+ All Categories
Home > Documents > Sorbus torminalis (L.) RANTZ,...

Sorbus torminalis (L.) RANTZ,...

Date post: 29-Aug-2019
Category:
Upload: vobao
View: 214 times
Download: 0 times
Share this document with a friend
16
Sorbus torminalis (L.) CRANTZ, 1763 syn.: Pyrus torminalis (L.) EHRHART, 1789 Elsbeere Familie: Rosaceae Unterfamilie: Maloideae Untergattung: Torminaria engl.: Wild service tree, Serviceberry franz.: Alisier torminal ital.: Sorbo torminale, Baccarello span.: Mostajo verde Enzyklopädie der Holzgewächse – 49. Erg.Lfg. 6/08 1 Abb. 1: Solitär stehende Elsbeeren findet man am ehesten im westlichen Wienerwaldbereich. Die Elsbeere am Sandlhof bei Altlengbach/NÖ ist nicht nur eine der stärksten (deutlich über 1 m BHD) sondern auch eine der sehens- wertesten Elsbeeren insgesamt. Die mächtige Krone steht voll im Wind (Foto: W. Kausch) Enzyklopädie der Holzgewächse, Handbuch und Atlas der Dendrologie A. Roloff, H. Weisgerber, U. Lang, B. Stimm Copyright © 2009 WILEY-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA, Weinheim ISBN: 978-3-527-32141-4
Transcript

Sorbus torminalis (L.) CRANTZ, 1763

syn.: Pyrus torminalis (L.) EHRHART, 1789Elsbeere Familie: Rosaceae

Unterfamilie: MaloideaeUntergattung: Torminaria

engl.: Wild service tree, Serviceberryfranz.: Alisier torminalital.: Sorbo torminale, Baccarellospan.: Mostajo verde

Enzyklopädie der Holzgewächse – 49. Erg.Lfg. 6/08 1

Abb. 1: Solitär stehende Elsbeeren findet man am ehesten im westlichen Wienerwaldbereich. Die Elsbeere am Sandlhofbei Altlengbach/NÖ ist nicht nur eine der stärksten (deutlich über 1 m BHD) sondern auch eine der sehens -wertesten Elsbeeren insgesamt. Die mächtige Krone steht voll im Wind (Foto: W. Kausch)

17-32_III-2 Sorbus torminalis:_49EL 25.06.2008 12:27 Uhr Seite 1

Enzyklopädie der Holzgewächse, Handbuch und Atlas der DendrologieA. Roloff, H. Weisgerber, U. Lang, B. Stimm

Copyright © 2009 WILEY-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA, WeinheimISBN: 978-3-527-32141-4

2 Enzyklopädie der Holzgewächse – 49. Erg.Lfg. 6/08

Sorbus torminalisIII-2

Sorbus torminalis zählt innerhalb ihres natürlichen Ver-breitungsgebietes zu den seltenen Baumarten. In trocke-nen, warmen Hanglagen lichter Laubmischwälder kannsie sich am ehesten gegen die Hauptkonkurrenten Eicheund Buche behaupten.

Am häufigsten haben Elsbeervorkommen dort mit höhe-ren Zahlen in Form von Reliktpopulationen überdauernkönnen, wo Niederwald- und Mittelwaldwirtschaft inMitteleuropa bis weit in das vorige Jahrhundert betriebenwurden. Hier wurde die Art sicherlich durch die peri-odisch kräftige Freistellung begünstigt und konnte ihrVerbreitungsgebiet auch auf Standorte ausdehnen, auf de-nen sie ohne menschliche Einflussnahme auf das Waldge-füge nicht hätte konkurrieren können.

Die Nutzung des seltenen und besonders wertvollen Hol-zes, aber auch die Umstellung der Bewirtschaftungsfor-men zum Hochwald hat zu einer weiteren Verringerungder Vorkommen geführt. Aufrufe zu ihrem vermehrtenAnbau sind zahlreich.

0° 40°20°

0° 40°

40°

20°

40°

Abb. 2: Natürliches Verbreitungsgebiet und Vorkommen

Waldgeschichte und VerbreitungAngaben zur Verbreitungsgeschichte von S. torminalis lie-gen nicht vor, was vor allem daran liegt, dass sich die Pol-len der Gattung Sorbus kaum von denen anderer Rosa-ceae unterscheiden lassen. In wärmeren Klimaperiodenwar das Verbreitungsgebiet allerdings größer, und die Els-beere kam z. B. in der postglazialen Wärmezeit auch inSüdschweden vor [63].

Heute ist die Elsbeere eine süd- und mitteleuropäischeBaumart mit Vorkommen in Nordafrika und Kleinasien.Das Areal erstreckt sich an der nördlichen Grenze von Süd england [96] über Dänemark bis Polen (Weichselge-biet). Von dort streicht die Verbreitungsgrenze südost-wärts durch die Ukraine bis zum Schwarzen Meer, ost-wärts durch den Kaukasus bis zum Kaspischen Meer. DieSüdgrenze verläuft durch die Türkei, den Balkan, Italienund die Pyrenäen mit Einzelvorkommen in Spanien, Nor-d afrika, Sizilien und dem Libanon [58, 63, 75]. In diesemAreal ist S. torminalis auffallend ähnlich verbreitet wie S.domestica (Speierling). Der Schwerpunkt des Verbrei-tungsgebietes liegt in Frankreich und hier im PariserBecken. Ihr Ursprung wird im Kaukasus vermutet [60].

17-32_III-2 Sorbus torminalis:_49EL 25.06.2008 12:27 Uhr Seite 2

Die Sommerwärme begrenzt die Höhenverbreitung derElsbeere. Im Schweizer Jura und Mittelland wird dieObergrenze allgemein bei 700 m über NN angenommen.An südexponierten Lagen im Kettenjura und in alpinenFöhntälern findet man einzelne Exemplare bis 900 m überNN. In Südeuropa gehört die Elsbeere zur Gebirgsflora.In den marokkanischen Gebirgen hat sie ihren Verbrei-tungsschwerpunkt erst zwischen 1300 und 1800 m. Diehöchstgelegene Fundstelle wird am Vansee auf 2200 müber NN gemeldet [58, 63].

S. torminalis ist in Deutschland nahezu bundesweit, wennauch nur selten zu finden. Die Ausnahme bildet der äußer-ste Nordwesten. In Schleswig-Holstein gilt sie als ver-schollen, und in Niedersachsen erreicht sie ihre nördlicheVerbreitungsgrenze etwa an der Schwelle vom Berglandzum Flachland. Auch in Mecklenburg-Vorpommern undBrandenburg gilt sie als stark gefährdet [15]. Sie hat einenVerbreitungsschwerpunkt im mittleren und südlichen Teilder Bundesrepublik, südlich der Donau fehlt sie [49, 63].

In Nordrhein-Westfalen ist die Elsbeere nur in Eifel und Sie-bengebirge nicht bedroht; in allen übrigen Gebieten, in de-nen sie hier vorkommt, also im Siegerland und in Ostwestfa-len im Bereich Teutoburger Wald und Weserbergland, ver-einzelt auch im Sauerland, weist die Rote Liste sie als „ge-fährdet“ oder als „potenziell gefährdet“ aus. Das größte zu-sammenhängende Vorkommen in Nordrhein-Westfalen mit1600 Exemplaren befindet sich im Eschweiler Tal [100].

In Thüringen gibt es reiche Vorkommen in der Muschel-kalkstufe um das Thüringer Becken, im Thüringer Waldfehlt sie [63]. In Sachsen ist die Elsbeere eher selten anzu-treffen. Besonders im Elbtalgebiet (im Ziegenbusch beiMeißen) stehen noch einige Exemplare in aktuellen, na-turnahen Beständen. Häufig liegen die Vorkommen jedochin ehemals beweideten oder als Mittel- und Niederwaldgenutzten Vegetationskomplexen, wo die Art mehr undmehr verdrängt wird [31, 40, 98, 99, 103].

In Südwestdeutschland ist die Elsbeere ziemlich verbreitet,besonders im Ober- und Mittelrheingebiet, entlang vonAhr, Mosel und Neckar sowie auf der Alb, im Kraichgauund im Taubergebiet, auf der Rhön und im Spessart. ImSchwarzwald fehlt sie [63, 101].

Frankreich bildet den heutigen Verbreitungsschwerpunktder Art mit ca. 25 Millionen Exemplaren. Die Vorkom-men erstrecken sich über das gesamte Flachland, sind inder Bretagne und der Mittelmeerregion eher seltener. Diestammzahlreichsten Vorkommen befinden sich im Ostendes Pariser Beckens: Lorraine, Burgund, Champagne-Ar-denne, Franche-Comté [24].

Die Verbreitung erstreckt sich über die Nordschweiz vomBodensee über das Jura bis in die Umgebung von Genf[116].

Karten des Verbreitungsgebietes oder von Teilarealen sindbei KAUSCH-BLECKEN V. SCHMELING [58] zusammengestellt.Eine neuere Verbreitungskarte für Ostdeutschland zeigtdie enge Bindung der Vorkommen an oberflächennah an-stehenden Muschelkalk [14].

Enzyklopädie der Holzgewächse – 49. Erg.Lfg. 6/08 3

Sorbus torminalisIII-2

Beschreibung

Die Elsbeere kann als aufrechter, wenigstämmiger Strauchwie auch als Baum wachsen und erreicht ein maximalesAlter von 200 bis 300 Jahren. Je nach Standort werdenOberhöhen von 20 bis 25 m gemessen. Nur selten errei-chen einzelne Individuen Höhen von 30 m und mehr [51,58, 108]. In solchen Fällen wurden Brusthöhendurchmes-ser von mehr als 90 cm gemessen [44]. Aus Arhus, Däne-mark, wird von einer Elsbeere mit einem Stammdurch-messer von 140 cm berichtet [60]. Bei genügend Licht undentsprechendem Wuchsraum bildet der Baum eine rundli-che, eiförmige Krone aus, die aus mehreren Seitentriebenaufgebaut ist, welche in einem steilen Winkel abstehen.Unterdrückte Individuen bilden eine schlanke, von einemstarken Haupttrieb dominierte Krone aus. Zumeist ist siedem Architekturmodell RAUH zuzuordnen, die häufigdeutlich plagiotrop angeordneten Seitenäste lassen aberauch einen Übergang zum Modell MASSART erkennen [4].Die Astreinigung setzt aufgrund der hohen Lichtbedürftig-keit früh ein und führt im Bestand zu einem recht langenastfreien Schaft [58].

Arttypisch ist die häufige Bildung von Zwieseln bei jungenElsbeeren, da die Terminalknospen aus späten Johannis-trieben nicht rechtzeitig verholzen und somit frühfrostge-fährdet sind.

Viele der heute vorgefundenen Stämme sind nicht typischfür die natürliche Wuchsform der Elsbeeren, dennwährend der letzten Jahrhunderte fand in unseren Wäl-dern eine Auslese statt, die lediglich (wirtschaftlich) „min-derwertige“ Exemplare zurückließ [60].

Blätter, Knospen und Triebe

Die Knospen sind 3-6 mm groß, kugelig bis leicht eiför-mig, mit 8-12 klebrigen, leuchtend grünen (bis gelbli-chen), eingekerbten Schuppen mit braunem Rand [30].Die Schuppen sind am Rand gelegentlich bewimpert, sel-ten leicht filzig [105]. Die Spitzenknospe ist etwas größerals die Seitenknospen [58]. Die Knospen schwellen beijungen Pflanzen schon im März, und bereits Anfang Aprilentfalten sich die ersten Blätter, bei älteren Individuen erstim Mai.

Die Blätter der Elsbeere sind meist sehr variabel. Ausführ-liche Angaben zur Variabilität und zu den Maßen machenKARPATI [53] und SCHÜTE [104]. Die gestielten, handför-mig in 7-9 Lappen geteilten Blätter sind wechselständigangeordnet [49]. Die Blätter der Kurztriebe sind einfach,breit-eiförmig, 4,5-14 cm lang, ca. 10 cm breit, beiderseitsmit 3-4 tief eingeschnittenen, unregelmäßig (teils einfach,teils doppelt) gesägten Lappen. Die Zähne sind meistklein, anliegend und laufen in braune Drüsen aus. Die bei-den untersten Lappen sind stärker abgespreizt und an derBasis herzförmig, zuweilen sogar als besonderes Fieder-paar vom übrigen Blatt gelöst [58].

17-32_III-2 Sorbus torminalis:_49EL 25.06.2008 12:27 Uhr Seite 3

Sorbus torminalisIII-2

4 Enzyklopädie der Holzgewächse – 49. Erg.Lfg. 6/08

Die 4-5 Paare deutlicher Seitennerven verlaufen teils ge-genständig, von der Mitte aus, häufiger jedoch wechsel-ständig, bis in die Lappenspitzen. Junge Blätter sind bei-derseits behaart, später oberseits glänzend dunkelgrün,unterseits graugrün, und dann nur noch auf den Nervenbehaart [95]. Das bis in den Frühsommer erhaltene Indu-ment der Blattunterseite ist gelblich mit derben, 0,03-0,04mm dicken Haaren [27]. Blätter von Langtrieben sindmeist deutlich weniger gelappt und sehr variabel. Sie sinddaher für eine Bestimmung nicht geeignet. Die Blattstielesind 2,5-3,5 cm lang und dünn lockerfilzig behaart. DieNebenblätter sind schmal, lineal, drüsig gewimpert, bisca. 12 mm lang und früh abfallend [27, 63].

Eine hohe Variation der Blattform und -größe ist auch zwi-schen Populationen zu beobachten [49, 104], wobei nochnicht hinreichend erforscht ist, ob es sich hier unter Um-ständen um sich abspaltende Unterarten durch Hybridisie-rung oder lediglich um verschiedene Ökotypen handelt.

Die Herbstfärbung ist zunächst karmin-, dann blutrot undgeht über orange in gelb über.

Der Austrieb der Elsbeere erfolgt Mitte April und dasStreckungswachstum ist Ende Mai, Anfang Juni abge-schlossen [4, 11]; ein proleptischer Austrieb im August-September kommt ebenfalls vor. Die monopodial, imblühenden Zustand sympodial wachsenden Triebe sindzunächst filzig behaart, später kahl, olivgrün bis braun. Eswerden Kurz-, Linear- und Langtriebe ausgebildet. Kurz-triebketten können bis zu 66 Jahre alt werden – das höch-ste in eigenen Erhebungen jemals festgestellte Alter vonKurztriebketten – und dokumentieren so eindrucksvoll dieÜberlebensfähigkeit der Elsbeere im unterdrückten Zu-stand. Bei jungen Pflanzen ist die Rinde des letzten Jahres -triebes durch die abgehobene Epidermis stellenweise sil-brig glänzend. Die Blattnarben sind dunkelbraun, breitdreieckig und dreispurig. Die mediane Blattspur ist zu-sammengesetzt, die Nebenblattnarben sind strichförmigund hoch ansetzend [30, 44, 105].

Blüten, Früchte und Samen

Im Freistand wird die Elsbeere mit etwa 20-25 Jahrenmannbar. Die Blütezeit ist Ende Mai bis Anfang Juni [11,58]. Die Blüten sind entomogam und werden vorwiegendvon Käfern, aber auch von Hautflüglern bestäubt [86,88]. Sie stehen in lockeren, 10-12 cm breiten Trugdoldenmit 30-50 Einzelblüten. Diese sind lang gestielt, zwittrig,regelmäßig fünfzählig und 10-15 mm breit. Die Kronblät-ter sind gewölbt, abgestumpft, rund und weiß. Die Kelch-blätter sind 1-1,5 mm lang, aufrecht, ganzrandig, mitDrüsenspitze, außen kahl oder verkahlend, innen woll-filzig, zur Fruchtreife leicht abfallend und fast ganz dürr.Die hellgelben Staubblätter sind zahlreich und genausolang wie die Kronblätter [21, 63, 95].

Das Gynoeceum besteht aus zwei vollständig miteinanderverwachsenen Fruchtblättern. Der Fruchtknoten ist im

Abb. 3: Typische Blattform (oben) und 61-jährige Kurztriebkette aus der Schattenkrone (unten)

17-32_III-2 Sorbus torminalis:_49EL 25.06.2008 12:27 Uhr Seite 4

Sorbus torminalisIII-2

Enzyklopädie der Holzgewächse – 49. Erg.Lfg. 6/08 5

Unterschied zu allen anderen Vertretern der Gattung Sor-bus unterständig. Die Griffel sind im unteren Teil ver-wachsen [63]. Pro Blüte sind 5 Samenanlagen vorhanden,von denen aber meist nur 2-3, selten 4 einen reifen Samenhervorbringen. Sehr selten finden sich auch 5-6 Samen ineiner Frucht, die auf das Vorhandensein von 3 verwachse-nen Fruchtblättern hinweisen [7]. S. torminalis ist obliga-torisch fremdbestäubt, obwohl die Abortionsrate auchdann noch bei rund 80 % liegt. Selbstbestäubung undApomixie können bei Abortionsraten von 100 % aber zu-meist ausgeschlossen werden [88, 117].

Die Fruchtreife der Elsbeere ist von Juli bis September, derFruchtfall erstreckt sich von Oktober bis Januar [11]. DieApfelfrüchte sind verkehrt eiförmig, 8-19 mm lang, 8-15mm breit, anfangs rötlich gelb und fest, später bräunlichmit hellen Lenticellen. Die Oberfläche ist mehlig und le-drig [7, 44, 95]. Die Frucht ist oben genabelt und mit demleicht abfallenden Kelch gekrönt. Angaben zur Anatomieder Apfelfrüchte sowie zur Variabilität von Früchten undSamen finden sich in der Literatur [1, 7, 12]. Das Fleischder vollreifen Früchte ist zu einem süßsauren Brei maze-riert [27]. Die Samenkörner ähneln Apfelkernen. Sie sindca. 7 mm lang, 4 mm breit und abgeflacht. Diese sind voneiner großen Zahl heller Steinzellen umgeben, so dass dieFruchtfächer steinkernartig verhärtet sind [63]. Unter die-ser Umhüllung sind die Samen anfangs noch fast weiß,färben sich dann aber unter Licht- und Lufteinfluss raschzum dunklen Braun nach. Das Tausendkorngewicht be-trägt 25-38 (49) g [58]. Der diploide Chromosomensatzbeträgt 2n = 34 [73].

Die Samen werden zoochor verbreitet. Die wichtigstenVerbreiter sind Drosselvögel, aber auch Fuchs und Mar-der. Eine Studie zur Samenverbreitung am nördlichenRand des Areals der Elsbeere, in Dänemark, konnte aberzeigen, dass dort die Verbreitung durch Vogelarten nichtsehr effektiv ist. Die Samenreife erfolgt so spät im Okto-ber, dass die Arten bereits in südliche Überwinterungsge-biete gezogen sind [88].

Holz und Rinde

Die Elsbeere hat ein zerstreutporiges Holz mit einer Darr-dichte von 0,63...0,71...0,87 g/cm3. Splint- und Kernholzsind bei ihr normalerweise nicht farblich abgesetzt, fakul-tativ ist jedoch ein brauner Kern ausgebildet. Das Holz istgelblich bis rötlichweiß, bräunlich nachdunkelnd, meistschlicht und ohne Äderungen oder Maserungen. Insgesamtähnelt es in Färbung und Beschaffenheit sehr dem Birn-baumholz, was auch zu seinem Handelsnamen „SchweizerBirnbaum“ geführt hat [111]. Etwa ein Drittel der Stämmezeigt mehr oder weniger deutliche Riegelbildung oder an-dere Abweichungen von der schlichten, glatten Art.

Makroskopisch wie mikroskopisch lässt es sich nurschwer von dem der anderen Sorbus-Arten unterscheiden,was zum Teil auch an einer nur geringen Datengrundlage

Abb. 4: Blüten in Trugdolden

Abb. 5: Reife Apfelfrüchte

Abb. 6: Früchte mit ledriger Oberfläche und Lenticellen

17-32_III-2 Sorbus torminalis:_49EL 25.06.2008 12:27 Uhr Seite 5

Sorbus torminalisIII-2

6 Enzyklopädie der Holzgewächse – 49. Erg.Lfg. 6/08

über die Holzeigenschaften dieser Baumarten liegt [38,109]. Anatomisch ist das Holz recht einfach aufgebaut(enge, einzeln stehende Gefäße, diffuses Axialparenchym,multifunktionale Tracheiden mit dicken sekundären Wän-den und zahlreiche große Tüpfel). Die geringe Differenzie-rung der verschiedenen Elemente wird auf die lang erhal-ten bleibende Plasmodesmenverbindung in jungen Holz-zellen und die dadurch bestehende symplastische Verbin-dung zurückgeführt [64, 65]. Die Gefäße sind mit einemDurchmesser von 20...40...70 µm sehr klein. Zudem zei-gen ihr während der Vegetationsperiode abnehmenderDurchmesser sowie die spiralartigen Verdickungen derGefäßinnenwände eine abnehmende Gefährdung durchEmbolien und damit eine Anpassung an trockene Stan-dorte [109]. Dies belegt eine Untersuchung des hydrauli-schen Systems der Elsbeere [71]. Die Fasern sind unregel-mäßig angeordnet und verlaufen an der Jahrringgrenzetangential, wodurch diese makroskopisch markiert wird.Insgesamt ist die Jahrringgrenze jedoch undeutlich. Bei äl-teren Bäumen mit stark reduziertem Durchmesserwachs-tum kann die Anzahl ausgefallener Jahrringe beträchtlichsein [90]. Die Holzstrahlen sind ebenfalls unregelmäßigangeordnet und 2-10 Zellen hoch [111].

Das Holz der Elsbeere ist recht schwer und besitzt damitgute Eigenschaften hinsichtlich Festigkeit und Elastizität.Physikalische, mechanische und chemische Eigenschaftensind bei WAGENFÜHR [111] und SELL [107] zusammenge-stellt. Es zählt zu den härtesten europäischen Hölzern undlässt sich nur schwer spalten, schwindet stark und neigtbeim Trocknen zum Reißen und Werfen. Die festgestelltenSchwindmaße liegen allgemein höher als bei anderen zer-streutporigen Laubhölzern, sind jedoch von der waldbau-lichen Behandlung abhängig. Bei im Freistand aufgewach-senen Bäumen sind sie am geringsten [108]. Trocken weistdas Holz ein gutes Stehvermögen auf. Aus diesem Grundmuss die Trocknung sehr sorgfältig vorgenommen wer-den. Der Witterung ausgesetzt hat das Holz nur eine ge-ringe Dauerhaftigkeit [111].

Junge Stämme besitzen eine graugrüne bis dunkelbraune,leicht glänzende Rinde mit teilweise quergestellten, hellerenLenticellen. Mit zunehmendem Alter reißt die glatte Rindeauf, wobei sich Rindenstückchen aufrollen und schließlichablösen. Ab dem 30. Jahr entstehen Borkenschuppen, diemit den Rändern nach außen gebogen sind, so dass derStamm ein unverwechselbar schuppiges Aussehen erhält [5].

Der Rindenanteil des Elsbeer-Stammholzes sinkt mit steigen-dem Durchmesser von 12 auf 8 % des Holzvolumens [49].

Wurzel und Keimlinge

Bei aus Samen hervorgegangenen Pflanzen bildet sich einetief reichende Pfahlwurzel, die nach den ersten Tagenschon mehrere Zentimeter lang ist; nach Entfaltung derbeiden Keimblätter finden sich bereits Wurzellängen von 8-14 cm. Einjährige Sämlinge haben mittlere Wurzellängenvon 23,1 cm, bei einem Maximum von 32,0 cm [104].

Zwei bis drei Jahre alte Pflanzen haben Wurzeln von 40-60cm Länge. Nach Erreichen von 50-70 cm Tiefe werdenverstärkt kräftige, weit streichende Seitenwurzeln gebildet.

KUTSCHERA und LICHTENEGGER [62] beschreiben die Pol-wurzel der Elsbeere als gut entwickelt und an jungenPflanzen deutlich vorwüchsig, die ihre volle Länge jedochnur auf entsprechend tief durchwurzelbaren Böden entfal-ten kann. Da die Art, bedingt durch ihre geringe Konkur-renzkraft, selten auf derart wuchsfreudigen Böden anzu-treffen ist, wird die Polwurzel in ihrem Tiefenstrebenmeist gehemmt und weist eine gestauchte, verkümmerteForm auf. Auf derartigen Standorten ist die Bewurzelunginsgesamt eher als schwach einzustufen, was ebenfalls zuihrer allgemeinen Konkurrenzschwäche beiträgt.

Alte Stämme können Wurzeltiefen von 1-2 m erreichen.Die Wurzeln sind dann stark, rötlichbraun und fest am fel-sigen Untergrund anliegend. Sie gehen also auf geeignetenStandorten vor allem in den ersten Jahren rasch und tief indas Erdreich, meist als Herzwurzel mit baldigem Übergangzu einigen starken Wurzelsträngen. Diese überschreiten inder seitlichen Ausdehnung den Kronendurchmesser erheb-lich. Elsbeeren sind in ihrem Standraum fest verwurzelt,Ausfälle durch Windwurf sind somit sehr selten [58].

Angaben zur Anatomie der Wurzeln machen KUTSCHERA

und LICHTENEGGER [62]. Die Wurzel besitzt eine ektotro-phe Mykorrhiza [41].

Keimlinge von S. torminalis zeigen zwei kleine, ovale undganzrandige Kotyledonen. Die Primärblätter sind ähnlichden späteren Laubblättern, jedoch noch ohne die charak-teristische Lappung [2].

Taxonomie, genetische Differen-zierung und Bastardierung

Die Elsbeere ist der einzige Vertreter der monotypischenUntergattung Torminaria (DE CANDOLLE) K. KOCH, diesowohl durch die zwei vollständig verwachsenen Frucht-blätter und den unterständigen Fruchtknoten [63] alsauch aus chemotaxonomischer Sicht durch einige allein indieser Untergattung vorkommende Flavon-Glycoside [20]charakterisiert ist. HEDLUND [42] nannte in seiner Mono-graphie noch weitere Arten, die aber heute in die Synony-mie verwiesen oder der Sorbus latifolia-Gruppe zugeord-net werden. Neben dem Typus werden in der mitteleu-ropäischen Flora drei weitere intraspezifische Sippen un-terschieden, die mal als Varietät [28], mal als Forma [63]eingestuft werden:

– S. torminalis f. semitorminalis (BORBAS) JAVORKA mitauf der Unterseite nicht verkahlenden, sondern bleibenddünn filzig behaarten Blättern.

– S. torminalis f. pinnatifida (BORBAS) KARPATI mit fastoder ganz abgeteiltem unterstem Lappenpaar.

– S. torminalis f. perincisa (BORBAS) BECK mit einem voll-ständig abgeteilten Fiederpaar am Blattgrund.

17-32_III-2 Sorbus torminalis:_49EL 25.06.2008 12:27 Uhr Seite 6

Sorbus torminalisIII-2

Enzyklopädie der Holzgewächse – 49. Erg.Lfg. 6/08 7

KARPATI [52] führt aus, dass besonders in Süd- und Süd -osteuropa eine deutlich größere Formenfülle der Elsbeereanzutreffen ist als in anderen Teilen des Verbreitungsge-bietes. Er beschreibt neben dem Typus weitere 35 Formae,deren Variabilität sich vor allem in Form, Größe und In-dument der Laubblätter sowie Form, Tiefe und Zähnelungder Blattlappen zeigt. Er betont ebenfalls die Variabilitätder Blätter einzelner Pflanzen und die Notwendigkeit, fürtaxonomische Beschreibungen eine große Zahl mittlererBlätter zur Zeit der Fruchtreife zu beurteilen.

Untersuchungen zur Populationsbiologie der vielen Einzel-vorkommen von S. torminalis sind sehr spärlich. Isoen-zym-Untersuchungen zeigten eine vergleichsweise hohe ge-netische Diversität innerhalb der Populationen, die unab-hängig von der untersuchten Populationsgröße ist [10, 16,23]. Populationen zeigen sich mal mehr [10], mal wenigerdifferenziert [23]. Meist ist der Heterozygotenanteil je-doch deutlich gegenüber der erwarteten Panmixie redu-ziert [9, 23, 86]. Als Grund dafür wird das Fehlen von Be-stäubungspartnern in den zerstreuten Populationen ange-nommen, in denen es zu klonalem Wachstum kommt. An-dere Autoren nennen als Grund auch Inzuchtdepression[9, 86], was allerdings bei obligatorischer Fremdbestäu-bung unmöglich wäre. Diese kann aber auch in seltenenFällen durchbrochen werden [115]. Unterschiede zwi-schen Populationen werden daher nicht als Anpassungen,sondern eher als problematische Folge von Inzucht inter-pretiert [86]. Eine Untersuchung der Schweizer Elsbeeren-vorkommen zeigte jedoch eher einen leichten Heterozygo-tenüberschuss und konnte belegen, dass die Bildung vonKlonen durch das Wachstum von Wurzelschösslingen kei-nen negativen Einfluss auf die genetische Struktur der Po-pulation hat [45]. Die getrennten Einzelvorkommen vonS. torminalis werden als Metapopulation verstanden, diedarauf angewiesen ist, neue Standorte, an denen siezunächst verschwunden ist, wieder zu besiedeln. Grunddafür ist ein effektiver Genfluss durch das von Vögelnweit transportierte Saatgut. Dabei wird eine gewisse gene-tische Differenzierung erreicht und erhalten, die auf Zu-fallseffekten bei der Entstehung neuer, kleiner Populatio-nen beruht [23].

ODDOU-MURATORIO et al. [82, 83] legten zuerst eine Ar-beit zu Mikrosatelliten-Primern als Grundlage für weitereErhebungen vor und evaluierten ihre Anwendbarkeit. Er-ste Untersuchungen belegen, dass es bei der insektenbe-stäubten Elsbeere aufgrund von Isolation zur Differenzie-rung von Populationen gekommen ist. Ursache dafür sindDrifteffekte in kleinen Populationen, vor allem aber dieunterschiedliche Fruchtbarkeit männlicher Bestäubungs-partner in Abhängigkeit vom Phänotyp und von Standort-faktoren, die maßgeblich die Weitergabe der genetischenInformation von der Elterngeneration zu den Nachkom-men beeinflusst. Überschirmung verringert sowohl denAnteil blühender Elsbeeren als auch ihre Blühintensität.Auch die Lage der männlichen Bestäubungspartner ge-genüber den weiblichen spielt eine wesentliche Rolle beider effektiven Bestäubung [3, 84, 85]. Zusätzlich zu der

geringen Pollenmenge kann die geringe Flugentfernungder bestäubenden Insekten eine limitierende Rolle spielen,da so Blüten selbstbestäubt werden und sich keine Samenentwickeln [88]. Dieser Begründung widerspricht aller-dings die Untersuchung von WIRTH et al. [115], die mitt-lere Bestäubungsentfernungen von bis zu 129 m in Bestän-den nachweisen konnten und feststellten, dass bis zu 5 %des effektiven Pollens über mehr als 6 km transportiertwurden.

In Samenplantagen werden mindestens 40-50 Klone ver-schiedener Populationen zusammengebracht, um gene-tisch möglichst diverses Saatgut bereitzustellen [74].

S. torminalis ist an einer sehr großen Zahl von Hybridenbeteiligt. Vor allem aus der Kreuzung mit der Mehlbeere(Sorbus aria), Sorbus × vagensis WILMOTT, ist eine großeFormenfülle apomiktischer Sippen hervorgegangen. DieseKleinarten wurden als Sorbus latifolia-Gruppe beschrie-ben, die in Europa 43 Sippen umfasst [63], von der aberlaufend neue Taxa beschrieben werden [76, 91-93].

Die Elsbeere ist ebenfalls am Tripelbastard Sorbus inter-media (Schwedische Mehlbeere) beteiligt [27].

Der Hybrid S. torminalis × Malus sylvestris wurde alsSorbus × florentina (ZUCC.) HEDLUND beschrieben [63].

Wachstum und Entwicklung

Ein detailliertes Tafelwerk zu Wachstum und Entwicklungder Elsbeere liegt derzeit nicht vor. Erste systematischeUntersuchungen stammen aus Nordrhein-Westfalen [50,51] und Frankreich [108]. Angaben zu Wachstum undEntwicklung von Elsbeeren-Naturverjüngungen bei unter-schiedlichen Strahlungsbedingungen macht SCHÜTE [104].

Elsbeeren zeichnen sich in der juvenilen Phase durch hohemorphologische Plastizität aus und wachsen in der Jugendzwar recht schnell, insgesamt ist ihr Wachstum jedocheher als langsam und gleichmäßig einzustufen [104]. BAR-NOLA et al. [4] unterscheiden in der Jugend vier Entwick-lungstypen mit sehr unterschiedlichem Höhenwachstum.Das durchschnittliche Höhenwachstum einjähriger Elsbee-ren wird mit 35 cm pro Jahr angegeben, maximaleTrieblängen bis zu 60 cm wurden festgestellt [58, 104].Das Höhenwachstum kulminiert im Alter von 20 bis 30Jahren [108], nach Analysen von KAHLE [49] bereits deut-lich früher. Elsbeeren in Frankreich erreichten im Alterzwischen 20 und 49 Jahren eine Mittelhöhe von 13,4 m,zwischen 50 und 79 Jahren 15,9 m und schließlich im Al-ter von über 140 Jahren 18,7 m [108].

Der Durchmesserzuwachs scheint im Alter von 50-60 Jah-ren zu kulminieren, dann aber noch lange auf niedrigemNiveau anzuhalten. Die durchschnittliche Jahrringbreitebeträgt 1-2 mm für im Bestand wachsende Elsbeeren, beisolitär stehenden Individuen wurden Jahrringe von 2,5-4,0 mm Breite gemessen [108].

17-32_III-2 Sorbus torminalis:_49EL 25.06.2008 12:27 Uhr Seite 7

Sorbus torminalisIII-2

8 Enzyklopädie der Holzgewächse – 49. Erg.Lfg. 6/08

Waldbau

Aufrufe zur waldbaulichen Förderung der Elsbeere er-scheinen seit über 100 Jahren regelmäßig, zuletzt vor al-lem im Hinblick auf die Erhaltung der natürlichen Biodi-versität [13, 17, 49, 50, 51, 55, 81, 94, 102, 118].

Die Konkurrenzschwäche der Elsbeere gegenüber beglei-tenden Baumarten wie der Buche oder auch Ahornartenstellt allerdings ein erhebliches Problem dar [78]. Sie wirdz. B. durch eine fast flächendeckende Kartierung ausNordrhein-Westfalen belegt, bei der mehr als drei Viertelder gefundenen Exemplare zu den unterdrückten, dem-nächst ausscheidenden Bestandesgliedern gezählt wurden[59, 97]. Dabei ist jedoch zu bedenken, dass es sich in die-sem Fall um eine Randlage des natürlichen Verbreitungs-gebietes handelt [27, 63].

Die Konkurrenzfähigkeit der Elsbeere ist aber auf trocke-neren, nährstoffreicheren Standorten, wie z. B. Rendzinenoder Pelosolen, deutlich besser. Die Höhendifferenz wirddort geringer und damit auch die Konkurrenz der anderenBaumarten. Ursache hierfür ist die bessere Angepasstheitder Elsbeere an die Sommertrockenheit der tonhaltigenBöden, auf die vor allem die Buche, aber auch die Eicheempfindlicher zu reagieren scheinen. Es liegen somitStand orte vor, auf denen die Elsbeere ohne hohen Pflege-aufwand als Mischbaumart in der Oberschicht gehaltenwerden kann [112].

Wegen der hohen Verbiss- und Fegeschäden erfordert derAnbau der Elsbeere in der Jugend eine Zäunung [104].

Bei der Bestandesbegründung empfiehlt SCHÜTE [104] einewenigstens gruppenweise, besser horstweise Pflanzung.Eine einzelstammweise Pflanzung der Elsbeere ist generellungeeignet. Innerhalb der Gruppen sollte auf eine Beimi-schung Schatten ertragender und meist konkurrenzkräfti-gerer Baumarten verzichtet werden. Diese können späterdurch Unterbau eingebracht werden.

Die Krone der Elsbeere bedarf der ständigen und wieder-holten Freistellung und benötigt einen Strahlungsgenussvon mindestens 40-50 % der Freilandstrahlung [78, 104],da davon ausgegangen werden kann, dass die Beschattungausschlaggebend für eine erhebliche Reduktion derWuchsleistung ist. Die Art kann bis ins hohe Alter aufeine solche Freistellung mit deutlich gesteigertem Durch-messerwachstum reagieren [90].

Verjüngung, Vermehrung und Anzucht

Die natürliche Verjüngung erfolgt nur selten generativ, daein großer Teil des Saatgutes vor allem von Mäusen gefres-sen wird und die Sämlinge einem starken Verbissdruck aus-gesetzt sind [60, 96]. Wie bei den anderen Sorbus-Arten istauch bei der Elsbeere das Ausschlagvermögen sehr groß.

Abb. 7: Der auf dem Foto gezeigte Stamm brachte am 18. 1. 1998 auf der Submission in Northeim/Nds.12.222 DM/fm (entspricht 6.249 Euro/fm)(Foto: W. Kausch)

Abb. 8: Typische Schuppenborke eines Altbaumes

Abb. 9: Naturverjüngung in einem Bestand bei Meißen

17-32_III-2 Sorbus torminalis:_49EL 25.06.2008 12:27 Uhr Seite 8

Sorbus torminalisIII-2

Enzyklopädie der Holzgewächse – 49. Erg.Lfg. 6/08 9

Die vegetative Vermehrung über Stockausschläge undWurzelschösslinge spielt aufgrund des relativ schlechtenFruchtansatzes gelegentlich eine größere Rolle als die ge-schlechtliche [22, 63], vor allem an den Rändern des Ver-breitungsgebietes [87, 88, 96]. Daher eignet sie sich fürdie Nieder- und Mittelwaldbewirtschaftung, was ihrerAusbreitung früher dienlich war [49].

Adventive Sprosse bilden sich aus relativ flach streichen-den Wurzeln in ca. 10-15 cm Bodentiefe. Die Entstehungvon Wurzelbrut ist kein alleiniges Phänomen physiologi-scher Alterung, sondern tritt auch an Sämlingen im Altervon 10-20 Jahren vereinzelt auf [104]. Die Verjüngungaus Wurzelbrut wird von einigen Autoren als so regel-mäßig angesehen, dass sie waldbaulich nutzbar ist [59,94, 96, 100, 103], was andere Autoren jedoch nicht be-stätigen [35, 84, 104, 113].

Für die Vermehrung und Anzucht in Baumschulen wer-den geeignete Früchte von vitalen Bäumen rechtzeitig ge-erntet (etwa Ende September) und bleiben noch ein biszwei Wochen liegen, bis sie ganz weich werden. Geeig-nete Herkünfte wurden in Provenienzversuchen oder an-hand genetischer Analysen ermittelt [86, 104, 110]. Siesollten eine möglichst große Anzahl an Mutterpflanzen

Abb. 10: Herbstaspekt – Elsbeere am Kramhof bei Laaben/Niederösterreich (Foto: W. Kausch)

aufweisen, um eine ausreichende genetische Variabilitätzu sichern. Dazu dürfen nicht nur wenige ausgewählteBäume beerntet werden, sondern es sollten so viele wiemöglich berücksichtigt werden [16, 115], was in den klei-nen Populationen häufig sehr schwierig ist [48]. Die 2-4Samen pro Frucht werden sorgfältig aus dem Frucht-fleisch gelöst, ausgewaschen und anschließend in Saat -schalen auf Torf-Sand-Gemisch bei ca. 4 °C rund 14 Wo-chen stratifiziert. Eine Stratifizierung bei wechselndenTemperaturbedingungen führt zu einer gleichmäßigerenKeimung nach der Aussaat. Ein Belassen des Fruchtflei-sches reduziert den Keimerfolg erheblich [80]. Demge-genüber erzielte RÖHRIG [94] auch bei Aussaat ganzer,fester Früchte sofort nach der Ernte im Oktober gute Kei-mungserfolge.

Spezielle Angaben zur Saatgutlagerung, der Aussaattiefeoder der weiteren Kultur der Sämlinge finden sich in dereinschlägigen Literatur [4, 26, 54, 57, 60, 80].

Eine Methode zur In-vitro-Vermehrung präsentieren BAT-TUT et al. [6]. Diese Form der Vermehrung erforderte inanderen Versuchen jedoch einen unvertretbar hohen Auf-wand [51]. Über Stecklinge oder Steckhölzer lässt sich dieElsbeere nicht vermehren [69].

17-32_III-2 Sorbus torminalis:_49EL 25.06.2008 12:27 Uhr Seite 9

Sorbus torminalisIII-2

10 Enzyklopädie der Holzgewächse – 49. Erg.Lfg. 6/08

Ökologie

Standort

Die Elsbeere ist mit ihrem submediterranen Verbreitungs-schwerpunkt eine wärmeliebende und hitzeverträglicheBaumart, die in unseren Breiten bevorzugt auf im Mittelmit 20° Neigung recht steilen, südexponierten Hängen insonniger Lage wächst. Sie meidet schattige und vor allemkühle Lagen, in denen sie nicht besonders häufig blüht[36, 63, 89]. Ihre natürlichen Vorkommen in Mitteleu-ropa befinden sich bei mittleren Jahrestemperaturen von8,5 °C und einem mittleren Jahresniederschlag von 650mm [89]. Dies ist jedoch vor allem Ausdruck ihres synö-kologischen Verhaltens und nicht so sehr Folge einer en-gen Standortsamplitude, wie eine ausführliche Studie vonDRAPIER [25] zeigt.

Zumeist gilt die Art als sehr lichtbedürftig, wobei die der-zeitigen Einschätzungen der Lichtbedürftigkeit bzw. Schat-tentoleranz stark differieren [58]. Dies mag ebenfalls aneinem unterschiedlichen Verhalten innerhalb ihres ausge-dehnten Verbreitungsgebietes liegen. So kommt sie z. B. inden warmen Mittelmeerländern häufiger auch in schatti-gen Lagen vor [63], und auch CONWENTZ [22] bezeichnetesie als Schatten ertragend. Demgegenüber konnten RAS-MUSSEN und KOLLMANN [89, 90] keine geographische Va-riation der Standortfaktoren feststellen. Eine Analyse vonKAHLE [49] zeigt, dass die Elsbeere im Vergleich zu Eicheund Esche deutlich Schatten ertragender ist. Um hohe Zu-wächse zu zeigen, benötigt die Elsbeere jedoch eine Frei-stellung der Krone.

In Naturverjüngungen der Elsbeere sowohl aus Wurzel-brut als auch aus Sämlingen starben ab einem Strahlungs-genuss von unter 40 % der Freilandstrahlung, was bereitsrecht lichten Wäldern entspricht, über 50 % der Jung-pflanzen innerhalb von 5 Jahren ab, und die Höhenent-wicklung ist deutlich eingeschränkt [104].

Diese hohe Lichtbedürftigkeit ist der Grund, warum dieElsbeere in Mitteleuropa fast ausschließlich auf Extrem-standorten oder in ehemals als Nieder- und Mittelwald ge-nutzten Wäldern überdauert hat. Demgegenüber bezeich-net ROPER [96] sie als Weiserart alter Waldvorkommen,macht allerdings keine Aussagen über die Bewirtschaf-tungsformen dieser Standorte.

Die Elsbeere bevorzugt nährstoffreiche Böden und wirdoft als Baum dargestellt, der sehr eng mit Kalkböden undanderen basischen Gesteinen verbunden ist [14, 46],kommt allerdings auch gelegentlich auf basenärmerenGrundgesteinen wie z. B. Buntsandstein vor [89]. Aufstaunassen Böden lässt ihr Zuwachs erheblich nach [68].Das heutige Vorkommen auf kalkhaltigen und meisttrockeneren Böden ist vor allem darauf zurückzuführen,dass sie hier gegenüber den bedrängenden Baumarten bes-ser konkurrieren kann, da sie mit Trockenheit besser fer-tig wird.

Ihr bestes Wachstum erreicht die Elsbeere auf frischeren,tiefgründigen und gut nährstoffversorgten Böden, wobeidie Wasserverfügbarkeit der Hauptfaktor für die Stärkedes Dickenwachstums ist [25, 90]. Ihr physiologischesOptimum liegt also im selben Bereich wie das der Buche[116] und ihre autökologische Standortamplitude ist ähn-lich weit [24, 31]. Da die anderen Baumarten auf diesenBöden mehrere Meter höher werden, kann sie nur beiständiger Förderung durch Freistellung überleben undHöhen von bis zu 30 m erreichen [58].

Vergesellschaftung

Die Elsbeere kommt in sehr vielen verschiedenen Waldge-sellschaften vor, eine dominante Rolle übernimmt sie je-doch in keinem Fall [104]. Ihr Anteil liegt in der Regelzwischen 0,1 und 10 % der Stammzahl [32, 33].

Bis auf ganz wenige Ausnahmen stocken Elsbeeren inLaubwäldern. Heute findet man sie vor allem in lichtenLaubmischbeständen und Gebüschen in ehemals beweide-ten oder als Mittel- und Niederwald genutzten Vegetati-onskomplexen und auch einigen Graslandgesellschaftensowie Nadelwäldern [8, 47, 89, 98, 103].

S. torminalis ist in Mitteleuropa vor allem im Verband desQuercion pubescenti-petraeae vertreten, der zur Ordnungder wärmeliebenden Eichenmischwälder (Quercetalia pu-bescenti-petreae) mit Verbreitungsschwerpunkt in Süd-und Südost-Europa gehört.

Abb. 11: Ökogramm

17-32_III-2 Sorbus torminalis:_49EL 25.06.2008 12:27 Uhr Seite 10

Sorbus torminalisIII-2

Enzyklopädie der Holzgewächse – 49. Erg.Lfg. 6/08 11

Die höchste Stetigkeit erreicht sie in den Elsbeeren-Eichen-wäldern (Quercetum pubescenti-petreae) auf mehr oderminder basenreichen Sonnenhängen oder ähnlichen Stand -orten, an denen es der Rot-Buche zu trocken ist. Siekommt aber auch in den anderen Gesellschaften diesesVerbandes vor (Buxo-Quercetum, Potentillo albae-Quer-cetum) [29]. MÜLLER [79] ergänzt in diesem Verband nochdie Gesellschaften des Aceri monspessulani-Quercetumpetraeae und des Corno maris-Quercetum petraeae, glie-dert aber das Potentillo albae-Quercetum in einen eige-nen, mehr subkontinental verbreiteten Verband ab. Einesehr informative Übersicht über diese Waldgesellschaften,ihre Verbreitung und Standorteigenschaften geben auchHÄRDTLE et al. [39].

Nach WILMANNS [114] gehört der Elsbeeren-Eichenwalddurch seine ökologische Grenzstellung, seinen arealgeo-grafischen Inselcharakter, durch Vegetationsgeschichte,Struktur und Entwicklungspotenz zu den wissenschaft-lich und landschaftlich wertvollsten Pflanzengesellschaf-ten.

Zudem kommt S. torminalis auch im wärmeliebenden,aber frischen Sommerlinden-Ahorn-Mischwald (Aceriplatanoidis-Tilietum platyphyllis) vor, der als Teil des Ti-lio-Acerion zu den Nachbarverbänden sowohl der wär-meliebenden Eichenmischwälder als auch der Rotbuchen-wälder (Fagion sylvaticae) und der Eichen-Hainbuchen-wälder (Carpinion betuli) vermittelt. Innerhalb der Rot-buchenwälder kommt die Elsbeere im Seggen-Bu-chenwald (Carici-Fagetum) vor, der dem Unterverbandder Orchideen-Buchenwälder (Cephalanthero-Fagenion)zugeordnet ist. In den Eichen-Hainbuchenwäldern ist sieDifferentialart der zum Unterverband Galio sylvatici-Carpinenion gehörenden Waldlabkraut-Eichen-Hainbu-chenwälder (Galio-Carpinetum) und der Weißseggen-Ei-chen-Lindenwälder (Carici albae-Tilietum cordatae), diewiederum zu den wärmeliebenden Eichenwäldern über-leiten [29].

Zu den Gebüschgesellschaften, in denen die Elsbeere Anschluss hat, zählen in der Ordnung der Prunetalia spinosae vor allem die wärmeliebenden Gesellschaften desBerberidion Verbandes, so z. B. das Prunetum mahaleb, indem Baumarten wie S. torminalis, Acer monsspessulanumoder Quercus petraea zu den wärmeliebenden Wald -gesellschaften überleiten.

In Südosteuropa kommen zu den regionalen Ausprägun-gen dieser Waldgesellschaften noch weitere, ähnlich lichteund trockene Gesellschaften, z. B. aus den Verbänden derHopfenbuchen-Orienthainbuchen-Mischwälder (Ostryo-Carpinion orientalis) oder Balkan-Eichenwälder (Quer-cion frainetto), hinzu [47]. Eine ausführliche Übersichtüber den Gesellschaftsanschluss von S. torminalis in Un-garn und angrenzenden Gebieten gibt KARPATI [52], fürPolen BEDNORZ [7, 8]. In der Schweiz kommt die Elsbeereneben dem Quercion pubescenti-petraeae auch in einigenGesellschaften des Fagion mit recht hoher Stetigkeit vor[116].

Pathologie

Nach bisherigen Erkenntnissen gibt es keine biotischenSchädlinge, die speziell an S. torminalis auftreten. Bei denin der Literatur genannten Arten handelt es sich zumeistum polyphage Arten. So werden von den SchmetterlingenYponomeuta padellus L., deren Raupen Blattfraß verur-sachen, oder Zeuzera pyrina L., deren Raupen in jungenTrieben minieren, genannt [67, 106]. Blattläuse der Gat-tung Dysaphis (D. aucupariae BUCKT.) befallen Elsbee-ren, Milben (Eriophyes sorbi CAN.) verursachen grünli-che Pusteln auf den Blättern und können die Pflanzenschwächen [26], und auch der Runzelige Obstbaum -splintkäfer (Scolytus rugulosus MÜLLER) wurde festge-stellt [67].

Der Ascomycet Venturia inaequalis (COOKE) WINT. verur-sacht schwarze Schorfflecken im zeitigen Sommer [55].Als schlimmste Bedrohung sieht DRAPIER [26] den Halli-masch (Armillaria spec.) an, dessen parasitischer Befalltödlich sein kann. Weitere pilzliche Schaderreger sind beiKAUSCH-BLECKEN V. SCHMELING [55] und BRANDENBURGER

[18] zusammengestellt.

Waldbaulich bedeutsame Schäden werden vor allem durchSäugetiere verursacht. So treten Schädigungen besondersin Aufforstungen auf vormals landwirtschaftlich genutz-ten Flächen durch Wühlmäuse auf, die die Elsbeerwurzelnselektiv abnagen [104].

Außerdem werden die Samen mit Vorliebe von Mäusenaufgenommen, was die generative Fortpflanzung deutlicherschwert. Elsbeerpflanzen werden stark vom Rehwildverbissen und gefegt [16, 94]. Daneben tritt Verbiss durchHasen und Mäuse auf. Ein Schutz der aufkommendenVerjüngung bzw. aus Pflanzung hervorgegangener Kultu-ren ist daher unerlässlich [77].

Die Elsbeere gilt nach der Pflanzung als sehr wider-standsfähig gegen abiotische Stressoren. Ausfälle durchFrostschäden oder Trockenheit treten nur in sehr gerin-gem Umfang auf. Bei Versuchen zur Frosthärte erwiessich die Elsbeere als winterfrosthart und aufgrund ihresspäten Austreibens ebenfalls als spätfrostresistent [58,104]. Selbst Temperaturen zwischen -31 und -34 °Cführten bei Jungpflanzen nicht zu letalen Schäden, je-doch zum Erfrieren der Terminaltriebe. Unter Freiland-bedingungen schätzt SCHÜTE [104] ihre Winterhärte so-gar noch höher ein. Dagegen stuft ELLENBERG [29] so-wohl die Spät- als auch Winterfrostgefährdung als hochein.

Die beschriebene Holzanatomie sorgt für eine beträchtli-che Dürreresistenz, und das intensive Pfahlwurzelsystembewirkt auf tiefgründigen Standorten eine beachtliche Sta-bilität gegen Sturmwürfe.

Über die Empfindlichkeit gegenüber Auftausalzen wurdenkeine belastbaren Informationen gefunden.

17-32_III-2 Sorbus torminalis:_49EL 25.06.2008 12:27 Uhr Seite 11

Sorbus torminalisIII-2

12 Enzyklopädie der Holzgewächse – 49. Erg.Lfg. 6/08

Nutzung

Früchte

Schon die Römer schätzten die Elsbeere nicht nur aus medi-zinischen Gründen: Die getrockneten Früchte dienten bei Be-darf gegen den „zu weichen Leib und Magen“ [60]. Die Äp-felchen wurden wegen ihrer adstringierend wirkenden Gerb-stoffe gegen Cholera, Ruhr (daher auch der Name „Ruhr-birne“) und andere Durchfallerkrankungen verwendet.

Vollreif sind die sauren, aber an Vitamin C reichen Früchtegenießbar, sie entwickeln erst nach den ersten Frösten ihrangenehm säuerlich-süßes Aroma. Der Erntezeitpunktmuss sehr genau gewählt werden, da die Früchte im reifenZustand gern von Vögeln gefressen werden und so die ge-samte Ernte gefährdet ist, wenn man zu lange wartet[119]. Man kann aus ihnen unter anderem Kompott, Mar-melade, Gelee oder Fruchtsäfte herstellen [22, 96, 119].Wenn der aus Elsbeeren gewonnene Most zu Obstweinoder -most in einem Anteil von nur 1 % zugesetzt wird, soverbessert er deren Haltbarkeit, Aroma, Aussehen undKlärung deutlich [119]. Obwohl ZEITLHÖFLER [119] sie zuden wichtigsten Wildobstarten zählt, lohnt sich ihr Anbauderzeit wirtschaftlich nicht, da auch in Kultur die erstenErträge erst im Alter von frühestens 12 Jahren einsetzen.

Ein weiterer Nutzen der Früchte ist die Branntweindestil-lation: Die aufwendige Herstellung von Edelbränden fin-det in den letzten Jahren in mehreren mitteleuropäischenLändern zunehmende Resonanz. Nur in sehr wenigendeutschen Betrieben und im westlichen Wienerwald verar-beitet man noch heute reine Elsbeermaische und erzeugtdaraus feinste „Edelbrände“ [37, 58, 61]. Eine ausführli-che Beschreibung der Branntweinherstellung aus Elsbee-renfrüchten gibt bereits CONWENTZ [22].

Holz

Das Holz der Elsbeere wird von Drechslern, Stellmachernund Tischlern sehr geschätzt und auch als Schweizer Birn-baum bezeichnet. Es ist fest, schwer, elastisch und gut po-lierfähig. Im Jahre 1900 wurde es bei der Pariser Weltaus-stellung zum schönsten Holz der Welt gekürt [27]. Heutegehört das Holz ausgewählter Stämme zu dem am höch-sten bezahlten, mit Spitzenpreisen von über 15.000,- Euroje Kubikmeter furnierfähigen Wertholzes [66, 104].

Die besten Stämme werden zu Messerfurnieren verarbei-tet, die dann im Innenausbau Verwendung finden. Da dasElsbeerenholz nicht selten eine feine Riegelung aufweist,sind die Furniere auch für besondere Einzelstücke in derMöbeltischlerei sehr beliebt.

Da frisches Holz bei warmer Witterung leicht verstockt,sind eine frühe Winterfällung und ein rascher Einschnittmit Rinde empfehlenswert. Ist das Holz einmal ganz ge-trocknet, verzieht es sich auch nach Jahren nicht mehrund ist damit besonders maßhaltig [58].

Abb. 12: Holz, längs

Abb. 13: Dreiklangflöte aus Elsbeerenholz

17-32_III-2 Sorbus torminalis:_49EL 25.06.2008 12:27 Uhr Seite 12

Sorbus torminalisIII-2

Enzyklopädie der Holzgewächse – 49. Erg.Lfg. 6/08 13

Bis in unsere Zeit hinein werden aus dem besonders har-ten und schweren Holz viele mechanisch stark bean-spruchte Teile hergestellt. Zum Beispiel bei großen, mitGewinden versehenen Teilen von Weinpressen konnte dasElsbeerholz mit anderen Materialien konkurrieren. Web-stühle, Zahnräder und Instrumente wurden und werdenaus dem Holz gefertigt. Früher wurde es sogar schwarzgebeizt als Ebenholzersatz angeboten [60].

Für den Instrumentenbau wird das Holz der Elsbeere vorallem an stark beanspruchten Stellen der Mechanik beiFlügeln und Pianos geschätzt, und bei den Holzblasinstru-menten wird das geschmeidige Holz z. B. für Blockflötenverwendet.

Außerdem wird Elsbeerholz in der Liste geeigneter Holz-arten für den Wagenbau (Wagnerholz) genannt. Hölzer,die zur Herstellung von Nutzfahrzeugen eingesetzt wer-den, müssen ausgesprochen zäh und elastisch, fest undgradfaserig sein, Eigenschaften, die das Holz auch beimBau von Gussmodellen und Webschützen im Bereich dertechnischen Verwendung zum Einsatz bringen.

Außerdem kann aus den jungen Zweigen ein gelb- undrotbrauner Farbstoff gewonnen werden, der zum Einfär-ben z. B. von Textilien und Lebensmitteln benutzt wurde[43].

Abb. 14: Kampfelsbeeren (Bildmitte) in windgeschorenem Schlehengebüsch an der Nordspitze Bornholms

Ziergehölz

Bereits KARPATI [52] betont die sehr gute Eignung von S.torminalis als Ziergehölz der Gärten und Parkanlagen.Dazu tragen vor allem der Blühaspekt im Frühjahr unddie spektakuläre Herbstfärbung bei.

VerschiedenesDer botanische Gattungsname Sorbus (von lat. sorba:Frucht) wurde aus der Nutzung der Früchte des Speier-lings (Sorbus domestica) für diese Gattung übernommen.Das Artepitheton torminalis ist das Adjektiv zum lateini-schen tormina, was Bauchschmerzen bedeutet. Es leitetsich von der Verwendung der gerbstoffhaltigen Früchte alsAdstringens bei Roter Ruhr ab [34].

Die deutschen Namen der Elsbeere sind sehr vielfältig(z. B. Elschbirle, Eisenbeere, Arlesbeere, Iltisbeere, Sper-berbaum) und wurden wie Spierapfel und Mehlbeere häu-fig auch für andere Sorbus-Arten verwendet [72]. Als Er-ster hat MARTIN LUTHER den deutschen Namen Elsbeereüberliefert. LUTHER kannte die Art und ihren Nutzen undbat 1526 in einem Brief seinen Freund AGRICOLA um Zu-sendung einiger Früchte [58].

17-32_III-2 Sorbus torminalis:_49EL 25.06.2008 12:27 Uhr Seite 13

Sorbus torminalisIII-2

14 Enzyklopädie der Holzgewächse – 49. Erg.Lfg. 6/08

Neben der nicht außer Acht zu lassenden Bedeutung alsBienenweide dient die Elsbeere mit ihren süßen Früchtenauch vielen Vogelarten als Nahrungsquelle. Darunter sinddie Sing- und die Wacholder-Drossel, Amsel, Raben-Krähesowie viele andere Wildvogelarten. Das „Fallobst“ wirdzudem gern von Kleinsäugern aufgenommen.

Bereits H. C. v. CARLOWITZ [19] stufte die Elsbeere auf-grund ihrer Holzqualität, ihres Ausschlagvermögens inNiederwäldern und ihrer Früchte als sehr nutzbares Holzein. Die Hohenlohische Forstordnung von 1579 forderte,dass unter anderen auch die Elsbeere im Mittelwald vomHieb ausgenommen wird, um ihr Holz für Tischler- undSchreinerarbeiten nutzbar zu machen [70].

Literatur

[1] ALDAROSO, J. J.; AEDO, C.; GARMENDIA, F. M.; DEL LA HOZ,F. P.; NAVARRO, C., 2004: Revision of Sorbus subgeneraAria and Torminaria (Rosaceae – Maloideae). SystematicBot. Monographs 69.

[2] AMANN, G., 2004: Bäume und Sträucher des Waldes. Neu-mann-Neudamm Verlag, Radebeul.

[3] ANGELONE, S.; HILFIKER, K.; HOLDEREGGER, R.; BERGAMINI,A.; HOEBEE, S. E., 2007: Regional population dynamics de-fine the local genetic structure in Sorbus torminalis. Mole-cular Ecol. 16, 1291-1301.

[4] BARNOLA, P.; DURAND, P.; PARMENTIER, C., 1993: Recher-ches préliminaires sur la croissance et la morphogenèse del’Alisier torminal. Rev. For. Franc. 45, 261-278.

[5] BARTELS, H., 1993: Gehölzkunde. E. Ulmer Verlag, Stutt-gart.

[6] BATTUT, A.; GRENIER, E.; MARCH, G., 1993: Micropropaga-tion de Sorbus tominalis (L.) CRANTZ. Rev. For. Franc. 45,284-288.

[7] BEDNORZ, L., 2007: Morphological variability of fruits andseeds of Sorbus torminalis in Poland. Dendrobiology 57, 3-14.

[8] BEDNORZ, L., 2007: The wild service tree Sorbus torminalis(L.) CRANTZ in plant communities of Poland. Dendrobio-logy 57, 49-54.

[9] BEDNORZ, L.; MYCZKO, L.; KOSINSKI, P., 2004: Isozyme po-lymorphism and genetic structure of the population of Sor-bus torminalis (L.) CRANTZ from the Bytyn Forest (Poland).J. Appl. Genet. 45, 321-324.

[10] BEDNORZ, L.; MYCZKO, L.; KOSINSKI, P., 2006: Genetic va-riability and structure of the wild service tree (Sorbus tor-minalis (L.) CRANTZ) in Poland. Silvae Genetica 55, 197-202.

[11] BEDNORZ, L.; URBANIAK, A., 2005: Phenology of the wildservice tree (Sorbus torminalis (L.) CRANTZ) in Poznan andWielkopolski National Park. Dendrobiology 53, 3-10.

[12] BEDNORZ, L.; WALKOWIAK, R.; MACIEJEWSKA-RUTKOWSKA,I.; MOLINSKI, K., 2006: Seed variability of Polish species ofthe genus Sorbus (Rosaceae). Dendrobiology 55, 3-9.

[13] BEISSNER, L., 1900: Reiseerinnerungen. Mitt. Dtsch. Den-drol. Ges. 9, 110.

[14] BENKERT, D.; FUKAREK, F.; KORSCH, H. (Hrsg.), 1996: Ver-breitungsatlas der Farn- und Blütenpflanzen Ostdeutsch-lands. G. Fischer Verlag, Jena.

[15] BFN (BUNDESAMT FÜR NATURSCHUTZ), 1996: Rote Liste ge-fährdeter Pflanzen Deutschlands. Schriftenr. Veg.Kd., H.28, Bonn-Bad Godesberg.

[16] BIEDENKOPF, S.; AMMER, C.; MÜLLER-STARCK, G., 2007: Ge-netic aspects of seed harvests for the artificial regenerationof wild service tree (Sorbus torminalis (L.) CRANTZ). NewForests 33, 1-12.

[17] BINDSEIL, W., 1936: Vergeßt die Elsbeere nicht! Der Deut-sche Forstwirt 18, 391.

[18] BRANDENBURGER, W., 1985: Parasitische Pilze an Gefäßpflan-zen in Europa. G. Fischer Verlag, Stuttgart, New York.

[19] CARLOWITZ, H. C. V., 1713: Sylvicultura oeconomica. An-weisung zur wilden Baumzucht. J. F. Braun Verlag, Leipzig.

[20] CHALLICE, J.; KOVANDA, M., 1978: Chemotaxonomic sur-vey of the genus Sorbus in Europe. Naturwissenschaften65, 111-112.

[21] CINCURA, F.; SOMSAK, L., 1988: Bäume und Sträucher unse-rer Heimat, Verlag Slovart, Bratislava.

[22] CONWENTZ, H., 1895: Beobachtungen über seltene Wald-bäume in Westpreußen mit Berücksichtigung ihres Vorkom-mens im Allgemeinen. In: Provinzial-Kommission zur Ver-waltung der westpreußischen Provinzial-Museen (Hrsg.):Abhandlungen zur Landeskunde der Provinz Westpreußen.Heft 9, Danzig.

[23] DEMESURE, B.; LE GUERROUÉ, B.; LUCCHI, G.; PRAT, D;PETIT, R.-J., 2000: Genetic variability of a scattered tempe-rate forest tree: Sorbus torminalis (L.) CRANTZ. Ann. For.Sci. 57, 63-71.

[24] DRAPIER, N., 1993: Les Sorbus en France: Caractères, bota-niques, et généralités. Rev. For. Franc. 45, 207-215.

[25] DRAPIER, N., 1993: Écologie de l’Alisier torminal Sorbustorminalis (L.) CRANTZ. Rev. For. Franc. 45, 229-242.

[26] DRAPIER, N., 1993: Recherches d’éléments de sylviculturepour l’Alisier torminal. Rev. For. Franc. 45, 321-334.

[27] DÜLL, R., 1959: Unsere Ebereschen und ihre Bastarde. A.Ziemsen Verlag, Wittenberg.

[28] DÜLL, R., 1961: Die Sorbus-Arten und ihre Bastarde in Bay-ern und Thüringen. Ber. Bayer. Bot. Ges. 34, 11-65.

[29] ELLENBERG, H., 1996: Vegetation Mitteleuropas mit den Al-pen. 5. Aufl. E. Ulmer Verlag, Stuttgart.

[30] ESCHRICH, W., 1995: Gehölze im Winter. Zweige und Knos-pen. 3. Aufl. G. Fischer Verlag, Stuttgart, Jena, New York.

[31] EWALD, C.; ZANDER, M.; JANDER, A., 1994: Die Elsbeere(Sorbus torminalis [L.] CRANTZ) in Brandenburg. Der Wald44, 232-235.

[32] FEHR, R., 1993: La place de l’Alisier torminal Sorbus tormi-nalis (L.) CRANTZ dans la gestion d’un domaine forestierpublic en Suisse. Rev. For. Franc. 45, 371-374.

[33] FLAMMARION, J. P., 1993: Le récolte en meuse de l’Alisiertorminal et du Cormier. Rev. For. Franc. 45, 317-318.

[34] GENAUST, H., 2005: Etymologisches Wörterbuch der bota-nischen Pflanzennamen. 3. Aufl. Nikol Verlag, Hamburg.

[35] GERMAIN, B., 1993: Régénération d’Alisier torminal. Un ré-seau de placettes à 30 km de Notre-Dame de Paris en forêtrégionale de Ferrières (Seine-et-Marne). Rev. For. Franc. 45,335-342.

[36] GODET, J.-D., 1993: Pflanzenführer: Bäume und Sträucher.Bd. I. Blätter und Zweige. Verlag Mosaik, München.

[37] GRIESMEIR, W., 1991: Agroforstwirtschaft in Mitteleuropa.In großen Zeiträumen denken. Garten Organisch, Hefte 3-5.

[38] GROSSER, D., 2003: Die Hölzer Mitteleuropas. Ein mikro-photographischer Lehratlas. Verlag Dr. Kessel, Remagen.

17-32_III-2 Sorbus torminalis:_49EL 25.06.2008 12:27 Uhr Seite 14

Sorbus torminalisIII-2

Enzyklopädie der Holzgewächse – 49. Erg.Lfg. 6/08 15

[39] HÄRDTLE, W.; EWALD, J.; HÖLZEL, N., 2004: Wälder desTieflandes und der Mittelgebirge. In: POTT, R. (Hrsg.):Ökosysteme Mitteleuropas aus geobotanischer Sicht. E. Ul-mer Verlag, Stuttgart.

[40] HARDTKE, H.-J.; IHL, A., 2000: Atlas der Farn- und Samen-pflanzen Sachsens. In: Sächs. Landesamt für Umwelt undGeologie (Hrsg.): Materialien zu Naturschutz und Land-schaftspflege. Dresden.

[41] HARLEY, J. L.; HARLEY, E. L., 1987: A checklist of mycorrhizain the British Flora. New Phytologist (Suppl.) 105, 1-102.

[42] HEDLUND, T., 1901: Monographie der Gattung Sorbus. Bd.35. Kongl. Svenka Vetenskaps-Akademie Handlingar,Stockholm.

[43] HEGI, G., 1926: Illustrierte Flora von Mittel-Europa. Bd.IV/2. J. F. Lehmanns Verlag, München.

[44] HEYDER, J., 1997: Merkblatt zur Artenförderung: Elsbeere.Landesanstalt für Ökologie, Bodenordnung und ForstenNordrhein-Westfalen (LÖBF), Arnsberg.

[45] HOEBEE, S. E.; MENN, C.; ROTACH, P.; FINKELDEY, R.; HOL-DEREGGER, R., 2006: Spatial genetic structure of Sorbus tor-minalis: The extent of clonal reproduction in natural standsof a rare tree species with scattered distribution. ForestEcol. Manag. 226, 1-8.

[46] HOFMEISTER, H., 1997: Lebensraum Wald. 4. Aufl. P. PareyVerlag, Berlin.

[47] HORVAT, I.; GLAVAC, V.; ELLENBERG, H., 1974: VegetationSüdosteuropas. G. Fischer Verlag, Stuttgart.

[48] JACOBEE, F., 1993: Base génétique des récoltes d’Alises dansle quart nord-ouest de la France. Solution proposée. Rev.For. Franc. 45, 388-394.

[49] KAHLE, M., 2004: Untersuchungen zum Wachstum der Els-beere (Sorbus torminalis [L.] Crantz) am Beispiel einigerMischbestände in Nordrhein-Westfalen. Landesanstalt fürÖkologie, Bodenordnung und Forsten NRW (Hrsg.),LÖBF-Schriftenr. 21, Göttingen.

[50] KAHLE, M., 2007: Zur Modellierung des Wachstums derElsbeere (Sorbus torminalis) in Mischbeständen. Forstar-chiv 78, 3-11.

[51] KAHLERT, K., 2005: „In vitro“-Anbauversuche Elsbeere(Sorbus torminalis [L.] CRANTZ) in Thüringen. In: Thürin-ger Landesanstalt für Wald, Jagd und Fischerei (Hrsg.):Waldbau, Erhaltung forstlicher Genressourcen, Versuchs-flächen, Naturwaldparzellen. Mitt. 25, 82-93.

[52] KARPATI, Z., 1960: Die Sorbus-Arten Ungarns und der an-grenzenden Gebiete. Feddes Repertorium 62, 71-334.

[53] KARPATI, Z., 1965: Beiträge zur Kenntnis der Sorbus-Artender Nordkarpaten. Bot. Közlem 52, 135-140.

[54] KAUSCH-BLECKEN V. SCHMELING, W., 1978: Förderung vonElsbeere und Eibe. Mitt. Dtsch. Dendrol. Ges. 70, 177-181.

[55] KAUSCH-BLECKEN V. SCHMELING, W., 1980: Die Elsbeere(Sorbus torminalis CRANTZ). Verbreitung und Nachzucht.Aus dem Walde 33, 5-183.

[56] KAUSCH-BLECKEN V. SCHMELING, W., 1981: Zwei Beiträge zurElsbeere (Sorbus torminalis CRANTZ). Plesse-Archiv 17, 95-160.

[57] KAUSCH-BLECKEN V. SCHMELING, W., 1993: Efforts en faveurde l’Alisier torminal (et du Cormier) en Allemagne. Rev.For. Franc. 45, 357-363.

[58] KAUSCH-BLECKEN V. SCHMELING, W., 1994: Die Elsbeere. Eigenverlag, Bovenden.

[59] KAUSCH-BLECKEN V. SCHMELING, W., 1994: Förderung vonElsbeere und Speierling mit Diplomarbeiten. Allg. Forstzt-schr. 49, 1449-1450.

[60] KAUSCH-BLECKEN V. SCHMELING, W.; KELLNER, T., 2006: DieElsbeere. In: Stiftung Landesbank Baden Württemberg: Na-tur und Umwelt (Hrsg.): Naturschutz im Kleinen. Heft 27.Stuttgart.

[61] KIRISTIS, T., 1997: Ein Wald- und Obstbaum mit hochgeisti-gem Hintergrund. Blick ins Land, 34-35.

[62] KUTSCHERA, L.; LICHTENEGGER, E., 2002: Wurzelatlas mitte-leuropäischer Waldbäume und Sträucher, 6. Band der Wur-zelatlasreihe. L. Stocker Verlag, Graz.

[63] KUTZELNIGG, H. (1994): Sorbus. In: HEGI, G. (Hrsg.): Illu-strierte Flora von Mitteleuropa. Blackwell Wissenschafts-Verlag, Berlin, Wien, 328-385.

[64] LACHAUD, S.; MANSOURI, A., 1993: Reprise d’activité ducambium et xylogenèse chez l’Alisier torminal. Rev. For.Franc. 45, 279-283.

[65] LACHAUD, S.; MAUROUSSET, L., 1996: Occurrence of plas-modesmata between differentiating vessels and other xylemcells in Sorbus torminalis (L.) CRANTZ and their fate duringxylem maturation. Protoplasma 191, 220-226.

[66] LANIER, L., 1993: Le boom sur le marché de l’Alisier tormi-nal. Rev. For. Franc. 45, 319-320.

[67] LANIER, L., 1993: Les maladies de l’Alisier torminal. Rev.For. Franc. 45, 343-344.

[68] LÉVY, G.; LE GOFF, N.; GIRARD, S.; LEFÈVRE, Y., 1993: Po-tentialités de L’Alisier torminal sur sols à hydromorphietemporaire: Comparaison avec les Chênes pédonculé et ses-sile. Rev. For. Franc. 45, 243-252.

[69] MAC CARTHAIGH, D.; SPETHMANN, W. (Hrsg.), 2000: Krüss -manns Gehölzvermehrung. Blackwell Wissenschaftsverlag,Berlin, Wien.

[70] MANTEL, K., 1980: Forstgeschichte des 16. Jahrhundertsunter dem Einfluss der Forstordnungen und Noe Meurers.P. Parey Verlag, Hamburg, Berlin.

[71] MARTINEZ-VILALTA, J.; PRAT, E.; OLIVERAS, I.; PINOL, J.,2002: Xylem hydraulic properties of roots and stems ofnine Mediterranean woody species. Oecologia 133, 19-29.

[72] MARZELL, H., 1997: Wörterbuch der deutschen Pflanzenna-men. Bd. 4. S. Hirzel Verlag, Stuttgart.

[73] MAUDE, P. F., 1939: The Merton catalogue. A list of thechromosome numerals of species of British floweringplants. New Phytol. 38, 1-31.

[74] MAURER, D., 2005: Maßnahmen zur Erhaltung und Förde-rung der genetischen Ressourcen der Elsbeere (Sorbus tor-minalis) im Forstbereich – eine aktuelle Kurzdarstellung.Corminaria Nr. 23, 11-13.

[75] MEUSEL, H.; JÄGER, E.; WEINERT, E., 1965: VergleichendeChorologie der zentraleuropäischen Flora. G. Fischer Ver-lag, Jena.

[76] MEYER, N.; MEIEROTT, L.; SCHUWERK, H.; ANGERER, O.,2005: Beiträge zur Gattung Sorbus in Bayern. Ber. Bayer.Bot. Ges., Sonderband, München.

[77] MEYER, U., 1980: Erfahrungen beim Elsbeeranbau imStaatl. Forstamt Grohnde. Aus dem Walde 33, 184-193.

[78] MÜLLER, S.; AMMER, C.; NÜSSLEIN, S., 2000: Analyses ofstand structure as a tool for silvicultural decisions – a casestudy in a Quercus petraea-Sorbus torminalis stand. Forstw.Cbl. 119, 32-42.

[79] MÜLLER, Th., 1992: Quercetalia pubescenti-petraeae KLIKA

33 corr. MORAVEC in BÉGUIN et THEURILLAT 84. In: OBER-DORFER, E. (Hrsg.): Süddeutsche Pflanzengesellschaften, TeilIV: Wälder und Gebüsche. A. Textband. G. Fischer Verlag,Jena, Stuttgart, New York.

[80] MULLER, C.; LAROPPE, E, 1993: Conservation et germina-tion des semences. Rev. For. Franc. 45, 253-260.

17-32_III-2 Sorbus torminalis:_49EL 25.06.2008 12:27 Uhr Seite 15

[101] SCHÖNFELDER, P.; BRESINSKY, A. (Hrsg.), 1990: Verbreitung-satlas der Farn- und Blütenpflanzen Bayerns. E. Ulmer Ver-lag, Stuttgart.

[102] SCHRÖTTER, H., 1992: Förderung der Elsbeere. Eine wald-bauliche Aufgabe in Mecklenburg-Vorpommern. Der Wald92, 386-387.

[103] SCHRÖTTER, H., 2001: Vogelkirsche, Spitzahorn und Els-beere: Drei wertvolle Baumarten in Mecklenburg-Vorpom-mern im Abseits. Forst und Holz 56, 188-196.

[104] SCHÜTE, G., 2000: Waldbauliche in-situ und ex-situ Verjün-gungskonzepte für die Elsbeere (Sorbus torminalis [L.]CRANTZ). Ber. Forschungszentrum Waldökosysteme, ReiheA, Bd. 168, Univ. Göttingen.

[105] SCHULZ, B., 1999: Gehölzbestimmung im Winter. E. UlmerVerlag, Stuttgart.

[106] SCHWENKE, W., 1978: Die Forstschädlinge Europas. 3. Bd.Schmetterlinge. P. Parey Verlag, Hamburg, Berlin.

[107] SELL, J., 1989: Eigenschaften und Kenngrößen von Holzar-ten. Baufachverlag Lignum, Zürich.

[108] SEVRIN, E.; KELLER, R., 1993: Étude de la qualité technolo-gique du bois de l’Alisier torminal: Relation avec la sylvi-culture et la sol. Rev. For. Franc. 45, 299-316.

[109] SEVRIN, E.; LACHAUD, S.; MANSOURI, A., 1993: Anatomie dubois de l’Alisier torminal. Rev. For. Franc. 45, 289-298.

[110] STANNEHL, C., 1993: Auswertung eines 1976 angelegtenElsbeerenherkunftsversuchs. Dipl. Arb. Fachber. Forstw.,FH Hildesheim Holzminden, Göttingen.

[111] WAGENFÜHR, R., 1996: Holzatlas. 4. Aufl. Fachbuch Verlag,Leipzig.

[112] WILHELM, G. J., 1993: L’Alisier torminal dans les forêts li-mitrophes de la Lorraine, de la Sarre et du Palatinat. Rev.For. Franc. 45, 364-370.

[113] WILHELM, G. J.; DUCOS, Y., 1996: Suggestions pour la trai-tement de l’Alisier torminal en mélange dans les futaie feuil-les sur substrats argileux du nord-est de la France. Rev. For.Franc. 48, 137-143.

[114] WILMANNS, O., 1998: Ökologische Pflanzensoziologie. 6.Aufl. Quelle & Meyer Verlag, Wiesbaden.

[115] WIRTH, L. R.; HOEBEE, S. E.; ARNOLD, U.; DÜGGELIN, C.;BRODBECK, S.; ROTACH, P.; GUGERLI, F.; HOLDEREGGER, R.,2005: Destination unbekannt? Corminaria Nr. 23, 3-5.

[116] WOHLGEMUTH, T., 1993: Répartition et affinités phytoso-ciologiques de Sorbus torminalis (L.) CRANTZ en Suisse.Rev. For. Franc. 45, 375-381.

[117] WOJCIECHOWSKI, A.; BEDNORZ, L., 2000: Estimation of ma-ting-compatibility of the wild service tree (Sorbus tormina-lis (L.) CRANTZ.) by observing pollen tube germination. J.Appl. Genet. 41, 253-258.

[118] WOLF, H.; BRAUN, H., 1995: Erhaltung und Förderungforstlicher Genressourcen. Verlag Sächsisches Staatsministe-rium für Landwirtschaft, Ernährung und Forsten, Graupa.

[119] ZEITLHÖFLER, A., 2001: Die obstbauliche Nutzung von Wil-dobstgehölzen. Dipl. Arb. Fachber. Gartenbau, FH Weihen-stephan.

Sorbus torminalisIII-2

16 Enzyklopädie der Holzgewächse – 49. Erg.Lfg. 6/08

[81] NEUMANN-BÄRENBERG, 1927: Eibe und Elsbeere. Ein Aufrufan alle Forstmänner. Dtsch. Forstztg. 42, 62-63.

[82] ODDOU-MURATORIO, S.; ALIGON, C.; DECROOCQ, S.; POLO-MION, C.; LAMANT, T.; MUSH-DEMESURE, B., 2001: Microsa-tellite primers for Sorbus torminalis and related species.Mol. Ecol. Notes 1, 297-299.

[83] ODDOU-MURATORIO, S.; HOUOT, M.-L.; DEMESURE-MUSCH, B.;AUSTERLITZ, F., 2003: Pollen flow in the wildservice tree, Sorbustorminalis (L.) CRANTZ. I. Evaluating the paternity analysis pro-cedure in continous populations. Mol. Ecol. 12, 3427-3439.

[84] ODDOU-MURATORIO, S; DEMESURE-MUSCH, B.; PLESSIER, R.;GOUYON, P.-H., 2004: Impacts of gene flow and logging hi-story on the local genetic structure of a scattered tree species,Sorbus torminalis (L.) CRANTZ. Mol. Ecol. 13, 3689-3702.

[85] ODDOU-MURATORIO, S.; KLEIN, E. K.; AUSTERLITZ, F., 2005:Pollen flow in the wildservice tree, Sorbus torminalis (L.)CRANTZ. II. Pollen dispersal and heterogeneity in the ma-ting success inferred from parent-offspring analysis. Mol.Ecol. 14, 4441-4452.

[86] PRAT, D.; DANIEL, C., 1993: Variabilité génétique de l’Alisiertorminal et du genre Sorbus. Rev. For. Franc. 45, 216-217.

[87] RASMUSSEN, K. K., 2005: Verjüngung und Zuwachs vonSorbus torminalis an der nördlichen Verbreitungsgrenze.Corminaria 23, 20-22.

[88] RASMUSSEN, K. K.; KOLLMANN, J., 2004: Poor sexual repro-duction on the distribution of the rare tree Sorbus tormina-lis. Acta Oecologica 25, 211-218.

[89] RASMUSSEN, K. K.; KOLLMANN, J., 2004: Defining the habitatniche of Sorbus torminalis from phytosociological relevesalong a latitudinal gradient. Phytocoenologia 34, 639-662.

[90] RASMUSSEN, K. K.; KOLLMANN, J., 2007: Dendroecologicalanalysis of a rare sub-canopy tree: Effects of climate, lati-tude, habitat conditions and forest history. Dendrochrono-logia 25, 3-17.

[91] REUTHER, R., 1971: Sorbus acutisecta R. REUTHER et O.SCHWARZ – eine neue Art der Gattung Sorbus in Nordwestthürin-gen. Wiss. Ztschr. Päd. Hochsch. Erfurt-Mühlhausen 7, 53-60.

[92] REUTHER, R., 1997: Eine neue Sorbus aus Thüringen. Haus-sknechtia 6, 17-20.

[93] REUTHER, R., 2000: Die Eisenacher Mehlbeere (Sorbusisenacensis R. REUTHER) – eine neue Sippe aus dem Formen-kreis der Breitblättrigen Mehlbeere (Sorbus latifolia (LAM.)PERS. s.l.) in Thüringen. Mitt. Dtsch. Dendrol. Ges. 85, 81-86.

[94] RÖHRIG, E., 1972: Die Nachzucht der Elsbeere (Sorbus tor-minalis). Forst- und Holzw. 27, 401-403.

[95] ROLOFF, A.; BÄRTELS, A., 2006: Flora der Gehölze. E. UlmerVerlag, Stuttgart.

[96] ROPER, P., 1993: The distribution of the wild service treeSorbus torminalis (L.) CRANTZ in the British Isles. Watsonia19, 209-229.

[97] SCHEIBLE, A., 2003: Die Elsbeere in NRW. Bestand und Ent-wicklung von 1992 bis 2002. LÖBF-Mitt. 2/03, 44-47.

[98] SCHMIDT, P. A., 2002: Die Baum- und Straucharten Sach-sens – Charakterisierung und Verbreitung als Grundlagender Generhaltung. Schriftenr. 24, Freistaat Sachsen, Sächs.Landesanst. Forsten, Tharandt.

[99] SCHMIDT, P. A.; HEMPEL, W.; DENNER, M.; DÖRING, N.;GNÜCHTEL, A.; WALTER, B.; WENDEL, D., 2002: Potentiellenatürliche Vegetation Sachsens mit Karte 1 : 200 000.Sächs. Landesamt Umwelt und Geologie, Dresden.

[100] SCHMITT, H. P., 2000: Elsbeeren und Speierlinge – Erhal-tung wertvoller Baumarten in Nordrhein-Westfalen, LÖBFJahresber., Arnsberg.

Die Autoren:

Dr. ULRICH PIETZARKA,BSc. forest. MARCO LEHMANN,Prof. Dr. ANDREAS ROLOFF

Forstbotanischer Garten Tharandt und Institut für Forstbotanik und ForstzoologiePienner Straße 701737 Tharandt

17-32_III-2 Sorbus torminalis:_49EL 25.06.2008 12:27 Uhr Seite 16


Recommended