Peter Walla Das visuelle System Das Sehen von Kanten: Das Sehen von Kanten ist eine trivial klingende, aber äußerst wichtige Funktion des visuellen Systems! Kanten definieren die Ausdehnung und die Position von Objekten! Eine „visuelle Kante“ ist eigentlich die Wahrnehmung eines Kontrasts zweier benachbarter Stellen im Gesichtsfeld. Betrachten Sie die nebenstehende Abbildung und erkennen Sie die so genannten „Mach-Bänder“! Diese Mach-Bänder entstehen durch Kontrastverstärkung an den Kanten!
Transcript
Peter Walla
Das visuelle SystemDas visuelle System
Das Sehen von Kanten:
Das Sehen von Kanten ist eine trivial klingende, aber äußerst wichtige Funktion des visuellen Systems!
Kanten definieren die Ausdehnung unddie Position von Objekten!
Eine „visuelle Kante“ ist eigentlich dieWahrnehmung eines Kontrasts zweierbenachbarter Stellen im Gesichtsfeld.
Betrachten Sie die nebenstehende Abbildung underkennen Sie die so genannten „Mach-Bänder“!
Diese Mach-Bänder entstehen durchKontrastverstärkung an den Kanten!
Peter Walla
Das visuelle SystemDas visuelle System
Prinzipiell wird jede Kante durch eine solche Kontrastverstärkung hervorgehoben!
ein schönes Beispiel dafür, dass Wahrnehmung meist mehr ist als ein reines Abbild der Umwelt!
Untersuchungen über die physiologischen Grundlagen der Kontrastverstärkung wurden an den Augen des „Pfeilschwanzkrebses“ (Limulus polyphemus) durchgeführt!
Peter Walla
Das visuelle SystemDas visuelle System
Kontrastverstärkung an einer Kante entsteht durch so genannte laterale Hemmung auf Ebene der Rezeptoren (in diesem Fall der Sehzellen!)!
Beim Pfeilschwanzkrebs feuert einRezeptor bei Beleuchtung mit einerRate, die direkt proportional zurIntensität des Lichts ist!
Ein Rezeptor hemmt, wenn er feuert,seine benachbarten Rezeptoren!
Diese Hemmung wird über einlaterales neuronales Netzwerkbewerkstelligt!
Laterale Hemmung!
Peter Walla
Das visuelle SystemDas visuelle System
Die rezeptiven Felder der visuellen Neurone:
Was ist ein rezeptives Feld?Ein rezeptives Feld eines visuellen Neurons ist der Bereich des Gesichtsfelds, in dem es für einen visuellen Reiz möglich ist, das Feuern dieses Neurons zu beeinflussen!
Rezeptive Felder der Neurone des retino-geniculo-striären Systems:
Das System hat 3 Ebenen der Informationsverarbeitung:
1979 haben Hubel und Wiesel 4 Gemeinsamkeiten bezüglich der rezeptiven Felder auf allen drei Ebenen entdeckt:
1) Die rezeptiven Felder des fovealen Bereichs sind kleiner als diejenigen der Peripherie (Fovea vermittelt hohe räumliche Auflösung!)
Peter Walla
Das visuelle SystemDas visuelle System
2) Die Neuronen aller Ebenen (striär allerdings nur die der Schicht 4) haben kreisförmige rezeptive Felder
3) Alle Neuronen haben rezeptive Felderin nur einem Auge (monokular)
4) Die rezeptiven Felder vieler Neuronen allerEbenen haben kreisförmige rezeptive Felder,die aus einem erregenden und einemhemmenden Bereich bestehen. Diese zweiBereiche sind auch kreisförmig begrenzt.
Ein bestimmtes Neuron zeigt entweder eine sogenannte „On-Reaktion“, d.h. eine Erhöhungder Entladungsfrequenz beim Einschalten vonLicht,oder eine so genannte „Off-Reaktion“,d.h. eine Erhöhung der Entladungsfrequenzbeim Ausschalten von Licht.
Peter Walla
Das visuelle SystemDas visuelle System
So genannte „On-Zentrum-Zellen“erhöhen ihre Entladungsfrequenz, wenn Lichtin den zentralen Bereich ihres rezeptivenFeldes gestrahlt wird!
So genannte „Off-Zentrum-Zellen“erhöhen ihre Entladungsfrequenz, wenn Lichtin den peripheren Bereich ihres rezeptivenFeldes gestrahlt wird!
On-Zentrum-Zellen und Off-Zentrum-Zellenreagieren am besten auf „Kontrast“!
Hubel und Wiesel dachten, dass eine wichtigeFunktion vieler Neuronen des retino-geniculo-striären Systems darin besteht, auf denHelligkeitskontrast zwischen den zwei BereichenIhres rezeptiven Feldes zu reagieren!
Peter Walla
Das visuelle SystemDas visuelle SystemIm Buch ist an dieser Stelle ein sehr wichtiger Absatz eingeschoben:
„Die Höhe der Aktivität visueller kortikaler Neuronen ohne Reizung ist variabel und beeinflusst die Reaktion derselben Neuronen auf einen folgenden Reiz“!
Kognition beeinflusst Wahrnehmung!
Es geht weiter mit den rezeptiven Feldern:
Bisher ging es um Neuronen der Retina, des CGL und der unteren 4ten Schicht der Area striata.Die Neuronen des primären visuellen Kortex (Area striata), die nicht der unteren Schicht IV angehören, haben keine kreisförmigen rezeptiven Felder und werden entweder „einfach“ oder „komplex“ genannt.
1) Die „einfachen Neuronen„ haben ebenso rezeptive Felder, die in On-Regionen und Off-Regionen unterteilt sind, diese haben allerdings geradlinige Grenzen!
Peter Walla
Das visuelle SystemDas visuelle System
Die einfachen Neuronen reagieren am stärksten auf Lichtstreifen in einem dunklen Feld, dunkle Streifen in einem hellen Feld oder auf gerade Kanten zwischen dunklen und hellen Zonen.
Die rezeptiven Felder einfacher Neuronen sinddaher eher rechteckig als rund!
Die Position und die Orientierung gerad-kantigerReize sind entscheidend für die maximale Reaktioneines einfachen Neurons!
2) Die „komplexen Neuronen“ haben ebenso eherrechteckige rezeptive Felder und reagieren amstärksten auf geradlinige Reize(wie die einfachen Neuronen).
Es gibt aber 3 wichtige Unterschiede zwischeneinfachen und komplexen Neuronen desvisuellen Kortex!
Peter Walla
Das visuelle SystemDas visuelle System
Diese Unterschiede sind:
1) Komplexe Neuronen haben größere rezeptive Felder als einfache Neuronen.2) Die rezeptiven Felder komplexer Neuronen haben keine klaren „On“- und
„Off“-Bereiche. Z.B.,jeder geradlinige Reiz im rezeptiven Feld eines komplexen Neurons löst eine Reaktion aus, unabhängig von seiner Position.
3) Viele komplexe Neuronen sind „bipolar“, d.h. sie reagieren auf Reize, die auf jedes der beiden Augen treffen (die einfachen Neuronen sind alle „monokular“!).
Ein bipolares komplexes Neuron reagiert am stärksten, wenn dieselben rezeptiven Felder beider Augen gleichzeitig stimuliert werden.
Es gibt ein gewisses Ausmaß an so genannter „Okularer Dominanz“! D.h., ein bipolares komplexes Neuron reagiert auf eine Reizung eines der beiden Augen stärker.
Manche bipolare komplexe Neuronen feuern überhaupt am stärksten, wenn sich die Reize, die auf beide Augen fallen, leicht in ihrer Position unterscheiden. Retinale Disparität (für Tiefenwahrnehmung!)
Peter Walla
Das visuelle SystemDas visuelle System
Die säulenartige Organisation des visuellen Kortex:
Untersuchungen der rezeptiven Felder von Neuronen des visuellen Kortex führte zu 2 wichtigen Erkenntnissen:
1) Die Signale der „On“- und „Off“-Neuronen der unteren Schicht IV des visuellen Kortex werden zuerst zu den „einfachen“ Neuronen und dann zu den „komplexen“ Neuronen weitergeleitet (Hierarchie!)
2) Die Neuronen des primären visuellen Kortex sind in funktionalen vertikalen Säulen gruppiert. (vertikal bedeutet hier: normal zur Kortexoberfläche!).
in horizontaler Richtung gibt es die so genannten „Okularen Dominanzsäulen“!
funktionelle Säulen, die Input von einem bestimmten Bereich der Retina erhalten, sind zusammen gruppiert! Dabei erhält eine Hälfte hauptsächlich Input des linken Auges und die andere Hälfte hauptsächlich Input des rechten Auges!
Peter Walla
Das visuelle SystemDas visuelle SystemOrganisation des visuellen Kortex
Peter Walla
Das visuelle SystemDas visuelle System
Ein erster Nachweis der alternierenden Anordnung der Inputs von beiden Augen wurde von LeVay, Hubel und Wiesel (1975) erbracht!
Eine radioaktive Aminosäure wurde in ein Auge (eines Makaken; Affe) injiziert. Diese Substanz übersprang die Synapsen im Zuge des retino-geniculo-striären Systems und gelng bis in die Schicht IV des visuellen Kortex!
Peter Walla
Das visuelle SystemDas visuelle System
Das Modell zur Organisation der funktionalen Säulen im primären visuellen Kortex von Hubel und Wiesel
Peter Walla
Das visuelle SystemDas visuelle System
Eine zusätzliche Theorie erweitert die Vorstellung von Hubel und Wiesel!
Die Ortsfrequenztheorie!
Diese Theorie geht davon aus, dass die Funktion des visuellen Kortex nicht auf einer Kodierung auf Basis gerader Linien und Kanten beruht, sondern, dass es eher einen so genannten „Ortsfrequenz-Code“ gibt. (nach DeValois, DeValois und Kollegen, 1988).
Eine Beobachtung zeigt, dass Neuronendes visuellen Kortex stärker aufSinuswellengitter reagieren als aufgerade Linien und Kanten!
Peter Walla
Das visuelle SystemDas visuelle SystemJeder visuelle Reiz ist durch eine graphische Darstellung der
Intensität des Lichts entlang von Linien, die durch ihn verlaufen, abzubilden.
Zusätzlich kann jede Kurve durcheine so genannte „Fourier-Analyse“ in einzelneSinuswellen zerlegt werden!
Peter Walla
Das visuelle SystemDas visuelle System
Die Ortsfrequenztheorie geht nun konkret davon aus, dass ein funktionales Modul des visuellen Kortex eine Art Fourier-Analyse der visuellen Muster in seinem rezeptiven Feld durchführt!
Die Ortsfrequenztheorie erweitert somit die Erkenntnisse von Hubel und Wiesel!
