Saurichthys – ein Neufund aus der Trias von Madygen (Zentralasien)

Katharina Schönberger1

1TU Bergakademie Freiberg

Abstract. Ein neuer, beinahe vollständiger Fund eines Saurichthys cf. orientalis

aus lakustrinen Schluffsteinen der Madygen-Formation (mittlere-obere Trias, La-

dinium-Karnium), Südkirgisiens wird vorgestellt. Die sowohl in marinen als auch

in Süßwasserablagerungen nachgewiesene fossile Gattung Saurichthys ist nach

bisherigem Kenntnisstand die einzige nicht-endemische Actinopterygiergattung

der Madygen-Formation. Das Auftreten von Saurichthys cf. orientalis sowie die

Funde von Haieikapseln sind ein Hinweis dafür, dass der Ablagerungsraum mit

weiteren, möglicherweise marin beeinflussten Environments, in Verbindung stand.

Einleitung Im August 2008 wurde in Süd-West-Kirgisien (Zentralasien) ein fast vollständi-

ges, langgestrecktes Fischskelett gefunden, das aus dem oberen grau-gefärbten

Member der Madygen-Formation der mittleren bis oberen Trias (Ladinium-

Karnium) stammt. Die allgemeine Form des Skelettes lässt den Schluss zu, dass es

sich hierbei um einen Saurichthys orientalis SYTCHEVSKAYA, 1999 handelt, der

aus der Madygen-Formation bisher nur auf der Basis fragmentarischer Reste be-

kannt ist. Saurichthys waren hechtartige Raubfische, die vor allem in der Trias

sehr artenreich auftraten. Im folgenden Text wird auf die Anatomie, Ökologie,

stratigraphische Stellung und den hier erwähnten Fundort dieses Tieres eingegan-

gen.

Schließlich wird die Zuordnung des Fundes zu Saurichthys orientalis überprüft

und auf die Aussagen eingegangen, die aus diesem Fund für die Fundlokalität ab-

geleitet werden können.

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Abb. 1: Rekonstruktion von Saurichthys curionii aus RIEPPEL (1985).

Saurichthys Die Gattung Saurichthys („Echsenfisch“) gehört neben den Gattungen Brevisau-

richthys, Systolichthys und Saurorhynchus zur mesozoischen Familie der Saurich-

thyidae und zählt zu den Actinopterygiern (Strahlenflossern) (RIEPPEL, 1985). Die

Typusart ist Saurichthys apicalis (AGASSIZ, 1834) aus dem Muschelkalk von Bay-

reuth. Die frühesten eindeutigen Saurichthys-Funde stammen aus der unteren

Trias von Madagaskar. Weitere Fundpunkte der unteren Trias befinden sich in Sü-

dafrika, Grönland, Spitzbergen, Alberta, British Columbia, Tasmanien, Nepal,

Russland, China und Frankreich. Funde der mittleren und oberen Trias stammen

aus Australien, Nordamerika und Spanien (RIEPPEL, 1985). Die der Gattung Sau-

richthys sehr ähnlichen Vertreter der Saurichthyidae aus dem untern Jura Europas

gehören nach zur Gattung Saurorhynchus (RIEPPEL, 1985). Damit ist das Vor-

kommen von Saurichthys nach den derzeitigen Belegen auf die Trias begrenzt.

Saurichthys hatte einen langgestreckten Körper mit verhältnismäßig kleinen

Bauch-, etwas größeren Analflossen und einer kleinen, symmetrisch gebauten

Schwanzflosse (Abb. 1). Die Kopflänge ist verhältnismäßig groß im Vergleich zu

dem Rest des Körpers (STENSIÖ, 1925). Die Form des Kopfes erklärt sich durch

den zu einem Rostrum verlängerten Oberkiefer, dem der Unterkiefer in der Länge

entspricht. Im Vergleich zu anderen, weniger spezialisierten Actinopterygiern ist

die Anzahl der Schädelelemente reduziert (GARDINER, 1959); die Parietalia

(Scheitelbeine) sind in Form, Größe und Anzahl der Knochen sehr variabel

(MUTTER et al., 2008). Desweiteren fehlen bei Saurichthys ossifizierte Wirbelzent-

ren, und es bestehen evolutive Trends der Reduktion der Rippen und der Be-

schuppung (RIEPPEL, 1985). Die führt zur Annahme, dass eine Gewichtsoptimie-

rung erzielt wurde, welche die Schnelligkeit von Saurichthys als Raubfisch

erhöhte (HORNUNG, 2005).

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Die Lebensweise von Saurichthys vergleicht RIEPPEL (1985) mit der von heutigen

Flötenfischen (Fistularia) oder Knochenhechten (Lepisoteus) bzw. Hechten

(Esox). Zu ihrer Beute Zählen kleine pelagische Fische, kleine Blenniiden, Algen

und sessile Mollusken (HORNUNG, 2005).

Saurichthyiden erreichten eine Körperlänge von bis zu 1,8 Meter (HORNUNG,

2005) und waren Jäger, welche vermutlich still im Wasser ausharrten bis Beute in

Reichweite war, dann schlugen sie blitzschnell zu. Der Antriebsmechanismus

hierfür ist nach HORNUNG (2005) im versteiften hinteren Bereich des Körpers zu

finden, welcher auch die Anal- und Schwanzflosse einschließt. Die Beute wurde

wohl mit der mittleren Kieferzone und nicht mit der Spitze des langgezogenen be-

zahnten Rostrums ergriffen, wie Funde aus den Schwarzschiefern des Monte San

Giorgio in der Schweiz belegen (HORNUNG, 2005).

Saurichthys ist sowohl marin als auch limnisch nachgewiesen, jedoch stammen

die meisten untertriassschen Funde aus einem marinen Ablagerungsmilieu

(MUTTER et al., 2008).

Systematische Paläontologie

Klasse: Osteichthyes

Subklasse: Actinopterygii COPE, 1891

Infraklasse: Actinopteri COPE, 1871/ Chondrostei

Ordnung: Saurichthyformes ALDINGER, 1937

Familie: Saurichthyidae STENSIÖ, 1925

Gattung: Saurichthys AGASSIZ, 1834

Saurichthys orientalis SYTCHEVSKAYA, 1999

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Anatomie Axialskelett Der Gattung Saurichthys fehlen ossifizierte Wirbelzentren. Getrennt verknöcherte

Neural- und Haemalbögen lagern sich dorsolateral bzw. ventrolateral der Chorda

an (RIEPPEL, 1985).

Zähne Die Zähne von Saurichthys sind durch ihre glatte abgesetzte Acrodin-Spitze und

dem gerieften Schaft unverwechselbar und deshalb ein wichtiges Bestimmungskri-

terium (RIEPPEL, 1985). Sie sind mit einer dicken, glatten Enamelschicht überzo-

gen (STENSIÖ, 1925). Die einzige Fischgattung, deren Zähne denen von Saurich-

thys ähnlich sind, ist Birgeria (ein anderer mesozoischer Strahlenflosser mit

gewöhnlicher Körperform); die Saurichthys-Zähne sind jedoch dadurch zu unter-

scheiden, dass die Pulpa-Höhle nicht bzw. kaum ausgebildet und die Enamel-

schicht glatter ist (STENSIÖ, 1925). Typisch für die Gattung Saurichthys ist auch,

dass die leicht abgesetzte Enameloidkappe stets niedriger als die Dentinbasis ist

(GRIFFITH, 1977) und die Zähne eines Individuums immer in 2 Größen einzuteilen

sind (RIEPPEL, 1985).

Schuppen Schuppen sind bei Saurichthys stark reduziert und nur noch entlang der Seitenli-

nie, entlang der dorsalen und ventralen Mittellinie und in der ventralen Schwanz-

region ausgebildet (MUTTER et al., 2008). Die Schuppen haben bei den meisten

Arten das Ganoin verloren und sind somit also reine Knochenschuppen (RIEPPEL,

1985). Charakteristisch ist, dass sie bei einem Individuum sowie innerhalb der

Gattung stark in Form und Größe variieren und entlang der Seitenlinie bogenför-

mig sein können (GRIFFITH, 1977; RIEPPEL, 1985).

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Fortpflanzung Eine weitere Besonderheit von Saurichthys ist die Fortpflanzung. Es fand eine in-

nere Befruchtung statt und Saurichthys waren vivipar (lebendgebärend). Dies ist

durch den Fund eines trächtigen Weibchens vom Monte San Giorgio belegt

(BÜRGIN, 1990). Desweiteren wurden männliche Gonopodien (Begattungsorgane)

gefunden. So wird eine umgewandelte Pelvisflosse bei S. calcaratus als Begat-

tungsorgan interpretiert (GRIFFITH, 1977). Bei S. curionii und möglicherweise S.

macrocephalus ist das Begattungsorgan zwischen den Bauchflossen und der Anal-

flosse zu finden, wo es „lose“ hängt (RIEPPEL, 1985). BÜRGIN (1990) vermutet,

dass es von der ventromedialen Schuppenreihe abgeleitet ist.

Die Evolution der Gattung Saurichthys Im Verlauf ihrer Evolution hat sich die Gattung Saurichthys stark verändert. Eine

markante Veränderung besteht in der zunehmenden Verschmelzung der Schädel-

elemente (RIEPPEL, 1985). Auch die Beschuppung zeigt eine deutliche Tendenz

zur Reduktion (RIEPPEL, 1985). Die frühesten Vertreter dieser Gattung aus der un-

teren Trias von Madagascar haben noch ein vollständiges Schuppenkleid

(PIVETEAU, 1944/45; RIEPPEL, 1980). Danach reduziert es sich auf 6 bzw. 4

Schuppenreihen (dorsomediale, ventromediale und zwei lateromediale), welche

als typisch für die Gattung Saurichthys gelten (RIEPPEL, 1985). Im unteren Jura

besteht das Schuppenkleid der Saurorhynchus nur noch aus einer dorsomedialen

und ventromedialen Reihe oder fehlt ganz (GRIFFITH, 1962; GARDINER, 1960).

Die Chorda dorsalis bleibt innerhalb der Gattung Saurichthys relativ konstant

(RIEPPEL, 1985). Die Evolution der Flossen ist dagegen sehr ausgeprägt. Die Ar-

ten der unteren Trias zeigen kräftige Fulcralschuppen entlang dem Vorderrand der

Bauchflossen (STENSIÖ, 1925) und der Dorsalflosse (PIVETEAU, 1944/45). Arten

der mittleren und oberen Trias besitzen keine Fulcralschuppen mehr. Auch die

Segmentierung der Flossen wird im Laufe der Evolution stark reduziert. Dies führt

dazu, dass die Flossen eine höhere Festigkeit erreichen (RIEPPEL, 1985). Eine wei-

tere Veränderung ist auch bei den Begattungsorganen zu beobachten. Nachgewie-

sen sind diese bei Saurichthys calcaratus aus der oberen Trias Österreichs

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(GRIFFITH, 1977) sowie bei S. curionii und S. macrocephalus aus der mittleren

Trias des Monte San Giorgio. (RIEPPEL, 1985). Es bleibt allerdings unklar, ob die

innere Befruchtung (vielleicht im Zusammenhang mit der euryhalinen Lebenswei-

se?) erst in der späteren Trias entwickelt wurde, oder schon seit dem Auftreten

von Saurichthys möglich war.

Saurichthys orientalis SYTHCHESKAYA (1999) beschrieb unter dem Namen Saurichthys orientalis einen

mit etwa 20 cm eher kleinwüchsigen Saurichthys aus der Madygen-Formation.

Die Art-Diagnose lautet: “Long frontal bones. Parietal bones developed as a me-

dian row of three narrow elements, with anterior of them being very small and

possibly paired and two succeeding unpaired elements. Middle parietal nearly

square-shaped, posterior one triangular, tapered to occiput. Maxilla with ex-

panded postorbital divison contacting a small quadratojugal posteroventrally, and

preoperculum posterodorsally. Mandible with large elongated angular extending

forward nearly to level of posterior orbital border. Jaws dentition of saurchthyid

pattern, with alternation of tusk-shaped teeth and series of smaller teeth. Opercu-

lum large, with strongly convex posterodorsal contour; opercular depth only

slightly exceeding its length. Neural and haemal arches ossified; neural arches

bearing prezygapophyses. Pectoral, pelvic, and anal fins with long segments. Pec-

toral fin much elongated and only gently rounded in contour, including about 22

rays, with a few fulcra on anteriormost ray. Anal fin with a series of short ba-

seosts underlained proximally by elongate axonosts; anal fin-rays preceded by

about 5 small precurrent rays. All bones and scales ornamented with pustules. Se-

ries of large arch-shaped ventromedial scales, arranged in a minimum of 3 longi-

tudinal rows, extending between anal and pelvic fins. Longitudinal field of small

ornamented plates, variable in size, irregularly shaped, and developed postero-

ventrally of dorsal fin.“ (S. 466).

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Fundbeschreibung Saurichthys cf. orientalis Bei dem neuen Fund handelt es sich um ein bis auf die Schwanzflosse weitgehend

vollständiges Skelett in Lateralansicht, das in Druck und Gegendruck vorliegt

(Abb.2). Zu sehen sind die Pelvis-, Anal- und Dorsalflosse (Pectoralbereich noch

unter Sedimentbedeckung). Die Dorsalflosse beginnt hinter der Analflosse. Des

weitern sind mindestens drei längs angeordnete Reihen von Schuppen erkennbar

(ventral, lateromedial und dorsal?); die Schuppen der medialen Reihe sind bogen-

förmig.

Der Schädel ist möglicherweise vollständig erhalten (vorderer Teil des Rostrums

ist ebenfalls unter Sedimentbedeckung). Eindeutig zu sehen sind Operculum,

Ober- und Unterkiefer (mit Zähnen im vorderen Bereich) und die Orbitalöffnung.

Suturen zwischen den meisten Knochen sind erhaltungsbedingt kaum erkennbar.

Eine Skulpturierung an Operculum und Unterkiefer, bestehend aus kurzen Leisten

und Höckern, ist ebenfalls zu erkennen.

Die geschätzte Gesamtlänge beläuft sich auf 35-40 cm, wobei die Schädellänge

mindestens 6 cm (insgesamt geschätzt 14 cm) und die Körperhöhe ca. 3 cm be-

trägt.

Abb. 2: Unpräparierter Fund Saurichthys cf. orientalis. (Maßstab: 2 cm).

Fundlokalität Madygen Die Fundlokalität befindet sich in Zentralasien, an der nördlichen Flanke des Tur-

kestanischen Gebirges Süd-West-Kirgisiens, im südlichen Ferganatal (Abb. 3A).

Namensgebend für das Aufschlussgebiet und die gleichnamige Formation ist das

Dorf Madygen. Morphologisch lässt sich der gesamte Ausstrich der Madygen-

Formation in ein Nord- und Südbecken bzw. Nord- und Südausstrich unterteilen.

Der hier relevante Fundhorizont befindet sich im Südausstrich, Urochishche Ma-

dygen (Abb. 3B), der Typuslokalität der Madygen Formation. Diese umfasst mit

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über 500 m Mächtigkeit alle sedimentären Einheiten, welche zwischen paläozo-

ischen und jurassischen Sedimenten vorkommen. Nach Florenvergleichen wird

allgemein ein mittel- bis obertriassiches Alter für die Ablagerungen der Madygen

Formation angenommen (DOBRUSKINA, 1995).

Abb. 3: A: Lage des Aufschlussgebietes in Zentralasien; B: Geologische Übersichtskarte aus VOIGT & HOPPE. (im Druck), verändert nach DOBRUSKINA (1995).

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Abb. 4: Abstrahiertes Profil der Fundlokalität mit Fundposition von Saurichthys cf. orientalis.

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Profil der Fundlokalität Das Gesamtprofil (Abb. 4) schneidet ein limnisches, ufernahes Environment an.

Die Fazies variiert hierbei zwischen relativ ufernahem Bereich mit erhöhtem Ein-

trag von fluviatilen Sedimenten und einem stabilen Stillwasserbereich (Fundhori-

zont) in Ufernähe mit subaquatischer Sedimentation. Die Wechsellagerungen zei-

gen eine wiederholte Pendelbewegung des Wasserstandes über das Profil hinweg,

möglicher Weise durch Hochwässer oder klimatische Schwankungen induziert.

Der Fundhorizont von Saurichthys (Abb. 4) besteht aus hell-orange-braunem toni-

gen Schluffstein, welcher fein laminiert ist und wenige feinsandige Lagen enthält.

Neben Saurichthys enthält der Horizont Pflanzen-Detrituslagen, während weitere

Faunenelemente bisher nicht nachgewiesen werden konnten. Sowohl die Detritus-

lagen als auch das schluffige Sediment deuten auf ufernahe, subaquatische Sedi-

mentation hin.

Bedeutung des Fundes/Diskussion

Das Vorkommen von Saurichthys erweitert die Kenntnisse der Ökologie und der

stratigraphischen Zuordnung der Madygen-Formation. SYTCHEVSKAYA (1999) be-

schreibt aus der Madygen-Formation weitere 5 Actinopterygier-Gattungen aus

drei Familien (Evenkiidae, Perleidiidae, Palaeoniscidae). Bei diesen Gattungen

handelt es sich allerdings um endemische Formen, welche neben der übrigen dort

vorhandenen ungewöhnlichen Fauna und Flora für ein isoliertes Environment

sprechen würden. Dies kann jedoch durch den Fund von Hai-Eikapseln (Palaeo-

xyris), dem Lungenfisch Asiatoceratodus und Saurichthys widerlegt werden, da

diese weltweit verbreitet waren. Da für den Hai Lissodus – den Erzeuger von Pa-

laeoxyris – vereinzelt eine anadrome Lebensweise (d.h. Leben im Salzwasser,

aber Ablaichen im Süßwasser) diskutiert wird und die meisten Saurichthys-Arten

marin waren, könnte zumindest temporär eine Verbindung zwischen dem Ablage-

rungsraum der Madygen-Formation und marin beeinflussten Lebensräumen be-

standen haben. Des weiteren ist es möglich, den Fundhorizont von Saurichthys in-

nerhalb der Madygen-Formation, deren stratigraphische Einstufung noch immer

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kontrovers diskutiert wird, in der Trias zu verankern, da das Auftreten von Sau-

richthys, nach derzeitigem Kenntnisstand, zeitlich auf die Trias begrenzt ist.

Die erkennbaren Merkmale reichen z. Z. nicht für eine sichere Zuordnung des

Fundes zu S. orientalis aus, obwohl die typische Schuppenform und die Ornamen-

tierung der Knochen für diese Art sprechen. Falls sich diese Vermutung bestätigt,

ist es mit Sicherheit das größte und vollständigste bekannte Exemplar. Die noch

andauernde Präparation und Bearbeitung des Fundes wird in nächster Zeit weitere

Ergebnisse liefern.

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