkungen) und be-
trachtet die Stoßwahrscheinlichkeiten.
Die Reaktionsraten sind abhangig von den Stoßwahrscheinlichkeiten (Romanovskii et al., 1974,
1984):
Ansatz: Stoßwahrscheinlichkeit ∼ Produkt der Konzentrationen
z.B. zwei reagierende Substanzen A und B
A+BkAB−→ P1 (+P2)
=⇒ Reaktionsgeschwindigkeit vAB ∼ CA ·CB
vAB = kABCACB
Dabei ist kAB die Reaktionskonstante, die ihrerseits abhangig von z.B. Temperatur und Dichte
sein kann.
5.1 Ordnung von Reaktionen
0. Ordnung: v hangt nicht von den Konzentrationen ab (Pseudoreaktion, Zufluß)
IC−→C
1. Ordnung: Reaktionsgeschwindigkeit proportional zur Konzentration
z.B. AkA−→ P0 , vA = kACA
2. Ordnung: Zweierstoß
z.B. A+BkAB−→ P1 , A+A
kAA−→ A+P2
vAB = kABCACB , vAA = kAAC2A
53
5. Kinetische Modelle Gleichungsbasierte Modelle I
3. Ordnung: Dreierstoß
z.B. A+2BkABB−→ B+P3 , 3A
kAAA−→ 2A+P4
vABB = kABBCAC2B , vAAA = kAAAC3
A
(uber schnell zerfallende Zwischenprodukte)
4. Ordnung und hohere unwahrscheinlich.
Reale Prozesse enthalten viele Einzelreaktionen. Das mathematische Modell hat alle Elemen-
tarschritte zu berucksichtigen.
Geschwindigkeit der Konzentrationsanderungen = Summe uber (Erzeugung minus Zerfall)
dC
dt=
(dC
dt
)
+
−(
dC
dt
)
−(5.1)
n Komponenten =⇒ System von n gewohnlichen Differentialgln.
dCi
dt= fi (C1,C2, . . . ,Cn) , i = 1,2, . . . ,n. (5.2)
fi = algebraische Summe der Geschwindigkeiten der Elementarreaktionen der Ci, meist Poly-
nome niedriger Ordnung, z.B. Schlogl (1972):
A+2Xk1−→←−
k−1
3X , (5.3)
Xk2−→←−
k−2
B . (5.4)
Autokatalyse 2. Ordnung fur das Zwischenprodukt X
Ausgangsstoff A und Produkt B = const. = Steuerparameter, treiben die Reaktion aus dem
Gleichgewicht =⇒
dCX
dt=−k−1C3
X + k1CAC2X − k2CX + k−2CB . (5.5)
Sind beide Reaktionen im Gleichgewicht, gilt
−k−1C3X + k1CAC2
X = 0 und
−k2CX + k−2CB = 0 .
Aus der ersten Gleichung folgt CX = k1CA/k−1, aus der zweiten CX = k−2CB/k2. Somit lautet
die Gleichgewichtsbedingung
CA
CB=
k−1k−2
k1k2. (5.6)
54
Gleichungsbasierte Modelle I 5. Kinetische Modelle
Einfuhrung dimensionsloser Großen:
CX =C ·C0 = Betrag x Dimension, entsprechend t = τ · t0 =⇒
dC
dτ=
t0
C0
[−k−1C3C3
0 + k1CAC2C20− k2CC0 + k−2CB
],
dC
dτ=−k−1t0C
20C3 + k1CAt0C0C2− k2t0C+ k−2
t0
C0CB
Wahle die Einheiten t0 und C0 so, daß moglichst viele Einsen vor den hochsten Potenzen in C
entstehen:
k−1t0C20 = 1 =⇒ t0 =
1
k−1C20
k1CAt0C0 = 1 =⇒ k1CA1
k−1C20
C0 = 1
⇐⇒ C0 =k1CA
k−1=⇒ t0 =
k−1
k21C2
A
Setze β = k2t0 =k−1
k21C2
A
k2 und γ =t0
C0k−2CB =
k2−1
k31C3
A
k−2CB
=⇒dC
dτ=−C3 +C2−βC+ γ (5.7)
−→ dimensionslose Gleichung mit nur noch 2 Parametern
−→ elementare biologische Prozesse:
• Biochemie, einschl. Enzymkinetik (-mathematik)
• Populationsdynamik, wie Geburts- und Sterbeprozesse, Konkurrenz, Kooperation, Rauber-
Beute-Prozesse usw.
55
5. Kinetische Modelle Gleichungsbasierte Modelle I
5.2 Stationare Losungen und Stabilitat
Die zeitlich kontinuierliche Anderung der Zustandsgroßen X(t) = {Xi(t) ; i = 1,2, . . . ,n} wer-
de durch ein System von i.a. nichtlinearen n gekoppelten Differentialgleichungen 1. Ordnung
beschrieben (Braun, 1994):
dX
dt= f(X,B) (5.8)
mit f(t) = { fi(t) ; i = 1,2, . . . ,n} als Vektor der Wachstums- und Wechselwirkungsfunktionen
der Zustandsgroßen X(t) und B(t) = {B j(t) ; j = 1,2, . . . ,m} als Vektor der Wachstums- und
Wechselwirkungsraten der Zustandsgroßen X.
Wenn sich die Zustandsgroßen zeitlich nicht mehr andern, ist eine stationare Losung (Ruhe-
punkt, singularer Punkt, Fließgleichgewicht) erreicht:
dXS(t)
dt= f(XS,B) = 0 . (5.9)
Wahrend lineare Systeme nur einen einzigen Gleichgewichtspunkt aufweisen, konnen nichtli-
neare Systeme uber mehrere stationare Nichtgleichgewichtslosungen verfugen.
Von besonderem Interesse sind die stabilen Losungen, die das System in Abhangigkeit von der
Wahl der Anfangsbedingungen anlauft und beibehalt.
Die Stabilitat einer stationaren Losung XS wird bestimmt, indem man das Zeitverhalten einer
kleinen Auslenkung δX(t) untersucht:
X(t) = XS +δX(t) =⇒ δX(t) = X(t)−XS . (5.10)
Wachst δX(t) mit der Zeit, ist die betrachtete Losung XS instabil.
Gilt dagegen limt→∞ δX(t) = 0, ist die Losung stabil.
Man setzt X(t) = XS +δX(t) in die Differentialgleichungen ein und vernachlassigt alle nichtli-
nearen Terme in δX(t).
Eleganter ist die Taylorreihenentwicklung um den stationaren Punkt XS bei Vernachlassigung
aller nichtlinearen Terme in δX(t). Beide Prozeduren fuhren auf ein lineares Differentialglei-
chungssystem fur die Auslenkungen:
d[XS +δX(t)]
dt= f[XS +δX(t),B] ;
d[δX(t)]
dt= f[XS,B]
︸ ︷︷ ︸
=0
+A ·δX(t)+ . . . ;
d[δX(t)]
dt= A ·δX(t) (5.11)
56
Gleichungsbasierte Modelle I 5. Kinetische Modelle
mit der Jacobi-Matrix (vgl. System- oder Kompartimentalmatrix)
A =
{
ai j =∂ fi
∂X j
∣∣∣∣X=XS
; i = 1,2, . . . ,n; j = 1,2, . . . ,n
}
. (5.12)
Losung mit Exponentialansatz (vgl. Systeme linearer Dgln.)
δX(t) = δX0 eλt
=⇒ charakteristische Gleichung fur die Eigenwerte λ
|A−λE |= 0 ; (5.13)
mit der Einheitsmatrix
E =
1 0 0 · · · 0
0 1 0 · · · 0
0 0 1 · · · 0...
......
. . ....
0 0 0 · · · 1
und dem Kroneckersymbol
δi j =
{
1 fur i = j
0 fur i 6= j.
=⇒ n Eigenwerte λ und als Superposition des Fundamentalsystems der Losungen die Losung
fur die kleinen Auslenkungen
δXi(t) =n
∑j=1
ci jeλ jt ; i = 1,2, . . . ,n. (5.14)
=⇒ Die Realteile aller Eigenwerte λ mussen kleiner Null sein, um die Stabilitat der sta-
tionaren Losung XS zu garantieren.
57
5. Kinetische Modelle Gleichungsbasierte Modelle I
5.2.1 Einkomponentige Systeme (n = 1)
dX
dt= f (X ,B) (5.15)
habe eine stationare Losung X = XS; f (X ,B) = 0 (Nullstelle von f ).
Die Taylorentwicklung von f um XS ergibt in linearer Naherung fur die kleine Auslenkung
d[δX(t)]
dt= f ′(XS,B)δX(t) (5.16)
mit der Losung
δX(t) = δX0 exp{ f ′(XS,B) t}. (5.17)
=⇒ Die stationare Losung XS ist
{
stabil fur f ′(XS,B)< 0
instabil fur f ′(XS,B)> 0.
Fur f ′(XS,B) = 0 liefert die lineare Stabilitatsanalyse keine Aussage.
n = 1
stabil instabil stabil
Der Zustandsraum des eindimensionalen Sy-
stems ist eine Gerade, auf der sich die Bewe-
gung des Systems als Wanderung des Bildpunk-
tes X(t) widerspiegelt.
Welche der stabilen Losungen angelaufen wird, hangt von der Anfangsbedingung ab.
Einkomponentige Systeme gehoren zur Klasse der Potentialsysteme. Das Potential U(X) wird
definiert als
U(X) =−∫
Xf (X ′)dX ′ ; f (X) =−dU(X)
dX. (5.18)
Die Funktion f (X) entspricht dann der Potentialkraft, dem negativen Gradienten des Potentials
eines außeren Feldes. Als mechanisches Beispiel kann die Schwerkraft (Gewicht) dienen, der
negative Gradient der potentiellen Energie im Gravitationsfeld der Erde.
Stationare Losungen entsprechen dann loka-
len Extrema des Potentials, stabile Losungen
den Minima (Potentialtal, in das die Losung
“hineinrollt“) und instabile Losungen den Ma-
xima (Potentialberg, von dem die Losung
“herunterrollt“ - zu Tal).
58
Gleichungsbasierte Modelle I 5. Kinetische Modelle
5.2.2 Zweikomponentige Systeme (n=2)
dX1
dt= f1(X1,X2) ;
dX2
dt= f2(X1,X2) (5.19)
habe eine stationare Losung (X1,X2) = (XS1 ,X
S2 ); f1(X1,X2) = f2(X1,X2) = 0.
Graphische Ermittlung der stationaren Losungen als Schnittpunkt der Nullklinen im zweidi-
mensionalen Zustandsraum (Phasenebene):
f1(X1,X2) = 0 =⇒ z.B. X1 = g1(X2)
f2(X1,X2) = 0 =⇒ X2 = g2(X1)
Jede Losung der Differentialgleichung X1 = X1(t),X2 = X2(t) beschreibt fur t > t0 eine Kurve
[X1(t),X2(t)] im Zustandsraum. Diese Kurve nennt man Phasenbahn oder Trajektorie. Sie ist
definiert durch die zeitfreie Darstellung des Differentialgleichungssystems
dX2
dX1=
f2(X1,X2)
f1(X1,X2). (5.20)
Mit Ausnahme der singularen Punkte (stationaren Losungen) erfullt die Dgl. der Trajektorien
die Eindeutigkeitsbedingung: Durch jeden beliebigen Punkt der Phasenebene geht nur eine Tra-
jektorie.
Lineare Analyse der Stabilitat der stationaren Losung (XS1 ,X
S2 ) gegen kleine Storungen (δX1,δX2)
durch Taylorreihenentwicklung von f1(X1,X2) und f2(X1,X2) um (XS1 ,X
S2 ) =⇒
d(δX1)
dt= a11δX1 +a12δX2 , (5.21)
d(δX2)
dt= a21δX1 +a22δX2 . (5.22)
Exponentialansatz δXi = δXi0eλt ; i = 1,2; fuhrt auf charakteristische quadratische Gleichung:
∣∣∣∣∣
a11−λ a12
a21 a22−λ
∣∣∣∣∣= λ2− (a11 +a22)λ+(a11a22−a12a21) = 0 (5.23)
mit der Losung fur die beiden Eigenwerte
λ1,2 =1
2(a11 +a22)±
1
2
√
(a11 +a22)2−4(a11a22−a12a21) (5.24)
und fur die kleinen Auslenkungen
δX1(t) = c11eλ1t + c12eλ2t , (5.25)
δX2(t) = c21eλ1t + c22eλ2t . (5.26)
59
5. Kinetische Modelle Gleichungsbasierte Modelle I
=⇒ 6 Arten des stationaren Punktes (δX1,δX2) = (0,0):
1. λ1 und λ2 sind reell und negativ (stabiler Knoten): Das System nahert sich der stati-
onaren Losung mit aperiodisch gedampfter Bewegung.
2. λ1 und λ2 sind reell und positiv (instabiler Knoten): Das System entfernt sich aperi-
odisch selbsterregt von der stationaren Losung.
3. λ1 und λ2 sind reell und haben verschiedene Vorzeichen (Sattelpunkt): Das System ent-
fernt sich bei geringer Schwankung von der stationaren Losung.
4. λ1 und λ2 sind komplex und haben negative Realteile (stabiler Strudel): Das System
nahert sich der stationaren Losung mit periodisch gedampfter Bewegung.
5. λ1 und λ2 sind komplex und haben positive Realteile (instabiler Strudel): Das Sy-
stem entfernt sich oszillierend von der stationaren Losung. Im Regime der selbsterregten
Schwingungen kann sich die Spirale auf eine geschlossene Phasenkurve (Grenzzyklus)
winden.
(Stichwort Hopfbifurkation −→ stabiler Strudel verzweigt sich in instabilen Strudel
und Grenzzyklus).
6. λ1 und λ2 sind rein imaginar (Wirbel, Zentrum): Regime der ungedampften Schwingun-
gen, bei kleiner Auslenkung beschreibt das System eine Ellipsenbahn um die stationare
Losung −→ stabil, aber strukturell instabil.
Sattelpunkte
WirbelZentrum
stabile und instabile Strudel
Grenzzyklen
n = 2
stabile und instabile Knoten
60
Gleichungsbasierte Modelle I 5. Kinetische Modelle
−→ explizite Losung der charakteristischen Gleichung ist nicht erforderlich, zweikomponen-
tige Systeme sind nach dem Hurwitz-Kriterium stabil fur
a11 +a22 < 0 ; a11a22−a12a21 > 0 . (5.27)
Sei
a1 = −Spur{ai j}=−(a11 +a22) ,
a2 = det{ai j}= a11a22−a12a21 .
Dann lassen sich die Existenzbereiche der stationaren Losungen folgendermaßen darstellen:
instabile Sattelpunkte
stabile
Strudel
instabile
Strudel
stabile
Knoten
instabile
Knoten
Wirb
el, Z
entr
ena
a1
2
a = (1/4) a12
2
61
5. Kinetische Modelle Gleichungsbasierte Modelle I
5.3 Enzymkinetik
Fast alle chemischen Reaktionen in biologischen Systemen werden von Enzymen katalysiert.
Enzymatische Reaktionen verlaufen unter milden physiologischen Bedingungen bis zu 1014mal
schneller als entsprechende nichtkatalysierte Umsetzungen (Cornish-Bowden, 1995; Bisswan-
ger, 2000).
Nach Maxwell und Boltzmann ist p = exp{−Ea/kT} die Wahrscheinlichkeit, daß ein Mo-
lekulstoß zu einer Reaktion fuhrt. Dabei ist Ea die Aktivierungsenergie, T die Temperatur und
k die Boltzmann-Konstante. Katalysatoren setzten die Aktivierungsenergie herab.
5.3.1 Katalysatoren
Stoffe, die chemische Reaktion oder Reaktionsfolge beschleunigen und diese in ihrer Richtung
bestimmen, ohne selbst im Endprodukt zu erscheinen.
5.3.2 Enzyme
• sind die wirksamsten und spezifischsten Katalysatoren,
• Wirksamkeit ist stark temperatur- und pH-abhangig,
• haben einen oder mehrere Bindungsorte fur ein oder mehrere Substrate oder Hemmstoffe,
• verbinden sich mit dem Substrat zum Enzym-Substrat-Komplex, in dem bestimmte Bin-
dungen des Substrats gelockert werden, wodurch die Reaktionsfahigkeit ansteigt.
5.3.3 Enzym-Substrat-Komplex
kurzlebiger Ubergangszustand, der sich im Gleichgewicht mit der Ausgangsform des Substra-
tes und den Reaktionsprodukt(en) befindet, wodurch die Quasistationaritatsannahme fur den
Komplex begrundet werden kann.
5.3.4 Schlussel-Schloß-Prinzip
Enzyme haben spezifische Bindungsplatze und dadurch spezifische Wirkungen.
Substrat S+Enzym E ⇄ Komplex [ES]→ Enzym E +Produkt P+Energie ∆G .
5.3.5 Hemmung von Enzymreaktionen
1. Konkurrierende (kompetitive) Hemmung
Substrat und Hemmstoff bewerben sich um gleiche Bindungsorte am Enzymmolekul. Ein
62
Gleichungsbasierte Modelle I 5. Kinetische Modelle
++
S
E [ES] E
P
[ES]
P
E
E
S
[EI]
++
+
Inhibitor
I
inaktiv
Hemmstoff konkurriert mit
Substrat um Bindungsplatz
besonderer Fall von Konkurrenzhemmung ist die Produkthemmung. Das Produkt wirkt
auf das Enzym zuruck und verdrangt das Substrat.
2. Substrathemmung bei Enzymen mit mehr als einem Bindungsort
Die Wirkung des Enzyms wird durch hohere Konzentrationen seines eigenen Substrats
gehemmt. Mogliche Ursachen sind u.a.:
• Es konnten mehrere substratbindende Zentren existieren, die das Substrat mit unter-
schiedlicher Affinitat binden; bei niedrigen Substratkonzentrationen vermag E nur
ein S-Molekul zu binden, bei hoheren bindet es mehrere zu einem inaktiven ES-
Komplex.
• Das Substrat konnte durch besondere Bindungsorte des Enzyms unter Verminde-
rung von dessen katalytischer Aktivitat gebunden werden. Es existiert eine wichtige
Gruppe von Enzymen (allosterische Enzyme), die neben “katalytischen“ derartige
“regulatorische“ Zentren besitzen.
• Das Substrat konnte die Ionenstarke des Mediums und dadurch unspezifisch die
Aktivitat des Enzyms beeinflussen.
5.3.6 Temperaturabhangigkeit von Enzymreaktionen
Jede chemische Reaktion wird in ihrer Geschwindigkeit durch Erhohung der Temperatur gestei-
gert. Es gilt das van’t Hoffsche Gesetz, wonach die Erhohung der Temperatur um 10oC die Re-
aktionsgeschwindigkeit etwa verdoppelt. Dieses Gesetz hat auch Gultigkeit fur Enzymreaktio-
63
5. Kinetische Modelle Gleichungsbasierte Modelle I
nen, aber nur in einem bestimmten Temperaturbereich, da bei Temperaturen uber 40-50oC das
Enzymeiweiß zerstort wird (Hitzedenaturierung). Oberhalb des Temperaturoptimums sinkt
die Reaktionsgeschwindigkeit infolge der Hitzelabilitat des Enzyms steil ab.
5.3.7 pH-Abhangigkeit von Enzymreaktionen
Die unterschiedliche Dissoziation eines Eiweißmolekuls bei verschiedenen pH- Werten fuhrt
durch Veranderung der Eigenschaften der substratbindenden und aktiven Zentren des Enzyms
zu pH-abhangiger katalytischer Wirksamkeit. Bei pH- Extremen tritt Denaturierung ein. Oft
gibt es typische Glockenkurven mit einem pH-Optimum.
Temperatur/C50
Enzym-
100%
aktivitätEnzym-
100%
aktivität
pH6
64
Gleichungsbasierte Modelle I 5. Kinetische Modelle
5.3.8 Kinetik von Enzymreaktionen
Michaelis-Menten-Kinetik (1913), vgl. auch Michaelis & Davidsohn (1911); Michaelis &
Rothstein (1920):
E +Sk1−→←−k−1
[ES]k2−→ P+E
Nebenbedingungen:
(a) E +[ES] = E0 = const.,
(b) Quasistationaritat der [ES]-Bildungd [ES]
dt= 0.
Kinetische Gleichungen:
d [ES]
dt= k1ES− (k−1 + k2) [ES] = 0 , (5.28)
dP
dt= k2 [ES] , (5.29)
dS
dt= −k1ES+ k−1 [ES] =−k2 [ES] =−dP
dt, (5.30)
dE
dt= −d [ES]
dt=
d(S+P)
dt= 0 . (5.31)
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Gl. (5.28) nach [ES] auflosen und Nebenbedingung (a) einsetzen =⇒
[ES] =k1
k−1 + k2ES =
k1
k−1 + k2(E0− [ES]) S ,
[ES]
(
1+k1
k−1 + k2S
)
=k1
k−1 + k2E0S ,
[ES] =E0S
k−1 + k2
k1+S
.
KM =k−1 + k2
k1Michaelis-Konstante ,
=⇒ dP
dt= k2 [ES] =
k2E0S
KM +S=−dS
dt
Maximalgeschwindigkeit VM bei Substratsattigung
limS→∞
dP
dt= lim
S→∞
k2E0
KM
S+1
= k2E0 =VM
=⇒ dP
dt=
VMS
KM +S. (5.32)
65
5. Kinetische Modelle Gleichungsbasierte Modelle I
Welche Bedeutung hat die Michaelis-Konstante KM?
dP
dt= vP =
VMS
KM +S
KM = S
(VM
vP−1
)
Setze VM = 2vP −→ KM = S
Die Substratkonzentration, bei der die halbe Maximalgeschwindigkeit gemessen wird, ist nu-
merisch gleich der Michaelis-Konstanten.
K M
dP/dtV
S
M
M
0.5 Vhyperbelformiger Verlauf
Sattigungskinetik
66
Gleichungsbasierte Modelle I 5. Kinetische Modelle
Allosterische Enzyme I
z.B.: Zwei Bindungsorte fur gleiches Substrat, aber nur doppelt besetztes Enzym kann Produkt
bilden
E E*
E*
S
E*
P
S
[E*S]
+
+
+
E +Sk1−→←−
k−1
E∗
E∗+Sk2−→←−
k−2
[E∗S]k3−→ P+E∗
Nebenbedingungen:
(a) E +E∗+[E∗S] = E0 = const.,
(b) Quasistationaritat der Komplexbildung dE∗dt
=d[E∗S]
dt= 0.
Kinetische Gleichungen:
dE
dt= −k1ES+ k−1E∗ = 0 , (5.33)
d[E∗S]dt
= k2E∗S− (k−2 + k3)[E∗S] = 0 , (5.34)
dE∗
dt= k1ES− k−1E∗− k2E∗S+(k−2 + k3)[E
∗S] , (5.35)
=⇒ dE∗
dt= −d(E +[E∗S])
dt= 0 ,
dS
dt= −k1ES+ k−1E∗− k2E∗S+ k−2[E
∗S] , (5.36)
dP
dt= k3[E
∗S] . (5.37)
67
5. Kinetische Modelle Gleichungsbasierte Modelle I
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Gl. (5.34) =⇒ [E∗S] = k2k−2 + k3
E∗S
Einsetzen in Gl. (5.33) und Berucksichtigung der Nebenbedingung (a) =⇒
k1ES− k−1E∗ = k1(E0−E∗− [E∗S])S− k−1E∗ = 0 ,
k1E0S− k1E∗S− k1k2
k−2 + k3E∗S2− k−1E∗ = 0 ,
E∗ =E0S
k−1
k1+S+
k2
k−2 + k3S2
=E0S
KI +S+1
KMS2
,
Hemmungskonstante KI =k−1
k1; Michaelis- Konstante KM =
k−2 + k3
k2,
=⇒ [E∗S] =E0S2
KMKI +KMS+S2,
Maximalgeschwindigkeit VM = k3E0 ,
=⇒ dP
dt=
VMS2
KMKI +KMS+S2=−dS
dt. (5.38)
dP/dtV
S
M
sigmoide “kooperative“
Sattigungskinetik
68
Gleichungsbasierte Modelle I 5. Kinetische Modelle
Allosterische Enzyme II
z.B.: Zwei Bindungsorte fur gleiches Substrat, aber nur einfach besetztes Enzym kann Produkt
bilden −→ Substrathemmung
E
S
E
P
S
+
+ +[ES]
E* inaktiv
E +Sk1−→←−
k−1
[ES]k2−→ P+E
[ES]+Sk3−→←−
k−3
E∗
Nebenbedingungen:
(a) E +E∗+[ES] = E0 = const.,
(b) Quasistationaritat der Komplexbildungd[E∗]
dt=
d [ES]dt
= 0.
Kinetische Gleichungen:
dE
dt= −k1ES+(k−1 + k2) [ES] , (5.39)
d [ES]
dt= k1ES− (k−1 + k2) [ES]− k3 [ES] S+ k−3E∗ , (5.40)
dE∗
dt= k3 [ES] S− k−3E∗ = 0 , (5.41)
dS
dt= −k1ES+ k−1 [ES]− k3 [ES] S+ k−3E∗ , (5.42)
dP
dt= k2 [ES] . (5.43)
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
69
5. Kinetische Modelle Gleichungsbasierte Modelle I
Gl. (5.41) =⇒ E∗ = k3k−3
[ES] S einsetzen in Gl. (5.40)
=⇒ [ES] = k1k−1 + k2
ES =⇒ E∗ = k3k−3
k1k−1 + k2
ES2
Bestimme E aus Nebenbedingung (a):
E0 = E +k1
k−1 + k2ES+
k3
k−3
k1
k−1 + k2ES2 ,
=⇒ E =E0
1+k1
k−1 + k2S+
k3
k−3
k1
k−1 + k2S2
,
=⇒ [ES] =E0S
k−1 + k2
k1+S+
k3
k−3S2
,
=⇒ dP
dt=
VMS
KM +S+1
KI
S2=−dS
dt. (5.44)
Hemmungskonstante KI =k−3
k3, Michaelis-Konstante KM =
k−1 + k2
k1,
Max.-geschwindigkeit VM = k2E0 .
dP/dtV
S
M
Hemmungskinetik
t
0
PS zeitlicher Verlauf der Reaktion:
t = 0 =⇒ S = S0, P = 0
t > 0 =⇒ S = S0−P
dP
dt=
VM(S0−P)
KM +(S0−P)+1
KI
(S0−P)2
Ubungsaufgabe:
Zeigen Sie, daß die Losung dieser Differentialgleichung fur t→ ∞ gegen P = S0 strebt.
70
Gleichungsbasierte Modelle I 5. Kinetische Modelle
Allgemeine Darstellung der Geschwindigkeit von Enzymreaktionen
Den genannten Beispielen folgend, kann die von der Substratkonzentration abhangige Ge-
schwindigkeit von Enzymreaktionen allgemein als Quotient von Polynomen dargestellt werden:
dP
dt= v(S) =
[p
∑n=1
anSn
]
÷[
q
∑m=0
bmSm
]
. (5.45)
Dabei gilt immer p≤ q. Fur Hemmungskinetiken ist p < q und fur Sattigungskinetiken p = q.
5.4 Literaturhinweise
BISSWANGER, H. (2000). Enzymkinetik: Theorie und Methoden. Weinheim: Wiley-VCH.
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ya biofizika. Moskva: Nauka.
SCHLOGL, F. (1972). Chemical reaction models for nonequilibrium phase transitions. Zeit-
schrift fur Physik 253, 147–161.
71
5. Kinetische Modelle Gleichungsbasierte Modelle I
72
Gleichungsbasierte Modelle I 6. Wachstum
6. Wachstum in zeitkontinuierlichen Systemen
Man spricht von Wachstum einer beliebigen Funktion X(t), wenn gilt
X(t2)> X(t1) fur t2 > t1.
Damit ist noch keine Aussage uber den Weg von X(t1) nach X(t2) gemacht, d.h. der funktio-
nale Zusammenhang zwischen X und t ist noch nicht festgelegt worden. Zwischenwerte dieser
Funktion konnen die Bedingung X(t2) > X(t1) verletzen, X(t) muß also keine monoton wach-
sende Funktion sein.
Jetzt werden einige kontinuierliche Wachstumsfunktionen fur z.B. Einzelpopulationen mit uber-
lappenden Generationen besprochen. Das entsprechende “chemische Reaktionsschema“ wird
fur jeden Fall angegeben. Die Zeit ist in diesen Fallen eine kontinuierliche Große:
6.1 Lineares Wachstum
Die differentielle Zunahme einer kontinuierlich wachsenden Population (auch Bestand, Kapital
o.a.) X(t) sei konstant:
dX(t)
dt= r mit r = const. und X(t0) = X0. (6.1)
X(t) ist stetig, differenzierbar und monoton wachsend mit der
Wachstumsrate r ; [r] =Konzentration
Zeit,
Anzahl
Zeit, o.a.
Die Integration der Differentialgleichung ergibt die lineare Wachstumsfunktion
X(t) = X0+ r(t− t0). (6.2)
0X
t0
X
t
b
r > 0
r = tanb
Fur r < 0 ergibt sich entsprechend die lineare Abnahmefunktion.
Das lineare Populationswachstum entspricht einer chemischen Reaktion 0. Ordnung:r−→ X .
73
6. Wachstum Gleichungsbasierte Modelle I
6.2 Exponentielles Wachstum
Die differentielle Zunahme von X(t) sei jetzt proportional zu X(t) selbst (positive Ruckkopp-
lung, selbstreplikativ, selbstreferentiell, autokatalytisch 1. Ordnung):
dX(t)
dt= rX(t) mit r = const. und X(t0) = X0. (6.3)
Dies ist eine lineare homogene Differentialgleichung 1. Ordnung mit der
Wachstumsrate r ; [r] =1
Zeit.
Die Integration der Differentialgleichung ergibt die exponentielle Wachstumsfunktion (Mal-
thus, 1798)
X(t) = X0 exp{r(t− t0)}. (6.4)
0X
t0
X
t
r > 0
Analog zum Teilmodell Bevolkerung im Mini-Weltmodell nach Bossel (s.o.) kann r auch als
Differenz von Geburts- und Sterberate r = b−d aufgefaßt werden. Eine Begrenzung des Wachs-
tum erfolgt nur fur b < d, d.h. die Zahl der Todesfalle muß die der Geburten ubersteigen.
Die Zeit, in der die Zustandsgroße auf das Doppelte des Anfangswertes angewachsen ist, wird
als Verdopplungszeit T2 bezeichnet:
T2 =ln2
r+ t0 . (6.5)
Das exponentielle Populationswachstum entspricht formal einer chemischen Reaktion (Auto-
katalyse) 1. Ordnung: Xr−→ 2X .
6.3 Logistisches Wachstum
In Systemen mit internen Selbstregulationsmechanismen (speziell in lebenden Systemen wie
Zellen, Organismen, Populationen, Gesellschaften usw.) wird oft ein S-formiger (sigmoider)
Verlauf der Bestandsentwicklung (Sattigungskinetik) beobachtet. Die Begrenzung des Wachs-
tums wird durch die Abhangigkeit der Wachstumsrate von der Zustandsgroße erreicht:
dX(t)
dt= r(X) ·X(t) .
74
Gleichungsbasierte Modelle I 6. Wachstum
Die Forderung, daß die Wachstumsrate r(X) bei zunehmendem X gegen Null streben soll, wird
auf die mathematisch einfachste Weise durch die folgende lineare Funktion erfullt:
r
X
rm
K
r(X) = rm
(
1− X
K
)
. (6.6)
Damit wird die Wachstumsgleichung zur logistischen Gleichung (Verhulst, 1838)
f
XK
dX(t)
dt= f (X) = r(X) ·X(t)
= rmX
(
1− X
K
)
(6.7)
mit X(t0) = X0.
Die Losung dieser nichtlinearen (Bernoullischen) Differentialgleichung lautet
X
t
K
X(t) =KX0
X0 +(K−X0)exp{−rmt} . (6.8)
Die logistische Gleichung enthalt nur die beiden Parameter rm und K, deren Verknupfung mit
den zugrundeliegenden Geburts- und Sterbeprozessen vollig offen bleibt. Fur kleine Werte von
X ist X/K gegen 1 zu vernachlassigen. Dort nimmt die Wachstumsrate r(X) ihren maximalen
Wert rm an, und es ist exponentielles Wachstum zu beobachten.
rm = potentielle (intrinsische) Wachstumsrate
Fur großere X strebt X(t) gegen die Kapazitat K, fur X = K verschwindet die Wachstumsrate.
K = Kapazitat, Tragfahigkeit, engl. carrying capacity
Fur X = K ist ein stabiles Gleichgewicht (eine stabile stationare Losung) erreicht. Die andere
mogliche stationare Losung X = 0 ist instabil. Formal entspricht das logistische Wachstum der
75
6. Wachstum Gleichungsbasierte Modelle I
Autokatalyse 1. Ordnung mit Ruckreaktion: Xrm−→←−
rm/K2X .
Analog zum exponentiellen Wachstum kann man auch hier eine Verdopplungszeit T2 definie-
ren, die jetzt von X und damit von t abhangt:
T2(X) =ln2
rm
(
1− X
K
) + t0. (6.9)
Die Zeit, mit der die Zustandsgroße X nach einer kleinen Auslenkung δX aus dem stationaren
Zustand XS in diesen zuruckkehrt, wird als charakteristische Ruckkehrzeit TR bezeichnet.
Liegt zur Zeit t = 0 eine Abweichung δX0 vom stabilen Gleichgewicht XS vor, so nimmt diese
exponentiell ab (vgl. Stabilitatsanalyse, s.o.):
δX(t) = X(t)−XS = δX0 exp{ f ′(XS) t} de f:= δX0 exp{−t/TR}
mit T−1R
de f:= − f ′(XS) =− d f
dX
∣∣∣∣X=XS
. (6.10)
Diese Große kann als ein Stabilitatsmaß fur das Gleichgewicht XS gelten: Die “Geschwin-
digkeit“ T−1R , mit der die Zustandsgroße X nach einer Storung δX0 ins Gleichgewicht zuruck-
kehrt, wird auch Elastizitat genannt.
Den globalen Attraktionsbereich einer stabilen stationaren Losung bezeichnet man als“Resilienz“.
Anders als die Elastizitat (Einheit 1/Zeit) stellt die Resilienz ein Interval von Zustandswerten
dar, die auf den Attraktor zulaufen.
6.3.1 Intraspezifische Konkurrenz
Die Konkurrenz zwischen den Individuen um Nahrung, Lebensraum o.a. fuhrt zu erhohter
Sterblichkeit bei wachsender Populationsgroße und Uberbevolkerung. Dieser Effekt tritt verstarkt
bei haufigem Zusammentreffen der Spezies auf. Das logistische Wachstum kann auch in der
Form
dX(t)
dt= bX− (m+ cX)X ;
geschrieben werden. Dann ist b die Geburtenrate, m die Sterberate und c der Konkurrenzkoef-
fizient. Mit rm = b−m und der Definition der Kapazitat
K =b−m
c
folgt wieder die logistische Gleichung in der bekannten Form (6.7).
76
Gleichungsbasierte Modelle I 6. Wachstum
6.4 Allee-Effekt
Fur das Wachstum einer Population der Dichte X muß allgemein gelten (Hutchinson, 1978)
dX(t)
dt
∣∣∣∣X=0
= 0 (Axiom of Parenthood), (6.11)
um die Erzeugung lebender Organismen aus unbelebter Materie auszuschließen (Jeder Orga-
nismus hat Eltern.). Dies wird erreicht durch die bereits eingefuhrte Beschreibung
dX(t)
dt= r(X) ·X(t) .
Generell kann die intrinsische Wachstumsfunktion r(X) als Polynom in X angenommen wer-
den, z.B.
r(X) = a1 +a2X +a3X2 + . . . .
Bei Vernachlassigung hoherer Ordnungen sowie fur a2 > 0 und a3 < 0 erhalt man den Allee-
Effekt (Allee, 1931, 1938; Allee et al., 1949), d.h. die betrachtete Population hat eine maximale
intrinsische Wachstumsrate fur mittlere Dichten.
Xma1
r m
-KX
r(X)
K
Dieser Effekt kann durch die Schwierigkeit
begrundet werden, bei kleinen Dichten einen
Partner zu finden (Edelstein-Keshet, 2005).
Fur a1 > 0 nennt man den Allee-Effekt
schwach. Fur a1 < 0 findet man den starken
Allee-Effekt, und das System wird bistabil. Das
ist in nebenstehender Abbildung skizziert.
Ein einfaches Modell fur eine Population mit starkem Allee-Effekt ist (Courchamp et al., 1999)
dX
dt= rmX
(
1− X
K
)(X
K−−1
)
, X(0) = X0 ; (6.12)
Fur Populationsdichten kleiner als K− stirbt die Population aus. K− nennt man daher auch klein-
ste uberlebensfahige Population. Cantrell et al. (1996) haben fur dieses Modell eine implizite
zeitabhangige Losung gefunden.
77
6. Wachstum Gleichungsbasierte Modelle I
6.5 Maximaler nachhaltiger Ertrag
Naturliche Ressourcen mussen bewirtschaftet werden, ohne daß die naturlichen Lebensgrundla-
gen zerstort, d.h. die Ressourcen nicht erschopft werden. Es muß also festgelegt werden, wieviel
von einer nachwachsenden Population geerntet werden darf, ohne diese auf Dauer zu schadigen
oder sogar auszuloschen. Die forstwirtschaftliche Lage zu Beginn des 19. Jahrhunderts (Mit-
teleuropa war fast entwaldet) fuhrte zur Idee der “sustainable development“, der dauerhaft
nachhaltigen Entwicklung, die inzwischen auch in der gesamten Wirtschaft Beachtung findet.
Es werden jetzt zwei Erntestrategien behandelt, zunachst mit konstanter, d.h. bestandesun-
abhangiger Ernterate h, und dann mit vom jeweiligen Bestand abhangiger Ernterate h(X).
6.5.1 Bestandesunabhangige Ernterate
Aus einem logistisch wachsenden Bestand (Wald, Fische) werde mit einer konstanten Ernterate
E = h geerntet, d.h. pro Zeiteinheit wird eine gleichbleibende Menge Holz geschlagen bzw. eine
gleichbleibende Menge Fisch gefangen. Die logistische Wachstumsgleichung wird also um den
negativen Ernteterm h erweitert:
dX(t)
dt= f (X)−h = rmX
(
1− X
K
)
−h mit X(t0) = X0 (6.13)
und dem Potential U(X) = −∫ X
0[ f (X ′)−h]dX ′ =
rm
3KX3− rm
2X2+hX .
Wie beim logistischen Wachstum ohne Bewirtschaftung findet man zwei stationare Losungen
XS±1,2 =
K
2
(
1±√
1− 4h
rmK
)
,
die fur h = 0 in die Losungen 0 und K ubergehen. Auch hier erweist sich der kleinere stationare
Zustand XS−1 als instabil, der großere XS+
2 als stabil. Beide Losungen fallen zusammen, wenn
der Ausdruck unter dem Wurzelzeichen verschwindet, d.h. XS±1,2 = K/2. Das ist gerade am Wen-
depunkt der sigmoiden Wachstumskurve der Fall, wo f (X) maximal ist und auch die Ernterate
ihren Maximalwert hmax = rmK/4 erreicht.
Der maximal zu erzielende Ertrag hmax ohne Zusammenbruch des Bestandes ist also gleich
rmK/4. Je großer die intrinsische Wachstumsrate rm und die Kapazitat K sind, desto großer kann
auch die Ernterate h sein. hmax heißt auch kritische Fangrate oder “MSY-Niveau“ (Maximal
Sustainable Yield).
78
Gleichungsbasierte Modelle I 6. Wachstum
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
0 0.05 0.1 0.15 0.2 0.25
Sta
tiona
ere
Zus
taen
de X
1s, X
2s
Ernterate h
Logistisches Wachstum mit bestandesunabhaengiger Ernterate h
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
0 2 4 6 8 10
Pop
ulat
ion
X
Zeit t
Logistisches Wachstum mit bestandesunabhaengiger Ernterate h
Intrinsische Wachstumsrate rm=1.0 , Kapazitaet ca=1.0
h=0.1
0.2
0.25
0.3
0
0.05
0.1
0.15
0.2
0.25
0.3
0.35
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
Wac
hstu
msf
unkt
ion,
Pot
entia
l, E
rnte
Population X
Logistisches Wachstum mit bestandesunabhaengiger Ernterate h
Intrinsische Wachstumsrate rm=1.0 , Kapazitaet ca=1.0h1 > hmax
h2 = hmax
h3 < hmaxf(X)=rm*X*(1-X/ca)
U(h1)
U(h2)
U(h3)
instabil
grenzstabil
stabil
o
o
o
o
o
o
6.5.2 Bestandesabhangige Ernte
Bei der bestandesunabhangigen Ernte bleibt das System fur h < hmax mit hmax = rmK/4 stabil
im stationaren Zustand X+2 . Geringe Schwankungen δh der Ernterate, die uber hmax hinausge-
hen (δh+ h > hmax), fuhren zum Zusammenbruch des Systems, d.h. zum Verschwinden der
beernteten Population. Das zeigt die Gefahren der bestandesunabhangigen Ernte.
Jetzt soll gezeigt werden, wie durch bestandesabhangige Ernte diese Gefahrensituation vermie-
den werden kann:
Der Ernteertrag h sei proportional zum Bestand, d.h.
h(X) = cX .
79
6. Wachstum Gleichungsbasierte Modelle I
Die Konstante c sei wiederum proportional zur intrinsischen Wachstumsrate,
c = urm
mit der konstanten Ernteintensitat u (Eingriffsparameter). Daraus folgt fur die zeitliche Verande-
rung des Bestandes (= logist. Wachstum - Ernte)
dX(t)
dt= f (X)−h(X) = rmX
(
1− X
K
)
−urmX mit X(t0) = X0 (6.14)
und dem Potential
U(X) =−∫ X
0[ f (X ′)−h(X ′)]dX ′ = rmX2
[X
3K− 1
2(1−u)
]
.
Man findet wieder zwei stationare Losungen
XS1 = 0 , XS
2 = (1−u)K,
die fur u = 0 wieder in die Losungen 0 und K ubergehen. Der mogliche Bereich von u laßt sich
direkt ablesen als u ∈ [0,1]. Auch hier erweist sich XS1 als instabil, XS
2 als stabil:
f ′(XS1 )−h′(XS
1 ) = rm(1−u) > 0 fur u < 1 =⇒ instabil
f ′(XS2 )−h′(XS
2 ) =−rm(1−u) < 0 fur u < 1 =⇒ stabil
Der maximale nachhaltige Ertrag ergibt sich bei maximalem Wachstum (s.o.), d.h.
f ′(Xmax) = 0 mit Xmax =K
2,
und
Xmax =K
2= (1−umax)K = XS
2 ,
woraus folgt
umax =1
2.
Damit ergibt sich der maximale Ertrag
h(Xmax) = umaxrmXmax =1
4rmK . (6.15)
Man findet also den gleichen Maximalwert des Ertrages wie bei der bestandesunabhangigen
Ernte, aber dieser Wert entspricht jetzt einem stabilen Gleichgewichtspunkt, d.h. der Bestand
ist durch kleine Schwankungen nicht gefahrdet (vgl. Darstellung des Potentials).
80
Gleichungsbasierte Modelle I 6. Wachstum
-0.1
-0.05
0
0.05
0.1
0.15
0.2
0.25
0.3
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
Wac
hstu
m, E
rnte
, Pot
entia
l
Population X
Logistisches Wachstum mit bestandesabhaengiger Ernterate u*rm*X
Intrinsische Wachstumsrate rm=1.0 , Kapazitaet ca=1.0
ukrit=1
u2=0.5f=fmax
u1=0.25
o
o
o
o
U(ukrit)
U(u2)
U(u1)
6.5.3 Ein bistabiles Fischfangmodell
Bezeichnet X jetzt einen Fischbestand und h(X) die Fangrate, wird auch folgendes Modell
verwendet:
dX(t)
dt= f (X)−h(X) = Φ+ rmX2
(
1− X
K
)
−hX mit X(t0) = X0 . (6.16)
Den konstanten Parameter Φ kann man sich als Zufluß vorstellen. Man sieht außerdem, daß im
Unterschied zu Gl. (6.14) das Wachstum des Fischbestandes fur kleine Vorkommen nicht linear
sondern quadratisch angenommen wird. Gl. (6.16) entspricht formal dem Schlogl-Modell (5.5),
d.h., fur bestimmte Parameterbereiche gibt es zwei stabile stationare Losungen, wie man aus
Abbildung (6.1) ersehen kann.
Fur geringe Fangraten verbleibt der Bestand auf hohem Niveau. Bei mittleren Fangraten bleibt
dieses hohe Niveau stabil, Schwankungen konnen allerdings den Zusammenbruch des Bestan-
des zur Folge haben, d.h., das System geht in den stabilen Zustand niedrigen Fischbestandes
uber, der fur zu hohe Fangraten der einzige bleibt. Der standige Zustrom von Fisch aus Gegen-
den außerhalb des Fanggebietes verhindert die vollige Ausloschung der Population.
81
6. Wachstum Gleichungsbasierte Modelle I
0
2
4
6
8
10
12
14
16
0 2 4 6 8 10
Wac
hstu
m, E
rnte
Population X
h=1
h=2
h=3
Abbildung 6.1: Modell (6.16) mit Φ = 0.5,rm = 1,K = 10 und variierender Fangrate h
6.6 Erkrankung einer Population – Ubergang zu Systemen mit Wechsel-
wirkungen
6.6.1 SI-Modell
Die Population X moge sich teilweise infiziert haben. Das einfachste epidemiologische Mo-
dell (Kramer & Reintjes, 2003; Keeling & Rohani, 2008) beschreibt nur die Ubertragung der
Krankheit vom infizierten Teil der Population I auf den gesunden, suszeptiblen Teil S,
Sσ(S,I)−→ I , (6.17)
mit der Infektionsrate σ(S, I).
Nimmt man an, daß die Populationsgroße konstant bleibt, gilt
S(t)+ I(t) = X = const . (6.18)
Das Modell berucksichtigt weder Geburts- noch Sterbeprozesse, weder Latenzzeiten noch Ge-
nesung. Außerdem wird eine gleichmaßige Durchmischung der gesunden und kranken Spezies
angenommen.
Ist die Infektionsrate dann noch proportional zur Zahl der Infizierten σ(S, I) = λI, findet man
S+ Iλ−→ 2I ,
dS
dt=−λI(t)S(t) ,
dI
dt=+λI(t)S(t) , (6.19)
82
Gleichungsbasierte Modelle I 6. Wachstum
mit λ als”Infektionskonstante“. Wegen (6.18) und daher S(t) = X− I(t) folgt
dI
dt= λI(t)[X− I(t)] . (6.20)
Das ist wieder die logistische Gleichung mit der Losung
I(t) =I(0)X
I(0)+ [X− I(0)]e−λt. (6.21)
Fur große Zeiten t→ ∞ ist die gesamte Population X erkrankt.
6.6.2 SIR-Modell
Nimmt man an, daß sich die Infizierten wieder von der Krankheit erholen konnen und dann
immun gegen neue Infektionen sind, fuhrt man die Klasse R (recovered) ein. Die Festlegung
(6.18) wird erweitert zu
S(t)+ I(t)+R(t)= X = const . (6.22)
Der immune Teil der Population wird berucksichtigt durch
S+ Iλ−→ 2I , I
a−→ R ;
dS
dt=−λI(t)S(t) ,
dI
dt=+λI(t)S(t)−aI(t) ,
dR
dt= aI(t) ;
oder aquivalent (6.23)
dS
dt=−λI(t)S(t) ,
dI
dt=+λI(t)S(t)−aI(t) , R(t) = X−S(t)− I(t) .
Die Division der Gleichung der Infizierten durch die der Suszeptiblen ergibt
dI
dS=
a−λS
λS=
a
λS−1 . (6.24)
Dieser Ausdruck ist separierbar und liefert die Erhaltungsgroße
S(t)+ I(t)− a
λlnS(t) = S(0)+ I(0)− a
λlnS(0) . (6.25)
Entsprechend folgt aus den Gleichungen der Suszeptiblen und Immunen
dS
dR=−λ
aS (6.26)
mit der Losung
S(t) = S(0)exp{−λ
a[R(t)−R(0)]} ≥ S(0)exp−λ
aX > 0 , (6.27)
daß nicht die gesamte Population infiziert wird.
83
6. Wachstum Gleichungsbasierte Modelle I
6.6.3 Basisreproduktionszahl
Eine wichtige Frage in der Infektionsepidemiologie ist, wie viele neue Infizierte entstehen wenn
eine einzelne infizierte Spezies in eine suszeptible Population eindringt. Zu Beginn einer Infek-
tion ist die Annahme S≈ X gerechtfertigt. Dann wird aus der Gleichung der Infizierten in (6.23)
dI
dt≈ (λX−a)I(t) . (6.28)
Das heißt, das die Zahl der Infizierten steigt, wenn gilt λX−a > 0. Definiert man die Basisre-
produktionszahl
R0 =λX
a, (6.29)
so ist R0 > 1, wenn die Zahl der Infizierten steigt, dass heißt, wenn sich eine Epidemie ausbrei-
tet.
6.7 Literaturhinweise
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KRAMER, A. & REINTJES, R. (eds.) (2003). Infektionsepidemiologie. Methoden, moderne
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Gleichungsbasierte Modelle I 6. Wachstum
MALTHUS, T. R. (1798). An essay on the principle of population. London: J. Johnson in St.
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VERHULST, P. F. (1838). Notice sur la loi que la population suit dans son accroissement.
Correspondance Mathematique et Physique Publiee par A. Quetelet 10, 113–121.
85
6. Wachstum Gleichungsbasierte Modelle I
86
Gleichungsbasierte Modelle I 7. Wechselwirkungen
7. Wachstum und Wechselwirkungen in zeitkontinuierlichen
Systemen
Populationen oder chemische Substanzen existieren i.a. nicht isoliert sondern stehen miteinan-
der in Wechselwirkung. Man unterscheidet 5 wesentliche Arten der Wechselwirkungen (May-
nard Smith, 1974):
0. Neutralismus = keine Wechselwirkung (0,0),
1. Mutualismus = gegenseitiger Vorteil (+,+),
2. Pradatismus = Rauber-Beute, Nachteil der Beuteart (+,−),
3. Kommensalismus = einseitiger Vorteil (+,0), z.B. ist es fur Lowen vollig belanglos, ob
die Reste ihrer Beute noch von anderen genutzt werden oder nicht, fur Geier und Scha-
kale, die selbst keine Beute schlagen konnen, sind sie aber lebenswichtig;
4. Konkurrenz = gegenseitiger Nachteil (−,−),
5. Amensalismus = einseitiger Nachteil (−,0), z.B. hemmt Penicillin Wachstum und Ver-
mehrung von Bakterien und Pilzen, die aber ihrerseits auf die Penicillin erzeugenden
Schimmelpilze keinerlei Einfluß haben.
Speziellere Untergruppen dieser Wechselwirkungsarten konnen im Handbuch zur Okologie
(Kuttler, 1995) nachgelesen werden.
Eine einfache mathematische Beschreibung des Wachstums und der Wechselwirkungen von n
biologischen Populationen der Dichte Xi; i = 1,2, . . . ,n; wurde von Volterra (1926a,b) gegeben:
dXi
dt= aiXi +
n
∑j=1
bi jXiX j ; i = 1,2, . . . ,n. (7.1)
Die Koeffizienten ai entsprechen den exponentiellen Wachstumsraten, die mit bii < 0 logistisch
begrenzt werden konnen.
Die Parameter bi j; i 6= j; beschreiben die unterschiedliche Wirkung der j-ten auf die i-te Art.
Fur Systeme mit 2 verschiedenen Arten bedeutet dies z.B.
dX1
dt= a1X1 +b11X2
1 +b12X1X2 ,dX2
dt= a2X2 +b22X2
2 +b21X1X2 . (7.2)
0: b12 = 0;b21 = 0, d.h. keine Wechselwirkung,
1: b12 > 0;b21 > 0, d.h. gegenseitige Wachstumsverstarkung,
2: b12 < 0;b21 > 0, wenn die 1. Art die Beute der 2. Art ist,
87
7. Wechselwirkungen Gleichungsbasierte Modelle I
3: b12 > 0;b21 = 0, d.h. Vorteil fur 1. Art, 2. Art indifferent,
4: b12 < 0;b21 < 0, d.h. gegenseitige Wachstumsbegrenzung,
5: b12 < 0;b21 = 0, d.h. Nachteil fur 1. Art, 2. Art indifferent.
Lotka (1910, 1925) hatte zuerst ein einfacheres Modell vorgeschlagen, das die periodischen
Veranderungen der Dichte antagonistischer, d.h. von Rauber- und Beutepopulationen erklaren
sollte:
Es sei ein gewisses abgeschlossenes Gebiet gegeben, in dem z.B. Hasen X1 und Fuchse X2 leben.
Die Hasen nehmen pflanzliche Nahrung zu sich, die immer in ausreichendem Maße vorhanden
sein soll. Die Fuchse (Rauber) mogen sich ausschließlich von den Hasen (Beute) ernahren.
Da die Nahrungsvorrate der Hasen unbegrenzt sind, kann man voraussetzen, daß ihre Dichte,
wenn sie allein in dem Gebiet leben wurden, proportional zur Dichte der jeweils vorhandenen
Hasenpopulation wachsen wurde (Autokatalyse 1. Ordnung):
(dX1
dt
)
+
= a1X1 mit a1 > 0.
Wenn in dem Gebiet nur Fuchse leben wurden, mußten sie mit der Zeit aussterben (Abbaureak-
tion 1. Ordnung):
(dX2
dt
)
−=−a2X2 mit a2 > 0,
d.h., die Sterberate der Fuchse ist ihrer eigenen Dichte proportional.
Beim Zusammenleben der beiden Arten kann man annehmen, daß die Zahl der Fuchse um
so schneller wachsen wird, je ofter ein Zusammentreffen von Fuchsen und Hasen erfolgt. Die
Haufigkeit solcher Treffen wird dem Produkt X1 ·X2 proportional sein (Reaktion 2. Ordnung):
(dX1
dt
)
−=−b12X1X2 mit b12 > 0, und
(dX2
dt
)
+
= b21X1X2 mit b21 > 0.
Daraus folgt fur die zeitliche Entwicklung der beiden Populationen:
dX1
dt= a1X1−b12X1X2 ,
dX2
dt= b21X1X2−a2X2 . (7.3)
Dieses System ist ein Spezialfall der eingefuhrten Volterra-Systeme.
Es besitzt zwei stationare Losungen:
(X1,X2) =(
XS11,X
S21
)
= (0,0) und (X1,X2) =(
XS12,X
S22
)
=
(a2
b21,
a1
b12
)
.
Die lineare Stabilitatsanalyse gegen kleine Auslenkungen δXi = δXi0 exp{λt}; i = 1,2; ergibt
fur die erste Losung zwei reelle Eigenwerte mit verschiedenem Vorzeichen (λ1 = a1 > 0 , λ2 =
88
Gleichungsbasierte Modelle I 7. Wechselwirkungen
−a2 < 0) und fur die zweite Losung zwei rein imaginare Eigenwerte (λ1,2 =±i√
a1a2). Die er-
ste (triviale) Losung ist also vom instabilen Satteltyp, wahrend die zweite Losung (Koexistenz)
vom strukturell instabilen Wirbeltyp ist. In der Nahe des zweiten singularen Punktes treten al-
so geschlossene Trajektorien im Zustandsraum auf, die den sogen. Rauber-Beute-Oszillationen
entsprechen. Diese sind strukturell instabil, weil ihre Amplitude von den Anfangsbedingungen
abhangt, vgl. Abbildung (7.1).
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
4
0 5 10 15 20
Pop
ulat
ione
n
Zeit t
Wirbel im primitiven Lotka-Modell
’t_x1’’t_x2’
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
4
0.5 1 1.5 2
Pop
ulat
ion
X2
Population X1
Wirbel im primitiven Lotka-Modell fuer verschiedene Anfangsbedingungen
X
Abbildung 7.1: Wirbel im Lotka-Modell
7.1”Enzymkinetiken“ in der Rauber-Beute-Dynamik:
Funktionelle Reaktionen der Rauberpopulation
Wie bei der bestandesabhangigen Ernte wird die Konsumtionsrate F (Freßrate) eines Raubers
X2 von der Dichte der Beutepopulation X1 abhangen,
dX1(t)
dt= r1(X1) ·X1−F(X1) ·X2 . (7.4)
Fur das Volterra-Modell wurde gelten
r1(X1) = a1−b11X1 und F(X1) = b12X1 .
Im allgemeinen Fall gilt, daß r1 und F auch von der Dichte der Rauberpopulation und der Zeit
abhangen konnen. Das soll hier nicht berucksichtigt werden.
Man erkennt, daß die Freßrate der Rauber im (Lotka-)Volterra-Modell nicht begrenzt ist. Ein
Rauber kann aber nicht beliebig viel Beute machen, auch wenn die Beutepopulation beliebig
stark ansteigt. Es existiert sicher eine maximale Freßrate Fmax, die z.B. durch den maximalen
Energiebedarf der Rauber bestimmt sein kann. Man nimmt daher besser an
F(X1) = αX1 fur F(X1)< Fmax ; α > 0 , const.
F(X1) = Fmax sonst.(7.5)
89
7. Wechselwirkungen Gleichungsbasierte Modelle I
Die Funktion F(X1) wird funktionelle Reaktion genannt, in diesem Falle vom Holling-Typ I
(Holling, 1959).
X1
maxF
F
Typ I
Abbildung 7.2: Funktionelle Reaktion vom Holling-Typ I.
Der Typ I konnte bei sogen. Filtrierern auftreten, die nur einen konstanten Teil der zufallig ge-
fangenen Individuen aufnehmen konnen.
Die funktionelle Reaktion vom Holling-Typ II ist kontinuierlich und entspricht der Michaelis-
Menten-Sattigungskinetik eines Enzyms mit einem Bindungsort fur ein Substrat:
F(X1) = FmaxX1
H1 +X1. (7.6)
Die Große H1 nennt man halbe Sattigungskonstante der funktionellen Reaktion oder halbe
Sattigungsdichte der Beutepopulation.
X1
maxF
F
Typ II
Abbildung 7.3: Funktionelle Reaktion vom Holling-Typ II.
Als mogliche Erklarung fur das Sattigungsverhalten vom Typ II wird u.a. der Hunger des
Raubers angefuhrt. Bei großerer Beutedichte und daher großerem Fangergebnis wird mit volle-
rem Magen die Motivation zum Jagen abnehmen. Es gibt eine Fulle von Daten, die die funktio-
nelle Reaktion vom Typ II bestatigen.
90
Gleichungsbasierte Modelle I 7. Wechselwirkungen
Die funktionelle Reaktion vom Holling-Typ III entspricht der Kinetik eines Enzyms mit zwei
Bindungsorten fur das gleiche Substrat, wenn nur der doppelt besetzte Enzym-Substrat-Komplex
das Produkt bilden kann:
F(X1) = FmaxX2
1
H21 +X2
1
, (7.7)
wobei H1 wiederum die halbe Sattigungsdichte der Beutepopulation ist.
X1
maxF
F
Typ III
Abbildung 7.4: Funktionelle Reaktion vom Holling-Typ III.
Fur kleine Beutedichten erscheint die Jagd der Rauber wenig effizient. Dies kann an einer Um-
schaltreaktion (switching) bei polyphagen Raubern liegen, die mehrere alternative Beutearten
nutzen. Es ist beobachtet worden, daß die haufiger vorkommende Beuteart einen großeren An-
teil der Nahrung eines Raubers ausmacht, als man bei zufalliger Nahrungsaufnahme zu erwarten
hatte. Fur dieses Umschalten wurde z.B. die Existenz eines Suchbildes (search image) verant-
wortlich gemacht: Die haufigere Beuteart pragt sich in ihrem Erscheinungsbild dem Rauber
starker ein, er wird nach ihr effizienter suchen.
Eine andere Moglichkeit ware, daß bei raumlich inhomogener Verteilung der Beutearten und
-dichten das Ausbeuten der “besseren Stellen“ zu dieser Umschaltreaktion fuhren kann.
Die funktionelle Reaktion vom Holling-Typ IV entspricht der Substrathemmung bei der Kinetik
eines Enzyms mit zwei Bindungsorten fur das gleiche Substrat, wenn nur der einfach besetzte
Enzym-Substrat-Komplex das Produkt bilden kann:
F(X1) = FmaxX1
H21 +X2
1
. (7.8)
Diese Form der funktionellen Reaktion wird oft als Gruppenverteidigung der Beute interpretiert,
die in großen Schwarmen den Rauber verunsichert.
91
7. Wechselwirkungen Gleichungsbasierte Modelle I
1
Typ IV
F
X
FMax
Abbildung 7.5: Funktionelle Reaktion vom Holling-Typ IV.
7.1.1 Statische Rauber vom Typ II und III
Zunachst soll angenommen werden, daß die Rauberdichte X2 eine Konstante ist, d.h. es
wird nur die Beutegleichung untersucht!
Weiterhin wird angenommen, daß die Beute logistisch wachst:
dX1(t)
dt= rm1X1
(
1− X1
K1
)
−βX1
H1 +X1X2 . (7.9)
Die Zahl der stationaren Losungen kann graphisch als Schnittpunkte der Wachstums- und Freß-
funktion ermittelt werden:
0
1
2
3
4
5
6
0 2 4 6 8 10
Fre
ss-
u. W
achs
tum
funk
tion
[Dic
hte/
Zei
t]
Beute [Dichte]
Funktionelle Reaktion vom Holling-Typ II
Hohe Raeuberdichte
Mittel
Niedrig
Logistische Wachstumsfunktion
Abbildung 7.6: Stationare Losungen fur logistisches Beutewachstum und funktionelle Reaktion
des Raubers vom Typ II bei variierender Rauberdichte.
Fur hohe Rauberdichte X2 kann die Beute X1 nicht uberleben, d.h. es gibt nur die triviale Losung.
92
Gleichungsbasierte Modelle I 7. Wechselwirkungen
Fur mittlere Rauberdichten gibt es einen bistabilen Bereich mit niedrigem bzw. hohem Beute-
bestand, wahrend bei niedriger Rauberdichte die Beute nahe ihrer Kapazitat existieren kann.
Die 3 stationaren Losungen sind
XS11 = 0 ; XS
12,3 =1
2
[
K1−H1±√
(K1−H1)2− 4K1H1
rm1
(βX2
H1− rm1
)]
.
Der bistabile Bereich fur mittlere Freßraten entspricht dem Existenzbereich der beiden nichttri-
vialen Losungen X12,3 ≥ 0:
rm1 <βX2
H1<
rm1
4K1H1(K1 +H1)
2 .
Verifizieren Sie dieses Ergebnis als Ubungsaufgabe. Ermitteln Sie die nichttrivialen stati-
onaren Losungen auch graphisch als Schnittpunkte von rm1 (1−X1/K1) und βX2/(H1 +
X1) fur variierende Werte von βX2.
Unter den gleichen Annahmen wie oben folgt fur einen Rauber vom Typ III
dX1(t)
dt= rm1X1
(
1− X1
K1
)
−βX2
1
H21 +X2
1
X2 . (7.10)
Die stationaren Losungen konnen wieder graphisch ermittelt werden. Fur mittlere Freßraten tritt
also auch hier ein Bereich mit Bistabilitat auf.
0
1
2
3
4
5
6
0 2 4 6 8 10
Fre
ss-
& W
achs
tum
funk
tion
[Dic
hte/
Zei
t]
Beute [Dichte]
Funktionelle Reaktion vom Holling-Typ III
Hohe Raeuberdichte
Mittel
Niedrig
Logistische Wachstumsfunktion
Abbildung 7.7: Stationare Losungen fur logistisches Beutewachstum und funktionelle Reaktion
des Raubers vom Typ III bei variierender Rauberdichte.
93
7. Wechselwirkungen Gleichungsbasierte Modelle I
7.1.2 Beispiel fur Rauberreaktion vom Holling-Typ III
Periodische Massenvermehrung eines Tannentriebwicklers (spruce budworm), vgl. Wissel
(1985)
Es wird ein einfaches deterministisches Modell fur die Wirkung des Tannentriebwicklers Cho-
ristoneura fumiferana entwickelt und analysiert. Die Raupen dieses Tannentriebwicklers rich-
ten an den Koniferen der Walder Nordamerikas großen Schaden an. Sie treten in periodischen
Massenvermehrungen mit einer Periodendauer von 40-70 Jahren auf. Das Modell soll die ent-
scheidenden Ursachen fur das periodische Verhalten aufdecken:
Die zeitliche Veranderung der Individuenzahl N der Raupen moge durch
dN
dt= f (N) ·N
beschrieben werden, wobei aus Grunden der Einfachheit fur die Wachstumsrate f (N) die logi-
stische benutzt wird:
f (N) = rN
(
1− N
K
)
.
Dies fuhrt zu einem Wachstum der Individuenzahl N, die im Laufe der Zeit gegen die Kapazitat
K strebt. Hier ist das Wachstum durch die zur Verfugung stehende Nahrungsmenge begrenzt.
Demzufolge wird die Kapazitat K proportional zur vorhandenen Biomasse der Nadeln, oder,
aquivalent, zur Gesamtflache der grunen Aste B angesetzt: K = αB.
Entscheidend ist nun der Einfluß vorhandener Rauber, wobei hier Vogel V die Hauptrolle spie-
len. Ihr Einfluß auf die Raupenpopulation wird durch die funktionelle Reaktion F(N), d.h. die
Fangrate beschrieben, die die Zahl der pro Zeit gefangenen Raupen als Funktion der Gesamtin-
dividuenzahl N angibt. Die Lernfahigkeit der Vogel und die Existenz von alternativen Beutear-
ten bewirken, daß die Vogel sich bei ihrem Nahrungssuchverhalten auf die haufiger auftreten-
den Beutearten konzentrieren. Dies hat eine sigmoide Form (Holling-Typ III) der funktionellen
Reaktion zur Folge:
F(N) =RN2
L2 +N2.
Dabei ist R der Sattigungswert, der sich aus der Tatsache ergibt, daß die Vogel pro Zeit nur eine
endliche Menge an Nahrung aufnehmen konnen.
Der Parameter L gibt den Wert der Individuenzahl der Raupen an, bei der die Fangrate F(N) den
halben Sattigungswert R/2 erreicht. Da die Vogel V pro Zeit eher eine bestimmte Astflache als
eine gewisse Waldflache absuchen, ist L proportional zur Gesamtflache B anzusetzen: L = βB.
94
Gleichungsbasierte Modelle I 7. Wechselwirkungen
Der Verlust durch Vogelfraß F(N) ·V ist als negativer Beitrag zum Wachstum f (N) ·N hinzu-
zufugen, so daß sich insgesamt ergibt
dN
dt= f (N) ·N−F(N) ·V = rNN
(
1− N
αB
)
− RN2
β2B2 +N2V . (7.11)
Zunachst sind mogliche stationare Werte NS von Interesse, gegen die die Zahl der Raupen strebt.
Es ist also die Stationaritatsbedingung dN/dt = 0 zu diskutieren. Neben der trivialen Losung
NS = 0 kann es noch eine oder 3 weitere stationare Losungen geben. Diese sind in Abbildung
7.8 fur verschiedene Werte des Parameters B dargestellt.
B1 B2
SN
B
Abbildung 7.8: Entwicklung der stationaren Raupenpopulation NS in Abhangigkeit von der
Blattmasse B.
Fur Werte von B zwischen B1 und B2 existieren 3 Fließgleichgewichte. Die senkrechten Pfeile
geben die Richtung der zeitlichen Entwicklung der Individuenzahl N an. Mit ihrer Hilfe ist zu
entnehmen, daß von den 3 Losungen nur die obere und die untere stabil sind, wahrend die mitt-
lere instabil ist.
Nimmt die Astflache B bei heranwachsendem Wald im Laufe der Zeit zu, so geschieht dies
vergleichsweise sehr viel langsamer als die Geschwindigkeit, mit der die Raupenzahl ihren
stationaren Wert NS erreicht. Deshalb wird bei langsamer Erhohung der Astflache B die Rau-
penzahl N sich auf den zugehorigen Fließgleichgewichtswert einstellen und somit den Kurven
in der Abbildung folgen. Beginnt man zunachst mit einem kleinen Wert von B, so nimmt die
Raupenzahl einen niedrigen Wert entsprechend der unteren Kurve an. Dieser Kurve folgt sie,
wenn die Astflache beim Heranwachsen des Waldes zunimmt. Oberhalb B1 wird ein Bereich
erreicht, in dem noch ein zweites Fließgleichgewicht existiert. Jedoch zeigen die Pfeile fur die
zeitliche Veranderung an, daß das System in dem unteren Zustand bleibt, und zwar solange, bis
dieser bei B2 mit dem instabilen Zustand verschmilzt und verschwindet. Dort muß das System
den Pfeilen folgend in den einzig verbliebenen oberen Zustand ubergehen. Entsprechend steigt
die Individuenzahl sprunghaft an, es tritt also eine Massenvermehrung auf. In diesem oberen
Zustand ist die Zahl der Raupen so hoch, daß durch ihren Fraß die Biomasse der Nadeln, d.h.
95
7. Wechselwirkungen Gleichungsbasierte Modelle I
die Flache der grunen Aste B vermindert wird. Entsprechend folgt bei abnehmendem B die Rau-
penzahl der oberen Kurve und kehrt bei B1 schließlich sprunghaft auf die untere Kurve zuruck.
Dort ist die Raupenzahl so gering, daß ihr Fraß an den Nadeln keine Rolle spielt. Der Wald
kann sich wieder erholen, und es beginnt ein neuer Zyklus. Auf diese Weise lassen sich die
periodischen Massenvermehrungen der Raupen verstehen.
B1 B2
SN
B
Abbildung 7.9: Oszillation der Raupenpopulation NS entlang der Hystereseschleife.
In Abbildung 7.9 ist die beschriebene zeitliche Entwicklung des Systems noch einmal zu ver-
folgen. Die fur bistabile Systeme typische Hystereseschleife ist erkennbar. Diese hatte man
also auch schon beim Schlogl-Modell mit Autokatalyse 2. Ordnung (5.5), dem Fischfangmo-
dell (6.16) oder einer Population mit starkem Allee-Effekt, vgl. Gl. (6.12), konstruieren konnen.
Die untersuchte dimensionsbehaftete Gleichung 7.11 fur die Raupen
dN
dt= rNN
(
1− N
αB
)
−RVN2
β2B2 + N2.
enthalt 5 Parameter rN,α,β,B und RV . Durch Einfuhrung dimensionsloser Großen N und t soll
die Zahl der Parameter wieder verringert werden. Mit dem Ansatz N = N ·N0 und t = t · t0 und
der Wahl
N0 = βB , t0 =βB
RV, r = rN
βB
RVund q =
α
β
findet man die dimensionslose zweiparametrige Gleichung
dN
dt= g(N;r,q) = rN
(
1− N
q
)
− N2
1+N2(7.12)
oderdN
dt= N [g1(N;r,q)−g2(N)] = N
[
r
(
1− N
q
)
− N
1+N2
]
. (7.13)
Z.B. bedeutet jetzt N≪ 1, daß N≪ βB und damit der Vogelfraß in diesem Parametergebiet zu
vernachlassigen ist.
96
Gleichungsbasierte Modelle I 7. Wechselwirkungen
Es gibt immer mehrere Moglichkeiten, eine Gleichung zu “entdimensionalisieren“. Die hier an-
gegebene Wahl gibt die Moglichkeit, Gebiete mit unterschiedlicher Zahl stationarer Zustande
(1 oder 3) in der 2-Parameter-Ebene (r,q) zu separieren.
Die stationaren Zustande NS sind die Nullstellen von g(N;r,q) bzw. die Schnittpunkte von g1
und g2, vgl. Gln. (7.12, 7.13), d.h.
g(NS;r,q) = 0 .
Ihre lokale Stabilitat ist fur g′(NS;r,q) < 0 gegeben, ihre Instabilitat fur g′(NS;r,q) > 0. Bei
Vorzeichenwechsel der ersten Ableitung am stationaren Punkt, d.h. bei
g′(NS;r,q) = 0
gibt es einen Stabilitatswechsel, und/oder es entstehen neue, oder es verschwinden alte stati-
onare Zustande. Durch die Bedingungen
g(NS;r,q) = 0 und g′(NS;r,q) = 0 (7.14)
sind also die Kurven in der (r,q)-Ebene festgelegt, die Gebiete mit einer unterschiedlichen Zahl
stationarer Losungen trennen. Diese Kurven sind Linien von Verzweigungspunkten (Bifurka-
tionspunkten, kritischen Punkten), die das Verzweigungsdiagramm (Bifurkationsdiagramm)
im Parameterraum bilden.
Lost man die beiden Gleichungen g1 = g2 und g′1 = g′2 nach r bzw. q auf, so findet man die
beiden durch N parametrisierten Kurven
r =2N3
(N2 +1)2
und q =2N3
N2−1. (7.15)
Diese beiden Gleichungen erzeugen zwei Grenzfalle:
1. Fur N→ ∞ geht q→ ∞ und r→ 0,
2. Fur N→ 1 geht q→ ∞ aber r→ 12.
Die entprechenden Kurven bilden eine Spitze (engl. cusp) und treffen sich bei
dr
dN=
dq
dN= 0 fur Nkrit =
√3 .
Der Spitzenpunkt hat die Koordinaten
(rkrit ,qkrit) =
(3
8
√3,3√
3
)
= (0.650,5.196) .
Dieser Punkt entspricht dem Wendepunkt von g2(N) = N
N2 +1, d.h.
d2g2 (Nkrit)
dN2 = 0.
In den nachfolgenden Abbildungen 7.10 sind die stationaren Punkte als Schnittpunkte von
g1(N;r,q) und g2(N) fur verschiedene intrinsische Wachstumsraten r bei konstanter Kapazitat
q dargestellt. Weiterhin ist das Bifurkationsdiagramm in der (r,q)-Ebene gezeichnet worden.
97
7. Wechselwirkungen Gleichungsbasierte Modelle I
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0 2 4 6 8 10
Fre
ss-
& W
achs
tum
rate
Beute
Funktionelle Reaktion vom Holling-Typ III
STATIONAERE ZUSTAENDE IM TANNENTRIEBWICKLER-MODELLDimensionslose Groessen
Konstante Fressrate
Hohe intrinsische Wachstumsrate r
Mittel
Niedrig
0.35
0.4
0.45
0.5
0.55
0.6
0.65
0.7
5 6 7 8 9 10
r(N
)
q(N)
Funktionelle Reaktion vom Holling-Typ III
ZAHL DER STATIONAEREN LOESUNGEN IM TANNENTRIEBWICKLER-MODELL
Asymptote fuer N gegen 1
A
B
C
D
1 stationaere Loesung
3 stationaere Loesungen
1 stationaere Loesung
Abbildung 7.10: Stationare Losungen fur variierende intrinsische Wachstumsrate der
Tannentriebwickler-Population und Bifurkationsdiagramm in der (r,q)-Parameterebene.
7.1.3 Dynamische Rauber vom Typ II und III
Jetzt wird auch die Rauberdichte X2 als dynamische Große einbezogen.
Fur die Rauber muß also ebenfalls eine Dgl. formuliert werden. Wird mit e die Effektivitat der
Rauber bei der Umwandlung gefangener Beute in eigene Biomasse und mit d die naturliche
Sterberate der Rauber bezeichnet, so folgt
dX1(t)
dt= f1(X1,X2) = r1(X1) ·X1−F(X1) ·X2 , (7.16)
dX2(t)
dt= f2(X1,X2) = [e ·F(X1)−δ ] ·X2 . (7.17)
Es wird wieder eine logistische Wachstumsrate fur die Beute vorausgesetzt.
Zuerst soll die Dynamik mit einer Fangrate vom Holling-Typ II untersucht werden:
dX1(t)
dt= f1(X1,X2) = rmX1
(
1− X1
K
)
− γX1
H1 +X1X2 , (7.18)
dX2(t)
dt= f2(X1,X2) = eγ
X1
H1 +X1X2−δX2 . (7.19)
Die triviale stationare Losung ist sofort abzulesen als
XS10 = XS
20 = 0 . (7.20)
Eine weitere beschreibt das System ohne Rauber, d.h. die Beute erreicht ihre Kapazitat
XS12 = K , XS
22 = 0 . (7.21)
Die nichtverschwindende Losung fur die Beute folgt aus der Raubergleichung:
XS11 =
δH1
eγ−δ. (7.22)
98
Gleichungsbasierte Modelle I 7. Wechselwirkungen
Man beachte, daß die stationare Beutedichte keine Funktion der Rauberdichte ist, sondern nur
durch Systemparameter festgelegt ist.
Aus der stationaren Beutegleichung folgt die Rauberdichte als Funktion der Beutedichte:
X2(X1) =rm
γ
(
1− X1
K
)
(H1 +X1) . (7.23)
Diese Kurve (Beute-Nullkline) im Zustandsraum (X1,X2) hat einen Schnittpunkt mit der Gera-
den (Rauber-Nullkline) X1 =XS11 = const. (Gl. 7.22), der der nichtverschwindenden stationaren
Losung X1 = XS11,X2 = X2(X
S11) = XS
21 entspricht.
X 2 XS11
1X
2 1X (X )
Abbildung 7.11: Stationare Losung als Schnittpunkt der Rauber-Nullkline (7.22) und der Beute-
Nullkline (7.23).
Fur die lineare Stabilitatsanalyse der stationaren Losungen mussen die Elemente der Jacobi-
Matrix bestimmt werden:
a11 =∂ f1
(XS
1 ,XS2
)
∂X1= rm−
2rm
KXS
1 − γH1
(H1 +XS
1
)2XS
2 ,
a12 =∂ f1
(XS
1 ,XS2
)
∂X2= −γ
XS1
H1 +XS1
,
a21 =∂ f2
(XS
1 ,XS2
)
∂X1= eγ
H1(H1 +XS
1
)2XS
2 ,
a22 =∂ f2
(XS
1 ,XS2
)
∂X2= eγ
XS1
H1+XS1
−δ .
Die beiden die Stabilitat bestimmenden Eigenwerte der Jacobi-Matrix als Losungen der charak-
teristischen Gleichung sind (vgl. Kap. 5.2)
λ1,2 =1
2(a11 +a22)±
1
2
√
(a11 +a22)2−4(a11a22−a12a21) .
Diese mussen nicht immer explizit bestimmt werden. Nach dem Routh-Hurwitz-Kriterium
reicht die Aussage, daß fur
a11 +a22 < 0 und a11a22−a12a21 > 0
99
7. Wechselwirkungen Gleichungsbasierte Modelle I
die Eigenwerte negative Realteile haben und die entsprechende stationare Losung daher stabil
ist (Routh, 1877; Hurwitz, 1895).
Die triviale Losung (7.20) XS10 = XS
20 = 0 ist wegen a12
(XS
10,XS20
)= 0 und a21
(XS
10,XS20
)= 0
und daher λ10 = a11
(XS
10,XS20
)= rm > 0 sowie λ20 = a22
(XS
10,XS20
)=−δ < 0 immer ein insta-
biler Sattelpunkt.
Die Losung (7.21) XS12 =K , XS
22 = 0 ist wegen a21
(XS
12,XS22
)= 0 und daher λ12 = a11
(XS
12,XS22
)=
−rm < 0 sowie λ22 = a22
(XS
12,XS22
)= eγ K
H1 +K−δ ein stabiler Knoten fur eγ K
H1 +K< δ und
ein Sattelpunkt sonst.
Die nichtverschwindende Losung (7.22,7.23)[XS
11,XS22 = X2
(XS
11
)]macht mit sinkender Ster-
berate der Rauber δ folgende Anderungen durch:
stabiler Knoten −→ stabiler Strudel −→ superkritische Hopfbifurkation =⇒ insta-
biler Strudel + stabiler Grenzzyklus
Bei einer Hopfbifurkation (Hopf, 1942) andert ein Gleichgewichtspunkt seine Stabilitatseigen-
schaft und eine periodische Schwingung entsteht. Man unterscheidet zwischen superkritischer
und subkritischer Hopfbifurkation. Bei der superkritischen Hopfbifurkation geht ein stabiler
Gleichgewichtspunkt in einen instabilen uber, dabei entsteht ein stabiler Grenzzyklus; bei der
subkritischen Hopfbifurkation hingegen wird ein instabiler Gleichgewichtspunkt stabil; hier-
bei kommt ein instabiler Grenzzyklus neu hinzu. Ein stabiler Grenzzyklus ist eine geschlos-
sene Trajektorie im Zustandsraum, die entweder einen instabilen Fokus oder einen instabilen
Knoten enthalt. Er entspricht einer selbsterregten Schwingung, deren Periode und Amplitude
unabhangig von den gewahlten Anfangsbedingungen sind. Dies ist der ganz wesentliche Unter-
schied zu den strukturell instabilen Wirbelpunkten.
Der Hopfbifurkationspunkt wird erreicht, wenn die Nullkline (7.23)
X2(X1) =rm
γ
(
1− X1
K
)
(H1+X1)
genau in ihrem Maximum von der Geraden X1 = XS11 = const. geschnitten wird. Bei Variation
der Sterberate der Rauber δ wird dieses erreicht bei
δkrit = eγK−H1
K +H1.
Der kritische Punkt hat dann die Koordinaten
XS11(δkrit) =
1
2(K−H1) und XS
21(δkrit) =rm
4γK(K +H1)
2 .
100
Gleichungsbasierte Modelle I 7. Wechselwirkungen
Die Elemente der Jacobi-Matrix haben die entsprechenden Werte
akrit11 = akrit
22 = 0 , akrit12 =−γ
K−H1
K +H1, akrit
22 =eH1rm
K.
Die Eigenwerte sind also rein imaginar. Ob dieser Punkt wirklich ein Hopfbifurkationspunkt
ist, bedarf einer relativ komplizierten Analyse. Am einfachsten ist naturlich die numerische
Prufung.
Mit den folgenden Abbildungen wird das Passieren der verschiedenen kritischen Punkte (vgl.
obige Box) illustriert.
Jetzt soll die Dynamik mit einer Fangrate vom Holling-Typ III untersucht werden:
dX1(t)
dt= f1(X1,X2) = rmX1
(
1− X1
K
)
− γX2
1
H21 +X2
1
X2 , (7.24)
dX2(t)
dt= f2(X1,X2) = eγ
X21
H21 +X2
1
X2−δX2 . (7.25)
Die triviale stationare Losung ist sofort wieder abzulesen als
XS10 = XS
20 = 0 . (7.26)
Eine weitere beschreibt das System ohne Rauber, d.h. die Beute erreicht ihre Kapazitat
XS12 = K , XS
22 = 0 . (7.27)
Die nichtverschwindende Losung fur die Beute folgt aus der Raubergleichung:
XS11 = H1
√
δ
eγ−δ. (7.28)
Man beachte wieder, daß die stationare Beutedichte keine Funktion der Rauberdichte ist, son-
dern nur durch Systemparameter festgelegt ist.
Aus der stationaren Beutegleichung folgt die Rauberdichte als Funktion der Beutedichte:
X2(X1) =rm
γ
(
1− X1
K
)H2
1 +X21
X1. (7.29)
Diese Kurve (Beute-Nullkline) im Zustandsraum (X1,X2) hat einen Schnittpunkt mit der Gera-
den (Rauber-Nullkline) X1 =XS11 = const. (Gl. 7.28), der der nichtverschwindenden stationaren
Losung X1 = XS11,X2 = X2(X
S11) = XS
21 entspricht.
101
7. Wechselwirkungen Gleichungsbasierte Modelle I
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
0 2 4 6 8 10
Rae
uber
[Dic
hte]
Beute [Dichte]
Raeuber-Beute-Modell mit Fangrate vom Typ II
x
delta = 0.219286
Stabiler Knoten
"Raeuber_Beute"
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
0 100 200 300 400 500 600 700
Rae
uber
& B
eute
[Dic
hte]
Zeit [d]
Raeuber-Beute-Modell mit Fangrate vom Typ II
delta = 0.219286
Stabiler Knoten
"Beute""Raeuber"
(a) Stabiler Knoten
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
0 2 4 6 8 10
Rae
uber
[Dic
hte]
Beute [Dichte]
Raeuber-Beute-Modell mit Fangrate vom Typ II
x
delta = 0.214286
Stabiler Strudel
"Raeuber_Beute"
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
0 100 200 300 400 500 600 700
Rae
uber
& B
eute
[Dic
hte]
Zeit [d]
Raeuber-Beute-Modell mit Fangrate vom Typ II
delta = 0.214286
Stabiler Strudel
"Beute""Raeuber"
(b) Stabiler Strudel
13.2
13.3
13.4
13.5
13.6
13.7
13.8
13.9
14
14.1
14.2
14.3
3.6 3.8 4 4.2 4.4 4.6 4.8 5 5.2 5.4 5.6 5.8
Rae
uber
[Dic
hte]
Beute [Dichte]
Raeuber-Beute-Modell mit Fangrate vom Typ II
x
KRITISCHER PUNKT
"Raeuber_Beute"
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
0 100 200 300 400 500 600 700
Rae
uber
& B
eute
[Dic
hte]
Zeit [d]
Raeuber-Beute-Modell mit Fangrate vom Typ II
Sterberate des Raeubers Delta = e*Gamma*(K-H1)/(K+H1) = 0.21283
KRITISCHER PUNKT: X1=(K-H1)/2; X2=(rm/(4*Gamma*K))*(K+H1)**2
"Beute""Raeuber"
(c) Kritischer Punkt, Hopfbifurkation
0
2
4
6
8
10
12
14
16
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Rae
uber
[Dic
hte]
Beute [Dichte]
Raeuber-Beute-Modell mit Fangrate vom Typ II
x
delta = 0.209286
Instabiler Strudel und Grenzzyklus
"Raeuber_Beute"
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
0 100 200 300 400 500 600 700
Rae
uber
& B
eute
[Dic
hte]
Zeit [d]
Raeuber-Beute-Modell mit Fangrate vom Typ II
delta = 0.209286
Instabiler Strudel und Grenzzyklus
"Beute""Raeuber"
(d) Grenzzyklus
Abbildung 7.12: Entwicklung der stationaren Losung (7.22,7.23) des Systems (7.18,7.19) mit
funktioneller Reaktion vom Typ II.
Fur die lineare Stabilitatsanalyse der stationaren Losungen mussen die Elemente der Jacobi-
102
Gleichungsbasierte Modelle I 7. Wechselwirkungen
X 2 XS11
1X
2 1X (X )
Abbildung 7.13: Stationare Losung als Schnittpunkt der Rauber-Nullkline (7.28) und der Beute-
Nullkline (7.29).
Matrix bestimmt werden:
a11 =∂ f1
(XS
1 ,XS2
)
∂X1= rm−
2rm
KXS
1 −2γH2
1 XS1
(H2
1 +XS21
)2XS
2 ,
a12 =∂ f1
(XS
1 ,XS2
)
∂X2= −γ
XS21
H21 +XS2
1
,
a21 =∂ f2
(XS
1 ,XS2
)
∂X1= 2eγ
H21 XS
1(H2
1 +XS21
)2XS
2 ,
a22 =∂ f2
(XS
1 ,XS2
)
∂X2= eγ
XS21
H21 +XS2
1
−δ .
Die triviale Losung (7.26) XS10 = XS
20 = 0 ist wegen a12
(XS
10,XS20
)= 0 und a21
(XS
10,XS20
)= 0
und daher λ10 = a11
(XS
10,XS20
)= rm > 0 sowie λ20 = a22
(XS
10,XS20
)=−δ < 0 immer ein insta-
biler Sattelpunkt.
Die Losung (7.27) XS12 =K , XS
22 = 0 ist wegen a21
(XS
12,XS22
)= 0 und daher λ12 = a11
(XS
12,XS22
)=
−rm < 0 sowie λ22 = a22
(XS
12,XS22
)= eγ K2
H21 +K2 −δ ein stabiler Knoten fur eγ K2
H21 +K2 < δ
und ein Sattelpunkt sonst.
Die nichtverschwindende Losung (7.28,7.29)[XS
11,XS22 = X2
(XS
11
)]macht mit steigender Ster-
berate der Rauber δ folgende Anderungen durch:
stabiler Knoten, Erregbarkeit −→ stabiler Strudel, Erregbarkeit −→superkritische Hopfbifurkation im Minimum der Beutenullkline =⇒instabiler Strudel + stabiler Grenzzyklus −→instabiler Knoten + stabiler Grenzzyklus −→instabiler Strudel + stabiler Grenzzyklus −→superkritische Hopfbifurkation im Maximum der Beutenullkline =⇒stabiler Strudel −→ stabiler Knoten
103
7. Wechselwirkungen Gleichungsbasierte Modelle I
Liegt der stationare Zustand links vom Minimum der Beutenullkline, zeigt das System die Ei-
genschaft der Erregbarkeit. Uberkritische Anfangsbedingungen oder Storungen, die rechts vom
Minimum der Beutenullkline liegen, werden explosiv verstarkt, bevor sie in den stabilen stati-
onaren Zustand zuruckkehren. Mit dieser Eigenschaft kann die sensitive Reaktion eines Systems
auf außere Storungen modelliert werden. Die Sequenz der Losungsentwicklung in obiger Box
wird durch die Abbildungen 7.14 illustriert.
6
8
10
12
14
16
18
20
0 1 2 3 4 5 6
Rae
uber
[Dic
hte]
Beute [Dichte]
Raeuber-Beute-Modell mit Fangrate vom Typ III
x
Stabiler Strudel
ERREGBARKEIT
Delta = 0.075
"Raeuber_Beute"t, RAEUBER(t)
BEUTE, t
(a) Stabiler Strudel, Erregbarkeit
0
5
10
15
20
0 5 10 15 20 25 30 35 40
Rae
uber
& B
eute
[Dic
hte]
Zeit [d]
Raeuber-Beute-Modell mit Fangrate vom Typ III
Stabiler Strudel
ERREGBARKEIT
Delta = 0.075
"Beute""Raeuber"
x1sx2s
(b) Stabiler Strudel, Erregbarkeit
6
8
10
12
14
16
18
0 1 2 3 4 5 6 7 8
Rae
uber
[Dic
hte]
Beute [Dichte]
Raeuber-Beute-Modell mit Fangrate vom Typ III
x
Instabiler Strudel
und Grenzzyklus
Delta = 0.14
"Raeuber_Beute"t, RAEUBER(t)
BEUTE, t
(c) Instabiler Strudel + Grenzzyklus
4
6
8
10
12
14
16
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Rae
uber
[Dic
hte]
Beute [Dichte]
Raeuber-Beute-Modell mit Fangrate vom Typ III
x
Instabiler Knoten
und Grenzzyklus
Delta = 0.2
"Raeuber_Beute"t, RAEUBER(t)
BEUTE, t
(d) Instabiler Knoten + Grenzzyklus
4
6
8
10
12
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Rae
uber
[Dic
hte]
Beute [Dichte]
Raeuber-Beute-Modell mit Fangrate vom Typ III
x
Instabiler Fokus
und Grenzzyklus
Delta = 0.236
"Raeuber_Beute"t, RAEUBER(t)
BEUTE, t
(e) Instabiler Strudel + Grenzzyklus
4
6
8
10
12
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Rae
uber
[Dic
hte]
Beute [Dichte]
Raeuber-Beute-Modell mit Fangrate vom Typ III
x
Stabiler Strudel
Delta = 0.2365
"Raeuber_Beute"t, RAEUBER(t)
BEUTE, t
(f) Stabiler Strudel
Abbildung 7.14: Entwicklung der stationaren Losung (7.28,7.29) des Systems (7.24,7.25) mit
funktioneller Reaktion vom Typ III im Zustandsraum.
104
Gleichungsbasierte Modelle I 7. Wechselwirkungen
7.1.4 Statischer Top-Rauber
Die bisher behandelten Modelle mit Fangraten vom Typ II und III sollen jetzt durch Einbezie-
hung eines Top-Raubers erweitert werden, dessen Populationsdichte X3 als konstant und dessen
Fangrate F(X2) als vom Typ III angenommen wird. Dabei moge sich der Top-Rauber aus-
schließlich vom Rauber des Ausgangsmodells ernahren. Die entsprechenden Modellgleichun-
gen lauten dann
dX1(t)
dt= rmX1
(
1− X1
K
)
− γXn
1
Hn1 +Xn
1
X2 , (7.30)
dX2(t)
dt= eγ
Xn1
Hn1 +Xn
1
X2−δX2−βX k
2
Hk2 +X k
2
X3 ;n = 1,2;k = 1,2 . (7.31)
Dieser zusatzliche Term in der Raubergleichung fuhrt zu einer Krummung der bisher geraden
Rauber–Nullkline und damit zu zwei zusatzlichen stationaren Losungen (Schnittpunkten mit
der Beute–Nullkline), von denen eine stabil ist. Der ursprunglich einzige stationare Zustand
macht mit wachsendem βX3 alle Veranderungen durch, die vorher fur wachsende Sterberate δ
beobachtet wurden. In gewissen Parameterbereichen kann es jetzt also zu Knoten-Knoten- oder
Knoten–Fokus- oder Knoten–Grenzzyklus–Bistabilitat des Systems kommen.
Die Nullklinen fur n = 1,2 und k = 2 sind in den Abbildungen 7.15 und 7.16 dargestellt.
0
2
4
6
8
10
12
14
16
0 2 4 6 8 10 12 14
Rae
uber
[Dic
hte]
Beute [Dichte]
Raeuber-Beute-Modell mit Fangrate vom Typ II
NULLKLINEN IM RB-MODELL MIT TOP-RAEUBERFangrate des Top-Raeubers vom Typ III
Abbildung 7.15: Ausbildung von Bistabilitat in Rauber-Beute-Systemen mit statischem Top-
Rauber vom Typ II.
105
7. Wechselwirkungen Gleichungsbasierte Modelle I
0123456789
1011121314151617181920
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120
Rae
uber
[Dic
hte]
Beute [Dichte]
Raeuber-Beute-Modell mit Fangrate vom Typ III
NULLKLINEN IM RB-MODELL MIT TOP-RAEUBERFangrate des Top-Raeubers vom Typ III
o o
Asymptote
Abbildung 7.16: Ausbildung von Bistabilitat in Rauber-Beute-Systemen mit statischem Top-
Rauber vom Typ III.
Die bisher behandelten Rauber-Beute-Modelle sind einfach zu langeren Nahrungsketten (engl.
food chains) zu erweitern, z.B. bei einer Kette von N Spezies zu
dXi(t)
dt= eiγi
Xni−1
i−1
Hni−1
i−1 +Xni−1
i−1
Xi−δiXmi
i − γi+1X
nii
Hnii +X
nii
Xi+1; i = 1,2, . . . ,N. (7.32)
Fur die ni und mi ist in Abhangigkeit von den funktionellen Reaktionen, den naturlichen Ster-
beraten oder der intraspezifischen Konkurrenz jeweils 1 oder 2 zu wahlen.
Fur die erste (i = 1) und die letzte (i = N) Nahrungsstufe (trophische Stufe, engl. trophic level)
sind spezielle Annahmen zu machen, z.B. X0→ ∞ und XN+1 = 0.
Durch weitere interspezifische Wechselwirkungen werden die Nahrungsketten zu Nahrungs-
netzen (engl. food webs), die neben der Biologie auch chemische Umwandlungen und Kreislaufe
enthalten konnen.
Realistische Modelle mussen außerdem physikalische Umwelteinflusse wie saisonale Tempe-
ratur- und Lichtschwankungen berucksichtigen.
Raumliche bzw. raumzeitliche Prozesse werden spater in die Betrachtung einbezogen.
106
Gleichungsbasierte Modelle I 7. Wechselwirkungen
7.2 Periodische Anregung durch variable Umwelteinflusse
Nahrstoffeintrag, Temperatur, Licht u.a. sind naturlich keine konstanten Großen sondern un-
terliegen taglichen, jahreszeitlichen oder jahrlichen Schwankungen. Diese Variabilitat der Um-
welt kann das Modellverhalten sehr stark beeinflussen, da sie die bisher betrachteten Systeme
mit konstanten Kontrollparametern zu Systemen mit zeitabhangigen Parametern macht. Vor-
her nichtoszillierende stationare Losungen (Knoten) schwanken im Takt der Parameter. Zeit-
lich periodische Losungen (Grenzzyklen) werden moglicherweise zu quasiperiodischen (To-
rusoszillationen = Trajektorien “um einen Ring gewickelt“) oder nichtperiodischen Schwin-
gungen. Letztere nennt man deterministisches Chaos.
Es wird durch deterministische Gleichungen (keine Berucksichtigung von zufalligen Schwan-
kungen) beschrieben und reagiert dennoch sehr empfindlich auf kleinste Anderungen der
Anfangsbedingungen. Da diese aber nie exakt festzulegen sind, wird eine langfristige Modell-
vorhersage unmoglich gemacht!
Grenzzyklen, Torus- und chaotische Oszillationen kann man einfach unterscheiden, indem man
das zeitkontinuierliche System diskretisiert und sich “Schnitte“ ansieht. Dabei werden 3 Me-
thoden unterschieden:
1. Die stroboskopische Methode besteht darin, den Systemzustand nur an aquidistanten
Zeitpunkten t = k∆ t;k = 0,1,2, . . . ;∆ t > 0; zu betrachten.
2. Die Wiederkehrmethode untersucht aufeinanderfolgende Durchstoßpunkte X0, X1, X2,
. . . der Trajektorie durch eine niederdimensionale Menge S, so daß eine Wiederkehrabbil-
dung entsteht, die Poincare-Abbildung genannt wird. Man denke sich ein Blatt Papier
im Zustandsraum, das den Attraktor schneidet. Ein Grenzzyklus wurde dann durch einen
einzigen Punkt abgebildet. Torus-Oszillationen sind durch eine geschlossene Kurve cha-
rakterisiert (den Umfang des Ringes, auf den sich die Trajektorie aufwickelt), wahrend
chaotische Oszillationen eine nichtgeschlossene Kurve oder auch Punktwolken ergeben.
Beispiele werden nachfolgend angegeben.
3. Die Amplitudenmethode wird bei naherungsweise periodischen Bewegungen verwendet
und versucht, aufeinanderfolgende lokale Maxima der Trajektorie in funktionale Abhan-
gigkeit zu bringen. Wie bei der Poincare-Abbildung sind Torus-Oszillationen durch eine
geschlossene Kurve charakterisiert, wahrend chaotische Oszillationen eine nichtgeschlos-
sene Kurve bzw. Punktwolken ergeben.
107
7. Wechselwirkungen Gleichungsbasierte Modelle I
Wodurch ist eine chaotische Dynamik charakterisiert?
Chaos ist die aperiodische beschrankte Dynamik eines deterministischen Systems mit
starker Empfindlichkeit des Losungsverlaufs gegen die Wahl der Anfangsbedingungen.
Erlauterungen:
• Aperiodische Losungen durchlaufen keinen Zustand zweimal.
• Eine beschrankte Dynamik verbleibt fur alle Zeiten in einem fixierten Bereich des Zu-
standsraumes. Im Gegensatz zu linearen Systemen kann kein unbeschranktes exponenti-
elles Wachstum auftreten.
• Deterministische Systeme folgen einer definierten Dynamik ohne Zufallsterme. Im Prin-
zip lassen sich aus der Anfangsbedingung alle weiteren Zustande berechnen.
• Wenn zwei benachbarte Anfangsbedingungen sich im Laufe der Zeit voneinander entfer-
nen, so nennt man diesen Effekt die Empfindlichkeit des Losungsverlaufs gegen die
Wahl der Anfangsbedingungen.
Letzteres ist ein ganz wesentliches Merkmal chaotischer Dynamik speziell im Unterschied zu
quasiperiodischen Losungen, die zwar auch aperiodisch aber unempfindlich gegen die Wahl
der Anfangsbedingungen sind. Bei Quasiperiodizitat gibt es weder Fixpunkte, noch Zyklen oder
Chaos.
Anhand eines einfachen Beispiels soll der Effekt der Chaosgenerierung durch außere Anre-
gung illustriert werden:
Es wird wieder die Rauber-Beute-Dynamik mit Top-Rauber und Fangraten vom Holling-Typ II
und III untersucht, d.h. die Systemgleichungen sind
dX1(t)
dt= α
N
HN +NX1− cX2
1 − γXn
1
Hn1 +Xn
1
X2 , (7.33)
dX2(t)
dt= eγ
Xn1
Hn1 +Xn
1
X2−δX2−βX k
2
Hk2 +X k
2
X3 ; n = 1,2 ; k = 2. (7.34)
Im Unterschied zu den vorher behandelten Modellen wird fur die Beute ein durch einen Nahr-
stoff N limitiertes Wachstum mit maximaler Rate α sowie intraspezifische Konkurrenz betrach-
tet, die durch den Konkurrenzkoeffizienten c charakterisiert wird. Die Kapazitat ergibt sich dann
zu
K =αN
c(HN +N).
108
Gleichungsbasierte Modelle I 7. Wechselwirkungen
Der Faktor αN/(HN +N) kann auch als funktionelle Reaktion der Beute vom Holling-Typ II
auf das Nahrstoffangebot N mit halber Sattigungsdichte HN interpretiert werden.
Sowohl das Nahrstoffniveau N als auch die Populationsdichte des Top-Raubers X3 sind keine
dynamischen Zustandsgroßen sondern dienen als Kontrollparameter der Nahrungskette
Nahrstoff −→ Beute −→ Rauber −→ Top-Rauber.
Fur konstante Parameter ergibt sich naturlich ein Systemverhalten wie weiter oben beschrieben.
Jetzt soll das Modell im Parameterbereich von Grenzzyklusoszillationen durch eine jahresperi-
odische maximale Wachstumsrate
α(t) = αmin +1
2(αmax−αmin) [1+ cos(ωt +π)] (7.35)
mit der Kreisfrequenz ω = 2π/a angeregt werden. Bei festem Minimalwert der Wachstumsrate
αmin aber steigender Amplitude αmax treibt man das Modell uber Torus-Oszillationen in den
chaotischen Bereich.
Amplituden- und Poincare-Abbildungen fur Torus und Chaos sowie der Torus und das Diver-
gieren zweier benachbarter Anfangsbedingungen im chaotischen Bereich sind in folgenden Ab-
bildungen dargestellt.
3.15
3.25
3.35
3.45
2.05
2.15
0.455
0.46
0.465
Beute Raeuber
Wachstumsrate
Abbildung 7.17: Torus-Oszillationen und Poincare-Abbildung fur ein Rauber-Beute-System
(7.33,7.34) mit n = 1 und außerer Anregung (7.35).
109
7. Wechselwirkungen Gleichungsbasierte Modelle I
5
10
15
20
25
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90
Max
Rae
uber
zur
Zei
t t+
t’ &
Rae
uber
[D
ichte
]
MaxRaeuber zur Zeit t & Beute [Dichte]
Raeuber-Beute-Modell mit periodischem Beutewachstum
TORUS-OSZILLATIONEN
Amplitudenabbildung
Wiederkehrabbildung
"MaxMap""Poincare"
Abbildung 7.18: Amplituden- und Poincare-Abbildung fur Torus-Oszillationen in einem
Rauber-Beute-System (7.33,7.34) mit n = 2 und außerer Anregung (7.35).
Raeuber-Beute-Modell mit periodischem Beutewachstum
Fangrate von Raeuber und Top-Raeuber vom Typ III
Chaotische Oszillationen
30
60
90
120
20
30
0.4
0.6
0.8
Beute [Dichte] Raeuber [Dichte]
Wachstumsrate
Abbildung 7.19: Chaotischer Attraktor des Rauber-Beute-Systems (7.33,7.34) mit n = 2 und
außerer Anregung (7.35).
110
Gleichungsbasierte Modelle I 7. Wechselwirkungen
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
31 32 33 34 35 36 37 38 39 40
Max
Rae
uber
zur
Zei
t t+
t’ [
Dic
hte
]
MaxRaeuber zur Zeit t [Dichte]
Raeuber-Beute-Modell mit periodischem Beutewachstum
DETERMINISTISCHES CHAOS Amplitudenabbildung
"MaxMap"
Abbildung 7.20: Amplitudenabbildung fur Chaos-Oszillationen in einem Rauber-Beute-System
(7.33,7.34) mit n = 2 und außerer Anregung (7.35).
4.4
4.5
4.6
4.7
4.8
4.9
7 8 9 10 11 12
Rae
ub
er [
Dic
hte
]
Beute [Dichte]
Raeuber-Beute-Modell mit periodischem Beutewachstum
Chaotische Oszillationen
Poincare-Abbildung
Abbildung 7.21: Poincare-Abbildung fur Chaos-Oszillationen in einem Rauber-Beute-System
(7.33,7.34) mit n = 2 und außerer Anregung (7.35).
111
7. Wechselwirkungen Gleichungsbasierte Modelle I
-20
0
20
40
60
80
100
4000 5000 6000 7000 8000 9000 10000
Beu
te1
& B
eute
2 &
Dif
fere
nz
[Dic
hte
]
Zeit [d]
Raeuber-Beute-Modell mit periodischem Beutewachstum
Fangrate von Raeuber und Top-Raeuber vom Typ III
2 benachbarte Anfangsbedingungen und ihre Differenz
AlphaMax=0.5: Grenzzyklus
"Beute1""Beute2"
"Differenz"
Abbildung 7.22: Konstante anfangliche Differenzen von Anfangsbedingungen beim Grenzzy-
klus.
-20
0
20
40
60
80
100
120
4000 5000 6000 7000 8000 9000 10000
Beu
te1
& B
eute
2 &
Dif
fere
nz
[Dic
hte
]
Zeit [d]
Raeuber-Beute-Modell mit periodischem Beutewachstum
Fangrate von Raeuber und Top-Raeuber vom Typ III2 benachbarte Anfangsbedingungen und ihre Differenz
AlphaMax=0.6: Torus
"Beute1""Beute2"
"Differenz"
Abbildung 7.23: Konstante anfangliche Differenzen von Anfangsbedingungen beim Torus.
112
Gleichungsbasierte Modelle I 7. Wechselwirkungen
-100
-50
0
50
100
150
4000 5000 6000 7000 8000 9000 10000
Beu
te1
& B
eute
2 &
Dif
fere
nz
[Dic
hte
]
Zeit [d]
Raeuber-Beute-Modell mit periodischem Beutewachstum
Fangrate von Raeuber und Top-Raeuber vom Typ III
2 benachbarte Anfangsbedingungen und ihre Differenz
AlphaMax=0.8: Chaos
"Beute1""Beute2"
"Differenz"
Abbildung 7.24: Verstarkung anfanglicher Differenzen von Anfangsbedingungen beim Chaos.
Es ist demonstriert worden, wie ein System mit zwei Zustandsgroßen und Grenzzyklus durch
außere Anregung von regularen zu irregularen (chaotischen) Oszillationen getrieben werden
kann. Das Differentialgleichungssystem verliert durch die außere Anregung seine Autonomie
(zumindest eine der rechten Seiten hangt jetzt explizit von der Zeit ab).
Will man die Autonomie des Systems erhalten und trotzdem Chaos erzeugen, braucht man die
dritte Dimension, d.h. man muß Systeme von mindestens drei Zustandsgroßen untersuchen.
In autonomen nichtlinearen Systemen mit kann (konnen) auftreten
1 Zustandsgroße Mehrfachstabilitat
keine Oszillationen
2 Zustandsgroßen Mehrfachstabilitat
regulare Oszillationen (Grenzzyklen)
3 Zustandsgroßen Mehrfachstabilitat
regulare Oszillationen (Grenzzyklen)
irregulare Oszillationen (Chaos)
113
7. Wechselwirkungen Gleichungsbasierte Modelle I
7.3 Aperiodisches Verhalten in dreikomponentigen Systemen
7.3.1 Dynamischer Top-Rauber
Zunachst soll ein Rauber-Beute-Modell mit dynamischem Top-Rauber untersucht werden. Alle
funktionellen Reaktionen seien vom Typ II:
dX1
dt= αX1− cX2
1 − γX1
H1 +X1X2 , (7.36)
dX2
dt= e2γ
X1
H1 +X1X2−δ2X2− ε
X2
H2+X2X3 , (7.37)
dX3
dt= e3ε
X2
H2 +X2X3−δ3X3 . (7.38)
In diesem Modell wird ein Grenzzyklus uber eine Folge von Periodenverdopplungen ins Chaos
getrieben, vgl. Scheffer (1991); Hastings & Powell (1991); Varriale & Gomes (1998).
Hier sei nur fur einen gewissen Parametersatz der seltsame Attraktor fur 2 benachbarte An-
fangsbedingungen sowie die Darstellung der aufeinanderfolgenden Maxima des Top-Raubers
(Amplitudenmethode) angegeben. Letztere Kurve laßt auf tiefere Gesetzmaßigkeiten der Dyna-
mik schließen.
0
1
2
3
4
5
6
Beute [Dichte]
0
0.5
1
1.5
Raeuber [Dichte]
0
0.2
0.4
0.6
Top-Raeuber [Dichte]
Abbildung 7.25: Chaotischer Attraktor des Systems (7.36–7.38).
114
Gleichungsbasierte Modelle I 7. Wechselwirkungen
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.2 0.3 0.4 0.5 0.6
Top
-Rae
uber
-Max
imum
zur
Zei
t t+
t’ [D
icht
e]
Top-Raeuber-Maximum zur Zeit t [Dichte]
Aufeinanderfolgende Maxima des Top-Raeubers beim RBB-Modell
’map’
Abbildung 7.26: Amplitudenabbildung des chaotischen Attraktors des Systems (7.36–7.38).
7.3.2 Das Lorenz-Modell
Das bekannteste Beispiel eines dreikomponentigen autonomen Differentialgleichungssystems
mit chaotischen Schwingungen ist sicher das von Edward Lorenz (1963), der versucht hat, ein
Modell fur den Ubergang vom konvektiven zum turbulenten (chaotischen) Warmetransport in
einem Temperaturgradienten aufzustellen, vgl. Schuster (1994), S. 9-11.
Ausgangspunkt war das Experiment von Benard: Eine Flussigkeitsschicht im Gravitationsfeld
wird von unten erhitzt. Die warmere Flussigkeit am Boden dehnt sich aus und mochte nach oben
steigen, wahrend die kaltere Flussigkeit an der Oberflache nach unten fallen mochte. Diese Ten-
denzen werden aber von der Viskositat gebremst. Bei kleinen Temperaturdifferenzen gewinnt
die Viskositat, die Flussigkeit bleibt in Ruhe und die Warme wird durch homogene Warme-
leitung von unten nach oben transportiert. Dieser Zustand wird bei einem kritschen Wert des
Temperaturgradienten ∆T instabil, und es entwickelt sich ein neuer stationarer Zustand, bei
dem Konvektionszellen auftreten. Mit weiterem Anwachsen des Gradienten beobachtet man
einen Ubergang zur chaotischen Bewegung oberhalb eines zweiten kritischen Wertes.
Lorenz hat die komplizierten partiellen Differentialgleichungen fur Warme- und Flussigkeits-
bewegung auf ein einfach erscheinendes System von 3 gewohnlichen Differentialgleichungen
reduziert:
dX
dt=−σ(X−Y ) ,
dY
dt= rX−Y −XZ ,
dZ
dt= XY −bZ. (7.39)
Dabei sind σ und b dimensionslose Konstanten, die Materialeigenschaften des Systems be-
schreiben, und r ist ein externer Kontrollparameter, der proportional zur Temperaturdifferenz
∆T ist. Die Variable X ist proportional zur Geschwindigkeit, mit der die Flussigkeit zirkuliert, Y
115
7. Wechselwirkungen Gleichungsbasierte Modelle I
∆T
Wärmeleitung Wärmekonvektion Turbulenz
c1T < T∆ T <c1 ∆ c2 c2 ∆TT <T < T
charakterisiert die Temperaturdifferenz zwischen auf- und absteigenden Flussigkeitselementen,
und Z ist proportional zur Abweichung des vertikalen Temperaturprofils von seinem Gleichge-
wichtswert.
Die numerische Analyse dieser so einfach aussehenden Differentialgleichungen ergibt, daß ihre
Zustandsgroßen oberhalb einer Schwelle ∆T chaotisches Verhalten zeigen.
Das Lorenz-Modell kann drei stationare Zustande (XS,Y S,ZS) besitzen, vgl. Jetschke (1989).
Die triviale Losung (XS1 ,Y
S1 ,Z
S1) = (0,0,0) existiert stets und entspricht der ruhenden Flussig-
keit.
Die beiden Losungen (XS2,3 =Y S
2,3,ZS2,3) = (±
√
b(r−1),r−1) existieren erst fur r > 1 und ent-
sprechen dem Vorliegen von Konvektionszellen.
Die Eigenwertgleichung fur die lineare Stabilitatsanalyse einer stationaren Losung
(XS,Y S,ZS) lautet
∣∣∣∣∣∣∣
−σ−λ σ 0
r−ZS −1−λ −XS
Y S XS −b−λ
∣∣∣∣∣∣∣
= 0 .
Fur die triviale Losung erhalt man
(λ+b)[λ2 +(σ+1)λ−σ(r−1)
]= 0 ,
so daß (XS1 ,Y
S1 ,Z
S1)= (0,0,0) fur 0< r < 1 ein asymptotisch stabiler Knoten ist. Bei r = 1 kreuzt
ein reeller Eigenwert die imaginare Achse (d.h. λ1 = 0,λ3 < λ2 < 0), so daß die Nullosung fur
r > 1 ein Sattelpunkt ist.
Fur die beiden anderen Losungen erhalt man die charakteristische Gleichung
λ3 +(σ+1+b)λ2+b(σ+ r)λ+2bσ(r−1) = 0 .
116
Gleichungsbasierte Modelle I 7. Wechselwirkungen
Fur r > 1 soll das Routh-Hurwitz-Kriterium angewendet werden:
Alle Nullstellen des Polynoms
anλn +an−1λn−1 + . . .+a1λ+a0 = 0 .
mit reellen Koeffizienten ai ; i = 0,1,2, ...,n ; und a0 > 0;an 6= 0 liegen genau dann in der linken
offenen Halbebene, wenn alle Determinanten
a1,
∣∣∣∣∣
a1 a0
a3 a2
∣∣∣∣∣,
∣∣∣∣∣∣∣
a1 a0 0
a3 a2 a1
a5 a4 a3
∣∣∣∣∣∣∣
, . . . ,
∣∣∣∣∣∣∣∣∣∣
a1 a0 0 0 · · · 0
a3 a2 a1 a0 · · · 0...
......
.... . .
...
a2n−1 a2n−2 a2n−3 a2n−4 · · · an
∣∣∣∣∣∣∣∣∣∣
,
(mit am = 0 fur m > n) positiv sind, vgl. Mathematik-Handbuch fur Technik und Naturwissen-
schaft (Hrsg. J. Dreszer, 1999, S. 181).
Hier haben wir a3 = 1,a2 = σ+ 1 + b,a1 = b(σ+ r) und a0 = 2bσ(r− 1). Daher folgt als
Stabilitatsbedingung fur (XS2,3 = Y S
2,3,ZS2,3) und σ > b+1
1 < r < rc = σσ+b+3
σ−b−1.
Bei r = rc kreuzt ein Paar konjugiert-komplexer Eigenwerte die imaginare Achse, so daß (XS2,3 =
Y S2,3,Z
S2,3) fur r > rc instabil werden.
Fur r > rc existiert keine stabile Losung mehr. Trotzdem bleiben alle Losungen endlich. Trajek-
torien mit großen Anfangswerten werden in Richtung auf den Koordinatenursprung gedampft.
Bezeichnet man mit ~f den Vektor der Reaktionsfunktionen {X ,Y , Z}, ergibt die Berechnung
der Dampfungsrate im Zustandsraum mittels der Divergenz
div~f =∂X
∂X+
∂Y
∂Y+
∂Z
∂Z=−(σ+b+1)< 0 ,
so daß alle Zustandsraumvolumina gleichmaßig kontrahieren. Die Divergenz eines Vektors in
einem Vektorfeld gibt den Uberschuß des ausstromenden uber den einstromenden Vektorfluß
durch die Umrandung eines Volumenelementes im Verhaltnis zu seiner Große an (Quellener-
giebigkeit). Eine spezielle analytische Losung mit dieser Eigenschaft ist
X(t) = 0;Y (t) = 0;Z(0) = exp{−bt} .
Numerische Integrationen im Parameterbereich r > rc zeigen:
i) Die Integralkurven X(t) und Y(t) oszillieren unregelmaßig um
±√
b(r−1) und klappen zu scheinbar zufalligen Zeiten um.
117
7. Wechselwirkungen Gleichungsbasierte Modelle I
ii) Die Trajektorien sind aufspiralende Oszillationen um +√
b(r−1), denen ein plotzlicher
Sprung folgt, worauf die Bahn um −√
b(r−1) aufspiralt und wieder nach +√
b(r−1)
springt. Das Ganze ahnelt dem Kreisen einer Fliege um 2 Lampen. Der Attraktor besteht
aus vielen, raumlich sehr eng liegenden Blattern (Blatterteigstruktur).
iii) Fur t→∞ tritt eine rasche Konvergenz gegen einen (seltsamen) Attraktor (engl. strange
attractor) ein, der beim Benard-Problem der Turbulenz entspricht.
iv) Registriert man aufeinanderfolgende Maxima Z1,Z2, . . . von Z(t), so gibt es eine nahezu
funktionale Abhangigkeit Zk+1 = φ(Zk) in Form einer spitzdachahnlichen Abbildung, die
auf eine tieferliegende Gesetzmaßigkeit hinweist.
Lorenz-Modell mit r=60.0 und 2 benachbarten Anfangsbedingungen
-30-20
-100
1020
30
x
-40-20
020
4060
y
30
60
90
z
-40
-20
0
20
40
60
-30 -20 -10 0 10 20 30
y
x
Projektion in die (x,y)-Ebene
2 benachbarte Anfangsbedingungen
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
-30 -20 -10 0 10 20 30
z
x
Projektion in die (x,z)-Ebene
2 benachbarte Anfangsbedingungen
20
40
60
80
100
120
-40 -20 0 20 40
z
y
Projektion in die (y,z)-Ebene
2 benachbarte Anfangsbedingungen
Abbildung 7.27: Der Lorenzattraktor und seine Projektionen.
7.3.3 Ein Rossler-Modell
Der Lorenz-Attraktor ist nicht die einfachste Form eines chaotischen Attraktors. Das Modell
von Rossler (1976) [ vgl. auch Jetschke (1989) und Schuster (1994) ]
dX
dt=−Y −Z ;
dY
dt= X +aY ;
dZ
dt= b+(X− c)Z (7.40)
118
Gleichungsbasierte Modelle I 7. Wechselwirkungen
-40
-30
-20
-10
0
10
20
30
40
50
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Diff
eren
zen
Zeiteinheiten
Divergierende Anfangsbedingungen im Lorenz-Modell
65
70
75
80
85
90
95
100
65 70 75 80 85 90 95
Aufeinanderfolgende Maxima von Z beim Lorenzattraktor
b = 8/3Sigma = 10
r = 60
’map’
Abbildung 7.28: Entfernung unterschiedlicher Anfangsbedingungen und Amplitudenabbildung
beim Lorenzattraktor.
zeigt fur gewisse Werte von a und b einen stabilen Grenzzyklus, der mit wachsendem c eine
Folge von periodenverdoppelnden Bifurkationen durchlauft, die sich bei einem Wert c∞ haufen.
Jenseits von c∞ findet man chaotisches Verhalten. Man beachte hier, daß sich fur Z = 0 das
Oszillatormodell mit negativer Dampfung ergibt (X−aX +X = 0), d.h., es gibt sich aufschau-
kelnde Oszillationen in der XY-Ebene. Die dritte Dimension Z zieht das Modell in das Chaos.
Auch fur dieses Modell ist der Attraktor fur zwei verschiedene Anfangsbedingungen dargestellt
worden.
-10
-5
0
5
10
x
-10
-5
0
5
y
0
5
10
15
20
25
z
Abbildung 7.29: Rossler-Attraktor fur a = b = 0.2 und c = 5.7.
119
7. Wechselwirkungen Gleichungsbasierte Modelle I
7.4 Literaturhinweise
DRESZER, J. (1999). Mathematik-Handbuch fur Technik und Naturwissenschaft. Frank-
furt/Main: Harri Deutsch.
HASTINGS, A. & POWELL, T. (1991). Chaos in a three-species food chain. Ecology 72,
896–903.
HOLLING, C. S. (1959). Some characteristics of simple types of predation and parasitism. The
Canadian Entomologist 91(7), 385–398.
HOPF, E. (1942). Abzweigung einer periodischen Losung von einer stationaren Losung eines
Differentialsystems. Berichte der Sachsischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-
Physikalische Klasse 94, 1–22.
HURWITZ, A. (1895). Ueber die Bedingungen, unter welchen eine Gleichung nur Wurzeln mit
negativen reellen Theilen besitzt. Mathematische Annalen 46, 273–284.
JETSCHKE, G. (1989). Mathematik der Selbstorganisation. Frankfurt/Main: Verlag Harri
Deutsch.
KUTTLER, W. (ed.) (1995). Handbuch zur Okologie, vol. 1 of Handbucher zur angewandten
Umweltforschung. Berlin: Analytica.
LORENZ, E. N. (1963). Deterministic nonperiodic flow. Journal of Atmospheric Sciences 20,
130–141.
LOTKA, A. J. (1910). Contribution to the theory of periodic reactions. Journal of Physical
Chemistry Ithaca 14, 271–274.
LOTKA, A. J. (1925). Elements of physical biology. Baltimore: Williams and Wilkins.
MAYNARD SMITH, J. (1974). Models in ecology. Cambridge: Cambridge University Press.
ROSSLER, O. E. (1976). An equation for continuous chaos. Physics Letters A 57, 397–398.
ROUTH, E. J. (1877). A treatise on the stability of a given state of motion: particularly steady
motion. Macmillan and Company.
SCHEFFER, M. (1991). Fish and nutrients interplay determines algal biomass: a minimal model.
Oikos 62, 271–282.
SCHUSTER, H. (1994). Deterministisches Chaos. Eine Einfuhrung. Weinheim: VCH.
VARRIALE, M. C. & GOMES, A. A. (1998). A study of a three species food chain. Ecological
Modelling 110, 119–133.
120
Gleichungsbasierte Modelle I 7. Wechselwirkungen
VOLTERRA, V. (1926a). Fluctuations in the abundance of a species considered mathematically.
Nature 118, 558–560.
VOLTERRA, V. (1926b). Variazioni e fluttuazioni del numero d’individui in specie animali con-
viventi. Atti della Reale Accademia Nazionale dei Lincei, Memorie della Classe di Scienze
Fisiche, Matematiche e Naturali, Serie 6, Volume II(3), 31–113.
WISSEL, C. (1985). Zur Wirkung zufalliger Umwelteinflusse auf die periodischen Massenver-
mehrungen eines Tannentriebwicklers. Verhandlungen der Gesellschaft fur Okologie XIII,
305–312.
121
8. Zeitdiskrete Systeme Gleichungsbasierte Modelle I
8. Wachstum und Wechselwirkungen
in zeitdiskreten Systemen
8.1 Iterierte Abbildungen mit einer Zustandsgroße
Literatur: Collet & Eckmann (1980); Lauwerier (1986a); Jackson (1991), Bd. 1;
Kaplan & Glass (1995).
Nachdem in der Veranstaltung zu regelbasierten Modellen bereits zellulare Automaten als zeit-
und raumdiskrete Modelle mit einer endlichen Zahl von Zustanden behandelt worden sind,
soll in diesem Kapitel auf dynamische Systeme mit einer Zustandsgroße und diskreter Zeit
eingegangen werden, die man durch iterierte Abbildungen der Form
Xt+1 = f (Xt) ; t = 0,1,2, . . . (8.1)
beschreibt, wobei f eine gegebene Abbildung und X0 ein gegebener Anfangswert sind. Ei-
ne solche Abbildung ist bereits im ersten Semester als Pulsfortpflanzungsgleichung (3.6) in
Ruckkopplungskreisen aufgetreten. Daß nur diskrete Zeiten t (naturliche oder ganze Zahlen)
mit o.B.d.A. vereinbartem Zeitschritt ∆t = 1 auftreten, kann in der Natur des beschriebenen
Vorgangs liegen: So kann man Xk als Populationsdichte in der k-ten Generation (nichtuber-
lappende Generationen) oder als Systemzustand an bestimmten Tagen, Monaten oder Jahren
(z.B. Niederschlagsmenge im Monat) oder im k-ten Umlauf eines periodischen Vorgangs (z.B.
Populationsdichte im periodischen Jahresgang der Temperatur) auffassen.
8.1.1 Lineare zeitdiskrete Systeme
Es wird mit dem einfachsten Systemverhalten begonnen:
Die Populationsdichte (im ersten Semester der Puls) zur Zeit t +1 moge das r-fache der Dichte
(des Pulses) zur Zeit t sein, d.h.
Xt+1 = rXt . (8.2)
Diese Gleichung wird linear genannt, weil die graphische Darstellung von Xt+1 gegen Xt eine
Gerade mit dem Anstieg r ist.
Ihre Losung ist eine Folge von Zustanden X1,X2,X3, . . ., die die Gleichung (8.2) fur jeden Wert
von t erfullen. Diese kann man durch Iteration bei gegebener Anfangsbedingung X0 finden:
X1 = rX0 ,
X2 = rX1 = r2X0 ,
X3 = rX2 = r2X1 = r3X0 , usw.
122
Gleichungsbasierte Modelle I 8. Zeitdiskrete Systeme
Die Regel der Iteration ist einfach zu erkennen: Die Losung laßt sich darstellen als
Xt = rtX0 , (8.3)
was durch Substitution von t durch t +1 schnell zu zeigen ist:
Xt+1 = rt+1X0 = r · rtX0 = rXt .
Verhalten der linearen Gleichung:
Die lineare zeitdiskrete Gleichung kann in Abhangigkeit von r verschiedene Losungstypen er-
zeugen, vgl. Kap. 3.6:
Exponentieller Zerfall:
Fur 0 < r < 1 ist die Populationsdichte ei-
ner Generation immer kleiner als die der
vorhergehenden. Die Population stirbt fur
große Zeiten aus.
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1
0 5 10 15 20 25
X(t
)
t
’r = 0.75’
Exponentielles Wachstum:
Fur r > 1 ist die Populationsdichte einer
Generation immer großer als die der vor-
hergehenden. Die Population wachst (ex-
plodiert) exponentiell.
1
1.05
1.1
1.15
1.2
1.25
0 5 10 15 20 25
X(t
)
t
’r = 1.01’
Stationares Verhalten:
Fur r = 1 verbleibt die Population fur al-
le Zeiten auf dem gleichen Dichteniveau.
Dies kann nur eine sehr seltene Losung
sein.
0.99
0.995
1
1.005
1.01
0 5 10 15 20 25
X(t
)
t
’r = 1’
Im Populationsbild macht es keinen Sinn uber negative r zu sprechen. Dennoch gibt es spater
zu besprechende Falle, wo dieser Bereich eine Rolle spielt. Dort konnen weitere Losungstypen
123
8. Zeitdiskrete Systeme Gleichungsbasierte Modelle I
auftreten:
Alternierender Zerfall:
Fur −1 < r < 0 schwingt die Losung
zwischen positiven und negativen Wer-
ten. Die Schwingung wird exponentiell
gedampft.
-0.8
-0.6
-0.4
-0.2
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
0 5 10 15 20 25
X(t
)
t
’r = - 0.75’
Alternierendes Wachstum:
Fur r <−1 schwingt die Losung ebenfalls
zwischen positiven und negativen Werten.
Die Schwingung wird jedoch exponenti-
ell verstarkt und explodiert zu ±∞.
-1.5
-1
-0.5
0
0.5
1
1.5
0 5 10 15 20 25
X(t
)
t
’r = - 1.01’
Periodische Zyklen:
Fur r = −1 schwingt die Losung un-
gedampft zwischen X0 und −X0 mit der
Schwingungsdauer von 2 Zeitschritten.
Naturlich kann auch diese Losung nur
sehr selten auftreten.
-1.5
-1
-0.5
0
0.5
1
1.5
0 5 10 15 20 25
X(t
)
t
’r = - 1’
Weitere Methoden der Iteration:
Die bisher gezeigte analytische Iteration der Losung wird fur nichtlineare Systeme nicht moglich
sein. Dann muß der Computer helfen, um die Losung numerisch zu iterieren.
Eine graphische Moglichkeit bietet die Spinnennetzmethode (engl. cobweb method, cobweb-
bing). Dafur gilt folgendes Kochrezept:
i) Zeichne die Funktion Xt+1 = f (Xt), d.h. in diesem Falle Xt+1 = rXt , sowie die Winkel-
halbierende Xt+1 = Xt .
124
Gleichungsbasierte Modelle I 8. Zeitdiskrete Systeme
ii) Beginne auf der Xt-Achse mit der Anfangsbedingung X0. Gehe parallel zur Xt+1-Achse
bis zum Graphen der Funktion f (Xt), und ermittle so den Funktionswert f (X0) = X1.
iii) Gehe parallel zur Xt-Achse bis zur Winkelhalbierenden und dann wieder parallel zur Xt+1-
Achse bis zum Graphen der Funktion f (Xt), und ermittle so den Funktionswert f (X1) =
X2 usw. usf.
Diese Methode ist in nachfolgender Abbildung 8.1 fur ein lineares zeitdiskretes System (8.2)
skizziert. Weitere Illustrationen sind bei Kaplan & Glass (1995) zu finden.
X t
X tX t+1=
X tX t+1= r
X 1
X 1
X X X X2 3 4
t+1X
0
X
X
X
2
3
4
Abbildung 8.1: Cobwebbing zur Losungsiteration fur System (8.2) mit r > 1.
8.1.2 Nichtlineare zeitdiskrete Systeme
Lineare Systeme haben aufgrund des explosionsartigen exponentiellen Wachstums nur eine sehr
begrenzte Anwendbarkeit. Deshalb soll hier als mathematisch einfachste Variante eine quadra-
tische Limitierung des Wachstums eingefuhrt werden:
Yt+1 = rYt −bY 2t . (8.4)
Diese Gleichung ist nichtlinear, da sie keine Gerade mehr beschreibt, d.h. Yt+1 ist nicht mehr
proportional zu Yt .
Solche nichtlinearen Gleichungen sind Bestandteil vieler mathematischer Modelle naturlicher,
technischer oder soziookonomischer Prozesse.
125
8. Zeitdiskrete Systeme Gleichungsbasierte Modelle I
Mit der Skalierung Xt =br Yt findet man
Xt+1 = rXt(1−Xt) . (8.5)
Diesen Ausdruck nennt man quadratische Abbildung oder analog zum zeitstetigen logistischen
Wachstum auch logistische Abbildung.
Formal entsteht die logistische Abbildung auch aus dem Euler-Schema zur Integration der Dif-
ferentialgleichung des logistischen Wachstums:
dY
dt= aY (1−Y ) ⇒ Yt+∆t = Yt +∆t ·aYt(1−Yt) .
Mit ∆t = 1 sowie den Substitutionen a = r−1 und Yt =a+1
a Xt =r
r−1Xt folgt
Xt+1 = rXt(1−Xt) , q.e.d.
Als weiterfuhrende Literatur werden die Arbeiten von Prufer (1985) und Metzler et al. (1987)
empfohlen.
Wenn sie auch nicht sehr kompliziert aussieht, laßt sich die Losung doch nicht mehr analytisch
finden. Die in Abhangigkeit von r auftretenden verschiedenen Losungstypen mussen daher nu-
merisch oder mit der Spinnennetzmethode gefunden werden.
Stationares Verhalten:
Die nichtlineare Gleichung kann eine Losung aufweisen, die einen gewissen Zustand erreicht
und dort verbleibt. Fur z.B. r = 1.5 liefert die nichtlineare Abbildung einen stationaren Wert
mit monotoner, fur r = 2.9 mit alternierender Annaherung. Diesen stationaren Wert nennt man
Fixpunkt der Abbildung.
0
0.05
0.1
0.15
0.2
0.25
0.3
0.35
0.4
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
x(t+
1)
x(t)
0.05
0.1
0.15
0.2
0.25
0.3
0.35
0.4
0 5 10 15 20 25 30
x(t)
t
Abbildung 8.2: Monotone Annaherung an die stationare Losung fur r = 1.5.
126
Gleichungsbasierte Modelle I 8. Zeitdiskrete Systeme
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
x(t+
1)
x(t)
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0 5 10 15 20 25 30
x(t)
t
Abbildung 8.3: Alternierende Annaherung an die stationare Losung fur r = 2.9.
Periodische Zyklen:
Die Losung der nichtlinearen Gleichung kann auch Zyklen zeigen. Fur r = 3.3 findet man eine
periodische Losung mit der Schwingungsdauer von 2 Zeitschritten. Solch ein Zyklus der Peri-
ode 2 sieht bei der Spinnennetziteration wie ein Quadrat aus, das fortwahrend durchlaufen wird.
Nach einer “Einschwingzeit“ ergibt sich die Sequenz Xt = 0.48,Xt+1 = 0.82,Xt+2 = 0.48 = Xt ,
usw.
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
x(t+
1)
x(t)
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
0 5 10 15 20 25 30
x(t)
t
Abbildung 8.4: Zyklus der Periode 2 fur r = 3.3.
Fur r = 3.52 findet man eine periodische Losung mit der Schwingungsdauer von 4 Zeitschrit-
ten. Die Folge von fortwahrend durchlaufenen Zustanden ist Xt = 0.48,Xt+1 = 0.37,Xt+2 =
0.82,Xt+3 = 0.51 und Xt+4 = 0.48 = Xt .
Aperiodisches Verhalten:
Die Losung der nichtlinearen Gleichung kann auch aperiodisch schwingen. Fur z.B. r = 4 findet
man solch eine Art irregularer Oszillation, die auch hier Chaos genannt wird.
Alle erwahnten Falle sind auch in Kaplan & Glass (1995) illustriert.
127
8. Zeitdiskrete Systeme Gleichungsbasierte Modelle I
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
x(t+
1)
x(t)
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
0 5 10 15 20 25 30
x(t)
t
Abbildung 8.5: Zyklus der Periode 4 fur r = 3.52.
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
x(t+
1)
x(t)
X1(0) X2(0)
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
0 5 10 15 20 25 30
x(t)
t
Abbildung 8.6: Zwei divergierende Anfangsbedingungen im chaotischen Parameterbereich fur
r = 4.
Fixpunkte und ihre Stabilitat
Ein Fixpunkt, d.h. stationares Verhalten, ist dadurch gekennzeichnet, daß das System in ihm
verbleibt, d.h.
XSt+1 = XS
t = f (XSt ) . (8.6)
Wenn Iterationen, die in der Nahe solch eines Fixpunktes beginnen, immer zu diesem fuhren,
nennt man ihn lokal asymptotisch stabil.
Enden Iterationen, die bei beliebigen Anfangsbedingungen beginnen, in diesem Fixpunkt, nennt
man ihn global asymptotisch stabil.
Stationare Punkte sind einfach graphisch zu finden in der (Xt,Xt+1)-Ebene als Schnittpunkte
von Xt+1 = f (Xt) und der Winkelhalbierenden Xt+1 = Xt .
128
Gleichungsbasierte Modelle I 8. Zeitdiskrete Systeme
Im linearen System mit XSt = rXS
t gibt es mit Ausnahme von r = 1 nur eine stationare Losung
XSt = 0. (→ Gibt es in diesem Jahr keine Insekten, dann auch im nachsten nicht.) Fur r = 1 ist
jedes Xt auch stationar, doch jede kleine Schwankung wird all diese Fixpunkte eliminieren, und
der Nullzustand bleibt ubrig.
In nichtlinearen Systemen konnen mehrere Fixpunkte gleichzeitig existieren. Dies sei am Bei-
spiel der logistischen Abbildung illustriert: Es gilt
XSt = rXS
t (1−XSt ) oder XS
t (r− rXSt −1) = 0 .
Die Wurzeln dieser Gleichung sind
XSt1 = 0 und XS
t2 =r−1
r.
Von besonderem Interesse sind die lokal stabilen Fixpunkte, die nach einer kleinen Auslenkung
wieder relaxieren. Die lokale Stabilitat der Fixpunkte gegen kleine Storungen wird folgender-
maßen analysiert:
Man fuhrt die kleinen Storungen δXt = Xt −XSt des Fixpunktes XS
t ein. Gilt
limt→∞|δXt |= lim
t→∞
∣∣∣Xt−XS
t
∣∣∣= 0 ,
dann klingt die Storung ab, und der Fixpunkt ist lokal asymptotisch stabil. Nach Einsetzen von
Xt+1 = XSt +δXt+1 und Xt = XS
t +δXt
in die Ausgangsgleichung Xt+1 = f (Xt) erhalt man den Ausdruck
XSt +δXt+1 = f (XS
t +δXt) .
Multipliziert man auf der rechten Seite aus und vernachlassigt alle nichtlinearen Terme in
den kleinen Storungen, findet man
XSt +δXt+1 = f (XS
t )+λ ·δXt
und schließlich die in den kleinen Storungen lineare Gleichung
δXt+1 = λ ·δXt .
Wesentlich eleganter ist naturlich die Methode der Taylorentwicklung der Abbildung am Fix-
punkt nach den kleinen Storungen:
XSt +δXt+1 = f (XS
t )+d f (XS
t )
dXtδXt + . . . ,
129
8. Zeitdiskrete Systeme Gleichungsbasierte Modelle I
δXt+1 = λ ·δXt mit λ =d f (XS
t )
dXt.
Damit erhalt man folgende Stabilitatskriterien (vgl. Pulsstabilitat), die dem oben beschriebenen
Verhalten der linearen Abbildung entsprechen:
i) 1 < λ instabil, exponentielles Wachstum,
ii) 0 < λ < 1 stabil, monotone Annaherung an stationaren Punkt,
iii) −1 < λ < 0 stabil, oszillatorische Annaherung,
iv) λ <−1 instabil, oszillatorisches exponentielles Wachstum.
Das sei auch hier am Beipiel der logistischen Abbildung illustriert:
XSt +δXt+1 = r(X s
t +δXt)(1−XSt −δXt)
= rXSt (1−XS
t −δXt)+ rδXt(1−XSt −δXt)
= rX st (1−XS
t )︸ ︷︷ ︸
= f (XSt )=XS
t
−rXSt δXt + rδXt − rXS
t δXt − r δX2t
︸︷︷︸
=0
δXt+1 = r(1−2XSt )
︸ ︷︷ ︸
λ
·δXt , also λ = r(1−2XSt ) .
Daraus folgt
1. XSt1 = 0 ⇒ λ1 = r ⇒ XS
t1 stabil fur −1 < r < 1 ;
2. XSt2 =
r−1r ⇒ λ2 = 2− r ⇒ XS
t2 stabil fur 1 < r < 3 .
Fur r > 3 findet man periodische Losungen und eine Folge von Periodenverdopplungen, vgl.
die numerischen Spiele oben.
Zyklen und ihre Stabilitat
In zeitdiskreten Systemen existieren Zyklen, wenn gilt
Xt+n = Xt , aber Xt+k 6= Xt fur k = 1,2, . . . ,n−1. (8.7)
Es gibt nutzliche Analogien beim Auffinden und der Stabilitatsanalyse von Fixpunkten und Zy-
klen. Das soll am Beispiel eines 2er-Zyklus (n = 2) gezeigt werden:
Ein Zyklus der Periode 2 ist definiert durch
Xt+2 = Xt , aber Xt+1 6= Xt .
Durch Substitution Xt+1 = f (Xt) findet man
Xt+2 = f (Xt+1) = f ( f (Xt)) .
130
Gleichungsbasierte Modelle I 8. Zeitdiskrete Systeme
Zyklen der Periode n findet man entsprechend aus
Xt+n = f ( f (. . . f (Xt)))︸ ︷︷ ︸
n−mal
.
Wenn es einen 2er-Zyklus gibt, muß gelten Xt = f ( f (Xt)), d.h. fur die logistische Abbildung
f ( f (Xt)) = f (Xt+1) = rXt+1− rX2t+1
= r(rXt− rX2
t
)− r(rXt− rX2
t
)2
= Xt .
Diese Gleichung hat die Losungen
XSt+2,1 = XS
t1 = 0 und XSt+2,2 = XS
t2 =r−1
r> 0 fur r > 1,
sowie XSt+2,∓ =
r+1∓√
(r+1)(r−3)
2r> 0 fur r > 3.
Fur r > 3 existieren also 2 weitere reelle stationare Zustande von Xt+2 = f ( f (Xt)). Bei r = 3
ist λ2 = d f(
XSt+2,2
)
/dXt = −1, der zweite Fixpunkt XSt+2,2 = XS
t2 wird hier also kritisch. Die
entsprechende Gabelbifurkation (Losungsverzweigung, s.u.) liefert fur r > 3 die beiden wei-
teren Losungen XSt+2,∓, die aber keine Losungen von Xt+1 = f (Xt) sind.
Die lineare Stabilitatsanalyse von XSt+2,∓ erfolgt analog der der Fixpunkte. Es muß gelten
|λ∓|=d f(
f(
XSt+2,∓
))
dXt=︸︷︷︸
Kettenregel
d f
dXt
∣∣∣∣
f(XSt+2,∓)
· d f
dXt
∣∣∣∣XS
t+2,∓
< 1 .
Es zeigt sich, daß diese Bedingung gerade fur 3.000 < r < 3.4495 erfullt ist und damit XSt+2,∓
stabile Fixpunkte von Xt+2 = f ( f (Xt)) sind.
In den nachfolgenden Abbildungen 8.7–8.9 entspricht XSt+2,− dem Punkt A, XS
t+2,2 dem Punkt B
sowie XSt+2,+ dem Punkt C. Fur 1 < r < 3 existiert nur B als stabiler Fixpunkt, bei r = 3 verliert
B seine Stabilitat und fur r > 3 entstehen A und C als stabile Fixpunkte von Xt+2 = f ( f (Xt)),
die dem stabilen 2er-Zyklus A→ C→ A entsprechen.
Die genauere numerische Untersuchung fur r > 3 liefert folgendes Szenario:
• Fur 3.0000 < r < 3.4495 gibt es einen stabilen Zyklus der Periode 2,
• fur 3.4495 < r < 3.5441 mit der Periode 4,
• fur 3.5441 < r < 3.5644 mit der Periode 8,
• fur 3.5644 < r < 3.5688 mit der Periode 16.
131
8. Zeitdiskrete Systeme Gleichungsbasierte Modelle I
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
x(t+
1) &
x(t
+2)
x(t)
r = 2.9
Stabile Loesung bei B
x(t+1)=f[x(t)]
x(t+2)=f(f[x(t)])
x(t+2)=x(t)
oB
Abbildung 8.7: Eine stabile Losung bei B fur r = 2.9.
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
x(t+
1) &
x(t
+2)
x(t)
r = 3
Gabelbifurkation von B
x(t+1)=f[x(t)]
x(t+2)=f(f[x(t)])
x(t+2)=x(t)
oB
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
x(t+
1) &
x(t
+2)
x(t)
r = 3.3
Stabiler Zyklus A-C-A um B
x(t+1)=f[x(t)]
x(t+2)=f(f[x(t)])
oA
oB
oC
Abbildung 8.8: Bifurkation der stabilen Losung bei r = 3. Ein stabiler 2er-Zyklus um B fur
r = 3.3.
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9
x(t+
1) &
x(t
+4)
x(t)
r = 3.4495
Gabelbifurkation von A und C
x(t+1)=f[x(t)]x(t+4)=x(t)
o
A
o
B
o
C
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9
x(t+
1) &
x(t
+4)
x(t)
r = 3.52
Stabiler 4er-Zyklus
x(t+1)=f[x(t)]x(t+4)=x(t)
o
A
o
B
o
C
Abbildung 8.9: Gabelbifurkation von A und C bei r = 3.4495, bei der sich die Periode verdop-
pelt und ein stabiler 4er-Zyklus fur r = 3.52.
• Bei weiterer Annaherung von r an den Wert 3.570 gibt es stabile Zyklen der Periode 2n.
• Fur r > 3.570 gibt es periodische Fenster (kleine Bereiche periodischen Verhaltens) als
auch aperiodische Schwingungen.
132
Gleichungsbasierte Modelle I 8. Zeitdiskrete Systeme
Man beachte, daß die Abstande der periodenverdoppelnden Bifurkationen immer kleiner wer-
den. Bezeichnet man mit ∆n den Bereich von r, in dem ein Zyklus der Periode n auftritt. Wenn
z.B. fur 3.4495 < r < 3.5441 ein Zyklus mit der Periode 4 existiert, so wird
∆4 = 3.5441−3.4495 = 0.0946 und entsprechend
∆8 = 3.5644−3.5441 = 0.0203 .
Das Verhaltnis ∆4/∆8 ist 4.6601. Bei der Untersuchung aufeinanderfolgender Periodenverdopp-
lungen hat Feigenbaum (1980) eine universelle Konstante gefunden, die nach ihm Feigenbaum-
konstante genannt wird:
limn→∞
∆n
∆2n
= 4.6692 . . . . (8.8)
Diese Konstante tritt nicht nur in dem hier betrachteten sondern auch in anderen theoretischen
und experimentellen Systemen auf, die das Szenario der Periodenverdopplung bei Annaherung
an das Chaos aufweisen.
Ein Weg, die Bifurkationen in zeitdiskreten Systemen graphisch darzustellen, ist das Auftra-
gen asymptotischer Werte der Zustandsgroße uber dem va-
riierten Kontrollparameter. Diese Darstellung nennt man
Bifurkationsdiagramm. In unserem Beispiel werden fur
jedes r < 4 die asymptotischen Werte von Xt numerisch er-
mittelt und in das Diagramm eingetragen. Fur r < 3 findet
man nur 1 Wert, bei Zyklen der Periode 2 werden 2, bei
Periode 4 dann 4 Werte usw. eingetragen. Die Perioden-
verdopplungen erscheinen als “Gabeln“ im Bifurkationsdiagramm.
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Wdhlg.: Wodurch ist eine chaotische Dynamik charakterisiert? (vgl. Kap. 7.2)
Chaos ist die aperiodische beschrankte Dynamik eines deterministischen Systems mit
starker Empfindlichkeit des Losungsverlaufs gegen die Wahl der Anfangsbedingungen.
Erlauterungen:
Aperiodische Losungen durchlaufen keinen Zustand zweimal.
Eine beschrankte Dynamik verbleibt fur alle Zeiten in einem fixierten Bereich des Zustands-
raumes. Im Gegensatz zu linearen Systemen kann kein unbeschranktes exponentielles Wachs-
tum auftreten.
133
8. Zeitdiskrete Systeme Gleichungsbasierte Modelle I
Deterministische Systeme folgen einer definierten Dynamik ohne Zufallsterme. Im Prinzip
lassen sich aus der Anfangsbedingung alle weiteren Zustande berechnen.
Wenn zwei benachbarte Anfangsbedingungen sich im Laufe der Zeit voneinander entfernen, so
nennt man diesen Effekt die Empfindlichkeit des Losungsverlaufs gegen die Wahl der An-
fangsbedingungen.
Dies ist ein ganz wesentliches Merkmal chaotischer Dynamik speziell im Unterschied zu qua-
siperiodischen Losungen, die ebenfalls aperiodisch aber unempfindlich gegen die Wahl der
Anfangsbedingungen sind. Bei Quasiperiodizitat gibt es weder Fixpunkte, noch Zyklen oder
Chaos.
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ein sehr kunstliches Beispiel einer quasiperiodischen zeitdiskreten Dynamik ist durch
Xt+1 = f (Xt) = (Xt +b)mod(1) (8.9)
gegeben, wenn b eine irrationale Zahl ist (z.B. b = π−1) und mod(1) der Modulo-Operator, der
den gebrochenen Teil einer Dezimalzahl angibt [z.B. 1.23 mod(1) = 0.23]. Hier gibt es weder
Fixpunkte noch periodische Bewegungen. Benachbarte Anfangsbedingungen bleiben beisam-
men. Wenn b eine rationale Zahl ware, also darstellbar als Quotient von zwei ganzen Zahlen,
konnten dagegen periodische Zyklen auftreten.
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
x(t+
1)
x(t)
X1(0) X2(0)
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
0 5 10 15 20
x(t)
Zeit (Iterationen)
Abbildung 8.10: Quasiperiodische Dynamik des Systems (8.9) mit b = π−1.
134
Gleichungsbasierte Modelle I 8. Zeitdiskrete Systeme
8.2 Iterierte Funktionensysteme - Fraktale
Literatur: Mangel (2006); Frontier (1987); Peitgen et al. (1992a,b); Barnsley (1995),
Zeitler & Pagon (2000); Hutt (2001); Brauer (2002)
Dieser Abschnitt beruht in wesentlichen Teilen auf dem Kapitel uber”Selbstahnlichkeit und
fraktale Geometrie“ des Buches von M.-T. Hutt (2001).
Im Bifurkationsdiagramm der logistischen Abbildung findet man bei Teilvergroßerungen immer
wieder selbstahnliche Bilder, die Ausschnitte unterscheiden sich nicht vom Original. Solche
Strukturen nennt man fraktal, und man kann sie mit Methoden der fraktalen Geometrie (Man-
gel, 2006) erkennen, beschreiben und erzeugen (Hutt, 2001).
Die klassische (euklidische) Geometrie hat als charakteristische Objekte Linien, Rechtecke,
Wurfel und ahnliche Strukturen, die als besonders regular oder einfach empfunden werden.
Doch diese klassische Geometrie ist sicher nicht ideal fur die Darstellung solch naturlicher
Strukturen:
(a) Zweige (b) Brokkoli (c) Borke
Abbildung 8.11: Einige bekannte naturliche Fraktale
c© Clint Sprott http://sprott.physics.wisc.edu/fractals.htm
Es fehlen adaquate geometrische Objekte. Nun sind die durch die fraktale Geometrie hinzukom-
menden Objekte auch keine geometrischen Formen, sondern vielmehr neue Arten, bekannte
Formen aneinanderzufugen. Das soll anhand des Beispiels in Abb. 8.12 verdeutlicht werden.
etc.(1,1)
(0,0) (0,0)
(0,1)
Abbildung 8.12: Schema der ersten Iterationsschritte
135
8. Zeitdiskrete Systeme Gleichungsbasierte Modelle I
Die Anordnungsvorschrift der fraktalen Geometrie besteht darin, ein geometrisches Objekt zu
vervielfaltigen, die Kopien zu verkleinern und zu verteilen (”Mehrfach-Verkleinerungs-Kopier-
maschine“ nach Peitgen et al.). Bei dem Beispiel in Abb. 8.12 ware das z.B. (Hutt, 2001)
Objekt0[0,0]Φ−→
12Objekt0[0,0]
12Objekt0[0,1]
12Objekt0[1,1]
=: Objekt1[0,0] . (8.10)
In Gl. (8.10) bezeichnet Objekt0 das klassisch-geometrische Anfangsobjekt, auf das die An-
ordnungsvorschrift Φ angewendet wird. Das Argument [x,y] gibt die Koordinaten eines Re-
ferenzpunktes des Objektes an. Der Skalierungsfaktor 1/2 bezieht sich auf die geometrische
Ausdehnung in jeder Dimension, d.h., die Flache verkleinert sich auf ein Viertel. Die Abbil-
dungsvorschrift Φ wird nun iterativ immer wieder angewendet, um die zu beschreibende Figur
zu erzeugen:
Objekt1[0,0] = Φ(Objekt0[0,0]) ,
Objekt2[0,0] = Φ(Objekt1[0,0])
= Φ(Φ(Objekt0[0,0])) = Φ2 (Objekt0[0,0]) , (8.11)
...
Objektn[0,0] = Φn (Objekt0[0,0]) .
Die Iteration gleicht formal der analytischen Losung der linearen iterierten Abbildung, vgl. Kap.
8.1.1, Gl. 8.3.
Offensichtlich andert sich die Gesamtstruktur mit fortschreitender Iteration nicht bestandig,
sondern konvergiert gegen ein ganz charakteristisches, durch die Anordnungsvorschrift festge-
legtes geometrisches Objekt. Dieses Endprodukt der Iteration, Objekt∞, bezeichnet man dann
als Fraktal.
Abbildung 8.13: Schema der nachsten beiden Iterationsschritte in Abb. 8.12
Die Struktur des Fraktals hangt im allgemeinen nicht von der Wahl des Anfangsobjektes ab,
sondern sie bezieht ihre Information aus der Anordnungsvorschrift. Bei gleicher Anordnungs-
vorschrift sollten unterschiedliche Anfangsobjekte auf dasselbe Fraktal fuhren.
136
Gleichungsbasierte Modelle I 8. Zeitdiskrete Systeme
Abbildung 8.14: Verschiedene Anfangsobjekte mit gleicher dreieckiger Endstruktur
Die Anordnungsvorschrift, also die Funktion Φ zusammen mit der Iterationsanweisung, be-
zeichnet man als iteriertes Funktionensystem (IFS). Jede Teilfunktion in Φ, die verkleinert
und verschiebt, nennt man Kontraktionsabbildung. Der Grenzwert eines IFS, also das Frak-
tal, ist gegeben durch die Menge von Punkten, die sich bei unendlich haufiger Anwendung des
IFS auf ein Startobjekt ergibt. Die im Anfangsobjekt enthaltene geometrische Information geht
im Laufe der Iteration mehr und mehr verloren. Einige bekannte IFS-Fraktale sind in Abb. 8.15
dargestellt. Das Sierpinski-Dreieck ist auch die Finalstruktur nach Anwendung der Vorschrift
(8.10) auf die obigen Anfangsobjekte in den Abbildungen 8.12 und 8.14.
(a) Farn (b) Baum (c) Sierpinski-Dichtung
Abbildung 8.15: Einige bekannte kunstliche Fraktale
c© ThinkQuestInc. http://www.thinkquest.org/
Die IFS-Codes z.B. fur einen Farn, einen Baum oder auch das Sierpinski-Dichtung sind bei
Barnsley (1995) zu finden. Letztere kann man auch mit einem Modulo-2-Automaten erzeugen.
Weitere beruhmte Fraktale sind die Cantor-Menge (1883) in Abb. 8.16 und die Koch-Kurve
(1904).
Abbildung 8.16: Erste Schritte zum Cantor-Staub
137
8. Zeitdiskrete Systeme Gleichungsbasierte Modelle I
8.2.1 Fraktale Dimensionen
Wahrend klassische geometrische Objekte ganzzahlige Dimensionen besitzen (Punkt 0, Gerade
1, Flache 2, Korper 3), sind die Dimensionen fraktaler Strukturen nichtganzzahlig. Die allge-
meine Definition der Dimension in der euklidischen Geometrie ist uber das Volumen moglich,
d.h.
Volumen V = Lange l Dimension D .
In der fraktalen Geometrie von IFS wird eine ahnliche Definition versucht, namlich
Anzahl N der Kopien = Skalierungsfaktor ε Fraktale Dimension DF .
Eigentlich ware es sinnvoller”inverser“ Skalierungsfaktor zu sagen! Das fuhrt zur fraktalen
Dimension
DF =logN
logε. (8.12)
Fur das Beispiel in Abb. 8.12 findet man DF = log3/ log2 = 1.585, fur die Cantor-Menge in
Abb. 8.16 DF = log2/ log3 = 0.631. Die fraktale Dimension ist ein Maß fur den Anteil eines
klassischen Objektes, den ein Fraktal ausfullt.
138
Gleichungsbasierte Modelle I 8. Zeitdiskrete Systeme
8.2.2 Ein Gegenansatz: fraktal versus probabilistisch
Ist die Annahme fraktal-geometrischer Grundlagen der Biomorphogenese wirklich realistisch?
Sind solche formal-iterativen Prozesse in der Erbinformation kodiert und steuern vielleicht
mit etwas Rauschen die biologische Formbildung? Die Zweifel an dieser Annahme haben im
Sonderforschungsbereich 230”Naturliche Konstruktionen“ (Teichmann & Wilke, 1996) zu ei-
nem Minimalmodell semi-probabilistischen Wachstums verzweigter und vernetzter Blattner-
venstrukturen gefuhrt (Poschel & Malchow, 1994), das hier kurz vorgestellt werden soll. Es
benotigt nur wenige biophysikalisch plausible, moglicherweise genetisch kodierte Regeln. Der
Algorithmus des Modells in kartesischen Koordinaten (x,y) funktioniert folgendermaßen, vgl.
Abb. 8.17a:
a) Man beginnt am aktiven Ende~r0 = (x0,y0) = (0,0) eines Stielansatzes mit der Anfangs-
richtung α = 0. Dies ist der erste Knoten der weiteren Entwicklung.
b) Mit der Wahrscheinlichkeit P(i) setzt sich das Wachstum um eine Einheit am aktiven
Knoten i in einer der drei Richtungen α ∈ {−β,0,β} fort. Die Wahrscheinlichkeit P(i) ist
das Produkt der vier unabhangigen Wahrscheinlichkeiten pk(i), k = 1,2,3,4;
P(i) =4
∏k=1
pk(i) . (8.13)
Der erste Faktor berucksichtigt, daß sich fruh entstandene Einheiten i.a. am starksten
entwickeln:
p1(i) = exp{−C1R(i)} , (8.14)
mit R(i) als Anzahl der Richtungswechsel, gezahlt vom Ausgangsknoten (0,0).
Der zweite Faktor beschreibt das langsamere Wachstum von Einheiten mit hoherer Ge-
nerationszahl G(i), d.h., das Wachstum nimmt mit großerer Entfernung vom Ursprung
ab:
p2(i) = exp{−C2G(i)} . (8.15)
Der dritte Faktor steht fur die Wachstumsrichtung, d.h.,
p3(i) =
0, wenn die gewahlte Richtung schon besetzt ist,
C3 fur α = 0 ,12(1−C3) fur α =±β ,
(8.16)
mit 13≤C3 ≤ 1. Damit wachst die Struktur
(i) mit hochster Wahrscheinlichkeit geradeaus, d.h., es wird eine Art Tragheitsmoment
in der vorangegangenen Wachstumsrichtung α = 0 angenommen;
139
8. Zeitdiskrete Systeme Gleichungsbasierte Modelle I
(ii) mit niedrigerer Wahrscheinlichkeit nach rechts oder links mit gleichem Winkel β.
Der vierte Faktor beschreibt die sinkende Wachstumsfahigkeit von Einheiten mit niedri-
ger Generationszahl G(i), also eine Art Alterung:
p4(i) = exp{−C4[G(max)−G(i)]} , (8.17)
wobei G(max) die aktuelle maximale Generationszahl der generierten Struktur ist. Das
Wachstum wird also beschrankt durch das exponentielle Abklingen der Wachstumswahr-
scheinlichkeit mit steigender Zahl der Richtungswechsel, wachsendem Abstand vom Ur-
sprung (Generationszahl) und steigendem Alter. Dieses Sattigungsverhalten ist bekann-
termaßen typisch fur viele makroskopische Wachstumsgesetze.
c) Der Ort ~ri+1 des neuen aktiven Knotens (i+ 1) wird aus der Position ~ri des aktuellen
Knotens (i) bestimmt durch
~ri+1 =
(
xi+1
yi+1
)
=
(
xi
yi
)
+CR(i)5
(
cos(β+ εx)
cos(β+ εy)
)
, (8.18)
wo der Faktor CR(i)5 ≤ 1 die Verkurzung der Wachstumseinheiten mit ansteigender Zahl
der Richtungswechsel steuert. Die Wachstumsrichtungen unterliegen einem leichten Um-
weltrauschen, das durch Gaußsche Zufallszahlen εx,y ∈ [0,1] modelliert wird. Letztere
konnen z.B. mit dem Box-Muller-Algorithmus oder der Rejektionsmethode erzeugt wer-
den (Press et al., 1992).
d) Kreuzt eine wachsende Einheit eine bereits existierende, endet das Wachstum am Schnitt-
punkt, der zu einem inaktiven Knoten wird.
e) Die neue Zahl der Richtungswechsel und die neue Generationszahl folgen einfach aus
R(i+1) =
{
R(i) fur β = 0 ,
R(i)+1 fur β 6= 0 ,(8.19)
G(i+1) = G(i)+1 . (8.20)
f) Die Dicke jeder Einheit wird von der notwendigen Transportkapazitat bestimmt. Sie soll-
te groß genug sein, um die Versorgung der nachfolgenden Einheiten zu sichern. Es wird
allerdings kein weiterer Steuerparameter eingefuhrt.
Ein Simulationsergebnis ist in Abb. 8.17b zu sehen, weitere sind bei Poschel & Malchow (1994)
zu finden.
140
Gleichungsbasierte Modelle I 8. Zeitdiskrete Systeme
α=-β+ε α=β+ε
α=ε 0
1 2
(a) Modellannahmen, vgl. Text (b) SimulationsergebnisC1 = 0.6 , C2 = 0.2 , C3 = 0.4 , C4 = 0 , C5 = 1
Abbildung 8.17: Blattmodell und Simulation
Die Ahnlichkeit zu naturlichen Blattnervensystemen ist deutlich. Um diese zu generieren waren
nur wenige, biophysikalisch plausible Wachstumsregeln erforderlich, keine formalen mathema-
tischen Operationen.
141
8. Zeitdiskrete Systeme Gleichungsbasierte Modelle I
8.3 Iterierte Abbildungen mit zwei Zustandsgroßen
Literatur: Lauwerier (1986b); Jackson (1991), Bd. 2; Kendall & Fox (1998).
Zweikomponentige zeitdiskrete Systeme (iterierte Abbildungen 2. Ordnung)
Xt+1 = f (Xt,Yt) , Yt+1 = g(Xt,Yt) ; t = 0,1,2, . . . (8.21)
mit den Abbildungen f und g sowie den Anfangsbedingungen X0 und Y0 konnen auf vielfaltige
Weise entstehen.
Bleibt man bei der Populationsdynamik mit nichtuberlappenden Generationen, konnen f und
g verschiedene Wechselwirkungen (z.B. Rauber-Beute) und das Wachstum (z.B. logistisch) der
Populationen X und Y beschreiben.
Ein beruhmtes zeitdiskretes System 2. Ordnung ist die Henon-Abbildung
Xt+1 = 1−aX2t +Yt , Yt+1 = bXt ; t = 0,1,2, . . . . (8.22)
Ein einfaches Beispiel fur die Entstehung einer iterierten Abbildung 2. Ordnung ist die logisti-
sche Abbildung mit Zeitverzogerung
Xt+1 = rXt(1−Xt−1) . (8.23)
Interpretiert man Xt wieder als Population der t-ten Generation, wird durch diese Abbildung
der Fall beschrieben, daß sich negative Effekte durch z.B. Konkurrenz oder Umweltgifte statt
in der nachsten (wie beim logistischen Wachstum) erst in der ubernachsten Generation limi-
tierend auswirken. Die zeitverzogerte logistische Abbildung laßt sich einfach transformieren in
die iterierte Abbildung 2. Ordnung
Xt+1 = rXt(1−Yt) , Yt+1 = Xt .
Weitere Beispiele werden durch die Einbeziehung der Raumes erzeugt: Interessant sind u.a.
diffusiv gekoppelte logistische Abbildungen
Xt+1 = rXt(1−Xt)+d(Yt −Xt) , Yt+1 = rYt(1−Yt)+d(Xt−Yt) . (8.24)
X Y
d-Membran
t t
Man hat 2 identische Systeme mit dem Wachstumspa-
rameter r, die durch “Diffusion“ mit dem Koeffizienten
0 ≤ d ≤ 1 raumlich gekoppelt sind. Dabei kann man an 2
Zellen mit Membrankopplung denken.
142
Gleichungsbasierte Modelle I 8. Zeitdiskrete Systeme
Wie die zellularen Automaten sind diese Systeme in Raum und Zeit diskret. Die Zahl der
moglichen Zustande der Zellen ist aber nicht diskret (z.B. ganze Zahlen 0 und 1) sondern konti-
nuierlich (reelle Zahlen). Man nennt diese Abbildungen auch Coupled Map Lattices (Kaneko,
1993).
Fur Xt = Yt , d.h. die Dynamik “in Phase“, folgen 2 entkoppelte Abbildungen (s.o.). Wenn je-
doch Xt 6= Yt ist, wird die großere Population in den Bereich kleinerer Dichte diffundieren und
versuchen, die Dichtedifferenz letztlich auszugleichen. Die Idee der diffusiven Kopplung dy-
namischer Zellen stammt von Alan Turing (1952) und spielt in der Theorie der biologischen
Formbildung (Morphogenese) eine wesentliche Rolle.
Fixpunkte, Zyklen, Stabilitat
Wie bei iterierten Abbildungen 1. Ordnung ist ein Fixpunkt, d.h. stationares Verhalten, dadurch
gekennzeichnet, daß das System in ihm verbleibt, d.h.
XSt+1 = XS
t = f (XSt ,Y
St ) , Y S
t+1 = Y St = g(XS
t ,YS
t ) . (8.25)
Wenn Iterationen, die in der Nahe solch eines Fixpunktes beginnen, immer zu diesem fuhren,
nennt man ihn lokal asymptotisch stabil.
Enden Iterationen, die bei beliebigen Anfangsbedingungen beginnen, in diesem Fixpunkt, nennt
man ihn global asymptotisch stabil.
Die lokale Stabilitat der Fixpunkte gegen kleine Storungen wird hier folgendermaßen analysiert:
Man fuhrt die kleinen Storungen δXt = Xt−XSt , δYt =Yt−Y S
t des Fixpunktes (XSt ,Y
St ) ein. Gilt
limt→∞|δXt|= lim
t→∞|δYt |= 0 ,
dann klingt die Storung ab, und der Fixpunkt ist lokal asymptotisch stabil. Wie im einkompo-
nentigen Fall erhalt man nach Taylorentwicklung um den Fixpunkt bei Vernachlassigung aller
nichtlinearen Terme das lineare Gleichungssystem fur die kleinen Storungen
δXt+1 = a11δXt +a12δYt ,
δYt+1 = a21δXt +a22δYt .
Mit dem Ansatz δXt+1 = λ ·δXt ,δYt+1 = λ ·δYt erhalt man die Gleichung
(
a11 a12
a21 a22
)
·(
δXt
δYt
)
= λ
(
δXt
δYt
)
;
(
a11−λ a12
a21 a22−λ
)
·(
δXt
δYt
)
=
(
0
0
)
143
8. Zeitdiskrete Systeme Gleichungsbasierte Modelle I
oder in kompakter Schreibweise mit der Einheitsmatrix E =
(
1 0
0 1
)
A ·X = λX ; (A−λE) ·X = 0 .
Dies ist die Bestimmungsgleichung fur den Eigenvektor X = (δXt ,δYt) der Matrix A = {ai j :
i = 1,2; j = 1,2} zum Eigenwert λ.
Ein homogenes Gleichungssystem mit quadratischer Koeffizientenmatrix hat genau dann Losun-
gen, die nicht samtlich Null sind, wenn die Koeffizientendeterminante identisch Null ist:
|A−λE |=∣∣∣∣∣
a11−λ a12
a21 a22−λ
∣∣∣∣∣= 0 . (8.26)
Die Matrix (A−λE) heißt charakteristische Matrix der Matrix A , ihre Determinante heißt
entsprechend charakteristische Determinante, die die charakteristische Gleichung (8.26) zur
Bestimmung der Eigenwerte λ liefert.
Fur Fixpunkte iterierter Abbildungen n-ter Ordnung (n≥ 2) gelten nun folgende Stabilitatskri-
terien:
i) Falls |λk|< 1 fur alle k = 1,2, ... ,n, so ist der Fixpunkt asymptotisch stabil.
ii) Falls |λ j|> 1 fur auch nur ein j ∈ [1,n], so ist der Fixpunkt instabil.
iii) Bei Auftreten komplex konjugierter Eigenwerte λl,l+1 = α± iβ muß fur asymptotische
Stabilitat |λl,l+1|=√
α2 +β2 < 1 gelten.
Fur die Stabilitat von Zyklen der Periode N als Fixpunkte der N-ten Iterierten gelten diese
Kriterien analog.
Hier werden Systeme 2. Ordnung betrachtet, d.h. das charakteristische Polynom lautet
P(λ) = λ2− (a11 +a22)λ+a11a22−a12a21 = 0
und liefert die beiden Eigenwerte
λ1,2 =1
2(a11 +a22)±
1
2
√
(a11 +a22)2−4(a11a22−a12a21)
Dann gilt speziell:
i) Wenn 0 < λ1 < 1 und 0 < λ2 < 1, dann ist der Fixpunkt ein stabiler Knoten. Die Annahe-
rung erfolgt monoton (nichtoszillatorisch).
144
Gleichungsbasierte Modelle I 8. Zeitdiskrete Systeme
ii) Wenn λ1 > 1 und λ2 > 1, dann ist der Fixpunkt ein instabiler Knoten. Die Entfernung
erfolgt monoton (nichtoszillatorisch).
iii) Wenn 0 < λ1 < 1 und λ2 > 1 oder umgekehrt, dann ist der Fixpunkt ein Sattelpunkt.
iv) Wenn λ1,2 = α± iβ und |λ1,2| =√
α2 +β2 < 1, dann ist der Fixpunkt ein stabiler Fokus
(Strudel). Die Annaherung erfolgt oszillatorisch.
v) Wenn λ1,2 =α± iβ und |λ1,2|=√
α2 +β2 > 1, dann ist der Fixpunkt ein instabiler Fokus
(Strudel). Die Entfernung erfolgt oszillatorisch.
Wenn die Eigenwerte nicht gerade auf dem Einheitskreis liegen, liefert die lineare Stabilitats-
analyse ein verlaßliches Bild des Verhaltens der nichtlinearen Abbildung.
In vielen Fallen kann man fur die Originalabbildung
Xt+1 = f (Xt,Yt) , Yt+1 = g(Xt,Yt)
einen Bifurkationsparameter µ finden, wo fur µ < 0 die Betrage beider Eigenwerte innerhalb
des Einheitskreises liegen und sich fur µ = 0 wenigstens einer der beiden Betrage auf dem Ein-
heitskreis befindet.
Bei reellen Eigenwerten kann das Verhalten dann sehr dem einer iterierten Abbildung 1. Ord-
nung ahneln. Hat man komplexe Eigenwerte, deren Betrage sich fur µ < 0 innerhalb des Ein-
heitskreises befinden, und fur µ = 0 auf dem Einheitskreis verschwindet der Realteil, spricht
man von einer Hopfbifurkation, die kein Analogon in Systemen 1. Ordnung hat.
8.3.1 Diffusiv gekoppelte logistische Abbildungen
Illustrierend soll ein Spezialfall zweier diffusiv gekoppelter logistischer Abbildungen, namlich
r = 1+2d genauer untersucht werden:
Xt+1 = Xt(1+2d)(1−Xt)+d(Yt −Xt) , (8.27)
Yt+1 = Yt(1+2d)(1−Yt)+d(Xt−Yt) . (8.28)
Wegen 0≤ d ≤ 1 gilt 1≤ r≤ 3, d.h., das entkoppelte System Xt =Yt zeigt die oben abgeleiteten
Fixpunkte (nichtoszillierend, Periode 1). Mit der Substitution
Xt =utd
1+2d, Yt =
vtd
1+2d(8.29)
uberfuhrt man das System in
ut+1 = ut +d(ut + vt −u2t ) , (8.30)
vt+1 = vt +d(ut + vt − v2t ) . (8.31)
145
8. Zeitdiskrete Systeme Gleichungsbasierte Modelle I
Man findet 2 Fixpunkte: (uSt1,v
St1) = (0,0), der immer instabil ist, und (uS
t2,vSt2) = (2,2), der fur
d < 1/2 stabil ist.
Bei d = 1/2 zweigt ein stabiles Paar von Punkten der Periode 2 ab. Bei d ≈ 0.6 werden auch
diese instabil und “umkreist“ von einer Menge nichtperiodischer Punkte. Das ist ahnlich einer
Hopfbifurkation. Die beiden Kreise wachsen. Bei d ≈ 0.64 wird der positive Quadrant ver-
lassen. Mit wachsendem d uberlappen sich die Kreise mehrmals, produzieren einige stabile
periodische Bahnen und schließlich eine Art “Eiffelturm“. Die Abbildung wird instabil (unbe-
schrankt) fur d ≈ 0.686, vgl. Metzler et al. (1987).
Ubungsaufgabe: Berechnen Sie die Fixpunkte der transformierten Abbildung, und bestimmen
Sie deren Stabilitat durch lineare Analyse. Uberprufen Sie das Systemverhalten auch numerisch.
Abbildung 8.18: Dynamik zweier gekoppelter logistischer Abbildungen (8.30,8.31) mit wach-
sender diffusiver Kopplungsstarke d (Fortsetzung auf folgenden Seiten).
-1
-0.5
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
0 20 40 60 80 100 120 140
x
Iterationen
d = 0.45
-1
-0.5
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
-1 -0.5 0 0.5 1 1.5 2 2.5 3
y
x
(a) d=0.45
-1
-0.5
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
0 20 40 60 80 100 120 140
x
Iterationen
d = 0.55
-1
-0.5
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
-1 -0.5 0 0.5 1 1.5 2 2.5 3
y
x
(b) d=0.55
146
Gleichungsbasierte Modelle I 8. Zeitdiskrete Systeme
-1
-0.5
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
0 20 40 60 80 100 120 140
x
Iterationen
d = 0.61
-1
-0.5
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
-1 -0.5 0 0.5 1 1.5 2 2.5 3
y
x
(c) d=0.61
-1
-0.5
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
0 20 40 60 80 100 120 140
x
Iterationen
d = 0.64
-1
-0.5
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
-1 -0.5 0 0.5 1 1.5 2 2.5 3
y
x
(d) d=0.64
-1
-0.5
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
0 20 40 60 80 100 120 140
x
Iterationen
d = 0.665
-1
-0.5
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
-1 -0.5 0 0.5 1 1.5 2 2.5 3
y
x
(e) d=0.665
147
8. Zeitdiskrete Systeme Gleichungsbasierte Modelle I
-1
-0.5
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
0 20 40 60 80 100 120 140
x
Iterationen
d = 0.682
-1
-0.5
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
-1 -0.5 0 0.5 1 1.5 2 2.5 3
y
x
(f) d=0.682
-1
-0.5
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
0 20 40 60 80 100 120 140
x
Iterationen
d = 0.6853
-1
-0.5
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
-1 -0.5 0 0.5 1 1.5 2 2.5 3
y
x
(g) d=0.6853
-1
-0.5
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
0 50 100 150 200 250
x
Iterationen
d = 0.686
-1
-0.5
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
-1 -0.5 0 0.5 1 1.5 2 2.5 3
y
x
(h) d=0.686
148
Gleichungsbasierte Modelle I 8. Zeitdiskrete Systeme
8.3.2 Ein Wirt-Parasitoid-Modell
Als Beispiel aus der Insektendynamik soll ein Modell der Wirt-Parasitoid-Dynamik dienen
(Edelstein-Keshet, 2005; Wissel, 1989). Im Gegensatz zu Parasiten toten parasitoide Insekten
ihre Wirte. Die fortpflanzungsfahigen Weibchen legen in oder nahe bei den Wirten ihre Eier ab.
Die schlupfenden Larven sind bei ihrer Entwicklung auf den Wirt angewiesen. Hier soll der Fall
untersucht werden, daß Parasitoide und Wirte nur eine Generation pro Jahr aufweisen.
Ein einfaches Modell enthalt folgende allgemeine Annahmen (Edelstein-Keshet, 2005):
i) Infizierte Wirte bringen die nachste Generation Parasitoide hervor.
ii) Gesunde Wirte produzieren ihren eigenen Nachwuchs.
iii) Der Anteil der infizierten Wirte an der Gesamtpopulation hangt von der Haufigkeit des
Zusammentreffens mit parasitoiden Weibchen ab und ist i.a. von der Dichte der Wirte
und/oder der Parasitoide abhangig.
Folgende Großen werden definiert:
Ht = Dichte der Wirtsspezies in Generation t
Pt = Dichte der Parasitoide in Generation t
f = f (Ht,Pt) = Anteil der nichtbefallenen Wirte
R = Reproduktionsrate der Wirte
c = durchschnittliche Zahl der von einem Parasitoiden pro Wirt abgelegten Eier
Dann ergeben die obigen drei Annahmen:
Ht+1 = Zahl der Wirte in vorangegangener Generation × Anteil nichtbefallener Wirte ( f ) ×Reproduktionsrate (R),
Pt+1 = Zahl der befallenen Wirte in vorangegangener Generation× Fruchtbarkeit der Parasitoi-
de (c).
Unter Beachtung, daß (1− f ) der Anteil der befallenen Wirte ist, erhalt man
Ht+1 = RHt f (Ht,Pt) , (8.32)
Pt+1 = cHt [1− f (Ht,Pt)] . (8.33)
A.J. Nicholson war einer der ersten Biologen, die sich an der Modellierung von Wirt-Parasitoid-
Systemen versuchten, mit Hilfe des Physikers V.A. Bailey wurden die mathematischen Grund-
lagen geschaffen. Die Herleitung des Modells (Nicholson, 1933; Nicholson & Bailey, 1935) ist
149
8. Zeitdiskrete Systeme Gleichungsbasierte Modelle I
sehr schon bei Wissel (1989) zu finden. Der Anteil der nichtbefallenen Wirte ist bei Nicholson
& Bailey
f (Pt) = exp{−αPt} .
Dieses Modell hat leider keinen einzigen stabilen Fixpunkt oder Zyklus. Ein moglicher Weg
aus dem Dilemma ist, einen festen Anteil S ∈ ] 0,1 ] der adulten Wirte der Generation t anzu-
nehmen, der uberlebt und sicher in die Generation t +1 ubergeht (Gurney & Nisbet, 1998). Zur
noch weiteren Vereinfachung wird R = c angenommen, und es folgt
Ht+1 = RHt exp{−αPt}+SHt , (8.34)
Pt+1 = RHt [1− exp{−αPt}] . (8.35)
Der einzige Fixpunkt der Abbildung ist
HSt =
ln [R/(1−S)]
α(R+S−1); PS
t =1
αln
R
1−S.
In den folgenden Abbildungen 8.19 ist die Systemdynamik fur wachsende Nichtangreifbarkeit
der gesunden Wirtspopulation dargestellt. Man sieht, daß auch kleine Uberlebensraten der Wirte
das System in einem Zyklus stabilisieren. Eine weitere Erhohung dieser Rate, d.h. eine starkere
Absicherung der gesunden Population, fuhrt sogar zu einem nichtoszillatorischen Fixpunkt.
Eine andere Stabilisierung des Nicholson-Bailey-Modells hat Beddington (1975) eingefuhrt und
analysiert, vgl. auch Edelstein-Keshet (2005); Wissel (1989).
0
10
20
30
40
50
0 20 40 60 80 100
Hos
ts
Iterationen
S = 0
’Hosts’’Parasitoids’
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45
Par
asito
ids
Hosts
S=0
(a) S=0.0, Original Nicholson-Bailey, Instabilitat
Abbildung 8.19: Dynamik des erweiterten Nicholson-Bailey-Modells (8.34,8.35) mit wachsen-
der Uberlebensrate S der adulten Wirtsspezies (Fortsetzung auf folgenden Seiten).
150
Gleichungsbasierte Modelle I 8. Zeitdiskrete Systeme
0
10
20
30
40
50
0 20 40 60 80 100
Hos
ts
Iterationen
S = 0.2
’Hosts’’Parasitoids’
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
0 5 10 15 20
Par
asito
ids
Hosts
S=0.2
(b) S=0.2, Grenzzyklus
0
5
10
15
20
25
30
35
0 20 40 60 80 100
Hos
ts
Iterationen
S = 0.5
’Hosts’’Parasitoids’
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
0 2 4 6 8 10 12
Par
asito
ids
Hosts
S=0.5
(c) S=0.5, Grenzzyklus
0
5
10
15
20
25
30
35
0 20 40 60 80 100
Hos
ts
Iterationen
S = 0.7
’Hosts’’Parasitoids’
0
5
10
15
20
25
30
35
0 2 4 6 8 10 12
Par
asito
ids
Hosts
S=0.7
(d) S=0.7, stabiler Strudel
151
8. Zeitdiskrete Systeme Gleichungsbasierte Modelle I
0
5
10
15
20
25
30
35
0 20 40 60 80 100
Hos
ts
Iterationen
S = 0.9
’Hosts’’Parasitoids’
0
5
10
15
20
25
30
35
0 2 4 6 8 10 12
Par
asito
ids
Hosts
S=0.9
(e) S=0.9, stabiler Knoten
0
5
10
15
20
25
30
35
0 20 40 60 80 100
Hos
ts
Iterationen
S = 1
’Hosts’’Parasitoids’
0
5
10
15
20
25
30
35
0 2 4 6 8 10 12
Par
asito
ids
Hosts
S=1
(f) S=1.0, (grenz-)stabiler Knoten
0
5
10
15
20
25
30
35
0 20 40 60 80 100
Hos
ts
Iterationen
S = 1.1
’Hosts’’Parasitoids’
0
5
10
15
20
25
30
35
0 2 4 6 8 10 12
Par
asito
ids
Hosts
S=1.1
(g) S=1.1, Instabilitat
152
Gleichungsbasierte Modelle I 8. Zeitdiskrete Systeme
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155
9. Zellularautomaten Gleichungsbasierte Modelle I
9. Zellulare Automaten
Dieses Kapitel ist nahezu vollstandig dem Buch von Gerhardt & Schuster (1995) entnommen
worden.
Einen anderen Zugang zur Simulation dynamischer Systeme bietet das Modellkonzept der zel-
lularen Automaten. Ein zellularer Automat ist ein Kristall aus Zellen, deren diskrete Zustande
sich zeitlich andern. Der Zustand im nachsten Zeitschritt ergibt sich aus dem alten Zustand so-
wie dem Zustand der nachsten (evtl. auch ubernachsten usw.) Nachbarzellen. Alle Zellen sind
gleich, moglicherweise mit Ausnahme der Randzellen.
Zellulare Automaten haben im Gegensatz zu vielen Differentialgleichungssystemen den Vorteil,
daß ihre Simulation auf dem Computer keinerlei zusatzliche Fehler produziert. Daher wird die
raumzeitliche Dynamik von Systemen neben der traditionellen Methode der partiellen Differen-
tialgleichungen auch gern mit zellularen Automaten simuliert. Stochastische Elemente lassen
sich leicht in die Struktur einbauen, so daß die in der Realitat stets vorhandenen Rauscheinflusse
leicht modelliert werden konnen.
Die Grundcharakteristika eines zellularen Automaten lassen sich wie folgt beschreiben:
i) Seine Dynamik findet in Raum und Zeit statt.
ii) Sein Raum ist eine diskrete Menge von Zellen (Kette, Flachengitter, Raumgitter).
iii) Jede dieser Zellen hat nur eine diskrete Zahl moglicher Zustande.
iv) Die Zustande verandern sich in diskreten Zeitschritten.
v) Alle Zellen sind identisch und verhalten sich nach den gleichen Entwicklungsregeln.
vi) Die Entwicklung einer Zelle hangt nur ab von ihrem eigenen Zustand und dem ihrer sie
lokal umgebenden Nachbarzellen.
Eigenschaften zellularer Automaten
↓diskrete Zustande
diskret im Raum
diskret in der Zeit
raumlich lokal
zeitlich lokal
homogen
synchron
deterministisch
156
Gleichungsbasierte Modelle I 9. Zellularautomaten
Die ersten drei Eigenschaften sichern die Fehlerfreiheit bei der Simulation. Die ubrigen funf
konnen von Fall zu Fall aufgelockert werden, solange die Berechenbarkeit erhalten bleibt.
9.1 Definition zellularer Automaten
Unter einem zellularen Automaten (CA) versteht man eine (meist) zweidimensionale gitterformi-
ge Anordnung quadratischer Zellen nebst zugehoriger Regeln, die beschreiben, in welcher Wei-
se der Eigenzustand und die Zustande der Nachbarzellen den Zustand der betrachteten Zelle
beeinflussen.
Cellular Automata (CA) are a class of spatially and temporally discrete, deterministic mathe-
matical systems, characterized by local interaction and an inherently parallel form of evolution
(The New Science Collection, 1996).
Zellulare Automaten sind durch die folgenden funf Eigenschaften mathematisch exakt definiert:
i) Zellraum, Große des Automaten
Große, Dimension und Geometrie legen die Struktur eines Zellraumes eindeutig fest.
• Große: Fur theoretische Betrachtungen kann man zwar von einem unendlich großen
Raum ausgehen, doch in der praktischen Simulation muß die Zahl der Zellen be-
grenzt sein, also einen endlichen Automaten mit→ Randbedingungen festlegen.
• Dimension: Den meisten CA liegt ein zweidimensionales Gitter zugrunde. Je nach
Fragestellung konnen eindimensionale CA (Ketten) oder dreidimensionale CA ver-
wendet werden. Eindimensionale CA dienen als Modell fur hoherdimensionale CA,
da sie bereits das gesamte komplexe Verhalten zeigen.
• Geometrie: Meist wird ein rechteckiges (n×m)-Gitter definiert, wobei n und m
beliebige naturliche Zahlen sind. Wird der Zellraum mit L bezeichnet, so wurde er
folgendermaßen definiert sein:
L = {(i, j) : i, j ∈ N, 0≤ i < n, 0≤ j < m}. (9.1)
Der Problemstellung entsprechend, sind naturlich auch andere flachendeckende Git-
tergeometrien denkbar:
ii) Randbedingungen
Die Gitterzellen konnen je nach ihrer Lage zum Rand unterschiedlich viele Nachbarn
haben:
In einem eindimensionalen Automaten gibt es z.B. offene (Neumann), periodische (Ring)
und spiegelsymmetrische (wozu?) Randbedingungen.
157
9. Zellularautomaten Gleichungsbasierte Modelle I
rechteckig hexagonal dreieckig
Abbildung 9.1: Zweidimensionale Zellraume mit unterschiedlicher Gittergeometrie.
Abbildung 9.2: Zahl der Nachbarn in einem zweidimensionalen Automaten.
Periodische Randbedingungen beim Rechteckgitter werden durch einmaliges Falten zum
Zylindermantel und durch nochmaliges Falten zum”Gitterschlauch“ (Torus).
iii) Nachbarschaft, Umgebung
Um die Nachbarschaft in einem eindimensionalen CA festzulegen, muß der Radius r der
Nachbarschaft angegeben werden. Die gesamte Nachbarschaft einer Zelle besteht dann
aus 2r+1 Zellen, namlich der Zelle selbst und ihren 2r Nachbarn.
Bei Rechteckgittern unterscheidet man die 5er von-Neumann-Nachbarschaft und die 9er
Moore-Nachbarschaft, die nur die nachsten Nachbarn berucksichtigen, sowie die erwei-
terte Moore-Nachbarschaft, die durch Einbeziehung entfernterer Nachbarn eine bessere
raumliche Auflosung ermoglicht.
Formal laßt sich die Nachbarschaft einer Zelle (i,j) beschreiben als
Ni, j = {(k, l) ∈ L : |k− i| ≤ r und |l− j| ≤ r}. (9.2)
158
Gleichungsbasierte Modelle I 9. Zellularautomaten
Abbildung 9.3: Von-Neumann- und Moore- und erweiterte Moore-Nachbarschaft im Rechteck-
gitter.
iv) Zustandsmenge
Jede Zelle eines Automaten kann sich in nur wenigen Zustanden befinden, die bei sei-
ner Definition festgelegt werden mussen. Reprasentiert werden die Zustande einer Zelle
durch Zahlenwerte. Welche Zustandsmenge man fur einen speziellen Automaten auswahlt,
hangt nur von der Problemstellung ab. Genugt eine Wahl zwischen zwei Alternativen,
braucht man nur die Zahlen 0 und 1 in Betracht zu ziehen. Solche Automaten nennt man
binar. Die Zustandsmenge ist dann
Z = {0,1}. (9.3)
v) Regeln, Zustandsentwicklung
Die Regeln geben an, wie sich in Abhangigkeit von Eigenzustand und Zustanden der
Nachbarn der Zustand einer Zelle entwickelt. Fur jede Zelle sind dabei die gleichen Re-
geln maßgeblich. Bei jedem diskreten Zeitschritt werden synchron die Zustande aller
Zellen aus den alten Zustanden berechnet. (Wie bei der numerischen Integration von Dif-
ferentialgleichungen darf keine Vermischung der Zeitebenen erfolgen!)
Hangt der neue Zustand einer Zelle nur von der Gesamtsumme der Nachbarschaft ab,
nennt man die Regeln totalistisch, z.B.
Xi(t +1) =
{
1, wenn Xi−1(t)+Xi(t)+Xi+1(t) = 2;
0, sonst.(9.4)
159
9. Zellularautomaten Gleichungsbasierte Modelle I
Geht dagegen der alte Zustand einer Zelle explizit in die Regeln ein, nennt man diese
außentotalistisch, z.B.
Xi(t +1) =
{
1, wenn Xi−1(t)+Xi(t)+Xi+1(t) = 2 und Xi(t) = 1;
0, sonst.(9.5)
9.2 Geschichtliches
John v. Neumann (1966) suchte in den 50er Jahren nach einem Formalismus, mit dem er
wesentliche Lebensfunktionen wie Selbstreproduktion beschreiben konnte. Auf Vorschlag von
Ulam verwendete er ein einfaches Gitter, dessen Felder (”Zellen“) die Information aus ihrer un-
mittelbaren Nachbarschaft in die eigene Entwicklung einbeziehen. Er konnte theoretisch zeigen,
daß solch ein Formalismus (”Automat“) in der Lage ist, seine Struktur aus sich selbst heraus
dynamisch zu reproduzieren, ohne daß eine von außen vorgeschriebene Anweisung dazu erfor-
derlich ist.
John H. Conway entwickelte 1968 (noch ohne Computer!!) das Game of Life, das durch die
Beitrage von M. Gardner in der Rubrik “Mathematical Games“ in der Zeitschrift”Scientific
American“ den CA zu großer Popularitat verhalf.
S. Wolfram (1994a; 1994b; 2002), S. Fredkin, N. Packard u.a. untersuchten in den 80er Jahren
die theoretischen Grundlagen der CA und entdeckten die Zusammenhange mit der Chaosfor-
schung, der nichtlinearen Dynamik, der Komplexitatstheorie usw..
Seitdem werden CA in vielen unterschiedlichen Disziplinen wie Physik, Chemie, Biologie,
Okologie, Sozialwissenschaften u.a. angewandt, um raumzeitliche Systeme zu simulieren.
9.3 Vorteile zellularer Automaten
i) Mit sehr einfachen Regeln kann ein sehr komplexes Verhalten modelliert werden (struk-
turell einfach, aber dynamisch komplex, s.u.).
ii) Die Dynamik ist”exakt“, d.h., da nur mit diskreten Werten gearbeitet wird, treten kei-
ne Rundungsfehler auf, die sich akkumulieren und so Einfluß auf die Dynamik nehmen
konnen.
iii) Die Implementierung und Steuerung ist sehr einfach.
iv) Gegenuber partiellen Dgln. besteht haufig ein Geschwindigkeits- und Speicherplatzvor-
teil bei der Simulation.
v) Empirisches Wissen (Erfahrung) laßt sich haufig in Regeln, aber kaum in mathemati-
schen Gleichungen ausdrucken. Dadurch konnen direkt, d.h. ohne den Umweg uber die
160
Gleichungsbasierte Modelle I 9. Zellularautomaten
Formulierung von Gleichungen, raumzeitliche Systeme abgebildet, simuliert und ggf. ihr
Verhalten besser verstanden und vorhergesagt werden.
9.4 Das Spiel des Lebens
John H. Conway, ein Mathematiker an der Universitat Cambridge, erfand Ende der 60er Jahre
einen CA, dessen wenige Regeln in der Lage waren, Funktionen lebender Systeme (Geburt,
Tod, Selbstreproduktion) nachzubilden. Er nannte es”Game of Life“. Die Regeln lauten:
i) Eine Zelle wird geboren (0→ 1), wenn sie genau drei lebende Nachbarn (1) hat.
ii) Eine lebende Zelle stirbt (1→ 0), wenn sie weniger als zwei (Einsamkeit) oder mehr als
drei (Uberbevolkerung) lebende Nachbarn (1) hat.
Oder, anders ausgedruckt,
i) Besetze synchron alle leeren Zellen, die genau drei Nachbarn haben.
ii) Losche gleichzeitig alle Zellen, die weniger als zwei oder mehr als drei Nachbarn haben.
SPIEL DES LEBENS
Ein außentotalistischer binarer zellularer Automat
Zellraum zweidimensionales, rechteckiges (n x m)-Gitter
L = {(i, j) : i, j ∈ N, 0≤ i < n, 0≤ j < m}
Randbedingung beliebig, z.B. Torus
Nachbarschaft Moore-Nachbarschaft mit r = 1
Ni, j = {(k, l) ∈ L : |k− i| ≤ r und |l− j| ≤ r}
Zustandsmenge Z = {0,1}
Regeln Xi j(t +1) =
1, wenn ∑(k,l)∈Ni j
Xkl(t) = 3;
1, wenn ∑(k,l)∈Ni j
Xkl(t) = 4 und Xi j(t) = 1;
0,sonst.
161
9. Zellularautomaten Gleichungsbasierte Modelle I
9.4.1 Uberlebenskunstler im”Game of Life“
Abbildung 9.4: Blinker und Block als kleinste lebensfahige Muster.
Abbildung 9.5: Die Verkehrsampel als Kombination von 4 Blinkern.
Lange Fähre
Block Wanne Brötchen Schlange Bienenkorb
Teich Fähre Schiff Langes Schiff
Abbildung 9.6: Unveranderliche Muster im Spiel des Lebens.
162
Gleichungsbasierte Modelle I 9. Zellularautomaten
Periode 8: Die AchtPeriode 2: Die Uhr
Periode 4: Das Rad der hl. Katharina Periode 15: Der Fünfzehnkampf
Abbildung 9.7: Beispiele periodischer Muster im Spiel des Lebens.
Verteilt man lebende Zellen zufallig auf einem Gitter, so gibt es nur eine Chance herauszube-
kommen, ob die Population aussterben wird oder nicht: das Berechnen bis zu ihrem Endzustand.
Schon kleinste Urahnen konnen eine verbluffende Vielfalt moglicher Organismen hervorbrin-
gen. Eines der fruchtbarsten Wesen dieses Spiels ist das sogenannte r-Pentomino. Pentominos
bestehen aus 5 aneinandergeklebten Zellen. Dieses erinnert an ein r.
Abbildung 9.8: Das r-Pentomino als eine der fruchtbarsten LIFE-Konfigurationen.
163
9. Zellularautomaten Gleichungsbasierte Modelle I
Man kann sich schnell davon uberzeugen, daß die Entwicklung dieses Spiels zwar eigent-
lich ganz einfach aussieht, sich aber jeder Weissagung entzieht. Dies ist einer von mehreren
Grunden, warum LIFE als unvorhersagbar bezeichnet wird. Schon bei einfachen Startbedingun-
gen des Spiels ist kein Plan zu erkennen, nach dem sich bestimmte Endzustande herausbilden.
In der nachfolgenden Tabelle sind einmal Endzustande aufgelistet, die sich aus solchen Organis-
men entwickeln, in denen n lebende Zellen nebeneinander in einer Reihe auf dem Gitter starten:
Anzahl der Zellen ... und was aus ihnen wird
1 oder 2 stirbt sofort aus
3 ist der Blinker
4 wird nach 2 Generationen zum Bienenstock
5 wird nach 6 Generationen zur Verkehrsampel
6 stirbt in der 12. Generation aus
7 liefert nach 14 Generationen 4 Bienenstocke
8 nach 50 Generationen bleiben 4 Bienenstocke und 4 Blocke ubrig
9 wird nach 20 Generationen zu 2 Verkehrsampeln
10 wird nach 20 Generationen zum Funfzehnkampf
9.4.2 Mobile Muster
Es gibt auch Muster in LIFE, die sich standig fortbewegen. Das bekannteste ist der Gleiter,
dessen Lebenszyklus in Abb. 9.9 dargestellt ist.
Abbildung 9.9: Der Lebenszyklus eines Gleiters.
164
Gleichungsbasierte Modelle I 9. Zellularautomaten
9.4.3 Paradiesische Zustande in Zellularautomaten
Es gibt in LIFE Muster, die keinen Vorganger haben, die also in der Dynamik des Spiels un-
erreichbar sind. Von der Existenz solcher”Garten-Eden-Zustande“ uberzeugt ein Argument
von Edward Moore, der sich schon 1962 als einer der ersten systematisch mit paradiesischen
Zustanden in ZA beschaftigt hat:
Man betrachtet zunachst alle Muster einer gewissen Große und uberlegt sich, wie viele mogli-
che Vorganger diese Muster uberhaupt besitzen konnen. Wahlt man diese Große geschickt, kann
man ausrechnen, daß die Zahl aller moglichen Vorganger kleiner ist als die Zahl aller denkba-
ren Muster dieser Große. Nicht jedes Muster kann also einen eigenen individuellen Vorganger
haben. Das ist leicht dadurch zu erklaren, daß ein Vorganger eben mehrere Nachfolger besitzt.
Doch eben das ist in LIFE unmoglich. Da die Entwicklungsgesetze des Spiels genau festgelegt
(deterministisch) sind, kann jedes Muster nur genau einen Nachfolger erzeugen (”Einzelkin-
der“). Wenn es aber mehr Muster gibt als Vorganger, die diese Muster erzeugen konnen, muß es
Konfigurationen geben, die keinen”Vorfahren“ besitzen - die aus ihrem Paradies nur vertrieben
werden konnen, ohne eine Chance jemals zuruckzukehren.
Heute sind einige solcher Paradiese bekannt, ein Beispiel zeigt Abb. 9.10. Diesen konkreten
Zustand hat eine Gruppe vom M.I.T. mit immensem Computeraufwand gefunden.
Abbildung 9.10: Ein”paradiesischer Zustand“ in LIFE.
165
9. Zellularautomaten Gleichungsbasierte Modelle I
9.5 Eindimensionale zellulare Automaten
Eindimensionale (= lineare) CA sind eindimensional im Raum plus die weitere Dimension der
Zeit. Unter Musterbildung werden daher immer Muster in Raum und Zeit verstanden.
Einer der einfachsten musterbildenden CA ist der Modulo-2-Automat mit der Regel
Xi(t +1) = [Xi−1(t)+Xi+1(t)]mod2 , (9.6)
wobei der Operator”modulo 2 (mod 2)“ den ganzzahligen Rest bei der Division durch 2 ergibt,
d.h.
Xi(t +1) =
0, wenn Xi−1(t)+Xi+1(t) gerade;
1, wenn Xi−1(t)+Xi+1(t) ungerade.
(9.7)
Schon mit einer einzigen von 0 verschiedenen Zelle zeigt der Automat eine sich standig verandern-
de Dynamik, die bei unbegrenztem Zellraum nie zum Stillstand kame. Die ersten 3 Zeitschritte
sind hier angegeben:
t=0 0 0 0 0 1 0 0 0 0
1 0 0 0 1 0 1 0 0 0
2 0 0 1 0 0 0 1 0 0
3 0 1 0 1 0 1 0 1 0
4
Farbt man die Nullen weiß und die Einsen schwarz, so entsteht eine verbluffend regulare Struk-
tur von ineinandergeschachtelten Dreiecken.
Abbildung 9.11: Die Sierpinski-Dichtung.
166
Gleichungsbasierte Modelle I 9. Zellularautomaten
Diese Struktur entsteht auch, wenn man im Pascalschen Dreieck der Binomialkoeffizienten alle
ungeraden Werte schwarz und alle geraden weiß einfarbt. Sie entsteht auch bei der Konstrukti-
on der Sierpinski-Dichtung, einem Standardbeispiel fraktaler Strukturen, die auf jedem Maßstab
selbstahnlich sind.
Weitere Simulationsbeispiele auch zweidimensionaler CA (z.B. Diffusion = Brownsche Mo-
lekularbewegung oder Rauber-Beute-Modelle) sind der Literatur zu entnehmen und einfach
nachzuvollziehen.
9.6 Klassifizierung eindimensionaler zellularer Automaten
S. Wolfram untersuchte Anfang der 80er Jahre eindimensionale CA mit vollkommen determi-
nistischen Regeln als Modell fur hoherdimensionale CA, um die moglichen Strukturen von CA
zu klassifizieren. Dazu mußte er durch systematisches Probieren die moglichen Zustande simu-
lieren!
Zunachst sollen die Codes der moglichen Spielregeln numeriert werden. Um die Dynamik eines
eindimensionalen binaren, totalistischen Automaten zu definieren, muß man fur jede mogliche
Summe, die aus den Zustandswerten der Nachbarzellen gebildet werden kann, den neuen Zu-
standswert 0 oder 1 angeben, den die Zelle im nachsten Zeitpunkt annehmen soll. Man kann die
Entwicklung eines solchen Automaten also uber eine beliebige Abbildung f beschreiben, die
den Wert zwischen 0 und 2r+1 entweder auf 0 oder 1 abbildet, also
Xi(t +1) = f
(r
∑j=−r
Xi+ j(t)
)
mit f = {(0,1,2, . . . ,2r+1)→ (0,1)}. (9.8)
Die gesamte Abbildung f laßt sich am einfachsten durch einen Tupel mit 2r+2 Elementen be-
schreiben. An der ersten Stelle des Tupels steht der Wert f(0), an der zweiten f(1), bis hin zum
letzten Eintrag f(2r+1). Aus einem solchen binaren Tupel laßt sich sofort eine Codenummer C f
generieren, die jede mogliche Entwicklungsregel eindeutig kennzeichnet:
C f =2r+1
∑j=0
f ( j)2 j. (9.9)
Mit dieser Definition und f(0) := 0 sind die Codenummern stets gerade Zahlen. Die 32 mogli-
chen Regeln fur k = 2 Zustandswerte und r = 2 Nachbarn werden dementsprechend durch al-
le geraden Zahlen zwischen 0 und 62 codiert. Die folgende Tabelle verdeutlicht anhand der
Modulo-2-Regel mit r = 2 diese Art der Codenumerierung:
167
9. Zellularautomaten Gleichungsbasierte Modelle I
Summe 0 1 2 3 4 5
f(Summe) 0 1 0 1 0 1
C f 0 ·20 + 1 ·21 + 0 ·22 + 1 ·23 + 0 ·24 + 1 ·25 = 42
Hat ein Automat mehr als 2 mogliche Zustandswerte, so laßt sich diese Art der Codenumerie-
rung entsprechend ubertragen. Als Basis fur die Potenzdarstellung der Codenummer dient dann
nicht mehr die Zahl 2, sondern die Zahl k, die die Anzahl der Zustandswerte festlegt.
Alle eindimensionalen (und auch hoherdimensionalen) CA lassen sich nach Wolfram in 4 Klas-
sen einteilen (Gerhardt & Schuster, 1995):
i) Fast alle moglichen Anfangszustande entwickeln sich zu einem unveranderlichen End-
zustand (Punktattraktor). A = 0, 4, 16, 32, 36, 48 (homogen 0) - 54, 60, 62 (homogen
1).
ii) Im Laufe der Entwicklung bilden sich Muster aus, die sich periodisch fur alle Zeiten
wiederholen (Grenzzyklus). A = 8, 24, 40, 56, 58.
iii) Entstehende Muster lassen keinen Periodizitaten erkennen (Chaos). A = 2, 6, 10, 12, 14,
18, 22, 26, 28, 30, 34, 38, 42, 44, 46, 50.
iv) Es entwickeln sich komplizierte, raumlich voneinander getrennte Strukturen. Charakteri-
stisch fur diese Klasse ist es, daß sich solche Strukturen auf eine unendliche Reise durch
Raum und Zeit begeben konnen. CA dieser Klasse entziehen sich am hartnackigsten je-
dem Versuch der Vorhersage. A = 20, 52.
Folgende Abbildungen sind auch zu finden in Gerhardt & Schuster (1995) oder unter
http://www.usf.uos.de/∼malchow/Course/SystemII/zellu.
Abbildung 9.12: Eindimensionale Automaten der Klasse 4, Codenummern 20 und 52.
168
Gleichungsbasierte Modelle I 9. Zellularautomaten
Abbildung 9.13: Eindimensionale Automaten der Klasse 1 mit den Codenummern 4, 16, 32, 36
und 48 (homogen 0) sowie 54, 60 und 62 (homogen 1).
Abbildung 9.14: Eindimensionale Automaten der Klasse 2 mit den Codenummern 8, 24, 40, 56
und 58.
169
9. Zellularautomaten Gleichungsbasierte Modelle I
Abbildung 9.15: Eindimensionale Automaten der Klasse 3 mit den Codenummern 2, 6, 10, 12,
14, 18, 22, 26, 28, 30, 34, 38, 42, 44, 46 und 50.
170
Gleichungsbasierte Modelle I 9. Zellularautomaten
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10. Wachstum und Transport Gleichungsbasierte Modelle I
10. Wachstum und Transport in raumzeitlich kontinuierli-
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Bisher wurden nur lokale Prozesse wie chemische Reaktionen oder biologisches Wachstum und
Wechselwirkungen untersucht. Doch sind in der Umwelt naturlich nicht nur ortlich fixierte Pro-
zesse von Bedeutung, sondern kommt der raumlichen Verbreitung von Stoffen und Organismen
eine ganz wesentliche Bedeutung zu.
10.1 Reaktion und Diffusion (RD)
Experiment: Man gebe vorsichtig einen Tropfen Tinte in ein Wasserglas.
Zunachst ist der Tropfen deutlich abgegrenzt tiefblau. Nach einer relativ kur-
zen Zeit ist das Wasser aber gleichmaßig eingefarbt. Diese Durchmischung oh-
ne außere Einwirkung erfolgt durch die ungerichtete zufallige Bewegung von
Wasser und Tinte.Random Walk
Die mikroskopische Warmebewegung von Molekulen fuhrt zur Durchmischung und damit ma-
kroskopisch zum Ausgleich von Konzentrationsunterschieden. Teilchen oder Molekule stromen
von Orten hoherer zu Orten niedrigerer Konzentration. Dieser Zusammenhang wurde zuerst von
A. Fick (1855) mathematisch formuliert und wird molekulare Diffusion genannt.
Zur Ableitung der phanomenologischen Diffusionsgleichung in einer raumlichen Dimension x
(o.B.d.A.) stelle man folgende Uberlegungen an:
Die zeitliche Anderung der Konzentration C(x, t) ei-
nes Stoffes in einem Raumintervall [x0,x0 +∆x] ergibt
sich aus der Anderung durch Transformation (Reakti-
on, Wachstum, usw.) f [C(x, t)] in diesem Intervall so-
wie dem Zufluß JC(x0, t) vermindert um den Abfluß
JC(x0 +∆x, t):
x
J
C(x,t)
f[C(x,t)]
x
C
0 0+ x∆x
Einheitsflächen
∂
∂t
∫ x0+∆x
x0
C(x′, t)dx′ =∫ x0+∆x
x0
f [C(x′, t)]dx′+ JC(x0, t)− JC(x0 +∆x, t) .
Man beachte, daß der Fluß JC eigentlich ein Vektor in x-Richtung ist, d.h. normal zu den oben
gekennzeichneten Durchflußflachen. Das wird an dieser Stelle zur Vereinfachung nicht beruck-
sichtigt.
172
Gleichungsbasierte Modelle I 10. Wachstum und Transport
Da C jetzt eine Funktion von Raum und Zeit ist, mussen die entsprechenden Ableitungen partiell
genommen werden. Nach Division durch ∆x und Grenzubergang ∆x→ 0 findet man
∂C(x, t)
∂t= f [C(x, t)]− ∂
∂xJC(x, t) .
Der Diffusionsfluß ist proportional zum Konzentrationsgradienten
JDi f fC (x, t) ∝− ∂
∂xC(x, t) ,
wobei das Minuszeichen die Flußrichtung von hoheren zu niedrigeren Konzentrationen anzeigt.
Die Proportionalitatskonstante ist der Diffusionskoeffizient oder die Diffusivitat Dx der betref-
fenden Substanz der Konzentration C(x, t), womit folgt
JDi f fC (x, t) = −Dx
∂
∂xC(x, t) , (10.1)
∂C(x, t)
∂t= f [C(x, t)]+
∂
∂x
[
Dx∂
∂xC(x, t)
]
. (10.2)
Gl. (10.1) ist das sogen. erste Ficksche Gesetz, wahrend Gl. (10.2) als zweites die Massenbi-
lanz beschreibt. Der Diffusionskoeffizient ist abhangig von Temperatur, Druck und Volumen,
kann aber auch zeit-, orts- und dichteabhangig sein.
Verallgemeinert fur 3 Raumdimensionen lauten diese Gleichungen
~JDi f fC (~r, t) = −DC ·~∇C(~r, t) , (10.3)
mit dem Ortsvektor ~r =~exx+~eyy+~ezz ,
dem Nabla-Operator ~∇ =~ex∂∂x
+~ey∂∂y
+~ez∂∂z
,
und der Diffusionsmatrix DC =
Dx 0 0
0 Dy 0
0 0 Dz
,
sowie
∂C(~r, t)
∂t= f [C(~r, t)]+~∇ ·
[
DC ·~∇C(~r, t)]
bzw. (10.4)
∂C(~r, t)
∂t= f [C(~r, t)]+
[∂
∂x
(
Dx∂
∂x
)
+∂
∂y
(
Dy∂
∂y
)
+∂
∂z
(
Dz∂
∂z
)]
C(~r, t) .
173
10. Wachstum und Transport Gleichungsbasierte Modelle I
Fur ein isotropes Medium, d.h. fur konstante gleiche Diffusionskoeffizienten Dx = Dy = Dz =
DC in alle Richtungen, erhalt man fur 1 Raumdimension
∂C(x, t)
∂t= f [C(x, t)]+DC
∂2
∂x2C(x, t) ,
fur 3 Raumdimensionen folgt
∂C(~r, t)
∂t= f [C(~r, t)]+DC ∆C(~r, t)
mit dem Laplace-Operator .
∆ = ~∇2 =∂2
∂x2+
∂2
∂y2+
∂2
∂y2. (10.5)
Molekulare Diffusion taucht in allen Umweltmedien (Wasser, Boden, Luft) auf. Diffusion ist
eine Eigenschaft des Molekuls (Warmebewegung).
Andere Mischungsprozesse lassen sich mit analogen Gleichungen beschreiben, obwohl ihre Ur-
sache nicht die molekulare Diffusion ist. Durch Turbulenz des bewegten umgebenden Medi-
ums (zufallige Geschwindigkeitsschwankungen in alle Richtungen) wird ein ahnlicher Durch-
mischungsprozeß erzeugt, der Dispersion genannt wird. Dispersion ist eine Eigenschaft des
bewegten umgebenden Mediums und von den Molekuleigenschaften unabhangig. Dabei ist die
Dispersion oft einige Großenordnungen schneller als die reine Diffusion. Formal wird sie aber
wie die molekulare Diffusion beschrieben.
10.2 Reaktion und Advektion (Konvektion)
Durch die Bewegung des Mediums wird ein darin enthaltener Stoff mittransportiert. Man spricht
von Advektion oder Konvektion. Der entsprechende Advektionsfluß ist in 1 Raumdimension
JAdvC (x, t) = vxC(x, t) (10.6)
mit der Geschwindigkeit vx in x-Richtung. Die Kontinuitatsgleichung lautet hier
∂C(x, t)
∂t= f [C(x, t)]− ∂
∂x[vxC(x, t)] . (10.7)
Verallgemeinert fur 3 Raumdimensionen folgt
~JAdvC (~r, t) =~vC C(~r, t) (10.8)
mit dem Geschwindigkeitsvektor~vC =~exvx +~eyvy +~ezvz sowie
∂C(~r, t)
∂t= f [C(~r, t)]−~∇ · [~vC C(~r, t)] . (10.9)
174
Gleichungsbasierte Modelle I 10. Wachstum und Transport
Fur konstante Geschwindigkeit ergibt sich
∂C(~r, t)
∂t= f [C(~r, t)]−
(
~vC ·~∇)
C(~r, t)
bzw.∂C(~r, t)
∂t= f [C(~r, t)]−
(
vx∂
∂x+ vy
∂
∂y+ vz
∂
∂z
)
C(~r, t) .
Die Geschwindigkeit kann in biologischen Systemen auch die gerichtete Eigenbewegung von
Organismen beschreiben.
Diffusion und Advektion sind universelle Vorgange. Folglich treten sie auch in allen Umwelt-
medien auf und mussen Bestandteil der entsprechenden Modellierungen sein. Die Menge der
Stoffe oder Organismen wird durch Advektion oder Diffusion nicht verandert. Es handelt sich
um reine Transportprozesse.
10.3 Kombination von Reaktion, Diffusion und Advektion (RDA)
Durch Kombination der Diffusions- und Advektionsprozesse erhalt man
∂C(~r, t)
∂t= f [C(~r, t)]−~∇ ·
[
~vC C(~r, t)−DC ·~∇C(~r, t)]
. (10.10)
Fur 1 Raumdimension und konstante Geschwindigkeit bzw. Diffusion folgt
∂C(x, t)
∂t= f [C(x, t)]− vx
∂
∂xC(x, t)+Dx
∂2
∂x2C(x, t) . (10.11)
Diese partiellen Differentialgleichungen nennt man Reaktions-Diffusions-Advektions-Glei-
chungen, mit denen eine Vielzahl raumzeitlicher Prozesse in kontinuierlichen naturlichen, so-
zialen oder technischen Systemen mathematisch beschrieben werden kann.
Zur Losung partieller Differentialgleichungen muß man nicht nur die Anfangsbedingungen
(zeitlich), sondern auch die Randbedingungen (raumlich) beachten. Typisch sind Dirichlet-
Randbedingungen, bei denen der Wert der Zustandsgroße am Rand fixiert ist, d.h.
C(0, t) =CR1 , C(L, t) =CR2 mit 0≤ x≤ L , (10.12)
und Neumann-Randbedingungen, bei denen der Gradient der Zustandsgroße am Rand festge-
legt ist, z.B. Null-Fluß-Bedingungen
∂
∂xC(0, t) =
∂
∂xC(L, t) = 0 . (10.13)
Außerdem konnen gemischte Randbedingungen oder unendlich ausgedehnte Systeme unter-
sucht werden.
175
10. Wachstum und Transport Gleichungsbasierte Modelle I
Zur analytischen Losung partieller Differentialgleichungen gibt es Techniken wie die Separa-
tion der Variablen oder die Laplace-Transformation, auf die an dieser Stelle aber nicht naher
eingegangen werden kann.
Es sei aber eine analytische Beispiellosung fur folgende Reaktionsfunktion, Anfangs- und Rand-
bedingungen in 1D angegeben:
• die Reaktion sei eine einfache Abbaureaktion f (C) =−λC,
• der (Diffusions-)Dispersionskoeffizient Dx sei zeitlich und raumlich konstant,
• zur Zeit t = 0 sei die betreffende Substanz bei x = 0 konzentriert,
d.h. C(x,0) =C0δ(x) mit der Delta-Funktion δ(x) =
∞ fur x = 0 ,
0 sonst ,
• die Fließgeschwindigkeit vx sei konstant,
• das System sei raumlich nicht begrenzt und C(±∞, t) = 0.
Dann lautet die analytische Losung
C(x, t) =C0√
4πDxtexp
{
−(x− vxt)2
4Dxt
}
exp{−λt} . (10.14)
Die ersten beiden Faktoren entsprechen der Losung der Diffusions-Advektionsgleichung. Die
Losung entspricht einer Stoffwelle, die sich bei ihrer Bewegung in x-Richtung durch Diffusion
verbreitert und durch Stoffabbau an Masse verliert.
1t
t2t3
C
t = 0
0 x
Diffusion Advektion Abbau
Abbildung 10.1: Abbau, Diffusion und Advektion einer “Schadstoffwolke“.
Ubungsaufgabe: Beweisen Sie, daß der angegebene Ausdruck (10.14) Losung der Reaktions-
Diffusions-Advektionsgleichung unter o.g. Bedingungen ist!
176
Gleichungsbasierte Modelle I 10. Wachstum und Transport
10.4 Lineare Reaktions-Diffusionssysteme
10.4.1 Exponentielles Wachstum und Diffusion
Hier soll noch einmal separat auf Reaktions-Diffusionssysteme mit linearer Reaktions- oder
Wachstumsfunktion im 1D-Raum eingegangen werden, d.h. zunachst fur nur eine Zustands-
große
∂C(x, t)
∂t= f (C)+DC ∆C(x, t) (10.15)
mit f (C) = EC,E und DC = const. und ∆ = ∂2/∂x2 fur 1 Dimension −∞ < x < +∞,C(0,0) =
C0 δ(x). Das raumlich homogene System liefert exponentielles Wachstum (E > 0) bzw. Zerfall
(E < 0). In chemischen Systemen wurde man fur E > 0 von reversibler Autokatalyse 1. Ordnung
sprechen, d.h.
A+Ck+−→ 2C , C
k−−→ B ⇒ E = k+CA− k− ,
in biologischen von Geburts- und Sterbeprozessen.
Die analytische Losung ist Teil der oben angegebenen Gesamtlosung (10.14), wenn man den
Advektionsfaktor vernachlassigt:
C(x, t) =C0√
4πDxtexp
{
− x2
4Dxt
}
exp{Et} . (10.16)
Dieses einfache Modell hat sich bewahrt bei der Beschreibung von
• Patchiness (instationare Planktonverteilungen, KISS-Modell von Kierstead & Slobodkin,
1953), E > 0;
• Ausbreitung einer Population, z.B. Bisamratten, vgl. Skellam (1951); Elton (1958); Oku-
bo (1980); E > 0;
• Ausbreitung von Proteinen auf Zellmembranen (Koppel et al., 1980), E > 0;
• Transport und Abbau von Schadstoffen (James, 1993; Trapp & Matthies, 1996), E < 0;
usw.
Fur E > 0 breitet sich der Stoff bei exponentiell wachsender Gesamtkonzentration mit einer
Reaktions-Diffusionsfront in x-Richtung aus.
177
10. Wachstum und Transport Gleichungsbasierte Modelle I
R. Luther hat sich bereits 1906 mit der raumlichen Fortpflanzung chemischer Reaktionen
beschaftigt. Er untersuchte obige Reaktion 1. Ordnung und schatzte die sich fur große Zeiten
einstellende Geschwindigkeit der Reaktions-Diffusionsfront ab. Denkt man sich einen Punkt
auf der Front, an dem sich bei der Ausbreitung die Konzentration C(x, t) nicht andert, z.B.
C(x, t) =CF , dann verschwindet an dieser Stelle der Front der Zuwachs (das totale Differential)
von C
dC =∂C
∂xdx+
∂C
∂tdt = 0 =⇒ ∂C
∂x
dx
dt+
∂C
∂t= 0 .
CF
t1
x
C
t
Fv
2
Abbildung 10.2: Diffusionsfront bei exponentiellem Wachstum.
Setzt man die oben angegebene Losung (10.16) der Reaktions-Diffusionsgleichung ein, so fin-
det man fur die Geschwindigkeit der Front
dx
dt=
2EDCt
x+
x
2t− DC
x. (10.17)
Fuhrt man die Geschwindigkeit der Front vF bei Annahme gleichformiger Bewegung ein,
vF =dx
dt≈ x
t
folgt aus Gl. (10.17)
vF =2EDC
vF+
vF
2− DC
vF t,
v2F = 4EDC−
2DC
t.
Bildet man jetzt den Grenzwert fur große Zeiten t → ∞, erhalt man fur die Ausbreitungsge-
schwindigkeit
vF = 2√
EDC . (10.18)
Das Ergebnis sind stets raumlich homogene Verteilungen (0 oder ∞), d.h. es entstehen keine
raumlichen Konzentrationsmuster.
178
Gleichungsbasierte Modelle I 10. Wachstum und Transport
10.4.2 Exponentielles Wachstum, Diffusion, Konkurrenz und Selektion
durch konstante Gesamtsortenkonzentration
M. Eigen (1971) untersuchte Ende der 60er Jahre die Evolution biologischer Makromolekule
und entwickelte spater mit P. Schuster die Hyperzyklustheorie der naturlichen Selbstorganisa-
tion (Eigen & Schuster, 1977, 1978a,b). An dieser Stelle soll nur die Evolution eines Systems
aus n Spezies in Konkurrenz durch die Nebenbedingung der konstanten Gesamtsortendichte C
betrachtet werden:
n
∑i=1
Ci =C = const. ,∂
∂t
n
∑i=1
Ci = C = 0 . (10.19)
Lokal wird die konstante Gesamtsortenkonzentration bei individuellem exponentiellem Wachs-
tum durch eine Art”Verdunnung“ mit der Rate k0 gesichert:
Ci = EiCi− k0Ci ,n
∑i=1
Ci =n
∑i=1
EiCi− k0
n
∑i=1
Ci = 0 . (10.20)
Diese Verdunnungsrate kann als”mittlere lokale Replikationsrate“ EL interpretiert werden:
k0 = EL(t) =
n
∑i=1
EiCi
n
∑i=1
Ci
=1
C
n
∑i=1
EiCi . (10.21)
Die Große Ci/C hat die Eigenschaften einer Wahrscheinlichkeit, d.h., ∑iCi/C = 1. Um
den Mittelwert einer Zufallsgroße zu erhalten, muß man jeden ihrer moglichen Werte mit
der ihm entsprechenden Wahrscheinlichkeit multiplizieren und alle so erhaltenen Produkte
addieren, vgl. z.B. Gnedenko & Khinchin (1973); Gnedenko (1997).
Bei Berucksichtigung des Raumes, d.h. hier von Diffusionsprozessen, fuhrt man durch Integra-
tion uber das Volumen V eine”mittlere raumliche Replikationsrate“ E(t) ein:
E(t) =
n
∑i=1
Ei
∫V
CidV ′
n
∑i=1
∫V
CidV ′=
1
CV
n
∑i=1
Eici mit ci(t) =∫
VCidV ′ und
1
CV
n
∑i=1
ci(t) = 1 . (10.22)
Fur die Reaktions-Diffusionsgleichung folgt
∂Ci
∂t= (Ei− E)Ci +Di∆Ci ; i = 1,2, . . . ,n. (10.23)
Fur die Losung wird angesetzt (Jones et al., 1976)
Ci(V, t) = Yi(V, t) exp
{
−∫
tE(t ′)dt ′
}
. (10.24)
179
10. Wachstum und Transport Gleichungsbasierte Modelle I
Bei Einsetzen in Gl.(10.23) erhalt man nach Division durch den Exponentialausdruck
Yi− EYi = (Ei− E)Yi +Di∆Yi
und schließlich das System entkoppelter Reaktions-Diffusionsgleichungen
Yi = EiYi +Di∆Yi ; i = 1,2, . . . ,n; (10.25)
mit der bekannten Losung (10.16).
Fur die mittlere raumliche Replikationsrate (10.22) ergibt sich nach Einsetzen von (10.24)
E =
n
∑i=1
Ei
∫V
Yi exp
{
−∫
tEdt ′
}
dV ′
n
∑i=1
∫V
Yi exp
{
−∫
tEdt ′
}
dV ′.
Nach Kurzen des Exponentialausdrucks folgt
E =
n
∑i=1
∫V
EiYidV ′
n
∑i=1
∫V
YidV ′=
n
∑i=1
∫V
{∂Yi
∂t−Di∆Yi
}
dV ′
n
∑i=1
∫V
YidV ′.
Unter Annahme von Null-Fluß-Randbedingungen verschwindet das Integral uber den Diffu-
sionsterm im Zahler, und man erhalt schließlich
E =∂
∂tln
n
∑i=1
∫V
YidV ′ . (10.26)
Integration uber die Zeit und Anwendung der Exponentialfunktion liefern
exp
{
−∫
tEdt ′
}
= exp
{
− lnn
∑i=1
∫V
YidV ′}
=1
n
∑i=1
∫V
YidV ′.
Fur die Große
yi(t) =
∫V
YidV ′ ,
findet man aus Gl. (10.25) die Losung
yi(t) = yi(0)exp{Eit} .
Da gilt yi(0) = ci(0), vgl. Gl. (10.22), ergibt sich die Gesamtlosung also zu
Ci(V, t) =Yi(V, t)
n
∑i=1
∫V
YidV ′=
Yi(V, t)n
∑i=1
ci(0)exp{Eit}; i = 1,2, . . . ,n. (10.27)
180
Gleichungsbasierte Modelle I 10. Wachstum und Transport
Da Gl.(10.23) invariant ist gegen Transformationen der Form E′i = Ei+ε mit beliebigem ε kann
man die Menge der Ei festsetzen auf
Ei ≤ 0 mit maxi{Ei}= 0 ; i = 1,2, . . . ,n. (10.28)
Dann gilt fur die mittlere raumliche Replikationsrate
E(t) =1
CV
n
∑i=1
Eici(t) ≤ 0 (10.29)
und fur ihre zeitliche EntwicklungdE
dt=
1
CV
n
∑i=1
Eidci(t)
dt
=1
CV
n
∑i=1
Ei (Ei− E)ci
=1
CV
[n
∑i=1
E2i ci− E
n
∑i=1
Eici
]
= E2− E2 ,
alsodE
dt≥ 0 . (10.30)
Beweis: vgl. Gnedenko & Khinchin (1973)
Formal kann man schreiben E2− E2 = E2−2E2 + E2 .
Außerdem gilt 2E2 = 2EE = 2E1
CV
n
∑i=1
Eici =1
CV
n
∑i=1
2EEici ,
E2 = E2 1
CV
n
∑i=1
ci
︸ ︷︷ ︸
1
=1
CV
n
∑i=1
E2ci ,
also E2− E2 =1
CV
n
∑i=1
(E2
i −2EEi + E2)
ci
=1
CV
n
∑i=1
(Ei− E)2
ci
≥ 0 q.e.d.
Gl. (10.30) stellt ein Extremalprinzip dar. In dem hier behandelten deterministischen Prozeß
”uberlebt“ die Spezies mit der anfangs großten Replikationsrate Ei. Erst die Einfuhrung stocha-
stischer Mutationen, d.h. die zufallige Entstehung neuer Spezies, fuhrt zu einer weitergehenden
Dynamik der mittleren Replikationsrate E (Ebeling & Feistel, 1974, 1977). Am Ende uber-
lebt nur die”fitteste“ Spezies mit Ei = 0. Die Replikationsraten steuern den Selektionsprozeß,
wahrend die Diffusion fur die Ausbreitung der Sorten sorgt. Auch hier ergibt sich eine homo-
gene Endverteilung, kein raumliches Muster, vgl. Feistel & Malchow (1982).
181
10. Wachstum und Transport Gleichungsbasierte Modelle I
10.5 Einkomponentige nichtlineare RD–Systeme
10.5.1 Logistisches Wachstum und Diffusion
Als einfachstes Beispiel eines nichtlinearen Quellenterms soll das logistische Wachstum be-
trachtet werden. R.A. Fisher (1937) modellierte die Ausbreitung eines vorteilhaften Gens in-
nerhalb einer Population als Reaktions-Diffusionsprozeß mit
∂C(x, t)
∂t= rC(x, t)[1−C(x, t)]+DC
∂2C(x, t)
∂x2. (10.31)
Gleichzeitig und unabhangig von Fisher untersuchten Kolmogorov, Petrovskii & Piskunov
(KPP) das Losungsverhalten dieser Gleichung.
Die Stabilitat der raumlich homogenen Verteilungen C(x, t) = 0 bzw. C(x, t) = 1 wird durch
die Diffusion nicht verandert, wie sich durch eine lineare Analyse der Stabilitat gegen kleine
wellenformige Storungen der Form
δC = δC0 exp{λt + ikx} oder δC = δC0 e λt cos(kx) (10.32)
mit der Wellenzahl k leicht zeigen laßt. Von Interesse war die Suche nach Reaktions-Diffusions-
fronten mit den Randbedingungen
C(−∞, t) = 1 und C(+∞, t) = 0 . (10.33)
Dabei ist die Transformation der Raum-Zeit-Koordinaten (x, t) auf die mitbewegte Wellenkoor-
dinate (x− vt) mit der Frontgeschwindigkeit v von Vorteil. Man setzt
C(x, t) = c(φ) mit φ = x− vt .
Fur die partiellen Ableitungen erhalt man
∂C
∂t=
dc
dφ
∂φ
∂t=−v
dc
dφ,
∂C
∂x=
dc
dφ
∂φ
∂x=
dc
dφ,
∂2C
∂x2=
d2c
dφ2.
Dadurch wird die Reaktions-Diffusionsgleichung in eine gewohnliche Differentialgleichung 2.
Ordnung transformiert,
c′′+v
DC
c′+r
DC
c(1− c) = 0 , (10.34)
wobei die Striche die Ableitungen nach φ bedeuten. Als Randbedingungen sind entsprechend
zu formulieren
c(−∞) = 1 und c(+∞) = 0 .
Die Anfangsbedingung wird spater spezifiziert.
182
Gleichungsbasierte Modelle I 10. Wachstum und Transport
Mit dem Ansatz c′ = y uberfuhrt man Gl. (10.34) in ein System aus 2 Dgln. 1. Ordnung
c′ = y , y′ =− v
DCy− r
DCc(1− c) (10.35)
mit den beiden stationaren Losungen
c′1 = y1 = 0 ; c1 = 0 und (10.36)
c′2 = y2 = 0 ; c2 = 1 . (10.37)
Die lineare Analyse ihrer Stabilitat gegen kleine Storungen liefert folgende Losungen fur die
beiden Eigenwerte der Jacobi-Matrix:
1. Losung (10.36)
λ1,2 =1
2DC
[
−v±√
v2−4rDC
]
⇒
stabiler Knoten fur v≥ 2√
rDC ,
stabiler Strudel fur v < 2√
rDC .
2. Losung (10.37)
λ1,2 =1
2DC
[
−v±√
v2 +4rDC
]
⇒ immer Sattelpunkt .
Das Losungsverhalten soll durch Darstellung
der Trajektorien fur v≥ 2√
rDC im Phasenraum
(c,c′) veranschaulicht werden.
Der Koordinatenursprung ist ein stabiler
Knoten. Fur v < 2√
rDC ware er ein stabiler
Strudel, doch die entsprechenden gedampften
Oszillationen von c um den Ursprung wurden
zu negativen Werten von c fuhren.
Daher gibt es fur alle Geschwindigkeiten v ≥2√
rDC nur eine sinnvolle Trajektorie von (1,0)
nach (0,0), die vollstandig im Quadranten c ≥0,c′ ≤ 0 mit 0≤ c≤ 1 liegt. Sie entspricht einer
stehenden Front im (φ,c)-Raum.
c’
c0
1
1
φ
c
Die Minimalgeschwindigkeit der Front
v = vmin = 2√
rDC (10.38)
ist gleich der von Luther (1906) vorhergesagten Ausbreitungsgeschwindigkeit chemischer Re-
aktionen (10.18).
183
10. Wachstum und Transport Gleichungsbasierte Modelle I
Kolmogorov, Petrovskii & Piskunov (1937) haben bewiesen, daß jede Anfangsbedingung
C(x,0) =C0(x)≥ 0 , C0(x) =
1 fur x≤ x1
0 fur x≥ x2
mit x1 < x2 und C0(x) stetig in x1 < x < x2 sich zu einer Wellenfront c(φ) mit φ = x− vmint
entwickelt.
Andere raumliche oder raumzeitliche Strukturen sind in einkomponentigen Systemen mit qua-
dratischer Nichtlinearitat nicht moglich.
10.5.2 Bistabile Systeme mit Diffusion
Daher soll jetzt ein bistabiles System mit Diffusion untersucht werden. Als Modellbeispiel
konnte das Schlogl-Modell (1972) fur eine Autokatalyse 2. Ordnung dienen. Ebenso hatten das
bistabile Fischfangmodell, eine Populationsdynamik mit Allee-Effekt oder das Tannentrieb-
wickler-Modell herangezogen werden konnen, die in der Veranstaltung”Gleichungsbasierte
Modelle I“ behandelt worden sind. Die Reaktions-Diffusionsgleichung lautet allgemein
∂C(x, t)
∂t= f (C)+DC∆C , (10.39)
wobei als Anforderungen an f (C) nur f (0)≥ 0 und f (∞)< 0 gestellt werden mussen.
Es soll wieder nach Frontlosungen gesucht werden, vgl. Nitzan et al. (1974); Ebeling et al.
(1977); Ebeling & Schimansky-Geier (1980); Malchow & Schimansky-Geier (1985). Voraus-
gesetzt werden soll nur, daß man sich im Parameterbereich der Bistabilitat befindet, d.h. es
existieren 3 stationare Zustande CS1 <CS
2 <CS3 , von denen CS
1 und CS3 stabil sind.
Im Unterschied zu den vorangegangenen Betrachtungen soll zwei- bzw. dreidimensionale ra-
dialsymmetrische Geometrie vorausgesetzt werden, um die Ausbreitung eines kreis- bzw. ku-
gelformigen Keimes der Dichte CS3 in einer Umgebung der Dichte CS
1 zu studieren, z.B. Wasser-
tropfen in Wasserdampf. Die entsprechende Gleichung lautet dann mit d als Raumdimension
∂C
∂t= f (C)+
(d−1)DC
r
∂C
∂r+DC
∂2C
∂r2. (10.40)
Zu Anfang befinde sich ein Keim der Dichte CS3 mit dem Radius R0 um den Koordinatenur-
sprung herum, wahrend der Rest des Systems im Zustand CS1 ist. Beide Zustande sind raumlich
durch eine scharfe Front mit der Dicke der Diffusionslange lD getrennt. Die Randbedingungen
sind also
C(0, t) =CS3 , C(∞, t) =CS
1 fur t ≥ 0 .
184
Gleichungsbasierte Modelle I 10. Wachstum und Transport
Diese Randbedingungen sind nur sinnvoll, wenn der
Radius des Keimes großer als die Diffusionslange ist,
d.h. R > lD, da sonst die Diffusion jede raumliche
Struktur sofort zerstoren wurde.
Der Radius wird implizit durch die Lage des instabilen
Zustandes CS2 auf der Front zur Zeit t definiert:
CS3
C2S
S1C
l
R(t)
D
C
0 r
C[R(t), t] =CS2 . (10.41)
Differenziert man letzteren Ausdruck (10.41) nach der Zeit, so folgt
∂C
∂t+
∂C
∂R
dR
dt= 0 , (10.42)
und man findet daher fur die Frontgeschwindigkeit
dR
dt=− ∂C(R, t)/∂t
∂C(R, t)/∂R. (10.43)
Multipliziert man die Ausgangsgleichung (10.40) mit ∂C/∂r und integriert von r = 0 bis ∞,
erhalt man unter der Annahme, daß ∂C/∂r fur r=0 und ∞ verschwindet
∫ ∞
0
∂C
∂t
∂C
∂rdr =
∫ ∞
0f (C)
∂C
∂rdr
︸ ︷︷ ︸
∫CS1
CS3
f (C)dC
+∫ ∞
0
(d−1)DC
r
(∂C
∂r
)2
dr+DC
∫ ∞
0
∂2C
∂r2
∂C
∂rdr
︸ ︷︷ ︸
= 12
[
( ∂C∂r )
2]∞
0=0
= −∫ CS
3
CS1
f (C)dC+∫ ∞
0
(d−1)DC
r
(∂C
∂r
)2
dr . (10.44)
Zeitunabhangige Losungen findet man fur verschwindende linke Seite, d.h.
∫ ∞
0
(d−1)DC
r
(∂C
∂r
)2
dr =∫ CS
3
CS1
f (C)dC .
Da ∂C/∂r nur fur r ≈ R > lD einen entscheidenden Beitrag liefert, kann man an dieser Stelle
naherungsweise den Parameter
Rk =
(d−1)DC
∫ ∞
0
(∂C
∂r
)2
dr
∫ CS3
CS1
f (C)dC
(10.45)
185
10. Wachstum und Transport Gleichungsbasierte Modelle I
einfuhren. Mit dem gleichen Argument erhalt man fur die zeitabhangige Darstellung (10.44)
nach Erweiterung der linken Seite mit ∂C/∂r
∫ ∞
0
(∂C
∂r
)2[∂C/∂t
∂C/∂r− (d−1)DC
r
]
dr =
[∂C(R, t)/∂t
∂C(R, t)/∂R− (d−1)DC
R
] ∫ ∞
0
(∂C
∂r
)2
dr
= −∫ CS
3
CS1
f (C)dC .
Dividiert man beide Seiten durch das negative Integral uber die Reaktionsfunktion auf der rech-
ten Seite, so folgt
[
− ∂C(R, t)/∂t
∂C(R, t)/∂R︸ ︷︷ ︸
=dR/dt(10.43)
+(d−1)DC
R
]
∫ ∞
0
(∂C
∂r
)2
dr
∫ CS3
CS1
f (C)dC
︸ ︷︷ ︸
=Rk/[(d−1)DC](10.45)
=
[dR
dt+
(d−1)DC
R
]Rk
(d−1)DC= 1 ,
und damit
dR
dt= (d−1)DC
(1
Rk
− 1
R
)
. (10.46)
Diese Gleichung beschreibt die zeitliche Entwicklung des Radius’ der anfanglichen Inhomoge-
nitat. Es stellt sich heraus, das der eingefuhrte Parameter Rk der kritische Radius eines Keimes
und ein instabiler stationarer Zustand ist. Alle Keime mit Radien R > Rk werden wachsen, die
anderen wieder zerfallen. Man ist hier erstmals mit dem Phanomen der kritischen Große einer
raumlichen Struktur konfrontiert. Raumlich eindimensionale Systeme bedurfen einer geson-
derten Betrachtung.
In bistabilen Systemen sind neben den Frontwellen erstmals auch stehende inhomogene Vertei-
lungen moglich. Die Stabilitatstheorie fur inhomogene Losungen in einer raumlichen Dimensi-
on ist gut entwickelt, die Ergebnisse seien hier nur gelistet (Fife, 1979; Jetschke, 1979, 1989):
• Moglichkeit einer stabilen inhomogenen Losung mit 1 raumlichen Extremum fur Dirichlet-
Randbedingungen,
• keine inhomogenen Losungen fur Null-Fluß-Randbedingungen,
• stabile homogene Verteilungen, die den Randbedingungen entsprechen, bleiben auch mit
Diffusion stabil,
• strukturell instabile stehende Fronten fur unendliche Systeme,
• Frontwellen→ Keimbildungsphanomene (s.o.).
Damit hat man erstmals raumliche Muster, aber noch keine diffusiven Instabilitaten gefunden.
Dafur braucht man mehr als einer Zustandsgroße.
186
Gleichungsbasierte Modelle I 10. Wachstum und Transport
10.6 Literaturhinweise
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Einfache numerische Methoden Gleichungsbasierte Modelle I
11. Einfachste numerische Methoden
Literatur: Smith (1985); Acton (1990); Press et al. (1992); Thomas (1995); Roache (1998)
Hier soll nur eine kurze Zusammenstellung der allereinfachsten numerischen Rezepte zur Losung
der gleichungsbasierten Probleme aus den vorangegangenen Kapiteln gegeben werden.
11.1 Differentiation
Eine Differentiationd fdx
kann durch eine Taylorreihe, die an entsprechender Stelle abgebrochen
wird, angenahert werden. Es ergeben sich dann aus
f (x+∆x) = f (x)+∆x
1!f ′(x)+ . . . , (11.1)
a) Vorwartsdifferenz f ′(x) = f (x+∆x)− f (x)∆x
b) Ruckwartsdifferenz f ′(x) = f (x)− f (x−∆x)∆x
[ersetze ∆x durch −∆x]
c) Zentraldifferenz f ′(x) = f (x+∆x)− f (x−∆x)2∆x
[Addition von (a) und (b)]
Die zweite Ableitungd2 f
dx2 kann ausgehend von der abgebrochenen Taylorreihe
f (x+∆x) = f (x)+∆x
1!f ′(x)+
∆x2
2!f ′′(x)+ . . . , (11.2)
dargestellt werden als
f ′′(x) =f (x+∆x)−2 f (x)+ f (x−∆x)
∆x2,
wenn fur f ′(x) in der Taylorreihe die Zentraldifferenz eingesetzt wird.
Ist f = f (x,y), kann die zweite Ableitung∂2 f
∂y2 entsprechend dargestellt werden:
∂2 f
∂y2=
f (x,y+∆y)−2 f (x,y)+ f (x,y−∆y)
∆y2.
190
Gleichungsbasierte Modelle I Einfache numerische Methoden
11.2 Diskretisierung
In numerischen Modellen sollen die Funktionswerte und deren Ableitungen an vielen Stellen
innerhalb eines betrachteten Gebietes errechnet werden. Dazu wird dieses Gebiet diskretisiert:
x = i x
y = j y
∆∆
x
y∆
∆x [i]
y [j]
So kann man∂2 f
∂x2 und∂2 f
∂y2 an der Stelle [i, j] darstellen als
∂2
∂x2f (x,y) → fi+1, j−2 fi, j + fi−1, j
∆x2, (11.3)
∂2
∂y2f (x,y) → fi, j+1−2 fi, j + fi, j−1
∆y2. (11.4)
Durch den Abbruch der Taylorreihe entstehen numerische Fehler, die man durch moglichst
kleine Schritte ∆x und ∆y minimieren kann.
11.3 Differentialgleichungen
11.3.1 Gewohnliche Differentialgleichungen
Die Veranderung einer Große G in der Zeit t wird durch die i.a. nichtlineare Reaktionsfunktion
F[.] beschrieben:
dG(t)
dt= F [G(t),λ] .
Nach Diskretisierung der Zeit t = k∆t,k= 0,1,2, ...; und Wahl der Vorwartsdifferenz mit Schritt-
weite ∆t findet man
G(t +∆t)−G(t)
∆t=
Gk+1−Gk
∆t= F [Gk,λ]
Gk+1 = Gk +∆t ·F[Gk,λ] . (11.5)
Dies ist das simple Euler-Verfahren. Besser und stabiler laufen Runge-Kutta- oder andere (auch
implizite) Verfahren, siehe Literatur. In Abb. 11.1 ist einmal der Vergleich der Losungen eines
191
Einfache numerische Methoden Gleichungsbasierte Modelle I
Euler- und eines Runge-Kutta-Verfahrens 4. Ordnung am Beispiel eines angeregten Rauber-
Beute-Systems gezeigt:
1.95
2
2.05
2.1
3.1 3.2 3.3 3.4 3.5 3.6
Zoo
plan
kton
/mg.
dw/l
Phytoplankton/mg.dw/l
"PZ_Euler""PZ_RunKu"
Abbildung 11.1: Vergleich eines Euler- und eines Runge-Kutta-Verfahrens 4. Ordnung
Qualitativ wird die quasiperiodische Systemdynamik auch mit dem Euler-Verfahren richtig be-
schrieben, aber nicht quantitativ.
11.3.2 Partielle Differentialgleichungen
Eindimensionale Reaktions-Diffusionsgleichung:
Wachstum, Zerfall und Diffusion einer Große G mit dem Diffusionskoeffizienten D am Ort x
zur Zeit t wird modelliert durch
∂G(x, t)
∂t= F [G(x, t),λ]+D
∂2G(x, t)
∂x2.
Mit x = i∆x; i = 1,N; und t = k∆t;k = 1,M; folgt die diskrete Darstellung fur die numerische
Realisierung
Gi,k+1 = Gi,k +∆t ·F[Gi,k,λ]+D∆t
∆x2[Gi+1,k−2Gi,k +Gi−1,k] (11.6)
mit dem Stabilitatskriterium
∆x2 ≥ 2D∆t . (11.7)
192
Gleichungsbasierte Modelle I Einfache numerische Methoden
Eindimensionale Advektionsgleichung:
Die Advektion einer Große G mit der Geschwindigkeit v am Ort x zur Zeit t wird modelliert
durch
∂G(x, t)
∂t+ v
∂G(x, t)
∂x= 0 .
Die Losung dieser Gleichung ist ein relativ kompliziertes und”gefahrliches“ numerisches Pro-
blem (Instabilitaten, numerische Diffusion), siehe Spezialliteratur, z.B. O’Brien (1986); Roache
(1998)!
Hier nur wird nur das Upstream-Verfahren erlautert, das in der Modellierpraxis meist nicht
eingesetzt wird wegen der großen numerischen Diffusion, siehe unten.
x [i]ii−1 i+1
v > 0
v < 0
Es folgt fur ∆x und ∆t wie oben
Gi,k+1 = Gi,k−v∆t
∆x·
Gi,k−Gi−1,k fur v > 0 ,
Gi+1,k−Gi,k fur v < 0 .
(11.8)
Der Faktor
c =v∆t
∆x(11.9)
wird Courant-Zahl genannt. Die praktische Kombination der beiden Ausdrucke fur v > 0 und
v < 0 in (11.8) ergibt
Gi,k+1 = Gi,k(1−|c|)+1
2
[(c+ |c|)Gi−1,k +(|c|− c)Gi+1,k
]. (11.10)
Dieses Schema ist stabil fur
|c| ≤ 1 . (11.11)
Jetzt soll noch kurz die Entstehung der numerischen Diffusion demonstriert werden, vgl. O’Brien
(1986). Die Advektionsgleichung fur c≥ 0 lautet in der Upstream-Formulierung
Gi,k+1 = Gi,k− c(Gi,k−Gi−1,k) .
193
Einfache numerische Methoden Gleichungsbasierte Modelle I
Addiert man einen Term gleich Null, so folgt
so folgt Gi,k+1 = Gi,k− c(Gi,k−Gi−1,k)+c
2(Gi+1,k−Gi+1,k) ,
und Gi,k+1 = Gi,k−c
2(Gi+1,k−Gi−1,k)
︸ ︷︷ ︸
Instabile Diskretisierung
der Advektionsgleichung
(vorwarts in der Zeit, zen-
tral im Raum: FTCS)
+c
2(Gi+1,k−2Gi,k +Gi−1,k)
︸ ︷︷ ︸
Stabile Diskretisierung der
Diffusionsgleichung (vor-
warts in der Zeit, zentral im
Raum)
,
d.h. in Wirklichkeit wird die Advektions-Diffusionsgleichung
∂G(x, t)
∂t+ v
∂G(x, t)
∂x= DN
∂2G(x, t)
∂x2
mit der numerischen Diffusion DN = v ∆x2
und der grundsatzlich instabilen FTCS-Approximation
fur den Advektionsterm gelost, wobei die numerische Diffusion (computational viscosity) den
instabilen Teil dampft. Diese numerische Diffusion kann die reale turbulente Diffusion um
Großenordnungen ubertreffen! Es gibt verschiedene Methoden, um diesen Effekt zu unter-
drucken, vgl. z.B. van Leer (1974); Smolarkiewicz & Clark (1986), doch das fuhrt an dieser
Stelle zu weit.
The newcomer to computational fluid dynamics is forewarned: In thisfield, there is at leaĆ as muĚ artiĆry as science. (Roache, 1998, S.1)
11.4 Literaturhinweise
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