4. Integration exogener Faktoren in die Entwicklun g
PhytohormonSignale
genet. determin.Entwicklungsprogramm
Umweltexogene Faktoren
individuelle EntwicklungOntogenese
Temperatur
Licht
Schwerkraft
Wasser, Nährstoffversorsorgung
Luft u. Wind
Orto botanico di Palermo
‚On the Causes of Plants‘
Theophrastos 371-286 AC
exogene Faktoren als Modulatoren des pflanzlichen Wa chstums
Stressfaktoren Signal
wirken unspezifisch und führen i.d.R. zu Nanismus (Zwergwuchs)
o Temperaturextrema (Kälte, Hitze)o Licht (UV)o Windo Nährstoffmangel
Nanismus bei Taraxacum :genetisch identische Pflanzenim Flachland (A) u.im Hochland (B)gewachsen
wirken spezifisch als Induktoren der Morphogenese
o Temperatur o Licht o Berührung (Thigmomorphose)o Schwerkraft (Gravimorphose)
Carl Sprengel (1803-1873)"Theorem of minimum„ (1828)
Justus Liebig (1803-1873)„ Law of the Minimum „ (1855)
4.1 Temperatur
Temperaturabhängigkeit des Wachstums
Temperatur als spezifisches Signal der Entwicklungs steuerung
4.1.1 Temperaturabhängigkeit des WachstumsGleichung von Arrhenius
µ µ µ µ = t-1 x ln _ N
No
µ : µ : µ : µ : Wachstumsrate
t : : : : ZeitN : : : : Biomasse Zeit tNo : : : : Biomasse Zeit t=0
Wachstumsrate µµµµ abhängigvon der Temperatur, im logarithm. Bereich proportional 1/T (Ursache Q 10-Wert der Enzyme, d.h. doppelter Umsatz bei 10 oC T.-Erhöhung)
Temp. (oC)
Temperaturminimum
manche Meeresalgen
Sommergetreide
Mais
Gurken
Tabak
Temperaturoptimum
Viola
Mohn, Bellis
Mais
Citrus
Temperaturmaximum
in der Regel 40 - 55
unter 0
5
8
10
15
25
30
13
12
Kardinalpunkte des Wachstums
Ceiba: trop. Baumwollbaum (Bombacaceae)
Kardinalpunkte des Wachstums
Minimum: i.d.R. über 0 Grad Celsius (manche Algen u nter 0)
Maximum: i.d.R. zwischen 45-55 Grad Celsius
(termophile Cyanobakterien bis 76 Grad Celsius) Optimum: optimale Abstimmung der physiologischen Pr ozesse
von Photosynthese, Atmung und Biosynthesen
speziesspezifische Optimierung
4.1.2 Temperatur als Signal
Induktor der Samenkeimung
Stratifikation: Temperaturbehandlung (Kälte oder Wär me) als Induktor der Samenkeimung
Stratifikation von Apfelsamen
(85 Tage)
Brechen der Dormanz: Inaktivierung von Abscisinsäur e, Gibberellinsäure kann
Stratifikation ersetzen, nur im gequollenen Zustand des Samens wirksam !
Kälte: Samen vieler heimischen Kräuter und Holzgewäc hse
Wärme: ca. 25 oC (Baumwolle, Hirse) ca. 50 oC (Mammutbaum, Protea)
Induktor des Knospenaustriebes
Kälte: Signal für das Brechen der Knospenruhe (Vorgang vergleichbar der Stratifikation, jedoch Gibberellin wirkungslos!)
Problem: Pfirsich- und Aprikosenbäume in Kalifornien
Induktor der Blütenentwicklung
Vernalisation: Temperaturbehandlung als Induktor de r Blütenbildung
(Übergang von vegetativer zur reproduktiven Entwick lungsphase)
Kälte: bei vielen biennen Pflanzen ( Digitalis , Senf)
bei Winterannuellen (Wintergetreide, Ehrenpreis, Ve rgissmeinicht)
Vernalisation der Wintergerste (Tage bei 4 oC)
4.2 Schwerkraft (Gravimorphose)
Blütenentwicklung (zygomorph bzw. radiärsym. im Klinostaten bei Epilobium )
Epilobium (Weidenröschen)
zygomorph radiärsym.
Zug- bzw. Druckholz z.B. Tanne u. Eibe
4.3 Berührung (Thigmomorphose)Parthenocissus : Ranken Haftscheiben
Ficus : Luftwurzeln Stützwurzeln
Stress: Nanismus (Kümmerwuchs)
Arabidopsis : links, Pflanze 2x täglich berührtrechts, Kontrollpflanze
4.4 Pflanzen und Licht
Photosynthese
Lichtintensität
µm
l CO
2m
² s-
1
µml Photonen m² s-1
C3C4
Starklicht Schwachlicht
Chloroplastenanordung bei unterschiedlichen Beleuchtungsstärken
Lichtqualität (spektrale Zusammensetzung)
Tageslänge
Chrysanthemum - links Kurztag, rechts Langtag
Dunkelentwicklung
(Skotomorphogenese)
langes Hypokotyl
geschlossener Hypokotylhaken
kleine, rudimentäre Kotyledonen
rudimentäre Blattdifferenzierung,
Etioplasten
Entwicklung im Licht
(Photomorphogenese)
kurzes Hypokotyl
geöffneter Hypokotylhaken
geöffnete und expandierte Kotyl.
differenzierte Zelltypen im Blatt
funktionsfähige Chloroplasten
Die Entwicklungsstrategien von Arabidopsis thaliana Keimlingenim Dunkeln und im Licht
Absorptionsbereiche pflanzlicher Pigmentsystemeim Spektrum des sichtbaren Lichts
und angrenzenden Spektralbereichen
Dunkel oder Dunkelrot Licht oder Hellrot Hellrot dann Dunkelrot
Phytochrom: Keimung von Salatsamen (Lichtkeimer)
Keimung und Etiolement (Vergeilung): Rotlicht-kontr ollierter Prozess
Hellrot (HR) fördert, Dunkelrot (DR) hemmtreversibler Vorgang
Rotlichtrezeptor: Phytochrom, Protein mit offenkettigem Tetrapyrol (Sensorpigment)
DR
HRcis-trans -Umlagerung der terminalen Pyrol-gruppe durch HR u. DR (molekularer Schalter)
sehr sensitiv (Mondlicht bereits ausreichend)Genfamilie Phy A bis PhyE
Phytochromverteilung im Erbsenkeimling
Aktionsspektrum der Induktion der Samenkeimung
P660nmP730nm
SchattenvermeidungPhotomorphogeneseBlühinduktion
Regulation der PhyA und PhyB-Wirkung
4.4.1 Phytochrom
Aufbau des Phytochromholoproteins
Lichtabhängige Isomerisierungdes Phytochromobilinchromophors
Lichtabhängige Änderungenin der räumlichen Struktur des Phytochrommolekül
PhytochromDRsteuert die Genexpression
Blühinduktion bei Lang- bzw. KurztagpflanzenPhytochrom-kontrollierter Prozess
Tageslänge (bzw. Nachtlänge) steuert die Blütenbild ung vieler Pflanzen (siehe: Vernalisation). Im Zusammenspiel mit einer inneren Uhrals Chronometer der Vegetationsperiode und der Jahr eszeit
Chrysanthemum : Kurztagpfl.
Licht-phase
Dunkel-phase
Iris : Langtagpflanze
kritischeTageslänge
Störlichtwirksam
HR
DR
+
HR-DR
-
HR-DR-HR
-+
entscheidend ist nicht die Tageslänge als vielmehr die Nachtlänge, die durch Störlicht (Weiss- bzw. Hellrotlicht) verkürzt wird
Phytochrom
Langtagpflanzen
Pflanzenmetamorphose: Licht > kritische Tageslänge
Kurztagpflanzen
Pflanzenmetamorphose: Licht < kritische Tageslänge
Tagneutrale Pflanzen
Blühinduktion unabhängigvon Tageslänge
Arabidopsis thaliana, Avena sativa, Beta vulgaris, Lactuca sativa, Trifolium pratense
Beta vulgaris über Jahre im Kurztag gehalten
Oryza sativa (Reis)Chrysanthemum, Coffea arabica, Dahlia, Glycine max,
Cucumis sativus, Helianthus, Taraxacum
Zierpflanzenbau: Blühen von Langtagpflanzenim Winter, energiesparend durch kurzzeitiges Störlicht in der Dunkelphase, z.B. bei Begonien u. Ziertabak
Unterschiedliche Wirkungenvon Cryptochromen und Phototropinen
Mutantenanalyse (cry- bzw. phot-defizient)
Phototropin-Wirkungen
4.4.2 Phototropine als Blaulichtrezeptoren
4.4.2 Phototropine als Blaulichtrezeptoren
Phototropine sind Kinasen, die unter Blaulichteinfluß aktiv
werden
Im Dunkeln gehen Phototropinewieder in den inaktiven Zustand über
Phototropine sind für das lichtinduzierteÖffnen der Stomata erforderlich
Sakamoto and Briggs (2002), Plant Cell
Im Dunkeln befindet sich Phototropin1 am Plasmalemm a -unter Blaulichteinfluß wandert es ins Cytoplasma
4.4.3 Kryptochrome als Blaulichtrezeptoren
Quelle: Vorlesung Prof. Westhoff, Düsseldorf
Phytochrom und Cryptochrom regulieren die Photomorphogenese
im Licht: aktives Phytochrom wandert in den Kern und aktiviert die Expression etwa von Genen der circadianen Uhr (CCA1, LHY
E3-Ubiquitin-Ligase-Komplex wird in Gegenwart von aktivem Cryptochrom inaktiviert und verläßt den Zellkernder Transkriptionsfaktor HY5 kann nun aktiv werden
Zusammenfassung exogene Faktoren:
Stressfaktoren
wirken unspezifisch und führen i.d.R. zu Nanismus (Zwergwuchs)
z.B.o Temperaturextrema (Kälte, Hitze)o Licht (UV)o Windo Nährstoffmangel
Signal
wirken spezifisch als Induktoren der Morphogenese
o Temperatur Stratifikation (Keimungsinduktion)Vernalisation (Blühinduktion)
o Licht KeimungsinduktionBlühinduktion (Langtag bzw. Kurztagpflanzen)Photomorphogense
o Berührung (Thigmomorphose)z.B. Haftscheiben bei Parthenocissus
o Schwerkraft (Gravimorphose)z.B. Dorsiventralität bei Blüten ( Epilobium , Hemerocallis )bei Zweigen (Tanne, Eibe)
4.5 Endogene Rhythmen (innere Uhr)
Def.: oszillierende physiologische Leistungen eines Organismus, die auch unter konstanten exogenenBedingungen periodisch fortgeführt werden, also endogen gesteuert sind.
äusserlich i.d.R. nicht erkennbar, aber alle Pflanz en zeigen einen circadianen (etwa 24h) endogenen Rhythmus des Stoffw echsels
Beispieleo Biosynthese von Proteinen des Photosyntheseappara tes
(Chlorophylla/b-bindendes Protein cab, Lichtsammelkomplex Protein lhc)Phytochrom-abhängig
o Blattbewegung von Phaseolus
circadiane Blattbewegung von Phaseolusim Dunkelnfreilaufend mitca. 27 h Periode
o Bewegung der Blütenblätterbei Kalanchoe blossfeldiana
Bewegung der Blütenblätterbei Kalanchoe blossfeldiana
Oszillieren im DunkelnLicht
o periodisches Oszillieren (vielfach circadian, auch Lunar-, Jahresrhythmus)
Merkmale der endogenen Rhythmen:
o freilaufende Schwingung (Amplitude nimmti.d.Regel ab unter konstanten exog. Beding.)
o Temperatur-unabhängig (Q 10 = 1 !!!)
o exogenes Signal als Taktgeber (z.B. Licht, Temperaturwechsel)
“Schlafbewegung” der Blätterbei Oxalis (Sauerklee)
Lichtemittierende Reporterproteine
circadian-regulierter Promotor (cab2) steuert die E xpression der Luciferase des Glühwürmchens
A tobacco PHYB:LUC plantlet had its leaves entrained to opposite 12h light- 12h dark cycles by covering each leaf alternately with foil, then imaging its luminescence under constant light.
Successive frames were obtained every 2 hours, after 24 to 86h of constant light.
upper leaf
lower leafThe leaves do not resynchronise, indicating that the clocks in each leaf are independent.
Phytochrome B in Arabidopsis leaves
PflanzenphysiologiePflanzenphysiologie
Epidermis: Allium cepa
Energie- und Stoffwechselphysiologie
Entwicklungsphysiologie
Physiologie der Bewegungen
PhotosyntheseSekundäre Pflanzenstoffe
Wachstum und DifferenzierungWachstums- u. Differenzieungsregulatoren
endogene u. exogene Faktoren
Teil C: Physiologie der BewegungenBewegungen sind i.d.R. durch einen Reiz, d.h. exoge nes Signal, gesteuertund solche werden als induzierte Vorgänge bezeichnet .Die Perzeption des Signal und die Reizleitung (Erregu ngsleitung oder Signalwandlung) lösen die spezifische Reaktion aus.
Typen von Bewegungen
Taxien
Nastien
Tropismen
freie i.d.R. gerichtete Ortsbewegungen(z.B. begeisselte Einzeller, Zoosporen)
Bewegungen lebender Organe, deren Richtung unabhäng ig von derReizrichtung ist(bestimmt durch Organbau z.B. Stomaschluss, Venusfl iegenfalle)
Bewegungen lebender Organe, deren Richtung abhängig von derReizrichtung ist
(z.B. Phototropismus, Gravitropismus)
positiv : zum Reiz hin (phototrope R., i.d.R.)
negativ : vom Reiz weg (gravitrope R., i.d.R.)
plagiotrop : senkrecht zum Reiz (z.B. Sekundärwurzeln)
Stomata von Vicia faba
1. Nastie
Turgor-bedingte elastische Dehnung der Schliesszell en(vor allem in Längsrichtung) führt zum Öffnen
Regulation der Stomataöffnung zur Optimierung vonCO2-AufnahmeO2- u. Wasserdampfabgabe
Regulation durchWasserverfügbarkeitinterne CO2-KonzentrationLicht
Stomatabewegung1.1 Turgorregulation
Öffnungsvorgang:Ionenaufnahme (K+, Cl- u. organ. Säuren wie Malat)energetisiert durch H+-ATPase (elektrochem. Gradien t)
osmotisch bedingte Aufnahme von H2OSchwellung u. Krümmung der SchliesszellenSignal: Blaulicht, Auxin
Schliessvorgang:Abgabe von Ionen (K+-u. Anionenkanäle)Abgabe von H2OSignal: Abscisinsäure
ABA aktiviert membranständigen Rezeptor
Signalleitung mit Ca2+- Freisetzung (Einstrom)
Cytoplasmatische Ca2+-Freisetzungdurch AbscisinsäureNachweis mit Ca-spezif. Fluores-zenzfarbstoff FURA2rote Bereiche: höchste lokale Ca2+-Konzentrationen
Aktivierung (Öffnen) von Kalium- u. Anionen-kanälen führt zum Ausstrom von Ionen
Blattbewegung der Mimose
Turgor-regulierte Gewebespannungdes Pulvinus (Schwellgewebe aus Parenchymzellen) an Blattgelenken
Mimosa pudica
Blattgelenke
Pulvinus
Berührung (Thigmonastie) oder Hitze(Thermonastie) führtzur Depolarisation und Turgorverlust(vergleichbar Stomataschluss)
Blattspreitenbewegung der Venusfliegenfalle
Signal: Berührung der Fühlhaare als Auslöser (Thigm onastie)
Mechanismus: Turgor-reguliertes Schliessen der Blat tspreitenhälften
Nastie
Signal: Temperatur
Mechanismus: differentielles Wachstum
Nastie
Öffnen der Tulpenblüte
morgendlicher Temperaturanstieg führt zur Blütenöffnung durch präferentielles Wachstum der Innenseite des Blütenblattesabendlicher Temperaturrückgang führt zur Schliessung durch präferen-tielles Wachstum der Aussenseitedes Blütenblattes
1.2 Differentielles Wachstum
Signal: Berührung (Vermittler: Phytohormon Jasmonat )
Mechanismus: differentielles Wachstum
Fühltüpfel einer Epidermiszelle der Zaunrübe
Berührung führt zur Ca2+- Freisetzung aus den Fühltüpfeln (druckempfindliche Ca2+-Speicher)
Jasmonatbildung und präferentielles Wachstum der dorsiventralen Ranke (nastische Krümmung)
Rankenkrümmung von Bryonia
Zaunrübe ( Bryonia )
Nastie
2. Tropismus
Phototropismus
Signal: Licht
Spross positivWurzel i.d.R. negativ phototrop,Blätter i.d.R. diaphototrop
Experimenteller Nachweis: Sprosswachstum in Richtung der Resultierenden zweier Lichtquellen
Perzeption :
Blaulichtrezeptor (Cryptochrom)
2.1 Differentielles Wachstum
Auxin-Umverteilung: einseitige Hemmung des basipetalen Transportes der belichteten Sprossseiteführt zum Quertransport des Auxins und damit zurAnreicherung von Auxin in der unbelichteten Seite
Wachstumsförderung durch Auxin im SprossWachstumshemmung durch Auxin in der Wurzel (supraoptimale Auxinanreicherung)
Quertransport von Auxinunterbunden bzw. möglich
Krümmung der wachsenden Sprossspitze zum Licht bzw.Krümmung der wachsenden Wurzelspitze zur Licht-abgewandten Seite (negativer Phototropismus)
Mechanismus:Tropismus
Wurzel i.d.R. positiv gravitrop, Spross negativ
Signal: Schwerkraft
Gravitropismus
Tropismus
Klinostat
Experimenteller Nachweis: Klinostat bzw. schwereloser Raum Wurzelwachstum in Richtung der Resul-tierenden des Kräfteparallelogramms
Perzeption in der Wurzel:
Kalyptra: besitzt Statocyten (Zellen mit Statolithen,d.h. Amyloplasten)Ausnahme: Chara - Bariumsulfat-Kristalle
fungieren als Statolithen
Tropismus
Statocyten mit Statolithen
Statolithen
Mechanismus:
Statolithenverlagerung führt zur Ca2+-Freisetzung (Cytoskelett, dehnungsaktivierte Ca2+-Kanäle)
Tropismus
Ca2+- und Auxin-Anreicherung im unten liegenden Gewe beführt zur Hemmung (supraoptimale Auxinversorgung)des Wachstums auf der Unterseite
Krümmung der wachsenden Wurzelspitze nach unten
1.3.1 Aktive Bewegungsmechanismen
Aktive Mechanismen basieren auf stoffwechsel-physiologischen Leistungen (ATP-Verbrauch)
Kontraktion bzw. Translokation von Proteinen:Mikrofilamente (Actin u. Myosin-ähnliche P.) o Organellenbewegung (Chloroplasten) o Spitzenwachstum von Pollenschlauch u. Wurzelhaare n
Mikrotubuli (Tubulin und Dynein-ähnliche P.)o Geisselbewegung
Turgorveränderungen:vergleichsweiser schneller Bewegungsprozesso Stomataschlusso Blattnastie bei Mimosa
differentielles Wachstumlangsamer Bewegungsprozesso Gravi- und Phototropismus
(Auxin vermittelt diff. Zellstreckung)o Rankennastie
1.3 Bewegungsmechanismen
1.3.2 Passive Bewegungsmechanismen
Passive Mechanismen basieren auf rein physikalische n Prinzipien vorgeformter Strukturen (i.d.R. keine le benden Pflanzenzellen beteiligt)
Freisetzung von Sporen, Pollen u. z.T. von Samen
Signal: i.d.R. Luftfeuchtigkeit
o Sporenkapsel von Farnen reisst bei Trockenheit ( Sporenfreisetzung)bedingt durch inäquale Versteifung der Anuluszellen des Sporangiums
feuchtAnuluszellenhydratisierte
trocken
dehydratisiert
Mechanismus: i.d.R. passive Mechanismen durch Kohäsionskräfte bzw. hygroskopisch
bedingte Kräfte
1.3.2.1 Kohäsionsbewegung
Bewegungsauslösendes Moment ist die entstehende Kohäsionsspannung bei Abgabe von Wasser
o Sporenfreisetzung bei Farnen
Filament
Theken Theke mit2 Pollensäcken
Aussen
Innen
Faserzelle
trocken
Faserzelle
o Freisetzung von Pollen Antherenwand von Spermato phyten
1.3.2.2 Hygroskopische BewegungBewegungsauslösendes Moment ist eineQuellung /bzw. der umgekehrte Prozess
Antherenwand
(Faserzellen) inäqual versteift
o Fruchtkapsel (Kapselzähne) von Saponariaöffnet sich bei Trockenheitanolog: Kapselzähne von Moosen
Kapselzahn eines Mooses
trocken
feucht
o Fruchtkapsel von Veronica öffnet sich bei
Wasserbenetzung
Zusammenfassung: Nastie und Tropismus
Reiz Tropismus NastieWurzel i.d.R. +
Blätter diaphoto-trop
Licht
Gravi- Spross i.d.R. -Schwerkraft
Wurzel i.d.R. -Spross i.d.R. +
StomataBlätterBlüten
StomataDrosera- Tentakel
Chem. FaktorenChemo-
Wurzel, SprossAlgen (Einzeller: Chemotaxis!)
Pollenschlauch
Photo-
WasserHydro-
ErschütterungSeismo-
dorsiventr. Ranken, BlattBryonia u. Gurke,
Mimose
DioneaBerührung
Thigmo-radiäre Rankenz. B. Cissus
Blüte der TulpeWurzelTemperaturThermo-
Stomata
Wurzel, Spross
Pollen-/Sporenfreisetzung
