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Sortenunterschiede in der Photosynthese bei Gerste (Hordeum vulgare L.): CO2-Abhängigkeit,...

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Biochem. Physiol. Pflanzen 176, 454-462 (1981) Sortenunterschiede in der Photosynthese bei Gerste (Hordeum vulgare L.): CO 2 -Abhangigkeit, Aktivitat und Menge der Ribulose-l,5-bisphosphat-Carboxylase P. APEL und I. SCHALLDACH Zentralinstitut fur Genetik und Kultorpflanzenforschung der AdW der DDR, Gatersleben, DDR Variety Differences in Photosynthesis of Barley: CO 2 Dependence, Ribulose-l,5- bisphosphate Carboxylase Activity and Fraction-I-Protein Amount Key Term Index: photosynthesis, CO 2 exchange, ribulose-bisphosphate carboxylase, fraction-I- protein ; Hordeum vulgare. Summary From leaves of seven spring barley varieties the following characters were determined: CO 2 ex- change rates (CER) in dependence on CO 2 content in the range between zero and 2000,a1 1- 1 , gas phase resistance, stomatal frequency, ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase (RuBPC) activity and fraction-I-protein content. Despite significant differences between the varieties no correlation was found between CER at 300 ,al . 1- 1 and at CO 2 saturation. RuBPC activity in vitro was not cor- related with CER in vivo. At 300 ,ttl . 1- 1 CO 2 CER is determined by the gas phase resistance and the in vivo affinity for CO 2 of the mesophyll cells. The gas phase resistance is negatively correlated with stomatal frequency. Zusammenfassung An Blattern von 7 Sommergerstensorten worden folgende Werte ermittelt: Nettophotosynthese- rate in Abhangigkeit vom CO 2 -Gehalt, Widerstande der CO 2 -Aufnahme, Stomatafrequenz, RuBPC· Aktivitat in vitro und Menge an Fraktion-I-Protein. Es wurden signifikante Differenzen zwischen mindestens einigen dieser Sorten bezuglich dieser Merkmale gefunden. Es lieB sich kein Zusammen- hang nachweisen zwischen der Nettophotosyntheserate bei atmospharischer CO 2 -Konzentration und der Maximalrate bei CO 2 ·Sattigung. Ebensowenig war ein Zusammenhang erkennbar zwischen RuBP-Carboxylaseaktivitat und Netto-C0 2 -Aufnahmerate in vivo. Letztere wird bei atmosphari- scher CO 2 -Konzentration in erster Linie durch den Gasphasenwiderstand und die In-vivo-Affinitat des Mesophylls fiir CO 2 bestimmt. Der Gasphasenwiderstand ist signifikant negativ mit der Sto- matafrequenz korreliert. Einleitung Unterschiede in der Photosyntheseleistung zwischen Varietaten einer Art wurden ofters beschrieben (NATR 1964, 1966; APEL und LEHMANN 1969; KHAN and TSUNODA 1970; STOY 1973). Dabei wurde jedoch meist nicht untersucht, ob die gefundenen Unterschiede ihre Ursache im Stomatawiderstand oder im intrazellularen Widerstand
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Biochem. Physiol. Pflanzen 176, 454-462 (1981)

Sortenunterschiede in der Photosynthese bei Gerste (Hordeum vulgare L.): CO2-Abhangigkeit, Aktivitat und Menge

der Ribulose-l,5-bisphosphat-Carboxylase

P. APEL und I. SCHALLDACH

Zentralinstitut fur Genetik und Kultorpflanzenforschung der AdW der DDR, Gatersleben, DDR

Variety Differences in Photosynthesis of Barley: CO2 Dependence, Ribulose-l,5-bisphosphate Carboxylase Activity and Fraction-I-Protein Amount

Key Term Index: photosynthesis, CO2 exchange, ribulose-bisphosphate carboxylase, fraction-I­protein ; Hordeum vulgare.

Summary

From leaves of seven spring barley varieties the following characters were determined: CO2 ex­change rates (CER) in dependence on CO2 content in the range between zero and 2000,a1 1-1, gas phase resistance, stomatal frequency, ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase (RuBPC) activity and fraction-I-protein content. Despite significant differences between the varieties no correlation was found between CER at 300 ,al . 1-1 and at CO2 saturation. RuBPC activity in vitro was not cor­related with CER in vivo. At 300 ,ttl . 1-1 CO2 CER is determined by the gas phase resistance and the in vivo affinity for CO2 of the mesophyll cells. The gas phase resistance is negatively correlated with stomatal frequency.

Zusammenfassung

An Blattern von 7 Sommergerstensorten worden folgende Werte ermittelt: Nettophotosynthese­rate in Abhangigkeit vom CO2-Gehalt, Widerstande der CO2-Aufnahme, Stomatafrequenz, RuBPC· Aktivitat in vitro und Menge an Fraktion-I-Protein. Es wurden signifikante Differenzen zwischen mindestens einigen dieser Sorten bezuglich dieser Merkmale gefunden. Es lieB sich kein Zusammen­hang nachweisen zwischen der Nettophotosyntheserate bei atmospharischer CO2-Konzentration und der Maximalrate bei CO2·Sattigung. Ebensowenig war ein Zusammenhang erkennbar zwischen RuBP-Carboxylaseaktivitat und Netto-C02-Aufnahmerate in vivo. Letztere wird bei atmosphari­scher CO2-Konzentration in erster Linie durch den Gasphasenwiderstand und die In-vivo-Affinitat des Mesophylls fiir CO2 bestimmt. Der Gasphasenwiderstand ist signifikant negativ mit der Sto­matafrequenz korreliert.

Einleitung

Unterschiede in der Photosyntheseleistung zwischen Varietaten einer Art wurden ofters beschrieben (NATR 1964, 1966; APEL und LEHMANN 1969; KHAN and TSUNODA 1970; STOY 1973). Dabei wurde jedoch meist nicht untersucht, ob die gefundenen Unterschiede ihre Ursache im Stomatawiderstand oder im intrazellularen Widerstand

Photosynthese bei Gerstensorten 455

haben. Soweit diese Widerstande getrennt bestimmt wurden, fand man, daB sie bei Ca-

Pflanzen bei Lichtsattigung und atmospharischem CO2-Gehalt zu etwa gleichen An­teilen am Gesamtwiderstand beteiligt sind (GAASTRA 1959; HOLMGREN 1968; DORN­HOFF and SHIBLES 1970; PEISKER and APEL 1976).

Vergleichende Untersuchungen der Netto-C02-Aufnahmerate an Varietaten einer Art beschrankten sich bisher auf die Messung dieser Groj3e bei atmospharischer CO2-

Konzentration. Ein vertieftes Verstandnis sortenspezifischer Unterschiede in der Lei­stungsfahigkeit des Photosyntheseapparates kann evtl. von der Aufnahme kompletter CO2- Kurven der Photosynthese erwartet werden. Sie erlauben neben der Bestimmung der CO2-Sattigungsrate auch die Berechnung der Halbsattigungskonzentration fiir CO2

(in vivo "Km-Wert") (Ku and EDWARDS 1977; TENHUNEN et al. 1979). Werden parallel zu solchen Gaswechselmessungen Menge und Aktivitat der RuBPCl)

bestimmt, so lassen sich Riickschliisse auf die Rolle dieses Enzyms der RuBP-Carboxy­lierung bei der sortenspezifischen Auspragung der Netto-C02-Aufnahmerate ziehen. Mit diesem Ziel wurden die hier beschriebenen Untersuchungen an 7 Varietaten von Sommer­gerste durchgefiihrt.

Material und Methoden

Pflanzen material Zur Untersuchung kamen 7 Sommergerstenvarietaten. Es handelt sich dabei um 5 mitteleuro­

piiische Intensivsorten und um 2 primitive Herklinfte aus Athiopien. Das Saatgut stammt aus der Kollektion des Gaterslebener Weltsortimentes. "Nadja" ist eine neuere Zuchtsorte der DDR, "Lami" und "Diva" sind hollandische Sorten, "Robin" stammt aus der BRD, und "Frigga" ist eine altere Sorte aus der DDR, die derzeit nicht mehr im Anbau ist. Die Nummern HOR 5781 und HOR 6047 sind athiopischer Herkunft.

Anzucht Die Pflanzen wuchsen in Mitscherlichtopfen in einem Erde-Sand-Gemisch. Sie wurden 3mal wo­

chentlich mit einer kompletten NahrsalzlOsung versorgt. In jedem GefaB (19 em Durchmesser) wurden nach dem Auflaufen 15 Pflanzen belassen. Die GefaBe standen in einer Phytokammer vom Typ KTLK 20000 (VEB NEMA Netzschkau, DDR) unter Langtagbedingungen (16 h Licht: 8 h Dunkelheit) bei einer PhotonenfluBdichte von 450 p, E m-2 • S-l in der Lichtphase.

Das Temperaturregime war 21: 16 0 0, und die relative Luftfeuchtigkeit betrug 70 %. Fiir aIle Untersuchungen wurde jeweils die Spreite des 3. vollentwickelten Blattes herangezogen. Um zu ge­wahrleisten, daB stets Blatter im gleichen Entwicklungsstadium zur Untersuchung kamen, wurden die Pflanzen beim Sichtbarwerden der Auriculae des 3. Blattes markiert und dieses 2 Tage danach fiir die Messungen herangezogen. Das Flachenwachstum der Blattspreite ist zu diesem Zeitpunkt abgeschlossen.

Gaswechselmessungen Zur Messung des COzMAustauschs im offenen System wurde ein Infrarotgasanalysator Typ URM 5

(VEB Wissenschaftliche Gerate Leipzig) eingesetzt, der liber 2 MeBbereiche verfligt (0-200 bzw. 0- 2000 p,1 . 1-1 002) und taglich mittels Gasmischpumpen (Wosthoff, Bochum, BRD) geeicht wurde. Die Blatter worden wahrend der Messung an der Pflanze belassen.

1) Abkiirzungen: DTE, Dithrioerythreitol; MET, 2-Mercaptoathanol; RuBP, Ribulose-1,5-bisphos­phat; RuBPC, Ribulose-1,5-bisphosphatcarboxylase.

456 P. APEL und I. SCHALLDAClI

Hierzu wurde ein Segment von 14 cm Lange gasdicht in eine temperaturgeregelte und venti­Herte Piacrylkiivette eingeschlossen. Zwischen Lichtquelle und Blatt befand sich eine Wasserschicht von 10 cm. Ais Lichtquelle diente eine Photolampe (PR 250). Die PhotonenfluBdichte an der Bla.tt­oberseite betrug 1100 p E· m-2 • S-1 im PhAR-Bereich, gemessen mit einem LichtmeBgerat L1-185 und Quantumsensor (Lambda Instruments Corp., Lincoln, Nebraska, USA). Messung und Regelnng der Blattemperatur (24,5-25,4 °C) erfolgte durch Perlthermistoren (0,4 mm Durchntesser), die der Blattunterseite federnd anlagen. Die Umdrehungszahl des Ventilators in der Kiivette wnrde so ein­geregelt, daB eine weitere Erhohung der Drehzahl keine weitere Anderung von Blattemperatur und Transpiration mehr bewirkte. Die LuftdurchfluBmenge betrug 60 I . h-1. Die CO2-Konzelltratioll des eintretenden Luftstroms wurde nach dem bei APEL (1966) beschriebenen Prill zip geregelt. An jedem Blatt wurde die CO2-Austauschrate bei 9 verschiedellen CO2-Konzentrationen zwischen 0 und 2000 ,ul· 1-1 gemessen, wobei die niedrigste jeweils unterhalb des CO2-Kompensationspunktes lag.

Der Taupunkt des eintretenden Luftstroms wurde auf 10°C eingestellt. Die Luftfenchtigkeit am Kuvettenausgang wurde durch ein selbstgefertigtes Mikropsychrometer erfaBt. Aus den Wert en fur Blattemperatur und Transpirationsrate ergibt sich der aus Grenzschicht- und Stomatawiderstand zusammengesetzte Gasphasenwiderstand rgH.O, und aus letzterem, der CO2-Konzentration am Aus­gang der Kuvette (Ca) und der CO2-Austauschrate (F) die CO2-Konzentration im 1nterzellularvoln­men (Ci) (PEISKER and APEL 1977). Unter AUsIlutzung der linearen Beziehung zwischen Ci und F im Bereich von 0 bis 200 pl· 1-1 CO2 wurden aus den MeBwerten fUr diesen Konzentrationsbereich der CO2-Kompensationspunkt (r), die apparente Lichtatmungsrate (RL ) und der intrazellulare Widerstand (ri) durch line are Regression bestimmt. Fur dies en MeBbereich lagen fur jedes Blatt 3 Datenpaare (Ci, F) vor. Aus allen Wertepaaren (Ci' F) einer Sorte uber den gesamten Konzentra­tionsbereich fUr CO2 wurden die Parameter der Michaelis-Menten-Kinetik (Vmax, "Km-Wert") nach der Methode der kleinsten Quadrate berechnet. Bei der Beurteilung dieser Werte ist zu berucksichti­gen, daB an ihrem Zustandekommen sowohl intrazellulare Transportwiderstande als auch die CO2-

Affinitat der RuBP-Carboxylase beteiligt sind. Der so erhaltene "Km-Wert" ist somit ein inverses MaB fUr die In-vivo-Affinitat eines Blattes fur CO2 unter den gegebenen Bedingungen. Der Wert fur die apparente CO2-Aufna.hmerate bei einer CO2-Konzentration von 300 ",1· 1-1 in der Umgebung des Blattes (ca ) wurde aus den Daten fur Ca und F durch quadratische Regression gewonnen. Die Abhan­gigkeit des Gasphasenwiderstandes (rg) vom CO2-Gehalt wurde durch ein Polynom 3. Grades darge­stent. Angegeben wird rg bei Ca = 300,ul 1-1. Die vorliegenden Me.6werte basieren auf der Messung von 7-10 Blattern je Sorte.

Gewinnung des Rohextraktes Fur die Bestimmung von Menge und Aktivitat der RuBPC wurden Blatter gleichen Alters wie

bei den Gaswechselmessungen verwendet. In 2 Wiederholungen wurden Mittelsegmente von 5 Blatt­spreiten zu einer Mischprobe vereinigt, deren Frischmasse genau 1 g betrug. Die Blattflache dieser Probe wurde mit Hilfe eines BlattflachenmeBgerates (Typ LI-3000, Lambda Instruments Corp., Lincoln, Nebraska, USA) ermittelt. Die zerkleinerten Blatter wurden nach Angaben von LORIMER et al. (1977) unter Zugabe von Quarzsand und 4 ml Tris-HCI-Puffer 0,1 M (pH 8,2), 20 mM MgCI2 ,

10 mM NaHCOs, 20 m MET von Hand unter standardisierten Bedingungen homogenisiert und das Homogenat anschlieBend fur 1 min uber Dederongewebe bei 1000 U . min-1 zentrifugiert.

Menge der RuBPC Die Enzymmenge wurde gelelektrophoretisch bestimmt. Ais Standard diente ein aus Gersten­

blattern isoliertes Enzympraparat (BAUWE 1979).

Enzymaktivitiit Die Aktivitat der RuBPC wurde in enger Anlehnung an die bei LORIMER et al. (1977) beschriebene

Methode ermittelt. Der Testansatz im SzintillationsmeBgerat bestand aus 430 pI Tris-HOI-Puffer 0,1 M (pH 8,2), 5 mM MgCI2• 2 mM DTE, 50 pl14C-NaHCOa 0,2 M mit 6· 1()9 - 18.103 Bq/Mol, 10,ul RuBP 0,02 M (prapariert nach HORECKER et al. 1958, gereinigt nach BAUWE 1979). Nach Tem-

Photosynthese bei Gerstensorten 457

perieren bei 25 °0 wurde die Enzymreaktion durch Zugabe von 10,u1 Rohextrakt gestartet und nach einer Reaktionszeit von 2 min mit 100 ,u12n RCl gestoppt. Die Proben wurden getrocknet, anschlie­Bend mit 1 ml H2 0 und 10 ml Szintillationsgemisch (5 g PPO und 0,3 g Dimethyl-POPOP je 11 liber AlzOs gereinigtem Gemisch aus 1 Teil Prawozell und 2 Teilen Toluol) versetzt, gut geschlittelt und ihre Radioaktivitat im Liquid-Szintillationszahler ausgemessen.

Ergebnisse und Diskussion

Gaswechselmessungen Die Werte fUr die Netto-C02-Aufnahmerate bei 300 .ul· 1-1 CO2 (Faoo, Tabelle 1t

Spalte 1) liegen im Bereich von 325 und 500.ug· m-2 • S-1 und bestatigen damit friihere Befunde an einem wesentlich umfangreicheren Sortiment (APEL und LEHMANN 1969).

Die CO2-Sattigung wird bei den gegebenen Licht- und Temperaturbedingungen bei etwa 1800 .u1·1-1 CO2 erreicht. V max (Spalte 2) variiert innerhalb des Materials zwischen 1405 und 1938.ug· m-~' S-I. Der Hochstwert wurde bei def niederHindischen Hochzucht­form "Diva" gefunden, jedoch nehmen die Werte fiir die beiden Primitivformen aus Athiopien (HOR 5781 und HOR 6047) durchaus keine Sonderstellung ein.

Erheblich starker als V max variiert der "Km -Wert" (Spalte 3), namlich zwischen 135 und 325.ul . 1-1 (entsprechend 4,2 -10,2 .uMo1 .1-1 CO2), abel' auch hier ist keine Sonder­stellung der Primitivformen erkennbar.

Tabelle 1. Aus Gaswechselrnessungen gewonnene Parameter des photosynthetischen CO2-Austauschcs bei 7 Sommergerstensorten Unterschiedliche Indices bedeuten statistisch signifikante Differenz (ex. = 0.05) nach DUNCAN'S mul­tiplem t-Test

Erlauterungen:

F 300 :

Vmax :

CO2-Aufnahmerate bei der COz-Konzentration 300,u1 .1- 1 in der AuBenluft(,ug' m-2 • 8-1)

002-Aufnahmerate in vivo bei COz-Sattigung (,ug . m-z . S-I)

K ". " m •

r RL ri rg

Michaeliskonstante fUr die COz-Aufnahme in vivo (,ul· 1-1)

OOz-Kompensationskonzentration (,ul· 1-1)

Apparente Lichtatmungsrate (,ug . m-2 • S-I)

Mesophyllwiderstand (s . m-1)

Gasphasenwiderstand (s . m-I) Verhaltnis von Gasphasenwiderstand zu Mesophyllwiderstand rg/ri

Stom. : Qo/u :

Zahl der Stomata pro mmZ auf der adaxialen und abaxialen Blattseite Verhaltnis der Stomatazahl auf der adaxialen zur abaxialen Blattseite

1 2 3 4 5 6 7 8 F300 Vmax K "

" m r RL ri rg rg/ri

"Nadja 492a 17973. 201b 63a. 27580 414a. 572a 1,38

" Lami" 47580 1581b 233b 5711. 297& 346b 308e 0,89

" Diva" 453b 1939& 252b 68a 275a 450& 440b 0,98

" Robin" 431 b 1822a 255b 66a 294a 40580 506a 1,25

" Frigga" 492& 1678b 168e 643. 261b 445a 395b 0,89 "HOR 6781" 6008. 1406c 135c 6380 2898. 395b 370b 0,94

" HOR 6047" 325e 1769a 32580 79b 153e 927e 739d 0,80

9 10 Stom. Qo/u

166e 1,06 174e 1,06 172c 1,07 187b 1,05 187b 1,12 2040. 1,16 129d 1,16

458 P. APEL und 1. SCHALLDACH

Der CO2-Kompensationspunkt (r, Spalte 4) ist fiir die Primitivform HOR 6047 mit etwa 79,u1 . 1-1 CO2 auBergewohnlich hoch; die Differenzen zwischen den anderen Sorten sind statistisch nicht signifikant. Die Form HOR 6047 faUt auch beziiglich weiterer Parameter ziemlich deutlich aus dem Variabilitatsbereich der iibrigen Sorten heraus.

Die Werte fur den intrazellularen (ri) und Gasphasenwiderstand (rg) sind bei der niederlandischen Sorte "Lami" am geringsten. DaB diese Sorte nicht, wie zu erwarten ware, den hochsten Wert fUr F 300 aufweist, liegt an der Nichtlinearitat der CO2- Kurve, die bei dieser Sorte bereits bei 200 ftl .1-1 beginnt.

Bemerkenswert ist die relativ betrachtliche Variationsbreite fur das Verhaltnis Tg/ri (Spalte 8). Dieser Quotient ist maBgeblich fur das Verhaltllis von Wasserdampf­abgabe und CO2-Aufnahme und wird daher haufig als Ausdruck fur die "water use ef­ficiency" verwendet.

Die Zahl der Stomata weist eine relativ geringe Variabilitat innerhalb der Hoch­zuchtformen auf. Die Werte liegen im Bereich der aus der LiteratuT fur Gerste bekannten (MISKIN and RASMUSSON 1970, YOSHIDA 1977; APEL 1979). Hier wurden die Extreme jeweils bei den athiopischen Primitivformen gefunden.

Menge und Aktivitat der RuBPC Die im Enzymtest in vitro fixierte CO2-Menge wurde sowohl auf die Blattflache als

auch auf die Menge an Fraktion-I-Protein bezogen (Tabelle 2, Spalten 2 und 3). Den direkten Vergleich zu der in vivo gemessenen Maximalrate (V max) ermoglichen die Werte in Spalte 2. Es wird deutlich, daB die in vitro-Raten durchweg uber den in vivo gemessenen Werten liegen, wobei die Sorte "Nadja" den hochsten, "Lami" den niedrig­sten Wert aufweist. Die beiden Primitvformen stell en ebenfalls keine Extreme dar.

Tabelle 2. Spezifisches BlaUfliichengewicht, RuBPC-Aktivitiit und -Menge bei 7 Sommergerstensorten. Unterschiedliche Indices bedeuten statistisch signifikante Differenz (IX = 0.05) nach DUNCANS mul­tiplem t-Test

ErHiuterungen:

1: spezifisches BlattfHichengewicht 2: RnBPC-Aktivitat in vitro, bezogen auf die Blattflache 3: RuBPC-Aktivitat in vitro, bezogen auf Fraktion-I-Protein (spez. Aktivitat) 4: Fraktion-I-Protein, bezogen auf die Blattflache 5: Verhaltnis Nettophotosyntheserate bei CO2-Sattigung in vivo (TabeUe 1, Spalte 2) und RuBPC·

Aktivitiit in vitro (Spalte 2) . 100

1 2 3 4 5 g' dm- 2 pg' m-2 • 8 - 1 ttl\lo1 . mg-1 mg· dm-2 %

"Nadja" ') 'J9b 2497a 153& 197b 72 -.""",-, , ,

" Lami" 2.22b 1625c 1,45a l7,le 97

" Diva" 2.27c 1994b o 92e , 2980. , 97

"Robin~~ 2.13a 1839b o 91c , 276a , 99 "Frigga" 2.27c 1975b 1,28b 190b , 85 "HOR 5781" 2.27c 2117& 1,42& 189b , 66

" HOR 6047" 2.13a 2025b 1,49& 162c , 87

Photosynthese bei Gerstensorten 459

Geht man davon aus, daB die in vitro gemessenen Werte der maximalen Carboxy­lierungsaktivitat entsprechen, dann gibt der Quotient aus V max und diesem Wert einen Hinweis, welcher Anteil der RuBPC in vivo bei CO2-Sattigung aktiv ist (Spalte 5). Dieser Anteil variiert zwischen den Sorten recht betrachtlich zwischen 66% (HOR 5781) und 99% ("Robin"). Signifikante Sortenunterschiede sind auch in der Menge an Fraktion-I-Protein je Blattflacheneinheit und in der spezifischen Aktivitat der RuBPC festzustellen. Es besteht aber auch diesbezuglich kein Unterschied zwischen Hoch­leistungssorten und Primitivformen.

K orrelationen Die Korrelationskoeffizienten (nach BRAVAIS-PEARSON) wurden auf der Basis der

Mittelwerte fUr die einzelnen Merkmale berechnet. Die Ergebnisse von Korrelations­berechnungen zwischen einzelnen Merkmalen sind bei einem Material von beschrank­tern Umfang mit Vorbehalt zu interpretieren und sicher nicht ohne weiteres fUr die Art Hordeum vulgare zu vcrallgemeinern. Unter den gegebenen Voraussetzungen be­steht keine signifikante Korrelation zwischen den GroI3en F 300' V max und der maxi­malen Carboxylierungsrate in vitro. Die CO2-Aufnahmerate bei normaler CO2-Konzen­tration wird also nicht durch die maximale Carboxylierungsrate in vivo oder in vitro determiniert. Dieser Befund steht im Widerspruch zu Ergebnissen von BJORKMAN (1968a, b), der beim Vergleich von Sonnen- und Schattenpflanzen fand, daB Unter­schiede in der Photosyntheserate bei atmospharischer CO2-Konzentration begleitet waren von entsprechenden Unterschieden in der RuBPC-Aktivitat.

Ul1ter fur unseren Versuch vergleichbaren Bedingungen ergab sich bei Messungen von NEALES et al. (1971) an Blattern von 20 Tage alten Phaseolus-Pflanzen ebenfalls cine Korrelation (r = 0,88) zwischen der CO2-Aufnahmerate und der Aktivitat von RuBPC.

Allerdings mag eine solche Korrelation angesichts des oft sehr unterschiedlichen Verlaufs von CO2-Kurven der Photosynthcse eher iiberraschen als das Fehlen einer solchen Beziehung.

Anders liegen dagegen die Erwartungen fur eine Korrelation zwischen V max, der Aufnahmerate intakter Blatter bei CO2-Sattigung und der RuBPC-Aktivitat. Hier fand BAUWE (1979) bei Moricandia arvensis eine signifikante Korrelation zwischen beiden Parametern. 1m Gegensatz zu dem im vorliegenden Versuch gewahlten Material mit lediglich sortenspezifischen Unterschieden verwendete er jedoch zur VergroI3erung def Variationsbreite Pflanzen, die bei unterschiedlichen Lichtintensitaten gewachsen waren. Es ist deshalb vielleicht nicht auszuschlieBen, daB bei groBeren Sortenunterschieden und umfangreicherem Material sich auch bei Hordeum unter den verwendeten Versuchs­bedingungen eine signifikante Beziehung zwischen in vivo und in vitro gemessener maximaler CO2-Aufnahmerate zeigt.

Dagegen sind einige andere Parameter signifikant mit F 300 korreliert. So besteht eine negative Korrelation (r = - 0,895) zu dem "Km-Wert'", d. h., die Affinitttt des Mesophylls fur CO2 beeinfluI3t deutlich die Netto-C02-Aufnahmerate bei atmosphttri­schem CO2-Gehalt.

460 P. APEL und I. SCHALLDACH

Wie zu erwarten, ist die apparente Lichtatmungsrate, RL, signifikant positiv mit F 300 korreliert (r = +0,849). Diese Beziehung driickt lediglich aus, daB bei mehr oder weniger konstantem r beide Werte durch den Initialanstieg der CO2- Kurve determiniert sind. Sowohl der intrazelluHire Widerstand (ri) als auch der Gasphasenwiderstand (rg) sind signifikant negativ mit F300 korreliert (r = -0,907 bzw. r = -0,794). Der Gas­phasenwiderstand wiederum wird in erster Linie durch die Stomatafrequenz determi­niert (r = -0,800). Hieraus ergibt sich die positive Korrelation zwischen Stomata­frequenz und F 300 (r = 0,820). Dies bestatigt Befunde von YOSHIDA (1978 a, b) an einem wesentlich umfangreicheren Material von Gerstensorten und -linien.

Das spezifische Blattflachengewicht steht in signifikantem Zusammenhang mit dem "Km-Wert" (r = 0,752) und F300 (r = 0,780). Ersteres bedeutet, daB "diinne" Blatter eine geringere In-vivo-Affinitat fiir CO2 besitzen als "dickere". Dieser Befund scheint ohne weiterfiihrende Untersuehungen kaum interpretierbar. Hingegen scheint es plau­sibel, daB Blatter mit einer hohen Flaehendichte an Biomasse hohe Photosyntheseraten aufweisen. Dieser auch bei anderen Arten gefundene Zusammenhang wird gelegentlich als Kriterium fur eine indirekte Selektion auf hohe Photosyntheseleistung empfohlen (PEARCE et al. 1969; KHAN and TSUNODA 1970; OJIMA 1974; DORNHOFF and SHIBLES 1976; AUGUSTINE et al. 1979), jedoch ist durch die Ergebnisse von KALLIS and TOOMING (1974) eine Einschrankung geboten. Ihr mathematisches Modell fUr die Kornertrags­bildung bei Gerste fUhrte zu dem Ergebnis, daB eine Erhohung des Blattflachengewich­tes nur bei einer optimalen Kombination anderer Faktoren (Parameter der Photosyn­these und Atmung, Waehstumsfunktionen fur einzelne Organe und Blattflachenindex) in Abhangigkeit von Mikroklima und geographischer Breite Produktionssteigerungen bewirkt.

Die spezifische Aktivitat der RuBPC ist signifikant negativ mit der Menge dieses Enzyms im Blatt korreliert (r = -0,937). Die Interpretation dieses Befundes ist je­doch ohne Kenntnis der kinetischen Daten fur die RuBPC-Praparate der verschiedenen Sorten nicht moglicb. An dieser Stelle sind weiterfuhrende Arbeiten notwendig, urn dem gesteckten Ziel - die Rolle der RuBPC bei der sortenspezifiscben Auspragung der Netto-C02-Aufnahmerate zu ermitteln - naher zu kommen. Immerhin konnen bereits aus den erzieIten Ergebnissen sortenspezifisebe Unterschiede in den katalytiscben Eigen­scbaften nicht ausgeschlossen werden.

References

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Photosynthese bei Gerstensorten 461

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Eingegangen am 24. Oktober 1980.

Anschrift der Verfasser: P. APEL und 1. SCHALLDACH, Zentralinstitut fiir Genetik und Kultur­pflanzenforschung der AdW der DDR, DDR - 4325 Gatersleben.


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