Lichtabsorption undLichtabsorption und photosynthetische Pigmentephotosynthetische Pigmente
Hendrik Küpper, Vorlesungsreihe “Einführung in Bau und Funktion der Pflanzen”, Sommersemester 2012
50% (absorbiert, zerstreut)
50%
0 023% (Pflanzen)0.023% (Pflanzen)
Nur sichtbares Licht wird für die Photosynthese benutzt
Ultraviolettes Licht ist zu energiereich (es zerstört die Moleküle)g ( )Dunkelrotes Licht ist zu energiearm (wird von Wasser und organischen Molekülen absorbiert)
Die Energie des eingestrahlten LichtesDie Energie des eingestrahlten Lichtes ist umgekehrt proportional zur Wellenlänge
E = h * η / λE = h η / λ
Die Energie des eingestrahlten Lichtes ist umgekehrt proportional zur Wellenlängeist umgekehrt proportional zur Wellenlänge
E = h * η / λWellenlängenm
Lichtfarbe EnergiegehaltkJ/mol Photonen
700 dunkelrot 170
650 hellrot 183650 hellrot 183
600 gelb 199
550 grün 216
500 blaugrün 238
440 blau 271
400 violett 298400 violett 298
Spektrum des Sonnenlichts
Aus: Lawlor DW (1990) Thieme, Stuttgart, 377S
Photonenflussdichte (PFD) im sichtbaren Bereich(in Mitteleuropa, im Sommer, mittags)
Sonne Regentag
1.700-2.000 µmol m-2 s-1 100-200 µmol m-2 s-1
Chlorophyll-StrukturChlorophyll besteht aus einem Tetrapyrrolring (Porphyrin) mit Mg2+ im Zentrum
hil
hydr
oph
Grundbaustein:Pyrrol
rpyr
in-h
Por
Phytol-hydrophobyto yd op ob
1915 Richard Willstätter: Strukturaufklärung des Chlorophylls1960 R b t W d d S th ti i t Chl1960 Robert Woodward: Synthetisiert Chl
Delokalisierte Doppelbindungen im Porphyrin
Die Lage der Einfach und Doppelbindungen ist nicht festgelegt
Übersicht über die wichtigsten Typen von Chlorophyllen
Abstimmung der Absorptionsbanden (I)Übersicht über die wichtigsten Typen von Chlorophyllen
Chlorophyll a Chl bC o op y a Chl b
Chl f
N N
Chl c1 Chl d
N N
NNMg2+
COOC20H39
Phototrophe Bakterien besitzen Bakteriochlorophylle anstelle von Chlorophyllen
Abstimmung der Absorptionsbanden (II)Phototrophe Bakterien besitzen Bakteriochlorophylle anstelle von Chlorophyllen
Chlorophylle und Bakterio-chlorophylle sind evolutionär verwandtverwandt.
Wieso sind Pflanzen grün?
Abstimmung der Absorptionsbanden (III)
Aus: Lawlor DWLawlor DW
(1990) Thieme, Stuttgart,
377S377S
Aus: Barber J (1978) Rep Prog Phys
41 1158-9941, 1158-99
Abstimmung der Absorptionsbanden (IV)
Aus: Lawlor DW (1990) Thieme, Stuttgart, 377S
Was passiert, wenn Chlorophyll Licht absorbiert?
S2S2
Wärmeabgabe
S1T1Wärmeabgabe
h·ν
h νAbsorption
WärmeabgabePhosphoreszenz
Photochemie
h·νAbsorption
Fluoreszenz
WärmeabgabeWärmeabgabe
S0
Chlorophyll
Die Absorptions- und Fluoreszenz-Spektrum von Chlorophyll a
Chlorophyll zeigt nur eine rote Fluoreszenz, weil die höhere Energiedes Blaulichtes (Absorption bei ca 430nm) als Wärme verloren gehtdes Blaulichtes (Absorption bei ca. 430nm) als Wärme verloren geht.
Wirkungsspektrum der Photosynthese(di Eff kti ität d Li ht t i d hi d S kt lb i h )(die Effektivität der Lichtnutzung in den verschiedenen Spektralbereichen)
Versuch von Theodor Wilhelm Engelmann
(1883)
Aus: de.wikipedia.org
Chlorophyll-Biosynthese
1 = GlutamyltRNA Synthetase4 5 i l li i id (ALA) D h d t4 = 5-aminolevulinic acid (ALA)- Dehydratase5 = Porphobilinogen (PBG) –Deaminase6 = Uroporphyrinogen III- Synthase7 = Uroporphyrinogen III- Decarboxylase
Aus: Tanaka R, Tanaka A (2007) Ann Rev Plant Biol 58, 321-346
p p y g y
Chlorophyll-Biosynthese (II)PhycobilineHäme PhycobilineHäme
9= Protoporphyrinogen IX-Oxidase (PPOX)
10= Magnesium-Chelatase15= Chlorophyll-Synthase16 = Chlorophyllide a
oxygenase (CAO)oxygenase (CAO)17 = Chlorophyllase
Aus: Tanaka R, Tanaka A (2007) Ann Rev Plant Biol 58, 321-346
Chlorophyll (Tetraprrolring mit Mg) und Häm (Tetrapyrrolring mit Fe)und Häm (Tetrapyrrolring mit Fe)
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Chloroplasten CytochromHemoglobin inChloroplasten CytochromHemoglobin in Erythrocyten
Phycobiline sind offene Tetrapyrrole ohne Mg und PhytolTetrapyrrole ohne Mg und Phytol
Vergleich:Vergleich: geschlossener Tetrapyrrolringder Chlorophyllep y
Absorptionsspektren der Phycobiline (sie schliessen die Phycourobilin-
Beispiel: Phycobiline aus Trichodesmium
Phycobiline (sie schliessen die "Grünlücke" der Chlorophylle)
yisoformen
Phycourobilin-isoformen
(II) um)
um)
ptio
n
( )
s R
otm
axim
u
s R
otm
axim
u
Abs
orp
Phycoerythrin-isoformen
lisie
rt a
uf d
as
alis
iert
auf
da
450 500 550 600 650 700 750
Phycocyanin-isoformen sz
enz
(nor
ma
rptio
n (n
orm
a
CarWavelength / nm
Fluo
res
Abs
or
AllophycocyaninPUB = Phycourobilin
PC = Phyco-cyanin
PE = Phyco-erythrin
ChlRC
(Chl)
APC =Allo-
Phyco-cyanin
Aus: Küpper H, Andresen E, Wiegert S, Šimek M, Leitenmaier B, Šetlík I
(2009) Biochim. Biophys. Acta (Bioenergetics) 1787, 155-167
Arbeitsteilung der PigmenteArbeitsteilung der Pigmente
P i ä Pi t d Ph t thPrimäre Pigmente der Photosynthese(Direkt beim Elektronentransport beteiligt; Reaktionszentren)
Chlorophyll aBakteriochlorophyll ain bestimmten Cyanobakterien (Acaryochloris etc.): Chl d
Hilfspigmente der PhotosyntheseHilfspigmente der Photosynthese(Leiten die Strahlungsenergie an die Primärpigmente; Antennen)
Chlorophylle b, c1, c2, d in Rotalgen, f (Chl f gefunden in 2010 in Cyanobacterien von Stromatoliten; Chen et al., 2010, Science329)Bakteriochlorophylle b-gPhycobilineCarotinoideCarotinoide
Photosynthetische Pigmente: Gemeinsame Charakteristika (I)
Von: www.chemgapedia.de
Warum sind die Tomaten rot?
Weil deren Carotinoide violette, blaue und blaugrüne Lichtanteile absorbieren.
Absorptionspektren der Carotinoide (ein Hauptmaximum und zwei Nebenmaxima alle im Blau bis Grünlichtbereich)(ein Hauptmaximum und zwei Nebenmaxima, alle im Blau- bis Grünlichtbereich)
sorp
tion
Abs
Aus: Küpper H, Seibert S, Aravind P (2007) Analytical Chemistry 79, 7611-7627
Wellenlänge (nm)
Carotinoide (Carotine und Xantophylle)
Grundbaustein: Isopren
Isopentyl-Pyrophosphat (IPP)Dimethylallyl-Pyrophosphat (DMAPP)
G l l
Carotinoid-Biosynthese
Geranylgeranyl-Pyrophosphat (GGPP)
yPhytoen
Phytofluen
ξ-Carotinξ
Neurosporen
Grundbaustein: Isopren
Lycopin
γ-Carotin
β-Carotin
Zeaxanthin
Carotinoide schützen gegen OxidationCarotinoide schützen gegen Oxidation
Carotinoide schützen gegen OxidationCarotinoide schützen gegen Oxidation
Pflanzen ohne Carotinoide (z.B. Xantha-f10-Mutante) werden durch starke Lichteinstrahlung geschädigt
X h h ll kl Z hi fü
2. Photosynthetische Pigmente-Carotinoide
Xanthophyllzyklus-Zeaxanthin sorgt für eine bessere Energieableitung
Schwachlicht Starklicht
Schwachlicht Starklicht
Xanthophyllzyklus - die Umwandlung von y y gViolaxanthin über Antheraxanthin zu Zeaxanthin
Zeaxanthin-Epoxidase
Violaxanthin-De-Epoxidase
ist LichtsammelantenneEpoxidaseDe Epoxidase
Zeaxanthin-Epoxidase
Violaxanthin-De-Epoxidase
Aus: Commons.wikimedia.org (vereinfacht)
wandelt von Anregungsenergie in Wärme um
Alle Dias meiner Vorlesungen können von meiner gArbeitsgruppen-Homepage heruntergeladen werden:
www.uni-konstanz.de FB Biologie Arbeitsgruppen Küpper
oder direktoder direkt
http://www.uni-konstanz.de/FuF/Bio/kuepper/Homepage/AG_Kuepper_Homepage.html