Date post: | 12-Aug-2019 |
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VL Mikrobielle Ökologie - Standorte und Prozesse, H.Sass, 04.11.03
Anaerobe Atmungen:
NO3- Denitrifikation (zu N2), Nitratatmung, Ammonifikation (zu NH4
+)MnO2 ManganreduktionFeOOH EisenreduktionSo SchwefelreduktionSO4
2- SulfatreduktionCO2 Methanogenese (zu CH4), Homoacetogenese (zu Acetat)
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Stoffwechseltypen von Mikroorganismen
Chemo / Phototroph Energiegewinnung(chemische Reaktion / Licht)
Chemoorganoheterotroph Escherichia coliHomo sapiens
Photolithoautotroph Microcystis sp. (Cyanobakterium)Chlorella sp. (Grünalge)
Litho / Organotroph Elektronendonator (Dissimilation)(anorganisch / organisch)
Auto / Heterotroph Kohlenstoffquelle (Assimilation)(CO2 / organisches Material)
Chemolithoautotroph Nitrosomonas europaeaAcidithiobacillus ferrooxidans
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Stickstoff-Kreislauf
Ox.stufedes N
NO3- +V
NO2- +III
N2 0NH4
+ -IIIR-NH2 -III
N-Assimilation:- Stickstofffixierung (endergoner Prozess)
N2 + 3 H2 + 2H+ 2 NH4+
- AmmonifikationNO3
- + 8 e- + 10 H+ NH4+ + 3 H2O
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NH4+
oxischanoxisch
N2
N2-Fixierung
Biomasse
NO3-
NO2-
Nitrifikation
Präfix: Nitro-z.B. Nitrobacter, Nitrococcus
Präfix: Nitroso-z.B. Nitrosomonas
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Nitrifikation
Oxidation von Ammonium zu NitratZweistufige Reaktion mit unterschiedlichen Organismengruppen.
1. Stufe: Oxidation des Ammonium zu Nitrit (Nitroso-)2 NH4
+ + 3 O2 2 NO2- + 2 H2O + 4H+ ∆Go� = -275 kJ/Reaktion
Nitrosofikation, Nitrosomonas europaea
2. Stufe: Oxidation des Nitrit zu Nitrat (Nitro-)2 NO2
- + O2 2 NO3- ∆Go� = -76 kJ/Reaktion
Nitrifikation, Nitrobacter winogradskyi
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Populationen Ammonium- und Nitrit-oxidierender Bakterien in Belebtschlamm-flocken. Zellen wurden mit 16S rRNA-Sonden angefärbt.
Blau: Ammonium-OxidiererRot: Nitrit-Oxidierer
Aus Schramm et al. (1998) Appl. Environ Microbiol. 64:3480 ff
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NH4+
oxischanoxisch
N2
N2-Fixierung
Biomasse
NO3-
NO2-
Nitrifikation
Präfix: Nitro-z.B. Nitrobacter, Nitrococcus
Präfix: Nitroso-z.B. Nitrosomonas
Nitrat-Ammonifikation
z.B. Desulfovibrio
N2Denitrifikation
NO2-
NO2-
�Anammox�anaerobe Ammoniumox.
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Schwefelkreislauf
Ox.stufedes S
SO42- +VI
S2O32- +II
So 0H2S -IIR-SH -II
S-Assimilation:- assimilatorische Sulfatreduktion (endergoner Prozess)
SO42- + 4 H2 + 2H+ SO3
2- H2S
2 ADP2 ATP
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SO42-
HS-
oxisch
anoxisch
Vollständige SulfidoxidationAtmungsprozess (O2 oder NO3
-)(Schwefeloxidierende Bakterien, SOB)
Thiobacillus sp. (aerob)Thiomicrospira sp. (aerob oder NO3
-)
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SO42-
HS-
oxisch
anoxisch
Unvollständige SulfidoxidationAtmungsprozess (O2 oder NO3
-)(So kann in den Zellen gespeichert werden)
SoS2O32-
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Schwefeloxidierende Mikroorganismen:
Archaea Acidianus sp. Sulfolobus sp.
Bacteria Thiobacillus sp.Acidithiobacillus sp.Thiosphaera sp.Thiomicrospira sp.Thiomargerita sp. Thioploca sp.Achromatium sp.Beggiatoa sp.
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SO42-
HS-, FeS, FeS2
oxisch
anoxisch
ThiosulfatreduktionSchwefelreduktion,anaerobe Atmung(SRB, Schwefelreduzierer,Eisenreduzierer, Thiosulfatreduzierer)
SoS2O32-
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SO42-
HS-
oxisch
anoxisch
AnaerobeSulfidoxidation,Photosyntheseprozess(Grüne und Rote Schwefelbakterien)
SoS2O3
2-
SO42-
h·ν
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Phototrophe SchwefelbakterienIm Hypolimnion des Dagowsee.
Chromatium okenii mit intrazellulären Schwefeltropfen(Schwefel-Purpurbakterium)
Chlorobium limicola mit extrazellulären Schwefeltropfen(Grünes Schwefelbakterium)
Broc
k, 9
th E
d.
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SO42-
HS-
oxisch
anoxischSo
S2O32-
Thiosulfat- und Schwefeldisproportionierung�Anaerobe Gärung�SRB
S2O32- + H2O SO4
2- + HS- + H+
4 So + 4 H2O SO42- + 3HS- + 5H+
ATP ?
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S2O32-
So SO32-
SO42-H2S
2 e-
ATP
ADP
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oxisch
anoxisch
SO42-
SO42-
HS-
HS-S2O3
2-
So
FeS
Schwefeloxidierer, aerobSulfatreduzierer, anaerobPhototrophe S-Bakt., Schwefeloxidierer mit Nitrat Chemische Prozesse
So
Fe3+, MnO2
FeS2
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Dimethylsulfoniopropionat: compatible solute in Algen u.a.
Abbauprodukt: u.a.
Dimethylsulfid (DMS)leicht flüchtig, Oxidation in der Stratosphäre zu SO2 (saurer Regen)Kondensationsnukleus für Wolken-bildung (Anti-Greenhouse-Gas)
Dimethylsulfoxid (DMSO)Oxidationsprodukt von DMSElektronenakzeptor für anaerobe Atmung
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MPA: MercaptopropionsäureMMPA: MethylmercaptopropionsäureMSH: MonomethylsulfidDMSO: Dimethylsulfoxid
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Phosphorkreislauf
PO43- R-PO4
2-
Phosphor macht (normalerweise) keine Redoxänderung im Ökosystem durch.
4 HPO32- + SO4
2- + H+ 4 HPO42- + HS- ∆Go�= -364 kJ·mol-1
Desulfotignum phosphitooxidansNature (2000) 406:39
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Eisen- und Mangan-Kreislauf
Fe3+
Mn4+
Fe2+
Mn2+
Eisen- undManganreduktion
Eisenoxidation
z.B. Geobacter,Shewanella
Manganoxidationz.B. Arthrobacter sp., Bacillus sp.
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Acidophile Eisenoxidierer Acidithiobacillus ferrooxidansLeptospirillum ferroxidansMetallosphaera sedula
Neutrophile Eisenoxidierer Gallionella ferrugineaLeptothrix discophora
Links:Gallionella ferruginea, Oben: schematische Darstellung, unten: �Eisenstiele�
Rechts: Leptothrix sp., gewachsen auf Mn2+, zu erkennen die braunen MnO2-Ausfällungen.
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Assimilation ?
Die meisten lithotrophen Mikroorganismen sind autotroph.
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CO2-Fixierung meist über Calvin-Zyklus
Für den Aufbau eines Moleküls Fructose-6-Phosphat werden benötigt:
6 CO2 18 ATP 12 NADPH
(Elektronen)
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Problem: woher kommen die NADH für den Biomasseaufbau?
Eo� [mV]O2/H2O +820 Aerobe AtmungNO3
-/N2 +751 DenitrifikationNO3
-/NH4 +363 NitratammonifikationMnO2/Mn2+ +390 ManganreduktionFeOOH +150 EisenreduktionSO4
2-/HS- - 218 Sulfatreduktion So/HS- - 240 Schwefelreduktion
NADH/NAD+ - 320FADH/FAD + - 220H+/H2 - 420
Elektronen müssen gegen das thermodynamische Gefälle auf NADH übertragen werden.
Reverser Elektronentransport
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Übertragung von Elektronen von Mn2+ auf NADP
)''(' 000 DonAkz EEFzG −⋅⋅−=∆
∆G�o = - 2 · 96,5 kJ·mol-1·V-1 ·( -320 mV � 390 mV)
∆G�o = - 2 · 96,5 kJ·mol-1·V-1 · (-0,71 V)
∆G�o = + 137 kJ
Entspricht 3 ATP