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Perspektiven der Hirnforschung n Neuronwg.glia.mdc-berlin.de/media/pdf/neuroforum/2003-2.pdf ·...

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.. ........................................................... Organ der Neurowissenschaftlichen Gesellschaft Organ der Neurowissenschaftlichen Gesellschaft Juni 2003 IX. Jahrgang 2 Perspektiven der Hirnforschung ........................................................................ Neuro D 13882 F ISSN 0947-0875 forum .03 n ....... Neurowissenschaftliche Gesellschaft Apollos Gabe und Fluch – Funktionelle und dysfunktionelle Plastizität bei Musikern Frühkindliche emotionale Erfahrungen beeinflussen die Entwicklung des Gehirns Duftverarbeitung im Antennallobus der Honigbiene Apis mellifera
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Organ der Neurowissenschaftlichen GesellschaftOrgan der Neurowissenschaftlichen Gesellschaft

Juni 2003IX. Jahrgang2

Perspektiven der Hirnforschung. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Neuro

D 13882 FISSN 0947-0875

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.03

n. . . . . . .NeurowissenschaftlicheGesellschaft

Apollos Gabe und Fluch – Funktionelle und dysfunktionelle Plastizität bei Musikern

Frühkindliche emotionale Erfahrungen beeinflussen die Entwicklung des Gehirns

Duftverarbeitung im Antennallobus der Honigbiene Apis mellifera

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34 Neuroforum 2/03

INHALT

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INHALT

INHALT 35

HAUPTARTIKEL

Marc Bangert und Eckart Altenmüller 36Apollos Gabe und Fluch – Funktionelle und dysfunktionellePlastizität bei Musikern

Jörg Bock, Carina Helmeke, Wladimir Ovtscharoff jr, 51Michael Gruß und Katharina BraunFrühkindliche emotionale Erfahrungen beeinflussen die funktionelleEntwicklung des Gehirns

Silke Sachse und C. Giovanni Galizia 58Duftverarbeitung im Antennallobus der Honigbiene Apis mellifera

ARTIKEL DES QUARTALS

Michael Rose, Hilde Haider, Cornelius Weiller und Christian Büchel 64The role of medial temporal lobe structures in implicit learning:an event-related fMRI study

NACHRUF

Werner Rathmayer (1937 bis 2003) 67

NACHRICHTEN AUS DER NEUROWISSENSCHAFTLICHEN GESELLSCHAFT

Freie Abstract Slots für das Annual Meeting der Society for Neuroscience 63(New Orleans, 8.-12. November 2003)Abstract Slots for the 33rd Annual Meeting of the Society for Neuroscience 68in New Orleans, November 8 - 12, 2003Stipendien für die Göttinger Tagung 2003 69(12. – 15. Juni 2003)

BÜCHER

Hilgards Einführung in die Psychologie 69

AUSBLICK/IMPRESSUM 70

Zum Titelbild:Degujungtiere im Alter von zwei Tagen. (s.Artikel von Jörg Bock, Carina Helmeke,Wladimir Ovtscharoff jr, Michael Gruß undKatharina Braun, S. 19 - 25).

n. . . . . . .NeurowissenschaftlicheGesellschaft

Vorstand derAmtsperiode 2003/2005

Präsident:Prof. Dr. Herbert Zimmermann,Frankfurt/M.

Vizepräsident:Prof. Dr. Klaus-Peter Hoffmann, Bochum

Schatzmeister:Prof. Dr. Andreas Draguhn, Heidelberg

Generalsekretär:Prof. Dr. Helmut Kettenmann, Berlin

SektionssprecherComputational Neuroscience:Prof. Dr. Klaus Pawelzik, Bremen

Entwicklungsneurobiologie/Neurogenetik:Prof. Dr. Sigrun Korsching, Köln

Klinische Neurowissenschaften:Prof. Dr. Mathias Bähr, Göttingen

Kognitive Neurowissenschaftenund Verhalten:Prof. Dr. Niels Birbaumer, Tübingen

Molekulare Neurobiologie:Prof. Dr. Hans-Werner Müller, Düsseldorf

Neuropharmakologie und -toxikologie:Prof. Dr. Werner J. Schmidt, Tübingen

Systemneurobiologie:Prof. Dr. Hermann Wagner, Aachen

Zelluläre Neurobiologie:Prof. Dr. Tobias Bonhoeffer, Martinsried

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36 Neuroforum 2/03

Apollos Gabe und Fluch –Funktionelle und dysfunktionellePlastizität bei MusikernMarc Bangert und Eckart Altenmüller

ZusammenfassungUntersuchungen zur Neuroplastizität haben auf Verhaltens- und zellulärer Ebene ge-zeigt, dass die Relevanz der Stimuli von großer Bedeutung für die Ausprägung zentral-nervöser Adaptationen ist. Offensichtlich scheint das Musizieren eine derartige Rele-vanz zu besitzen, denn professionelle Musiker sind ideal, um Effekte der Neuroplasti-zität zu studieren. Zwei Gründe können dafür angeführt werden: 1.) Musizieren schließtüberaus komplexe sensorische und motorische Funktionen ein und 2.) Musizieren er-fordert jahrelanges Üben. In diesem Übersichtsartikel sollen die durch das Musizierenausgelösten strukturellen und funktionellen zentralnervösen Veränderungen darge-stellt werden, wobei in erster Linie die Ergebnisse bildgebender Verfahren berück-sichtigt werden. Plastizität lässt sich in auditiven und sensomotorischen Arealen vonMusikern darstellen. Strukturelle Veränderungen finden sich darüber hinaus im Be-reich des Balkens und des Kleinhirns von Musikern. Auditiv-sensomotorische Integra-tion führt bereits nach 20 Minuten zu Veränderungen der neuronalen Konnektivität.Als Beispiel für dysfunktionelle Plastizität gilt die Musiker-Dystonie, deren Grundlageeine Verschmelzung sensorischer Fingerrepräsentationen ist.

AbstractApollo’s Gift and Curse – Functional and Dysfunctional Plasticity in MusiciansStudies of experience-driven neuroplasticity at the behavioral, ensemble, cellular andmolecular levels have shown that the structure and significance of the eliciting stimu-lus can determine the changes that result. Professional musicians represent an idealmodel in which to investigate plastic changes in the human brain for two reasons: 1.)Performing music at a professional level is probably the most complex of human ac-complishments and music, as a sensory stimulus, is highly complex and structured. 2.)Making music requires extensive training periods over many years, starting in earlyinfancy and passing through stages of increasing physical and strategic complexities.In this review we focus on the functional and anatomical changes observed in musici-ans by modern neuroimaging methods. Plastic adaptations of the auditory as well asthe sensory-motor system are not only reflected in functional but also in morphologicalchanges. Auditory-sensorimotor integration is accompanied by rapid modulations ofneuronal connectivity in the time range of 20 minutes. Finally, dysfunctional plasticityin musicians, known as musicians’ dystonia, leads to deterioration of extensively trai-ned fine motor skills.

Key words: Musicians; neuroplasticity; auditory processing; sensory-motor integrat-ion; musicians‘ dystonia

Einführung

Motto: „Die Kompliziertesten und doch amPerfektesten koordinierten Willkürbewegun-gen im ganzen Tierreich sind die Bewegun-gen der menschlichen Hand und der Finger.Und vielleicht werden bei keiner anderenmenschlichen Aktivität die ungeheuren Lei-stungen des Gedächtnisses, der komplexenIntegration und der muskulären Koordina-tion eines professionellen Pianisten übertrof-fen“. (übersetzt aus: Homer W. Smith: From

Fish to Philosopher. Boston: Little Brown,1953, p. 197)

Das Schwierigste, was der Mensch voll-bringen kann, ist professionelles Musizierenauf hohem Niveau. Dieser das oben stehen-de Motto verkürzende Satz ist provokantformuliert und wird nicht sogleich jedemeinleuchten. Der Leser wird vielleicht fra-gen, ob nicht die Fingerfertigkeit begnade-ter Neurochirurgen oder die Geschicklich-keit großer Jongleure mindestens genausohoch anzusiedeln sind. Zweifellos handelt es

sich auch hier um außerordentliche Leistun-gen, die einige Aspekte mit dem Musizierengemeinsam haben. Höchste räumliche undzeitliche Präzision und hohe Geschwindig-keit des Bewegungsablaufes benötigen auchdiese Fertigkeiten. Aber das Musizierenzeichnet sich durch zwei weitere Besonder-heiten aus: Zum einen wird das musikalischeErgebnis einer unmittelbaren und äußerstkritischen Kontrolle durch das Gehör unter-zogen, und zum anderen sind die Bewegun-gen beim Musizieren eng an die Affekte ge-bunden, und dies in zweierlei und durchausgegensätzlicher Hinsicht: Musik gilt einer-seits als „Sprache des Gefühls“ und sollEmotionen ausdrücken, andererseits bewegtsich ein professioneller Musiker in einemunerbittlichen gesellschaftlichen Beloh-nungs- und Bestrafungssystem – zumindestin unserer sogenannten „Hochkultur“. Ne-gative Emotionen, Angst vor falschen Tö-nen, vor einer schlechten Kritik oder vor ei-nem Tadel des Dirigenten sind bei Musikernkeine Seltenheit. Vielleicht sind starke intrin-sische Motivation und der hohe Verhaltens-druck die Kräfte, die Musiker zu ihrenHöchstleistungen antreiben, die sich dannwiederum in Adaptationen des Zentralner-vensystems spiegeln. Musizieren ist das Pa-radigma für Neuroplastizität.

In den folgenden Abschnitten soll diesausgeführt werden. Zunächst werden Anpas-sungsvorgänge des auditiven Systems imZusammenhang mit professionellem Gehör-training abgehandelt, danach die des moto-rischen Systems. Es folgt eine Darstellungder neuronalen Dynamik, die musikalischesLernen und die damit einhergehende audi-tiv-sensomotorische Integration begleiten.Abschließend wird als Schattenseite der neu-ronalen Adaptation und als mögliche Folgedes „Überübens“ die Musiker-Dystonie alsBeispiel für maladaptive zentralnervöse Pla-stizität thematisiert.

Spezialisierung des auditorischenSystems

Dass die jahrelange tägliche Beschäftigungmit einem Musikinstrument bis hin zur Kon-zertreife wahrscheinlich einen enormen mo-dulierenden Einfluss auf die Organisationzentralnervöser Strukturen hat, ist bereitsauf neuroanatomischer Ebene zu erkennen.So weist die primäre Hörrinde bei hochtrai-nierten Musikern einige Besonderheitenauf: Bei über absolutes Gehör verfügendenMusikern ist die (bei allen Menschen vor-handene) morphometrische Asymmetriezwischen linkem und rechtem planum tem-porale ausgeprägter als bei nicht-absoluthö-

APOLLOS GABE UND FLUCH – FUNKTIONELLE UND DYSFUNKTIONELLE PLASTIZITÄT BEI MUSIKERN

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renden Musikern (Schlaug et al. 1995a). DieAusdehnung der grauen Substanz im antero-medialen Anteil der Heschlschen Querwin-dung (die weitestgehend deckungsgleich mitdem als primärer auditorischer Kortex be-kannten Areal ist) ist bei Musikern mehr alsdoppelt so groß wie bei Nichtmusikern(Schneider et al. 2002). Selbst ein Areal, dasim klassischen Verständnis nicht mit Musikin Verbindung gebracht wird, sondern mitdem Sprechen (das Broca-Areal), weist beiMusikern im Vergleich zu Nichtmusikerneine erhöhte Dichte grauer Substanz auf (Slu-ming et al. 2002).

Die Indizien für eine Spezialisierung er-schöpfen sich allerdings nicht in anatomi-schen Unterschieden. Mit bildgebenden Ver-fahren lassen sich eine Reihe von funktio-nellen Besonderheiten entdecken, die für Mu-siker einzigartig sind. Wir wollen unsere Be-trachtungen bei den primären auditorischenArealen der Großhirnrinde beginnen und unsdann in Richtung zunehmend komplexererVerarbeitung vortasten, d.h. entlang sekun-därer und tertiärer Hörareale bis hin zum Prä-frontalen Kortex (Stirnlappen) und damitdem Sitz hochassoziativer, multimodaler In-tegrationsleistungen.

Schneider und Kollegen konnten in deroben bereits erwähnten morphologisch-mag-netophysiologischen (MEG) Untersuchungzusätzlich zu den anatomischen Unterschie-den demonstrieren, wie sich musikalischesTraining bereits auf der Ebene primärer sen-sorischer Kortexareale plastisch auswirkenkann (Schneider et al. 2002). In der Heschl-schen Querwindung traten während der Rei-zung mit amplitudenmodulierten akustischenStimuli bei Musikern doppelt so hohe Akti-vierungsamplituden wie bei Nichtmusikernauf.

Pantev und Kollegen präsentierten ihrenVersuchspersonen einzelne Geigen- undTrompetentöne als auditorische Reize und be-obachteten die magnetischen Feldreaktionender primären Hörrinde. Die aus den MEG-Daten ermittelten Dipolquellen haben in derRegel (d.h. bei Nichtmusikern) vergleichba-re Amplituden unabhängig von der klangli-chen Charakteristik des Reizes. Geigen- undTrompetentöne beispielsweise führen zurgleichen Reaktion wie ein sinusförmiger Sti-mulus. Bei trainierten Musikern hingegensind die Antworten auf Instrumentaltöne umetwa 25 Prozent gegenüber denen auf Sinus-töne erhöht: Sie sind für genau die Klangfar-be besonders ausgeprägt, die dem erlerntenInstrument des jeweiligen Musikers ent-spricht (Pantev et al. 2001).

Auch bei komplexeren ganzzahligen Fre-quenzgemischen sind Musiker im Vorteil, wie

sich mit Hilfe der N100-Komponente des er-eigniskorrelierten Potentials nachweisenlässt. Es handelt sich um einen negativen Aus-schlag des EEG nach 100 ms, deren Ursprung(im Falle auditiver Stimulation) im primä-ren auditorischen Kortex zu suchen ist. DieN100-Welle ist ausschließlich bei Musikernwährend der Präsentation von Mehrklängenerhöht, wenn die betreffenden Akkorde kon-sonant sind (Regnault et al. 2001). Am Insti-tut für Musikphysiologie und Musiker-Me-dizin stießen wir kürzlich auf das erstaunli-che Phänomen, dass die P200-Welle (positi-ver Ausschlag des EEG-Potentials) bei einerGruppe von professionellen Pianisten gegen-über einer Anfängergruppe eine auf bis zu~150ms verkürzte Latenz aufwies (Bangert2001). Typische Komponenten des ereignis-korrelierten Potentialverlaufs spiegeln be-stimmte Stufen der Reizverarbeitung wider:Die P200-Komponente wird mit der eigent-lichen Perzeption in Verbindung gebracht(Rugg und Coles 1995). Besson und Mitar-beiter hatten bereits 1994 gezeigt, dass eineweitere EEG-Welle bei trainierten Musikernmit kürzeren Latenzen auftritt. Es handeltsich um das P300-Potential, das als Korrelatder kognitiven Auswertung des semantischenInformationsgehaltes des Reizes gilt. Musi-ker mit absolutem Gehör haben für bestimmteAufgabensorten sogar noch kürzere P300-Latenzen als nicht absolut hörende Musiker(Crummer et al. 1994). Ist die Latenz derP200 und der P300 also ein Indikator für dieGeschwindigkeit und Effizienz der auditori-schen Perzeptionsleistungen, so könnten die-se Verarbeitungsleistungen durch Trainingstark verbessert werden, wie die geschilder-ten Ergebnisse nahe legen.

Ein dritter wesentlicher Parameter bei derDetektion und Diskrimination einer Schall-quelle ist neben der Analyse der Frequenzund der Zeitstruktur die räumliche Ortung desSenders. Dirigenten sind mehr als jeder an-dere Musiker auf ein besonders hochauflö-sendes Richtungshören angewiesen. In derTat konnte von Münte in Zusammenarbeit mituns gezeigt werden, dass besonders in der Pe-ripherie des auditorischen Feldes die Grup-pe der Dirigenten anderen Musikern (Piani-sten) und Nichtmusikern in dieser Hinsichtüberlegen sind (Münte et al. 2001). Hier spieltmöglicherweise eine Spezialisierung vonsubkortikalen, also am Anfang der Hörbahngelegenen, Kernen eine Rolle.

Das Erleben von Musik lässt sich naturge-mäß nicht anhand einfacher Schallreize nach-vollziehen, wie sie in der Laborsituation üb-lich sind. Musik besteht aus hochkomplexenakustischen Ereignisketten; entsprechendsollte gerade in den Verarbeitungszentren des

Gehirns, die über die primäre Schallanalysehinausgehen, eine sowohl musikspezifische(siehe Exkurs) als auch Musiker-spezifischeVerarbeitung zu erwarten sein. Hinweise aufeine erfahrungsspezifische Verarbeitung inhöheren auditorischen Arealen liefert die so-genannte mismatch negativity (MMN). DieMMN ist eine frontale negative Komponen-te im ereigniskorrelierten Potential, die mitpräattentiver Detektion von Unregelmäßig-keiten in akustischen Stimuli in Verbindunggebracht wird. Der Ursprung dieser Kompo-nente wird in Neuronen des superioren Tem-porallappens einschließlich der Projektionenaus dem Frontallappen vermutet (Picton etal. 2000; Tiitinen et al. 1993; Tervaniemi etal. 1999a). Eine solche MMN findet sich beider Präsentation von leicht „unharmoni-schen“ Akkorden in einer Abfolge von Dur-Akkorden bei Musikern, nicht aber bei Nicht-musikern (Kölsch et al. 1999).

Nicht nur die Frequenzverarbeitung son-dern auch die auditive Zeitverarbeitung istbei professionellen Musikern messbar ver-feinert. So zeigen diese bei Tönen, die inner-halb einer gleichmäßigen Abfolge von Tö-nen um nur 20 ms versetzt sind, eine ausge-prägte MMN, während bei Nichtmusikerneine zeitliche Abweichung von mindestens50 ms nötig ist, um eine solche Reaktion aus-zulösen (Rüsseler et al. 2001).

Innerhalb der rechten Hemisphäre kommtinsbesondere frontotemporalen Übergangs-arealen, die den Superioren Temporalen Gy-rus (STG), den dorsolateralen PräfrontalenKortex (dPFC) und den supraorbitalen Prä-frontalen Kortex umfassen, eine besondereBedeutung bei der Verarbeitung von aku-stisch dargebotenem oder imaginiertem me-lodischem Material zu. Dieses stellt durchseine zeitliche Ausdehnung und serielle An-ordnung spezielle Anforderungen an Arbeits-gedächtnis, zeitliche Integration und Ab-gleich mit erinnerten Tonfolgen (ein internesErfahrungsmodell zur Antizipation der Fort-setzung eines laufenden Stimulus kann dasSignal-Rausch-Verhältnis künftiger Reizeverbessern). Die MMN, die bei einer Verlet-zung der musikalischen Hörerwartung (Ton-oder Akkordfolgen) evoziert wird, ist im EEGrechts anterior lokalisiert und tritt sogar beimusikalisch ungeschulten Laien auf (Kölschet al. 2000). Der Befund ist deshalb so be-merkenswert, weil die Einstufung einer Reiz-komponente als „die Erwartung verletzend“bei den verwendeten Hörsequenzen ein rela-tiv komplexes implizites Wissen über Regelnder Harmonielehre voraussetzt. Ähnliche vor-bewusste Effekte bei der perzeptiven Musik-verarbeitung fanden auch Tervaniemi undMitarbeiter (1997; 1999b).

APOLLOS GABE UND FLUCH – FUNKTIONELLE UND DYSFUNKTIONELLE PLASTIZITÄT BEI MUSIKERN

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40 Neuroforum 2/03

APOLLOS GABE UND FLUCH – FUNKTIONELLE UND DYSFUNKTIONELLE PLASTIZITÄT BEI MUSIKERN

Melodieverarbeitung in derHörrinde des Großhirns –nicht nur bei Musikern

Wie im visuellen System sind im audito-rischen bestimmte Zellgruppen auf be-stimmte Eigenschaften der Laute spezia-lisiert und abstrahieren diese aus der Ge-samtinformation, die die Rezeptoren auf-nehmen. Die Eigenschaften der Laute,z.B. Frequenz oder Klangfarbe, werden inunterschiedlich organisierten Bereichendes auditorischen Kortex verarbeitet: dasFrequenzmuster in den tonotop geordne-ten; andere Qualitäten, z.B. Lautstärkeund Klangfarbe, an anderer Stelle. Ein-zelne Zellen in AI antworten selektiv aufbestimmte Frequenzen akustischer Test-reize. Die Region ist mehrfach tonotop or-ganisiert, so dass Zellen mit tieferer Best-frequenz anterior, Zellen mit höherer Best-frequenz posterior zu finden sind. In bei-den Hemisphären scheint es eine dorsal-ventrale Spezialisierung innerhalb desTemporalkortex zu geben (Gross 1983).Beim Menschen evoziert eine elektrischeStimulation des STG häufiger auditori-sche Halluzinationen, eine Stimulationdes inferioren temporalen Gyrus häufigervisuelle Halluzinationen (Penfield undPerot 1963).

Möglicherweise existieren bereits imprimären auditorischen Kortex auf einfa-che Melodieverarbeitung spezialisierteNeurone. Zahlreiche Neurone im audito-rischen Kortex von Primaten zeigen eineviel stärkere Antwort auf Abfolgen zwei-er Töne als auf Reizung mit Einzeltönen(Brosch et al. 1999). Daraus kann ge-schlossen werden, dass der auditorischeKortex über Merkmalsdetektoren für Ton-folgen verfügt (Newman und Symmes1979). McKenna und Mitarbeiter (1989)behaupten, Einzelneurone gefunden zuhaben, die selektiv auf Tonsequenzen mitbis zu fünf Tönen reagieren. Schon dieseeinfache frequenzselektive Funktion, alsodie Analyse, ob ein aktuell gehörter Tonhöher oder tiefer ist als der unmittelbarzuvor gehörte, unterliegt einer lateralenSpezialisierung des rechten primären au-ditorischen Kortex (Johnsrude et al.2000).

Die ersten Hinweise auf eine Speziali-sierung von Hirnarealen bei der Verarbei-

Exkurs tung von Melodien lieferte Milner 1962, alssie bei Patienten mit rechtsseitigen Läsio-nen des Temporallappens bemerkte, dassdie Verarbeitung von Tonmustern undKlangfarben, nicht aber einfache Frequenz-diskrimination, beeinträchtigt war. NeuereUntersuchungen (Platel et al. 1997; Penhu-ne et al. 1998) kommen zum selben Ergeb-nis: Die Verarbeitung von Klangfarben fin-det rechtshemisphärisch statt, die vonRhythmus und Tonhöhen linkshemisphä-risch. Inzwischen deuten eine Reihe vonUntersuchungen darauf hin, dass die links-temporale Tonhöhenverarbeitung nur inVersuchsanordnungen mit isolierten Fre-quenzdiskriminationsaufgaben auftritt. Ste-hen die von Probanden bzw. Patienten zubeurteilenden Tonhöhen allerdings im Kon-text einer Folge von Tönen, also einer Me-lodie, tritt offenbar ein grundlegendes Um-schalten der zuständigen kortikalen Res-sourcen von links nach rechts auf. Die Ar-beiten, welche die Serialität von Melodienals Spezialfall allgemeiner auditiver Verar-beitung erkannt haben, seien im folgendenkurz skizziert:

Deutsch führte 1978 eine experimental-psychologische Studie zum Arbeitsgedächt-nis durch, in der die Versuchspersonen Ton-frequenzen innerhalb melodischer Kontextevergleichen sollten. Ein statistischer Neben-effekt wurde zum interessanten Haupter-gebnis: Bei der gestellten Aufgabe schnit-ten Linkshänder signifikant besser ab alsRechtshänder. Ganz ähnlich deuten die di-chotischen Hörversuche1 von Peretz undMorais (1979) an Nichtmusikern auf eineBevorzugung des linken Ohrs (mithin derrechten Hemisphäre) bei der Bearbeitungharmonischer Reize.

Als sehr fruchtbar für die funktionelleNeuroanatomie hat sich auch bei dieser Fra-gestellung das Studium von umschriebenenHirnläsionen herausgestellt. Ein Hauptef-fekt einer rechtstemporalen Läsion, beson-ders wenn der rechte STG betroffen ist,scheint neben Einbußen der Detektionsfä-higkeit für Klangfarben (Samson und Za-torre 1994; Kohlmetz et al. 2003) die Be-einträchtigung der Fähigkeit zu sein, tona-le Melodien perzeptuell zu erfassen (Zatorre1985; Samson und Zatorre 1988). Anhandvon Volks- und Kinderliedern bemerktenSamson und Zatorre (1991; 1992) eine Dis-soziation sprachlicher und musikalischerKomponenten auf linke und rechte Hemi-sphäre: Je nach Lateralisation der Tempo-rallappenläsion zeigten Patienten selektive

Ausfälle beim Erkennen entweder desTextes oder der Melodie eines Liedes. Fürgesunde Probanden wurde der Befund vonTervaniemi und Mitarbeitern (1999b) be-stätigt, die überdies nachwiesen, dass die-se lateralisierte Aufgabenteilung auf einerrein präattentiven Ebene gewährleistet ist.

Fallstudien an Kallosotomie-Patienten(Läsion des Balkens; Tramo und Bharucha1991) weisen auf eine Rechtslateralisa-tion der Erzeugung von Erwartungen fürdas Fortschreiten harmonischer Folgenhin. Auch Erdler und Mitarbeiter (1999)fanden bei der Verarbeitung von Akkord-folgen ausschließlich rechtslaterale Akti-vierung.

Zatorre (2000) schlägt eine hemisphä-rische Spezialisierung auditorischer Teil-aufgaben bereits für die primäre Hörrin-de vor: Der linke auditorische Kortex, derinsgesamt über weniger, aber dafür stär-ker myelinisierte und damit schnellereNeurone verfügt als der rechte, ist für dieVerarbeitung zeitkritischer Informationendes akustischen Signals besonders geeig-net (z.B. Sprache und Rhythmusverarbei-tung), während die rechte Hörrinde, dieaufgrund der schwachen Bemarkung mehrZellen auf gleichem Raum versammeltund damit eine feinere Tuning-Abstufungerlaubt, zeitlich träge, präzise spektraleInformationen aus dem Signal extrahiert(z.B. Sprachprosodie und musikalischeTonsequenzen). Auch in subkortikalenStrukturen findet sich eine solche lateraleSpezialisierung wieder, wie Griffiths(2000) anhand der exklusiven Rolle derrechten Basalganglien bei der Genesemusikalischer Halluzinationen zeigenkonnte. Aus physikalischer Sicht machteine solche sensorische Spezialisierungdurchaus Sinn, da Zeit- und Frequenzun-schärfe nicht gleichzeitig beliebig verklei-nert werden können ( ∆f · ∆t ≥ 1 ) – mitanderen Worten: Eine präzise Frequenz-analyse geschieht immer auf Kosten derzeitlichen Genauigkeit – und umgekehrt.

1 Experimentelle Technik, bei der über Kopfhörer jeweils nur eines der beiden Ohren mit einem Reiz oder Reizanteil beschallt wird.

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Wahrnehmungsleistungen können durch Training verbessert wer-den. Eine ganze Reihe von Aspekten auditiver Wahrnehmung ist beitrainierten Musikern messbar sensibilisiert. Eine Studie von Patel undMitarbeitern (1998), die in Musikbeispielen analog zu Sprachaufga-ben „syntaktische“ Inkongruenzen einführten, belegte ein rechts-an-teriores Maximum der Aktivierungsverteilung für spezifische ereig-niskorrelierte Komponenten. Petsche und Mitarbeiter (1996) sam-melten Hinweise darauf, dass Musiker nicht nur beim imaginiertenSpielen ihres Instruments, sondern auch beim bloßen Anhören einesMusikstückes aus dem aktiven Konzertrepertoire ähnliche EEG-Ko-härenzmuster in supplementär und prämotorischen Arealen erzeu-gen wie bei der tatsächlichen Ausführung des Stückes.

Musik ist ein in erster Linie akustisches Phänomen; dennoch seihier am Rande erwähnt, dass natürlich auch in anderen Modalitäten,die während der Ausbildung zum Berufsmusiker trainiert werden,perzeptuelle Spezialisierungen stattfinden. Das „musikalische Lese-gehirn“, ein Kompartiment des Hinterhauptlappens, das nur für dasvisuelle Erfassen notierter Partituren zuständig zu sein scheint, fan-den Nakada und Mitarbeiter (1998) bei der fMRI-Untersuchung ei-ner Gruppe von acht Konzertpianisten.

Je komplexer die erforderliche auditive Verarbeitung ist, um sostärker scheinen gelernte Hörstrategien eine Rolle zu spielen, die sichdann auch in variablen neuronalen Aktivitätsmustern niederschlagen.Das kann in Längsschnittstudien vor und nach dem Training nachge-wiesen werden. An den Musikhochschulen existiert das Fach Gehör-bildung. In diesem Unterricht werden auditive Diskriminationsfähig-

keit, Mustererkennung und die Fertigkeit, musikalische Strukturenzu kategorisieren und zu benennen, trainiert. Gehörbildung und mu-sikalisches Lernen im allgemeinen bedeutet den Erwerb zusätzlichermentaler Repräsentationen von Musik. Ein Beispiel mag dies ver-deutlichen. Während ungeübte Hörer eine unbekannte Orchestermu-sik in der Regel ausschließlich ganzheitlich auditiv erleben, verfü-gen geschulte Hörer über multiple Repräsentationen. Sie erkennenInstrumente, Strukturen und Stilmerkmale des Stückes, können siebenennen und z.B. als Notenbild zusätzlich visuell repräsentieren.Spielen die Hörer selbst ein Instrument, wird zusätzlich eine kinäs-thetisch-sensomotorische Repräsentation der Musik aktiviert. Da-rüber hinaus gelingt es ihnen aber, zusätzlich zu diesen auditiven,visuellen, sensomotorischen und symbolischen Repräsentationen Mu-sik durchaus wie ungeübte Hörer ganzheitlich wahrzunehmen undunterschiedliche Wahrnehmungsweisen abwechselnd, teilweise auchparallel zu aktivieren (Altenmüller 2001).

Diese verschiedenen mentalen Repräsentationen musikalischerStrukturen werden in unterschiedlichen neuronalen Netzwerken ab-gelegt. Ein wesentlicher Faktor, der Struktur und Lokalisation derbeteiligten neuronalen Netzwerke beeinflusst, ist die Art und Weise,wie musikalisches Wissen erworben wurde. So scheint überwiegendprozedurales musikalisches Handlungslernen durch Musizieren ohneverbale Intervention eher auf rechts frontotemporalen Netzwerkenzu beruhen, Erwerb von explizitem Faktenwissen „über“ Musik abereher auf links frontotemporalen Strukturen (Altenmüller et al. 1997).Erste neuronale Korrelate derartiger musikalischer Lernprozesse zei-

MARC BANGERT UND ECKART ALTENMÜLLER

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gen sich dabei erstaunlich schnell. GundhildLiebert untersuchte in unserem EEG-Laborin Zusammenarbeit mit dem Freiburger Mu-sikpädagogen Wilfried Gruhn an einer Grup-pe von Musikstudenten die Auswirkungen ei-nes etwa halbstündigen Gehör-Trainings aufauditive Leistung und deren neuronaler Kor-relate. Insgesamt 32 rechtshändige junge Mu-sikerinnen und Musiker sollten 140 gemischtdargebotene Dur-, Moll-, verminderte oderübermäßige Akkorde hören und identifizie-ren. Während der jeweils zwei Sekunden dau-ernden Präsentation dieser Akkorde und ei-ner anschließenden zwei Sekunden dauern-den Phase des „innerlichen Nach-Hörens“wurden mit dem Gleichspannungs-EEG(DC-EEG) die Hirnaktivierungsmuster regi-striert. Abbildung 1 fasst einige der Ergeb-nisse zusammen. Nach der ersten Messungerhielt eine Gruppe der Versuchspersonenüber eine Lernkassette standardisierten Ge-hörbildungsunterricht, wobei das Lernzieleine Verbesserung der Erkennungsleistungfür verminderte oder übermäßige Akkordewar. Eine Kontrollgruppe las eine Kurzge-schichte. Nach der Lernphase wurden diesel-ben Akkorde in veränderter Reihenfolge prä-

sentiert und wieder die Aktivierungsmustermit DC-EEG gemessen.

Vor dem Training war das Hören der Ak-korde von einer ausgedehnten beidseitigenAktivierung der Stirn- und Schläfenregionenbegleitet, ohne dass eine Hirnhälfte dominier-te. In der zweiten Messung wies die Kon-trollgruppe eine generelle Abnahme der Ak-tivierung nach dem Lesen der Kurzgeschichteauf, die auf einen unspezifischen Gewöh-nungseffekt zurückzuführen ist. In der Trai-ningsgruppe dagegen kam es nach dem Un-terricht zu einer signifikanten Verbesserungder Erkennensleistung in den Zielparametern,die mit einer Zunahme der Aktivität vor al-lem während der Phase des inneren Hörens– also nach Erklingen des Akkordes – einherging. Diese Mehraktivierung betraf vor al-lem die zentral gelegenen sensomotorischenAreale. Womit konnte dies zusammenhän-gen? Die Versuchspersonen wurden darauf-hin befragt, ob sie eine bestimmte Hörstrate-gie angewandt hätten. Dabei stellte sich her-aus, dass einige der Teilnehmer sich nach demTraining die Akkorde mental als Griffe amKlavier vorgestellt hatten, und dass nahezualle Probanden zu Hause ihr harmonisches

Gehör am Klavier schulten. Offenbar wur-den durch den halbstündigen Gehörbildungs-unterricht die sensomotorischen Repräsenta-tionen der Griffbilder in den Handregionenaktualisiert und dann in der Phase des inne-ren, abstrakten Hörens gewissermaßen alsHilfsmittel aktiviert (Liebert 2001).

Motorisches Lernen

Performanzanalysen aus unserem Institutbelegen, dass das jahrelange Training am In-strument sich in optimaler Kraftökonomie derBewegungsabläufe niederschlägt, die beiAmateurmusikern noch nicht vorhanden ist(Parlitz et al. 1998). Wie schon im vorange-gangenen Abschnitt, so sollen auch bei derBetrachtung der motorischen Kontrollmecha-nismen zunächst anatomische Besonderhei-ten erwähnt und dann bei den physiologi-schen die Fahrtrichtung von primärer bis hinzu komplexer Verarbeitung verfolgt werden.Bei der Motorik impliziert dies freilich einekausale „Rückwärtsfahrt“ von den ausführen-den Modulen bis hin zur Überwachung undschließlich Planung von abstrakten Motor-programmen.

Auch bei der Bewegungssteuerung gibt esIndizien für langdauernde und langanhalten-de makrostrukturelle Änderungen durchÜben: Die anatomische MRI-Messung derLänge der posterioren Wand des präzentralenGyrus, die ein Maß für die Größe des primä-ren motorischen Kortex (MI) liefert, ist beiNichtmusikern stark asymmetrisch ausgebil-det (Amunts et al. 1997). Der zur dominantenrechten Hand korrespondierende linke Hand-motorkortex ist auffallend größer als der rech-te. Bei professionellen Keyboardern allerdingsist die Verteilung fast symmetrisch. Langjäh-rige Übung der Feinmotorik führt bei Piani-sten offenbar zu einer Veränderung der Grö-ße der Handregionen in den primären moto-rischen Hirnrindengebieten. Diese Unterschie-de waren besonders bei denjenigen Instrumen-talisten deutlich, die vor dem Alter von sie-ben Jahren mit dem Instrumentalspiel begon-nen hatten. Sehr wahrscheinlich handelt essich hier um eine funktionelle Anpassung der„Hardware“ des Zentralnervensystems an dieverstärkten Anforderungen. So ist bekannt,dass die Entwicklung des Stützgewebes unddie Bemarkung der Nervenzellfortsätze imZentralnervensystem bis über das siebte Le-bensjahr hinaus andauern und durch adäqua-te Stimulation und vermehrten Gebrauch ge-fördert werden kann (Paus et al. 2001).

Neben der Großhirnrinde finden sich wei-tere anatomische Besonderheiten im Balken– der mächtigen Faserverbindung zwischender rechten und der linken Hirnhälfte:

APOLLOS GABE UND FLUCH – FUNKTIONELLE UND DYSFUNKTIONELLE PLASTIZITÄT BEI MUSIKERN

Abb. 1. Aktivierungsmuster vor und nach Gehörbildung. Mit Hilfe des Gleichspannungs-EEGs gemessene Gruppen-Hirnaktivierungsbilder während des Hörens (linke Hälfte) unddes inneren Verarbeitens (Audiation) von Akkorden. Die Diagramme sind als Ansichten vonoben auf das Gehirn zu verstehen, wobei das Stirnhirn oben, das Hinterhauptshirn jeweilsunten ist. Die linke Hemisphäre ist links, die rechte rechts abgebildet. Die Daten von 24Versuchspersonen sind gemittelt. Alle 500 ms wurde ein Aktivierungsbild erstellt. HoheAktivität (Elektronegativität) ist rot kodiert, geringe grün. Die obere Reihe zeigt dieAktivierungsbilder vor der halbstündigen Gehörbildung, die mittlere danach, die untereReihe zeigt die Differenz. Nach dem Unterricht kann während des inneren Verarbeitens vorallem in der zentral gelegenen sensomotorischen Handrepräsentation eine Mehraktivie-rung beobachtet werden. (Modifiziert nach: Liebert 2001)

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Schlaug und Mitarbeiter demonstrierten mit in vivo-kernspintomo-graphischer Morphometrie, dass Musiker im Vergleich zu Nichtmu-sikern signifikant vergrößerte Balken besitzen (Schlaug et al. 1995b).Die Vergrößerung betrifft den vorderen Anteil des Balkens bei Be-rufsmusikern, die vor dem Alter von sieben Jahren mit dem Instru-mentalspiel begonnen hatten. Der vordere Anteil des Balkens führtvor allem die Faserverbindungen, die die motorischen und prämoto-rischen Rindenfelder beider Hemisphären verbinden. Analog kannhier argumentiert werden, dass die funktionelle Beanspruchung derbimanuellen Koordination mit dem notwendigen raschen Informa-tionsaustausch zwischen beiden Hirnhälften zu einer Verstärkung derBemarkung dieser Fasern führt, was in einer schnelleren Nervenleit-fähigkeit resultiert. Es ist nicht auszuschließen, dass auch der Erhaltvon „normalerweise“ – d.h. ohne adäquate Reizung – nach der Ge-burt untergehenden Axone zu dieser Vergrößerung des Balkens bei-trägt.

Funktionelle Studien beschäftigen sich vor allem mit den primä-ren sensorischen (SI) und motorischen Windungen (MI) der Groß-hirnrinde. Verschiedene Messmethoden, darunter funktionelle Mag-netresonanztomographie (fMRI), topographisches Mehrkanal-EEGund repetitive Transkranielle Magnetstimulation (rTMS), sind in derLage, über den Umweg der Kartierung von zusammenhängend akti-ven Nervenzellpopulationen Rückschlüsse auf funktionelle Arealezu ziehen, die in vielen Fällen auch anatomisch/morphologisch ab-grenzbar wären. Ein Schlüsselbegriff in diesem Zusammenhang istdie so genannte „Repräsentation“, also ein Gebiet von Neuronen, diedie gleiche Funktion erfüllen bzw. innerhalb dieser Funktion dem-selben umschriebenen Körperabschnitt (einem bestimmten Finger,einem bestimmten Muskel usw.) zugeordnet sind – mithin das korti-kale Analogon der peripheren „rezeptiven Felder“ (oft wird dieserBegriff auch zentralnervös synonym zu „Repräsentation“ gebraucht).Gerade in SI und MI ist durch die experimentell gut kontrollierbareperiphere Reizung bzw. Effektmessung das Erstellen ganzer Land-karten benachbarter Repräsentationen und plastischer Änderungender räumlichen Ausdehnung dieser Repräsentationen mit einigen Ein-schränkungen gut möglich, und das sogar in Abhängigkeit von derjeweiligen Aufgabe, die die Finger übernehmen (Braun et al 2000).

Charakteristisch für den primären sensomotorischen Kortexstrei-fen ist seine somatotope Anordnung, d.h. die topographische Reprä-sentation benachbarter Körperbereiche in benachbarten Zellpopula-tionen (sog. „Homunkulus“): Hinterextremitäten sind medial, Kopfund Gesicht lateral repräsentiert. Bei Streichern ist das Phänomender durch Training vergrößerten kortikalen Repräsentationen der Fin-ger besonders gut nachzuvollziehen, da es nur unilateral in Erschei-nung tritt. Elbert und Kollegen (1995) verglichen die Repräsentation(gemessen an der Stärke des aktivierten hirnelektrischen Dipols) deskleinen Fingers der „Greifhand“ (der linken Hand) von Geigern mitder des entsprechenden Fingers von Nichtstreichern – mit dem Be-fund, dass die Repräsentation bei den Violinisten deutlich vergrößertist. Verglich Elbert dagegen die jeweiligen Daumenrepräsentationender Versuchsgruppen miteinander, so war kein signifikanter Unter-schied zu finden. Bedenkt man, dass auf dem Griffbrett eines Streich-instrumentes tatsächlich nur der zweite bis vierte Finger feinmoto-risch gefordert sind, wird das Resultat verständlich.

Diese Studie deutet bereits auf ein Problem hin, das weiter unteneingehender behandelt werden soll: Die Frage, inwieweit bei Grup-penvergleichen abgrenzbar ist, welche der Größeneffekte tatsächlichtrainings-, d.h. plastizitätsbedingt sind, und welche möglicherweisebereits angelegt, lässt sich bei vielen Experimenten nicht klar beant-worten. Werden vielleicht nur diejenigen Personen später zu Piani-sten, die eine angeborene Vergrößerung der Handareale aufweisen?

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Bei dem Streicher-Experiment sprechen dieIndizien hingegen deutlich für einen Trai-ningseffekt, da die Musiker selbst ihre eige-ne Kontrollgruppe stellen (rechte vs. linkeHand).

Eine hochinteressante Spielart kortikalermotorischer und prämotorischer Aktivitätsind die Grenzfälle, in denen die Bewegungim Kopf zwar stattfindet, in den Effektorenjedoch nicht nachgewiesen werden kann,also während nur mental vorgestellter Be-wegungen. Während einer solchen imagi-nierten Bewegung sind im wesentlichen die-selben Areale aktiv wie während einer tat-sächlich ausgeführten Bewegung (Roth et al.1996; Pfurtscheller und Neuper 1997). Mehrnoch, die beteiligten Bezirke werden nichtnur vergleichbar aktiviert, sondern sind dar-über hinaus ebenso offen für plastische Ver-änderungen. Auch wenn Plastizitätseffektebei tatsächlicher Bewegung stärker sind, sindsie bei imaginierter Bewegung signifikantvorhanden. Rein mentales Üben einer Fin-gerbewegung ist ausreichend, um an frühenStadien motorischen Lernens beteiligteSchaltkreise zu verändern, was sich sowohlanhand physiologischer Messung als auchanhand der Leistungsdaten belegen lässt(Pascual-Leone et al. 1995). Ohne attentiveHinwendung zu einem Trainingsinhalt ist derGrad der kortikalen Aktivierungsänderungdeutlich geringer als bei konzentriertemÜben. So konnten Pascual-Leone und Mit-arbeiter (1995) belegen, dass bei zweistün-digem täglichen „Klimpern“ auf dem Kla-vier ohne explizite Trainingsvorgabe zwarnach fünf Tagen bereits dieselben kortika-len Aktivierungsmusteranpassungen im Ver-gleich zu täglichem Einüben einer spezifi-schen Fünf-Finger-Übung auftraten, aber inweniger prominenter Ausprägung.

Professionelle Musiker aktivieren kleinereAreale für komplexe, nichtpianistische finger-motorische Aufgaben. Die Vermutung ist, dassaufgrund des motorischen Langzeittrainingsfür dieselbe Bewegung weniger Neurone re-krutiert werden müssen (Jäncke et al. 2000;Krings et al. 2000). Die Art der motorischenAnpassungen hängt stark von der Art der Spe-zialisierung ab. So schneiden in allgemeinenHandgeschicklichkeitstests Pianisten undStreicher vergleichbar ab; bei Tapping-Auf-gaben2 erzielen aber die Pianisten deutlichbessere Ergebnisse (Jäncke et al. 1997).

Das durch jahrelanges Training sensorischund motorisch hochspezialisierte Musikerge-hirn verfügt nicht nur über signifikant verän-derte Bestandsfähigkeiten, sondern weist

auch beim Erwerb neuer Fertigkeiten charak-teristische Merkmale auf. Während eines mo-torischen Kurzzeittrainings hatten Pianistenim Vergleich zu einer Laiengruppe (zusätz-lich zu einer signifikant besseren Performanz)zunehmende Aktivierung des zur übendenHand contralateralen primären Motorkortexbei gleichzeitiger Aktivitätsabnahme in se-kundären, prä- und supplementärmotorischenArealen und im Kleinhirn (Hund-Georgiadisund von Cramon 1999). Die Beteiligung derMotorkortizes am motorischen Lernen ist alsovon der Vorerfahrung abhängig. Außerdemscheint insgesamt die Aktivierung kortikalerAreale ökonomischer zu sein; aufgrund bes-serer Kontrollmodelle brauchen motorischhochtrainierte Spezialisten weniger kogniti-ven Aufwand zur Programmierung neuer Be-wegungsabläufe (Fattapposta et al. 1996).

Auch die Generalisierung von Motorpro-grammen, z.B. von der rechten auf die linkeHand, ist wahrscheinlich in gewisser Weisefaszilitiert, wie die Messung deutlich vermin-derter interhemisphärischer (transkallosaler)Inhibition bei Musikern vermuten lässt (Rid-ding et al. 2000).

Integration sensorischer undmotorischer Information beimInstrumentalspiel

Kaum eine feinmotorische Handlung stellthöhere Anforderungen an präzise räumlicheund zeitliche Koordination. Die Messlatte sohoch zu hängen, ist dem Ohr (des Musikers,aber auch des Zuhörers) ein Leichtes; ver-mag es doch – oft auch ohne musikalischeAusbildung – spieltechnische Fehler sofortund mühelos wahrzunehmen. Die hohen An-sprüche des Hörsystems müssen vom moto-rischen System des Musikers erfüllt werden,besonders von zentralnervösen Strukturen,die für Planung, Speicherung, Abruf undSteuerung komplexer Bewegungsprogrammezuständig sind. Die Unterlegenheit des mo-torischen Systems gegenüber der Kontroll-instanz Gehör ist letztendlich einer der Grün-de dafür, warum wesentlich mehr Menschenim Parkett sitzen als auf dem Podium stehenkönnen.

Dass dennoch einige auf der Bühne bril-lieren, ist nicht allein eine Frage des Talents.Die Unterlegenheit der Motorik gegenüberdem Gehör kann weitgehend ausgeglichenwerden, und zwar durch beharrliches Trai-ning von Motorprogrammen unter der direk-ten Kontrolle des Ohrs – durch Üben. DasTraining dient dem Erwerb einer schnellen

Rückkopplungsschleife Sensomotorik � In-strument � Klang � Auditorik � interneSchnittstelle � Sensomotorik � etc. undsetzt hierbei in erster Linie an der internenSchnittstelle zwischen Hören und Bewegenan. Jahrelanges beständiges Üben dürfte da-her physiologisch nachweisbare Spuren imMusikergehirn hinterlassen, besonders Ver-knüpfungen auditorischer und motorischerGebiete.

Neuere Befunde aus neuropsychologischenund neurophysiologischen Untersuchungendeuten auf eine gemeinsame neuronale Re-präsentation von Wahrnehmung und Hand-lungssteuerung bei komplexen motorischenVerhaltensleistungen. In den letzten Jahrenwurden in verschiedenen elektrophysiologi-schen tierexperimentellen Untersuchungensog. multisensorische Neurone gefunden, dieauf Reizung unterschiedlicher Sinnesmoda-litäten reagieren und häufig auch an der Pro-grammierung motorischer Reaktionen betei-ligt sind (Wallace et al. 1993; Rizzolatti undArbib 1998; Eiermann und Esser 1999; 2000).Über die Mechanismen, die diese schnelleIntegration der Informationen mehrerer Sin-nesmodalitäten mit direkter Transformationin motorische Aktivität ermöglichen, ist bis-her allerdings wenig bekannt. Abbildung 2illustriert die Relevanz auditiv-sensomotori-scher Integrationsmechanismen für die Mu-sikproduktion: Der perzeptuelle auditorischeVerarbeitungspfad und der prämotorisch-mo-torische Pfad benötigen mindestens eineSchnittstelle, um eine kontrollierende Feed-backschleife realisieren zu können.

Ein erstmals 1998 vom Institut für Musik-physiologie und Musiker-Medizin der Hoch-schule für Musik und Theater Hannover vor-gestelltes experimentelles Paradigma ver-sucht mit einer sehr einfachen Hypothese,dieser Schnittstelle auf die Schliche zu kom-men (Bangert et al. 1998): Die beiden Aspekte„Hören“ und „Bewegen“ lassen sich im Ex-periment leicht trennen in „Nur-Hören“(durch auditive Stimulation mit Musikreizen)und „Nur-Bewegen“ (z.B. mit elektronischenMusikinstrumenten, die tonlos geschaltetwerden können). Wenn die bei Musikern er-wartete auditiv-sensomotorische Vernetzungtatsächlich untrennbar überlernt ist, dann soll-te diese externe Dissoziation sich in den kor-tikalen Aktivierungsmustern nicht dissoziiertniederschlagen! Der Ansatz wurde inzwi-schen in einer Reihe von Studien mit großemErfolg angewendet:– Auditive Musikverarbeitung führt zu ei-ner unwillkürlichen Aktivierung motorischerAreale bei Berufsmusikern. Von Musikaus-übenden ist anekdotisch bekannt, dass es Ih-nen beim bloßen Anhören eines Musikstük-

2 Der Begriff Tapping fasst in der experimentellen Psychologie Aufgabenstellungen zusammen, die im repetitiven Klopfen mit den Fingerkuppen zueinem (meist auditiven) Führungssignal bestehen. Je nach Beteiligung mehrerer Finger einer Hand oder beider Hände und Komplexität der zuklopfenden Sequenz lässt sich so ein breites Spektrum von Schwierigkeitsgraden realisieren.

APOLLOS GABE UND FLUCH – FUNKTIONELLE UND DYSFUNKTIONELLE PLASTIZITÄT BEI MUSIKERN

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kes gleichsam “in den Fingern juckt”. Ein MEG-Experiment vonHaueisen und Knösche (2001) zeigte deutlich eine unwillkürlicheMitaktivierung der primären motorischen Rinde beim reinen Anhö-ren eines Stückes, dass die untersuchten Pianisten oft geübt hatten.Langheim und Kollegen (2002) nutzten fMRI, um auch die Beteili-gung des Kleinhirns während solcher passiver Höraufgaben bei Mu-sikern zu demonstrieren.– Umgekehrt: Motorische (aber lautlose!) Musikaufgaben rufen beiBerufsmusikern eine unwillkürliche Aktivierung auditorischer Area-le hervor. Wenn Konzertgeiger im funktionellen Kernspintomogra-phen die Fingersätze von Mozarts Violinkonzert in G-Dur “tippen”,so aktivieren sie im Gegensatz zu Amateuren ihre primären Hörarea-le gleich mit (Scheler et al. 2001). Langheim und Kollegen (2002)finden den Effekt bei Musikern nicht; allerdings fehlte in ihrer Studieder stummen Tapping-Aufgabe jeglicher musikalische Kontext, der,wie Bangert et al. (2001) demonstrieren, allein schon dadurch evo-ziert werden kann, indem die teilnehmenden Musiker beim lautlosenTapping eine Klaviertastatur unter ihren Fingerkuppen spüren.– Dass beide Richtungen der Koaktivierung im beschriebenen Disso-ziationsparadigma, also die auditorisch-motorische und die motorisch-auditorische, an ein und derselben Probandengruppe nachweisbar sind,konnte im Profi-Laie-Vergleich mit der Methode der Gleichspannungs-Elektroenzephalographie (DC-EEG) an Pianisten demonstriert wer-den (Bangert et al. 1998). Die Ergebnisse lassen sich im funktionel-len Kernspintomographen gut replizieren, wie Abbildung 3 zeigt.

All diesen Untersuchungen ist ein kleiner Schönheitsfehler gemein:Es handelt sich ausnahmslos um Querschnittsvergleiche zwischenMusikern und Amateuren, respektive Nichtmusikern. D.h., die ge-fundenen Unterschiede der kortikalen Verarbeitungsmuster lassen sichnicht zweifelsfrei auf Plastizitätsphänomene zurückführen. Die Fra-ge nach Huhn und Ei lautet hier: Sind Musikergehirne anders, weildie Musiker so viel üben, oder konnten die untersuchten Musiker viel-leicht nur deshalb zu Musikern werden, weil ihre Gehirne anders sind?

Um das zu überprüfen, haben wir uns vor einigen Jahren am Insti-tut für Musikphysiologie und Musiker-Medizin entschlossen, auchdiesen Parameter experimentell zu kontrollieren und unsere „Labor-musiker“ selbst zu erzeugen, indem wir aus absoluten Laien unterüberwachten und standardisierten Trainingsbedingungen musikalischeExperten machen. Auf diese Weise wird aus dem Querschnittsver-gleich Laie-Profi ein wissenschaftlich weitaus befriedigenderer Längs-schnittvergleich vorher-nachher innerhalb derselben Stichprobe.

Angewandt auf das oben angeführte Dissoziationsexperiment heißtdas: Die 17 musikalisch nicht vorgebildeten Teilnehmer der Studiewurden im DC-EEG mit den passiv-auditorischen und den lautlos-motorischen Aufgaben getestet und hatten daraufhin ein eigens ent-wickeltes computergesteuertes Klavier-Trainingsprogramm zu ab-solvieren, dessen Schwierigkeitsgrad sich automatisch der momen-tanen Leistung des Übenden anpassen konnte – eine Art Computer-spiel am Klavier. Während dieses Trainings ließ sich zu beliebigenZeitpunkten mit dem Dissoziationsparadigma überprüfen, ob sicheine plastizitätsbedingte Verschmelzung auditorischer und motori-scher Areale einstellte (Bangert 2001). Die erwarteten Koaktivie-rungsprozesse traten tatsächlich ein, allerdings überraschenderwei-se nicht als langfristiges Ergebnis lang anhaltenden Übens, sondernbereits nach der allerersten nur 20 Minuten dauernden Übesitzung!Es kam zu einer Mitaktivierung der primären sensomotorischen Hirn-rinde bei den rein passiven Hörreizen sowie zu einer Mitaktivierungder an der auditiven Musikverarbeitung beteiligten frontalen undtemporalen Areale, vor allem der rechten Hemisphäre.

Das Auftreten der Korepräsentation bereits im frühesten Stadiumdes Erwerbs pianistischer Fähigkeiten deutet darauf hin, dass diese

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Verknüpfung von wahrnehmungs- und hand-lungsspezifischen neuronalen Subsystemennicht nur durch das Musizieren angeregt undbeschleunigt wird, sondern umgekehrt eineVoraussetzung für das Musizieren ist. Diefolgenden Wochen des Trainings brachteneine zunehmende Konsolidierung und Fokus-sierung der beobachteten EEG-Aktivitätsmu-ster zutage. Nach dem Abschluss des Trai-nings (5-6 Wochen) waren die Koaktivie-rungsprozesse so stabil „verdrahtet“, dass siebei einer Teilnehmerin, die wir nach Verstrei-chen eines ganzes Jahres ohne weitere Be-schäftigung mit dem Klavier erneut einluden,nach wie vor auftraten.

Maladaptive Prozesse, Prävention undregenerative Plastizität

Es gibt eine dunkle Seite der zunehmendenfeinmotorischen Spezialisierung erfolgreicherMusiker. Nachdem sich im 19. Jahrhundertdas hochspezialisierte Virtuosentum entwik-kelte und die zu spielenden Partituren dieGrenzen der menschlichen Leistungsfähigkeithinsichtlich der geforderten Geschwindigkeit,Kraft und Ausdauer erreichten, mehrten sichauch die Berichte über Koordinationsstörun-gen und Verlust der feinmotorischen Kontrol-le bei Musikern. Das erste historisch belegte,prominente Opfer dieser Erkrankung war derjunge Pianist und Komponist Robert Schu-mann. In seinen Tagebüchern (Robert Schu-mann, 1971) beschreibt der 21jährige ein-drücklich, wie er zunehmend die Kontrolledes Mittelfingers der rechten Hand verlor. Of-fensichtlich kam es zu einer unwillkürlichenFlexionsbewegung, denn Robert Schumannentwickelte als Selbst-Therapie eine Schlin-ge, um den Mittelfinger während des Klavier-spiels in gestreckter Position zu halten.

Diese Erkrankung wird heute als aktions-induzierte fokale Dystonie bezeichnet. Sie istdurch unwillkürliche, meist schmerzfreiemuskuläre Verkrampfungen und Dyskoordi-nationen mit Kokontraktionen antagonisti-scher Muskelgruppen gekennzeichnet, die beikomplexen, langgeübten Bewegungsfolgenam Instrument auftreten. Als weitere Be-zeichnungen werden im Deutschen auch

„Musiker“-, „Pianisten“- oder „Geiger-krampf“ gebraucht. In Abbildung 4 ist einBeispiel für eine derartige Störung bei einemPianisten gezeigt.

Die Erkrankung kann sich auch außerhalbder Handmotorik manifestieren. Bei Blech-bläsern und Holzbläsern kommt es zu Stö-rungen der Lippenkontrolle, bei Sängern zuBeeinträchtigungen der Feinmotorik vonStimmbändern und Vokaltrakt. Nicht nurMusiker sind von der Bewegungsstörungbetroffen, am verbreitetsten ist das Krank-heitsbild als „Schreibkrampf“ mit unwillkür-licher Einkrampfung von Fingern und Hand-gelenk beim Schreiben. Schließlich tritt dieErkrankung auch beim Sport auf, z.B. als„Yips“ beim Golfspielen. „Yips“ bezeichneteine unwillkürliche Einkrampfung des Hand-gelenks beim „Putten“ und wurde durch dendavon betroffenen Golfchampion BernhardLanger bekannt.

Gerade die hochbegabten, erfolgreichenMusiker scheinen besonders anfällig fürMusikerkrämpfe zu sein. Namhafte Künst-ler wie Glenn Gould, Leon Fleisher, GaryGrafman waren oder sind von der Krankheitbetroffen. Nach Schätzungen sind inDeutschland mindestens 2% der Berufsmu-siker erkrankt, d.h. bei ca. 70 000 Berufsmu-sikern ist derzeit mit 1400 Betroffenen zurechnen (Altenmüller 1996). Wahrscheinlichist die Dunkelziffer hoch. Viele Erkranktewechseln unauffällig die Berufstätigkeit, ge-ben das Konzertieren auf, unterrichten nurnoch oder brechen ein Musikstudium ab. ImVergleich zum Schreibkrampf, der in Nord-amerika mit einer Häufigkeit von 1 zu 3500auftreten soll (Nutt et al. 1988), erkrankenMusiker also deutlich häufiger. Interessan-terweise ist die Störung bei Jazzmusikern undbei überwiegend improvisierenden Musikerneine Rarität. Es liegt nahe, dies mit dem ge-ringeren Kontrolldruck im Jazz in Verbin-dung zu bringen. Möglicherweise suchenJazzmusiker aber auch seltener ärztliche Hilfeauf, weil sie durch freiere Auswahl des Re-pertoires und durch Kreation von individu-ellen Bewegungsabläufen die Störung bes-ser ausgleichen können.

Es gibt mehrere Risikofaktoren für dieAusbildung der Bewegungsstörung. Männersind im Verhältnis 5:1 häufiger betroffen alsFrauen. Gitarristen und Pianisten sind beson-ders gefährdet. Wahrscheinlich spielt diegesamte „Lebens-Übedauer“ eine Rolle. Gi-tarristen und Pianisten erreichen nicht seltentägliche Spielzeiten von mehr als 6 Stunden,während Streicher im Mittel „nur“ zwischendrei und vier Stunden am Instrument verbrin-gen. Bei ca. 30% der Patienten findet sich inder Vorgeschichte eine Häufung von

APOLLOS GABE UND FLUCH – FUNKTIONELLE UND DYSFUNKTIONELLE PLASTIZITÄT BEI MUSIKERN

Abb. 2: Hören und Handeln im Kortex. Starkvereinfachte Illustration der kortikalenhierarchischen Hauptverarbeitungspfade fürdas Hören (grün) und für Bewegungspla-nung und -ausführung (rot). AI = Primärerauditorischer Kortex, MI = PrimärerMotorkortex, PFC = Präfrontaler Kortex,SMA = Supplementärmotorisches Areal.

Abb. 3: Gemeinsame Aktivität von Hörenund Handeln im Musikerhirn. FunktionellesKernspintomogramm eines Pianistenwährend der im Text beschriebenen reinauditorischen bzw. rein motorischenAufgaben. Rot markiert sind diejenigenAreale, die bei beiden Aufgabentypengleichermaßen aktiviert werden (Con-junction-Analyse). Man erkennt diegleichzeitige Beteiligung der superiorenWindung des Schläfenlappens (Hörverarbei-tung) sowie prämotorischer und motori-scher Handareale in der Scheitelregion.

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ten wurden früher häufig als Argumente für eine rein psychischeUrsache der Erkrankung angeführt. Es darf aber nicht vergessenwerden, dass gerade diese Persönlichkeitsmerkmale Voraussetzun-gen für den Erfolg eines Berufsmusikers sind. Musikerkrämpfe sindeine Erkrankung der Solisten, Konzertmeister und der Solobläser.Nur in Ausnahmefällen sind Laien betroffen, die dann aber eben-falls eine sehr starke emotionale Bindung an die Musik aufweisen.

Die Pathogenese der fokalen Dystonie ist komplex: In einer Schlüs-selpublikation vertraten Sheehy und Marsden 1982 die Auffassung,der „Musikerkrampf“ sei eine Erkrankungen der Basalganglien. AlsHauptargumente wurden angeführt, dass in psychologischen Unter-suchungen bei Betroffenen keine Abnormalitäten des Persönlich-keitsprofils zu beobachten waren und dass psychologische Behand-lungsverfahren wie Psychotherapie oder Verhaltenstherapie keineBesserung erbrachten. Auch die Beobachtung, dass gelegentlich eineAusweitung auf andere Handbewegungen erfolgte, wurde als Argu-ment für eine Organogenese angeführt. Als Entstehungsmechanis-mus wurde angenommen, dass eine defekte Kontrollwirkung der Ba-salganglien auf Neuronenschaltkreise des Hirnstamms und Rücken-marks zu einer Störung der im Normalfall vorhandenen gegenseiti-gen Hemmung von Beuger- und Streckeraktivität der Hand- und Fin-germuskulatur bei feinmotorischen Bewegungen führt. Der Effektder „Verkrampfung“ beim Musizieren wurde folgerichtig mit einergleichzeitigen Anspannung von Beugern und Streckern erklärt, wo-bei aufgrund des natürlichen Übergewichts der Beugerkraft letztend-lich eine Beugebewegung resultiert.

Neue Befunde fordern ein vielschichtigeres Erklärungsmodell, daauch in anderen an der Verarbeitung sensomotorischer Aufgaben

Abb. 4: Ausgeprägte fokale Dystonie bei einem Pianisten. Charak-teristisch ist das unwillkürliche Einrollen oder Abspreizen einzelnerFinger während des Spiels. Bei diesem Pianisten liegt eine ausge-prägte Beugedystonie des 4. und 5. Fingers, geringer auch des 3.Fingers der rechten Hand vor.

Schmerzzuständen oder „Sehnenscheidenentzündungen“, selten kön-nen auch einmalige Überlastungen die Symptomatik auslösen. In etwa10% der Fälle tritt die Koordinationsstörung als Folge einer Schädi-gung peripherer Nerven – meist des Ellennerven – auf und bleibtweiter bestehen, auch wenn der Nerv z.B. durch eine operative Ver-lagerung wieder entlastet wird. Genetische Faktoren mit familiärerHäufung von Bewegungsstörungen findet man bei 10% der Betrof-fenen (Lim et al. 2001).

Die Persönlichkeitsprofile der Erkrankten weisen fast immer einesehr starke gefühlsmäßige Bindung an die Musik, ein hohes Lei-stungsniveau und einen hohen Selbstanspruch mit Hang zum Per-fektionismus auf (Jabusch et al. 2000). Diese Charaktereigenschaf-

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beteiligten Systemen Auffälligkeiten gefun-den wurden. So scheint maladaptive Plasti-zität sensomotorischer kortikaler Areale beider Entstehung der Musiker-Dystonie eben-falls eine Rolle zu spielen. Elbert und Kolle-gen (1998) konnten mit der Methode der Ma-gnetoenzephalographie bei betroffenen Mu-sikern eine Überlappung der rezeptiven Fel-der der Fingerrepräsentation in der primärensomatosensorischen Hirnrinde nachweisen(Abbildung 5). Ergänzt werden diese Befun-de durch Ergebnisse psychophysischer Mes-sungen an Patienten mit Schreibkrampf, dieeine verringerte zeitliche und räumliche Dis-kriminationsfähigkeit in den betroffenen Fin-gerspitzen aufwiesen (Sanger et al. 2001;2002 ). Auf dem Hintergrund der Ergebnissevon Byl und Kollegen (1996) , die bei Affennach lang anhaltenden stereotypen Fingerbe-wegungen eine Verschmelzung rezeptiverFelder in der Handregion von S1 fanden,können diese Resultate dafür sprechen, dassdie Musiker-Dystonie letztendlich die Folgeeines Überlastungssyndroms der betroffenen

Hand ist. Dass Einbußen der Präzision dersensorischen Rückmeldung starke Auswir-kungen auf die feinmotorische Kontrollebeim Musizieren haben, ist in Anbetracht deroben angesprochenen extremen Anforderun-gen an die Musiker-Motorik naheliegend.

Musiker als Modelle für NeuronalePlastizität?

Neuronale Plastizität ermöglicht es uns, dasVerhalten an wechselnde Erfordernisse un-serer Umwelt anzupassen. Die „Lust, sichmusikalisch auszudrücken“ (Klausmeier1978), scheint für diese Formen der Adapta-tion dabei ein ganz besonders wirksames Sti-mulans zu sein. In keiner anderen Domänemenschlichen Verhaltens wurden so viele undso dramatische morphologisch-strukturelleund funktionelle Anpassungen des zentralenNervensystems gefunden. Bislang kann nurspekuliert werden, worin sich diese geheimeMacht des Musizierens gründet. MehrereBesonderheiten kommen dabei in Frage:

1. Musiker verbringen sehr viel Zeit an Ih-ren Instrumenten. Die kumulative Lebens-Übedauer beim Eintritt in ein Konservatori-um im Alter von 20 Jahren beträgt in derRegel mehr als 10.000 Stunden (Ericcson etal. 1993).2. Musiker beginnen in der Regel sehr früh,sich mit den Instrumenten auseinander zusetzen. Dies trifft insbesondere für diejeni-gen Gruppen von Musikern zu, die bislangeingehend funktionell bildgebend untersuchtwurden, nämlich Pianisten und Streichinstru-mentalisten. Sie beginnen mit dem Instru-mentalspiel nicht selten vor dem sechstenLebensjahr.3. Die perzeptiven und exekutiven Funktio-nen benötigen hohe zeitlich-räumliche Prä-zision unter starkem Verhaltensdruck.4. Die Tätigkeit ist in hohem Maße selbst-belohnend und häufig mit der Aktivierungdes limbischen Systems verbunden (Bloodet al. 2001). Vor allem jugendliche Musikerberichten von „Flow-Erleben“, dem selbst-vergessenen Üben mit Verlust des Zeitge-fühls in einem Zustand der fokussierten Auf-merksamkeit (Csikszentmihalyi et al. 1997).

Diese Feststellungen werfen aber auchFragen auf. Die Disziplin der „Neuroscienceof Music“ steht ja noch am Anfang. WelcherAnteil des Übens am Instrument führt zumErfolg und zu den plastischen Veränderun-gen – ist es die Zeit, die Präzision, die Moti-vation, die Selbstkontrolle? Können Er-kenntnisse der Neurowissenschaften denMusikerziehern helfen? Und wenn ja, wel-che Erkenntnisse sind es? Können die Neu-rowissenschaften verbindliche Aussagentreffen, wie oft, wie lang, wie schnell etc.man ein Stück üben soll? Welche Vorausset-zungen zum Erfolg am Instrument sind an-geboren? Und welche Rolle spielt das Emo-tionssystem bei der Plastizität und insbeson-dere bei der maladaptiven Dysplastizität desMusikerkrampfes? Die Musikausübung istals Modellfertigkeit zur Lösung allgemeinneurowissenschaftlicher Fragen exzellentgeeignet. Und das Thema hat einen großenVorteil. Es kann sehr gut eingesetzt werden,um Erkenntnisse der Neurowissenschafteinem breiten Publikum zugänglich zu ma-chen – denn für Musik interessieren sich ca.95 % der Menschen!

Danksagung

Unser Dank gilt Gundhild Liebert und Tho-mas Peschel, die freundlicherweise Ergebnis-se und Abbildungen zur Verfügung gestellthaben. Für die Fotografie der dystonen Handsei Hans-Christian Jabusch gedankt. Beson-derer Dank gilt Thomas Münte, Thomas El-

Abb. 5: Beispiel für pathologische Auswirkungen nutzungsabhängiger plastischer Reorga-nisation des sensomotorischen Kortex. MEG-Quellenlokalisation entlang des postzentralenGyrus eines an einer Fokalen Dystonie leidenden Berufsmusikers. Die Repräsentationsge-biete der einzelnen Finger der gesunden Hand (L – im Bild rechts) sind räumlich differen-ziert, die der dystonen Hand (R – im Bild links) sind atypisch verschmolzen. D1-D5: Finger1-5 (Daumen bis Kleinfinger); weiße Kreise: Repräsentationsgebiete der Finger derdystonen Hand; schwarze Kreise: Repräsentationsgebiete der Finger der gesunden Hand;große offene Kreise/Quadrate: mittlere Repräsentationsgebiete einzelner Finger einergesunden Kontrollgruppe. (Modifiziert nach: Elbert et al. 1998; Münte et al. 2002).

R L

APOLLOS GABE UND FLUCH – FUNKTIONELLE UND DYSFUNKTIONELLE PLASTIZITÄT BEI MUSIKERN

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MARC BANGERT UND ECKART ALTENMÜLLER

bert und Victor Candia für die fruchtbarenDiskussionen.

Literatur

Altenmüller, E. (2001): How many music centers arein the brain? Ann. NY Acad. Sci. 930: 273-280.

Elbert, T., Pantev, C., Wienbruch, C., Rockstroh,B. und Taub, E. (1995): Increased cortical re-presentation of the fingers of the left hand instring players. Science 270: 305–307.

Lim, V.K., Altenmüller, E. und Bradshaw, J.L.(2001): Focal dystonia: Current theories. HumanMovement Science 20: 875-914.

Münte, T.F., Altenmüller, E. und Jäncke, L. (2002):The musician’s brain as a model of neuroplasti-city. Nature Neuroscience 3: 473-478.

Zatorre, R.J. (2000): Neural specializations for to-nal processing. Ann NY Acad Sci 930: 193-210.

Eine vollständige Literaturliste kann bei denAutoren angefordert werden.

Kurzbiografien

Dr. rer. nat.Marc Bangert studierte Physik,Biologie und Kristallographie in Würzburg,

Marburg und Hannover. Nach Studien zurReiz-Erregungs-Transformation und –Trans-duktion im Tympanalorgan von Laubheu-schrecken bei Klaus Kalmring und HeribertReitböck in Marburg promovierte er beiEckart Altenmüller und Hans-Albert Kolb inHannover über kortikale Koaktivierungspro-zesse bei sensomotorischem Training. Seit1997 forscht und lehrt er am Institut für Mu-sikphysiologie und Musiker-Medizin der Mu-sikhochschule Hannover. Methodenschwer-punkte: EEG, MEG, fMRI, nichtlineare Per-formanzanalyse. Daneben entwickelt er An-wendungen zum Live-Einsatz bioelektrischerSignale in Rundfunk und Theater.

Univ. Prof. Dr. med. Eckart Altenmüller1974-1981 Medizinstudium in Tübingen,Paris und Freiburg/Brsg.1979-1985 Musikstudium an der Musikhoch-schule Freiburg, (Hauptfach Querflöte, Klas-sen Nicolèt, Bennett) künstlerische Ab-schlussprüfung1983-1985 Neurophysiologische Ausbildungin Freiburg, Labor Prof. Richard Jung, erste

Arbeiten über Großhirnaktivierung bei Mu-sikverarbeitung1985-1994 Facharztausbildung, Habilitationund Oberarztposition an der NeurologischenUniversitätsklinik Tübingen, Direktor Prof.Dr. Johannes Dichgansseit 1994 Universitätsprofessor, Direktor desInstituts für Musikphysiologie und Musiker-Medizin der Hochschule für Musik und Thea-ter Hannover. Forschungsarbeiten auf demGebiet des musikalischen Lernens, der Sen-somotorik des Musizierens und der Emotio-nalität des Musizierens.

Korrespondenzadresse

Prof. Dr. med. Eckart AltenmüllerInstitut für Musikphysiologie undMusiker-Medizin der Hochschule für Musikund Theater HannoverHohenzollernstr. 47D-30161 HannoverTel.: ++49-511-31 00 552Fax: ++49-511-31 00 557e-mail: [email protected]

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BOCK ET AL.

Frühkindliche emotionaleErfahrungen beeinflussen diefunktionelle Entwicklung des GehirnsJörg Bock, Carina Helmeke, Wladimir Ovtscharoff jr, Michael Gruß und Katharina Braun

ZusammenfassungFrühkindliche emotional gesteuerte Lernprozesse, wie die Entstehung der Kind-El-tern Beziehung, sind von grundlegender Bedeutung für die Ausbildung normaler so-zioemotionaler und intellektueller Fähigkeiten. Tierexperimentelle Untersuchungenhaben gezeigt, dass Störungen dieser emotionalen Bindung zu Veränderungen derGehirnorganisation und zu Defiziten nicht nur im emotionalen, sondern auch im kog-nitiven Bereich führen. Das Ziel unserer Forschungsarbeiten ist es, die zellulären undmolekularen Mechanismen zu untersuchen, die der erfahrungsabhängigen Gehirnrei-fung zu Grunde liegen, und herauszufinden, in welcher Weise frühkindliche emotiona-le Erfahrungen diese Prozesse beeinflussen. In unseren Untersuchungen am Modellder Filialprägung des Haushuhnkükens und der Elterndeprivation bei der Strauch-ratte (Octodon degus) konnten wir zeigen, dass die Unterbrechung des Kind-ElternKontaktes (Elternseparation) zu langfristigen spezifischen synaptischen Veränderun-gen in limbischen kortikalen Regionen führt, die bei emotionalem Verhalten, Lernenund Gedächtnisbildung eine grundlegende Rolle spielen. Zudem stellte sich heraus,dass es im Verlauf von frühkindlichen Erfahrungen zu erheblichen Veränderungendes Gehirnstoffwechsels kommt, die möglicherweise einen Ausgangspunkt für die spä-ter auftretenden synaptischen Veränderungen bilden. Weiterführende, interdiszipli-näre Untersuchungen sollen zeigen, inwieweit die aus solchen tierexperimentellenAnsätzen gewonnenen Erkenntnisse einerseits in die Entwicklung neuer pädagogischerKonzepte im Vorschulbereich einfließen können, und ob sie andererseits auch dazubeitragen könnten, die Entstehung von entwicklungs- und umweltinduzierten Verhal-tens- und Lernstörungen besser zu verstehen.

AbstractJuvenile emotional experiences influence the functional maturation of the brain.Juvenile, emotionally-steered learning events, such as the formation of socio-emotionalbonds between a newly-born animal and its mother, are of fundamental importancefor the establishment and maintenance of synaptic networks in the developing brain.Systematic experimental studies in animal models have shown that disturbances ofthis emotional attachment induce deficits not only of emotional but also in cognitivecapabilities. Our aim is to investigate the cellular and molecular mechanisms underly-ing experience-driven brain maturation and to analyze in which way juvenile emo-tional experiences can influence these events. Using two different experimental mo-dels, filial imprinting in the domestic chick and parental separation in the rodent Octodondegus, we were able to show that disruption of the emotional bond between newly-bornanimals and their parents induces long-term specific synaptic changes in different lim-bic cortical and subcortical brain areas, which play important roles in emotional andbehavioural control, learning and memory formation. Moreover, juvenile emotionalexperiences can dramatically alter brain metabolism, a mechanism which might be astarting point to induce long-term synaptic changes. Further interdisciplinary studieswill clarify in which way the knowledge obtained from such animal models can on theone hand be used to develop novel preschool teaching programs, and on the other handmay be helpful to improve our understanding of the development of emotional behavi-oural and learning deficits.

Key words: juvenile learning; emotion; synapses; development; limbic system.

Einleitung

Es ist seit längerem bekannt, dass Umwelt-einflüsse von grundlegender Bedeutung fürdas Entstehen und die Aufrechterhaltungfunktioneller synaptischer Netzwerke imsich entwickelnden Gehirn sind. Währenddie genetische Ausstattung den allgemeinenSchaltplan des Gehirns und die grundlegen-den Antworteigenschaften der Nervenzellenund damit auch die prinzipiellen Eigenschaf-ten der wahrnehmbaren Reize und der prin-zipiellen Hirnfunktionen bestimmt, dient dieerfahrungs- und lerngesteuerte Feinabstim-mung dieser Schaltpläne der Präzisierungund Optimierung der neuronalen und syna-ptischen Netzwerke. Die Balance diesesWechselspiels zwischen endogenen und exo-genen Faktoren verschiebt sich im Verlaufder Hirnentwicklung, während vorgeburtlichüberwiegend die genetisch determiniertenFaktoren dominieren, kommt dann vom Zeit-punkt der Geburt an die Komplexität der er-fahrbaren Umwelt immer mehr ins Spiel. Dieneu hinzukommenden sensorischen, moto-rischen und vor allem auch die emotionalenErfahrungen übernehmen jetzt die Regieüber die genetische und molekulare Zellma-schinerie, um die weitere Hirnentwicklungoptimal auf die Umwelt- und Lebensbedin-gungen des heranwachsenden Individuumsabzustimmen, mit all seinen individuellenEigenschaften und Talenten, aber auch mitseinen Limitierungen und Fehlfunktionen.

Eines des bekanntesten und das wohl ambesten neurobiologisch untersuchte Beispielfür einen frühkindlichen Lernprozess ist dieFilialprägung (Lorenz 1935; Hess 1959).Prägungsvorgänge unterscheiden sich vonadultem Lernen durch einige charakteristi-sche Merkmale, so finden sie beispielswei-se innerhalb bestimmter „sensibler Phasen“des Lebens statt (Immelmann und Suomi1982). Der Zeitpunkt solcher sensiblen Pha-sen ist größtenteils genetisch determiniert,während die Zeitspanne, in der diese Zeit-fenster geöffnet sind, in hohem Maße vonUmwelteinflüssen beeinflusst wird. Ein wei-teres Merkmal von Prägungsprozessen ist,dass bereits eine kurze Erfahrung mit demzu erlernenden Reiz, Objekt oder Situationgenügt, um dauerhaft im Gedächtnis veran-kert zu werden. Zu den bekanntesten Bei-spielen von Prägungslernen gehören dieNachlaufprägung bei nestflüchtenden Vogel-arten (Lorenz 1935; Hess 1959), sowie dieSexualprägung und das Gesangslernen beiSingvögeln (Immelmann 1972; Bolhuis1991). Prägungsphänomene sind aber nichtauf Vögel beschränkt, auch in anderen Tier-gruppen findet man eine ganze Reihe von

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Beispielen. So sind etwa bei Säugern Prä-gungsphänomene unter anderem beim Meer-schweinchen und bei der mit dem Meer-schweinchen verwandten Strauchratte (Oc-todon degus) beschrieben und untersucht.Degujunge prägen sich im Verlauf ihrer Post-natalentwicklung auf einen von der Muttergeäußerten Laut und zeigen in Verhaltens-tests eine starke Präferenz für diesen Lautgegenüber Alternativtönen (Braun undScheich 1997; Poeggel und Braun 1997).Aber auch beim Menschen wurde der Be-griff Prägung eingeführt (Gray 1958), hiersind insbesondere olfaktorische und akusti-sche Prägungsphänomene beschrieben wor-den. Beispielsweise bevorzugen Säuglingeden Brustgeruch ihrer Mutter gegenüber an-deren Gerüchen (MacFarlane 1975) und ge-genüber dem Geruch anderer Frauen, wäh-rend mit der Flasche aufgezogene Säuglin-ge eine solche Präferenz nicht zeigen (u.a.Cernoch und Porter 1985). Ebenfalls konn-te gezeigt werden, dass Säuglinge eine frü-he Präferenz für die Stimme ihrer Mutterentwickeln (DeCasper und Fifer 1980).

Die Charakteristika solcher frühkindli-chen Lern- und Erfahrungsprozesse lasseneinen möglichen Zusammenhang zwischendem Grad der frühkindlichen geistigen För-derung und der Qualität des emotionalenUmfelds und den späteren intellektuellenund sozio-emotionalen Fähigkeiten vermu-ten (Grossmann 1977; Ernst 1993; Egle etal. 1997; Furukawa et al. 1998; 1999; Kä-chele 2000). Diese Hypothese wird durcheine Reihe tierexperimenteller Arbeiten, so-wie durch systematische Beobachtungen anHeimkindern bestärkt, in denen sich zeigte,dass das Fehlen adäquater Umweltbedingun-gen während sensibler Entwicklungsphasenschwerwiegende und nur unvollkommenreparable Defizite der intellektuellen undemotionalen Kompetenzen verursacht.Heimkinder, die ohne echte Bezugspersonaufwuchsen (Goldfarb 1943; Spitz 1945;Klaus und Kennell 1976; Rutter 1991; Rut-ter et al. 2001), sozial depriviert aufgewach-sene Affen (Harlow und Harlow 1962; Rö-der et al. 1989; Suomi 1991) und Nager (Hall1998) entwickeln Verhaltensstörungen undverminderte Lernleistungen. In einer Lang-zeitstudie an Heimkindern konnte Skeels(1966) nachweisen, dass neben einer man-gelhaften intellektuellen Förderung vor al-lem die emotionale Deprivation für dieseDefizite verantwortlich ist. Befunde der Stu-dien von O´Connor und Rutter (2000) an ru-mänischen Heimkindern weisen in ähnlicheRichtung.

Die für frühe Lernprozesse charakteristi-sche enorme Stabilität des Erlernten/Erfah-

FRÜHKINDLICHE ERFAHRUNGEN BEEINFLUSSEN DIE FUNKTIONELLE ENTWICKLUNG DES GEHIRNS

renen und dessen Auswirkungen auf vieleAspekte des späteren Lebens lassen vermu-ten, dass solchen Lernprozessen, die in ei-nem noch nicht vollständig ausgereiften undgewissermaßen noch „naiven“ Gehirn ver-arbeitet werden, neuronale Mechanismen zuGrunde liegen, die im adulten, und „erfah-renen“ Gehirn nicht mehr in dieser Form auf-treten. Ähnlich wie bei der psychischen Ent-wicklung lassen sich auch bei der Hirnent-wicklung sensible Phasen, d.h. Zeitfenstererhöhter neuronaler Plastizität identifizieren.Ganz analog zur Entwicklung der sensori-schen Cortices, scheinen die Neurone in denassoziativen präfrontalen Kortexbereichenwährend bestimmter Entwicklungsphasen inBezug auf die Veränderbarkeit ihrer synap-tischen Verschaltungen besonders plastisch,d.h. „lernfähig“ zu sein. Jede Kortexregionzeigt charakteristische Phasen der Synapsen-vermehrung und der Synapsenverminderung(Huttenlocher 1979; Bourgeois und Rakic1993; Wolf und Missler 1993), und diesePhasen der synaptischen Reorganisation kor-relieren zeitlich höchstwahrscheinlich mitden sensiblen Phasen für frühkindliche Lern-und Erfahrungsprozesse.

Aufbauend auf den geschilderten Beob-achtungen beim Menschen und basierendauf experimentellen Befunden an verschie-denen Tiermodellen gehen wir der Fragenach, inwieweit frühe Erfahrungs- und Lern-prozesse eine grundlegende Reorganisationvon initial noch unspezifisch organisiertenneuronalen Verschaltungen im Gehirn indu-zieren. Unsere Hypothese postuliert, dassdiese neuronalen Veränderungen im Zuge ei-ner Anpassung an veränderte Umweltbedin-gungen allmählich zur Ausformung von prä-zisierten und damit effizienteren synapti-schen Netzwerken führen, welche letztend-lich die neuronale Basis für spätere Verhal-tens- und Lernleistungen bilden.

Filialprägung: Ein Tiermodell für dieEntstehung der emotionalen Bindungdes Neugeborenen an die Eltern

Um die Frage zu klären, ob positive emo-tionale Erfahrungen die funktionelle Ent-wicklung des Gehirns messbar beeinflussenkönnen, haben wir eines der bekanntestenund auf Verhaltensebene wohl am detaillier-testen untersuchten Tiermodelle für einenfrühkindlichen emotionalen Lernprozessausgewählt – die Entstehung der emotiona-len Bindung zwischen dem Neugeborenenund der Mutter (bzw. den Eltern), ein Vor-gang der klassischerweise von den Etholo-gen und Psychologen auch als Filialprägungbezeichnet wird (s.o).

Beim Laborexperiment zur akustischenFilialprägung von Haushuhnküken werdenneugeborene Küken für eine bestimmte Zeitmit einem künstlichen Gluckenlaut beschallt.Gleichzeitig haben Küken dabei die Mög-lichkeit, mit einer Hennenattrappe Kontaktaufzunehmen. Dieser Sozialkontakt stellt fürdie Tiere die erste positive emotionale Si-tuation in ihrem Leben dar. Bei diesem, wennauch sehr künstlichen und reizreduziertenSozialkontakt entsteht eine Assoziation zwi-schen einem zunächst bedeutungslosen aku-stischen Reiz (künstliche Stimme der Mut-ter) und der emotionalen Situation. Die Kü-ken lernen diesen spezifischen Tonreiz vonanderen Tonreizen zu unterscheiden, sie ent-wickeln eine Präferenz für diesen künstli-chen Gluckenlaut und sie reagieren mit ei-ner spezifischen Hinwendungsreaktion zudiesem emotionalen Reiz, sie werden dar-auf „geprägt“. Im Verlauf dieses stark emo-tional gesteuerten Lernprozesses kommt esin verschiedenen assoziativen Vorderhirnge-bieten zu dramatischen Veränderungen dermetabolischen, physiologischen, biochemi-schen und morphologischen Eigenschaftenvon Neuronen und ihrer synaptischen Ver-bindungen.

Mit verschiedenen Methoden lässt sichbeispielweise nachweisen, dass die gepräg-ten Küken tatsächlich stärker als die naivenKontrolltiere auf den erlernten Tonreiz rea-gieren, und welche Hirnregionen an diesemErkennungsprozess beteiligt sind. Mithilfeder 2-Fluoro-Deoxyglucose-(2-FDG)-Me-thode, mit der sich die Stoffwechselaktivi-tät verschiedener Gehirnareale bestimmenlässt, konnten verschiedene prägungsrele-vante Vorderhirnregionen identifiziert wer-den (Wallhäußer und Scheich 1987; Bock etal. 1996; Bock et al. 1997), die vermutlichassoziativen Kortexregionen beim Säugeranalog sind (Metzger et al. 1996; 1998). Prä-sentiert man den geprägten Küken den er-lernten künstlichen Mutterlaut, so zeigendiejenigen Vorderhirnregionen (z.B. dasmedio-rostrale Neostriatum/Hyperstriatumventrale MNH), die an der Wiedererkennungund vermutlich auch an der emotionalenBewertung dieses Reizes beteiligt sind, einestark erhöhte 2-FDG-Aufnahme im Ver-gleich zu naiven Kontrolltieren, die den sel-ben Tonreiz zum ersten Mal in ihrem Lebengehört hatten (Abbildung 1A).

Als Antwort auf den erlernten akustischenPrägestimulus ergaben elektrophysiologi-sche Ableitungen eine erhöhte Aktivität vonMNH-Neuronen (Bredenkötter und Braun1997; Bredenkötter und Braun 2000), wäh-rend in Mikrodialyseuntersuchungen eineerhöhte Glutamatausschüttung bei gepräg-

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53Neuroforum 2/03

ten Tieren gemessen werden konnte (Gruss und Braun 1996) (Abbil-dung 1C). In der prägungsrelevanten Vorderhirnregion MNH konn-ten darüber hinaus auch morphologisch nachweisbare synaptischeVeränderungen gemessen werden. Während initial, d.h. bereits inner-halb von 90 Minuten, eine Vermehrung von synaptischen Kontakten(S. Jiang, unveröffentlichte Befunde) zu beobachten ist, kommt es imweiteren Verlauf dieses Lernvorgangs bei den geprägten Küken zueiner ca. 45% igen Reduktion von Spinesynapsen, der sich etwa abdem achten Lebenstag manifestiert (Wallhäußer und Scheich 1987;Bock und Braun 1998; 1999a; b). Interessant ist, dass weder die Sy-napsenneubildung noch der Synapsenabbau bei naiven Küken, oderbei Küken, die mit der gleichen Reizmenge passiv „berieselt“ wur-den, stattfindet. Demnach werden sowohl die lerninduzierte Synap-senvermehrung als auch der nachfolgende Abbau von Spinesynapsenoffenbar nur dann ausgelöst, wenn dem Tier ermöglicht wird, eineAssoziation zwischen dem akustischen Prägestimulus und der emo-tional positiven Situation zu bilden (Bock und Braun 1998). Offenbarkommt es also im Verlauf dieses emotionalen Lernvorgangs in höhe-ren assoziativen Regionen des Gehirns zu einer sogenannten Synap-senselektion (vgl. Scheich 1987): Aus einem bei Geburt vorhande-

Abb. 1: Veränderungen im Vorderhirn von Haushuhnküken nachakustischer Filialprägung. A: Falschfarbendarstellungen von 2-Fluoro-Deoxglucose (2-FDG) Autoradiogrammen im Bereich desprägungsrelevanten MNH (mediorostrales Neostriatum/ Hyper-striatum ventrale). Gezeigt ist jeweils ein Frontalschnitt einesgeprägten (oben) und eines naiven Kükens (unten), die kleineGraphik oben zeigt eine laterale Ansicht eines Kükengehirns miteingezeichneter Schnittebene der unten dargestellten Autoradio-gramme. Geprägte Küken zeigen eine erhöhte 2-FDG Aufnahme(Maß für die Stoffwechselaktivität des Gehirns) im MNH alsAntwort auf den erlernten Prägestimulus. B: Prägeerfolg beiHühnerküken mit und ohne Injektion des NMDA-Antagonisten APV.APV-injizierte Tiere sind trotz Training nicht mehr prägbar. C:Mikrodialyse-Messungen zur Bestimmung der Glutamatausschüt-tung während Stimulation mit dem Prägereiz in naiven undgeprägten Küken. Geprägte Küken zeigen eine signifikant erhöhteGlutamatausschüttung. D: Spinefrequenzen von MNH-Neuronen beinaiven, geprägten und APV-injizierten, unprägbaren Küken. APV-Injektionen während der Filialprägung verhindern die selektiveEliminierung dendritischer Spines nahezu vollständig.

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FRÜHKINDLICHE ERFAHRUNGEN BEEINFLUSSEN DIE FUNKTIONELLE ENTWICKLUNG DES GEHIRNS

nen, bzw. kurzfristig neu gebildeten Überan-gebot von relativ unspezifischen synaptischenVerbindungen werden während des Lernvor-gangs höchstwahrscheinlich nur diejenigenSynapsen aktiviert, die den emotional bedeu-tungsvollen Reiz verarbeiten. Diese Verbin-dungen bleiben im Netzwerk verankert undwerden anschließend über intrazelluläre Pro-zesse noch verstärkt, während gleichzeitig die„überzähligen“, wenig genutzten und ver-gleichsweise inaktiven Verbindungen abge-baut werden. Das Resultat dieses „Ausjäte-prozesses“ sind synaptische Verschaltungs-muster, die sehr viel präziser auf die bedeu-tungsvollen, für das Überleben in freier Na-tur wichtigen, Reize reagieren können.

Sowohl diese morphologisch nachweis-baren synaptischen Veränderungen, als auchder Lernprozess selbst scheinen durch diedurch den Prägereiz ausgelöste Glutamat-ausschüttung und die Aktivierung der glut-amatergen NMDA-Rezeptoren vermittelt zuwerden. Blockiert man die NMDA-Rezep-toren während des Lerntrainings, könnendie Küken nicht mehr die Assoziation zwi-schen dem Prägeton und der emotionalenSituation bilden (Bock et al. 1996)(Abbil-dung 1B). Interessanterweise entwickelndiese trainierten, jedoch „unprägbaren“Küken weder die mit dem Lernvorgang ein-hergehende Erhöhung der reizevozierbarenHirnaktivierbarkeit (vergl. Abbildung 1A),noch zeigen sie Veränderungen der Synap-sendichten. D.h. die Blockade der NMDA-Rezeptoren unterdrückt nicht nur den Lern-prozess selbst, sondern auch die mit ihmeinhergehende Synapsenselektion (Bockund Braun 1999a) (Abbildung 1D).

Unterbrechung des Eltern-Kind-Kontaktes: traumatische Erlebnisseals Ursache für eine gestörte Ent-wicklung von Verhalten und Gehirn?

Am Beispiel der Filialprägung des Kükenshat sich gezeigt, dass bei Tieren, die kei-nerlei Sozialkontakt zu einer (künstlichen)

Mutter hatten, offenbar die Auslöser für dieReduktion von überschüssigen synaptischenKontakten fehlen. Als Resultat entwickelnsich vermutlich unvollständig oder fehlver-schaltete neuronale Netzwerke, die die Ur-sache für eine gestörte Verhaltensentwick-lung sein könnten. Auch bei Säugern, ein-schließlich dem Menschen, wurden solchesynaptischen Reorganisationsprozesse be-schrieben (s.o), ohne dass sie bisher im Zu-sammenhang mit frühkindlichen emotiona-len Erfahrungs- und Lernprozessen in Ver-bindung gebracht werden konnten. Die zi-tierten neuroanatomischen Arbeiten von Pe-ter Huttenlocher, Pasko Rakic und JoachimWolff und Mitarbeitern an menschlichenund nicht-menschlichen Primaten haben ge-zeigt, dass es während der Hirnentwicklungin verschiedenen Gehirnarealen, wie z.B.dem erst spät postnatal ausreifenden Prä-frontalkortex, Phasen der Synapsenneubil-dung und Phasen des Synapsenabbaus gibt.Vermutlich handelt es sich auch hierbei umeinen Selektionsprozess, der, ganz ver-gleichbar wie am Beispiel der Filialprägungerläutert, auch beim Menschen wahrschein-lich mehr als bisher vermutet über Lern- undErfahrungsprozesse gesteuert wird.

Der Vorteil dieser erfahrungsgesteuertenReifung des Gehirns, die optimale Anpas-sung der Hirnfunktionen an die jeweiligenUmweltbedingungen, in die das neugebo-rene Individuum hineingeboren wird, wur-de im vorangegangenen Abschnitt bereitserläutert. Diese ausgeprägte Plastizität desjungen, noch ausreifenden Gehirns bedingtjedoch auch eine große Vulnerabilität ge-genüber ungünstigen Umweltbedingungen,z.B. emotionale Deprivation oder trauma-tische Erlebnisse. Auch fehlende, oder ne-gative Umweltfaktoren können die selekti-ven Auf- und Abbauprozesse von Synap-sen beeinflussen, jedoch vermutlich in eineandere Richtung. Die daraus vielleicht re-sultierenden „Verschaltungsfehler“ im lim-bischen System könnten den eingangs be-schriebenen Verhaltensstörungen beiMensch und Tier und vielleicht auch be-stimmten psychischen Erkrankungen zu-grunde liegen (Braun und Bogerts 2001).

Untersuchungen in unserem Labor anjungen Strauchratten (Octodon degus) (Ab-bildung 2) stützen diese Hypothesen. Wirhaben diese Tierart als Modell für unsereUntersuchungen gewählt, weil sie, im Ge-gensatz zur normalerweise in der Forschungverwendeten Laborratte oder –maus sofortnach der Geburt bereits mit allen Sinnessy-stemen die Veränderungen ihrer Umweltwahrnimmt. Darüber hinaus besitzen De-gus, ebenso wie der Mensch, ein komple-

Abb. 2: Degujungtiere im Alter von zweiTagen.

Abb. 3: Stoffwechselaktivität (gemessen als 2-FDG - Aufnahme) im Vorderhirn von achtTage alten Degujungtieren im Sozialverband (links) und während Separation von den Eltern(rechts). Gezeigt sind Originalautoradiogramme (linke Schnitthälften) und die dazugehöri-gen Falschfarbendarstellungen (rechte Schnitthälften) von Frontalschnitten im Bereichdes Präfrontalkortex (PrCm = präzentral medialer Kortex; ACd = anterior cingulärerKortex). Die separierten Tiere zeigen eine deutlich verminderte Aktiviät im Vergleich zuden sozialen Tieren.

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55Neuroforum 2/03

BOCK ET AL.

c

xes Familien- und Sozialverhalten, welchesunter anderem über ein umfangreiches vo-kales Kommunikationsverhalten vermitteltwird. Eine weitere (wenn auch vielleicht an-zweifelbare...) Parallele zum Menschen ist,dass sich die Deguväter aktiv an der Jungen-aufzucht beteiligen. Aufgrund dieser Eigen-schaften lässt sich an Strauchrattenfamilienin idealer Weise der Einfluss der Kind-El-tern-Interaktion auf die Hirnentwicklungbeim Säuger studieren.

Ein Experiment, welches wir im Labordurchführen, besteht darin, dass die Jungtie-re, während verschiedener Phasen der Ent-wicklung wiederholt oder chronisch von denEltern und Geschwistern getrennt werden.Die Degujungen werden somit einer sehr ne-gativen, mit Stress und Angst verbundenenemotionalen Situation ausgesetzt. Was pas-siert nun im Gehirn, wenn die Degujungenzum ersten Mal im Leben von ihrer Familiegetrennt werden? Mithilfe der 2-FDG-Me-thode konnten wir zeigen, dass insbesonde-re die Regionen des limbischen Systems, dercinguläre Kortex, Präfrontalkortex, Hippo-

campus und Thalamus, eine deutliche Re-duktion des Hirnstoffwechsels während derTrennung von Eltern und Geschwistern auf-weisen (Abbildung 3).

Es scheint also, als ob das juvenile Ge-hirn seine Aktivitäten während angst- undstressbeladener Situationen auf „Sparflam-me“ setzt. Führen diese akut auftretendenhirnbiologischen Veränderungen, insbeson-dere wenn sie über einen längeren Entwick-lungszeitraum induziert werden, zu länger-fristigen synaptischen Veränderungen in prä-frontalen Kortexarealen? Strauchrattenjun-ge, die während ihrer ersten drei Lebenswo-chen täglich stundenweise von ihren Elterngetrennt wurden, zeigen später eine signifi-kant erhöhte (140 %) Dichte von Spinesyn-apsen im Vergleich zu Kontrolltieren (Hel-meke et al. 2001a; b) (Abbildung 4A). Estritt hier also ein vergleichbarer Effekt auf,wie wir ihn bereits bei der Filialprägung be-obachtet hatten, wo die deprivierten Tieremehr Spinesynapsen als die unter normalensozialen Bedingungen aufgewachsenen Tierebesaßen. Es ist also durchaus denkbar, dass

das normalerweise stattfindende „Ausjäten“von Synapsen durch diese frühe Negativer-fahrung blockiert, oder zumindest zeitlichverzögert wird. Darüber hinaus könnte diebei den deprivierten/gestressten Tieren er-höhte Synapsendichte auch durch eine überStress oder Angst induzierte überschießen-de Synapsenvermehrung erklärbar sein.Elektronenmikroskopische Untersuchungenzeigten zudem, dass neben der erhöhten Spi-nesynapsendichte bei den deprivierten Tie-ren eine 50% ige Reduktion von Schaftsyn-apsen zu beobachten ist, d.h. es kommt zueiner subtilen Verschiebung von synapti-schen Gleichgewichten (Helmeke et al.2001a) (Abbildung 4B).

Veränderungen der Spinesynapsendichtenfinden sich bei den deprivierten Tieren nichtnur im cingulären Kortex und im Präfron-talkortex, sondern auch in anderen limbi-schen Regionen, wie z.B. im Nucleus Ac-cumbens, in der Amydgala und im Hippoc-ampus. Die synaptischen Veränderungenkönnen jedoch je nach Hirnre-gion in ganzunterschiedliche Richtung gehen, d.h. die

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FRÜHKINDLICHE ERFAHRUNGEN BEEINFLUSSEN DIE FUNKTIONELLE ENTWICKLUNG DES GEHIRNS

synaptischen Verschaltungsmuster werdenbei den deprivierten Tieren offenbar regions-spezifisch reorganisiert, so dass längerfristigdaraus eine veränderte Balance der Wech-selwirkungen zwischen den limbischenHirnregionen resultieren kann. Aber nichtnur die Gleichgewichte der Synapsen selbstsind bei den frühkindlich gestressten bzw.deprivierten Tieren verschoben, sondern esverschieben sich auch die Gleichgewichteder Neurotransmitter und ihrer Rezeptoren,wie Dopamin, Serotonin, GABA – Transmit-ter, die im Gehirn bei der Modulation vonEmotionen eine zentrale Rolle spielen. Be-reits drei Tage nach wenigen kurzen, nur ei-nige Minuten dauernden, Trennungsepiso-den erhöhen sich dopaminerge und seroton-erge Rezeptorsubtypen im präfrontalen Kor-tex, Hippocampus und Amygdala (Ziabrevaet al. 2003a; b). Diese separationsinduzier-ten Rezeptorveränderungen lassen sich durcheinen während der Trennungssituation prä-sentierten, erlernten emotionalen Reiz, denLockruf der Mutter (Braun und Scheich1997; Poeggel und Braun 1997; Braun undPoeggel 2001), völlig unterdrücken, d.h. dieakustische Präsenz der Mutter besitzt offen-bar eine „protektive“ Wirkung. Längerfri-stig findet sich dann bei den deprivierten ge-stressten Strauchratten eine veränderte Dich-te von dopaminergen und serotonergen Fa-sern in verschiedenen Regionen des media-len Präfrontalkortex (Braun et al. 2000), d.h.auch hier kommt es wieder zu einer Dysba-lance von afferenten Fasern und ihren Syn-apsen.

Schlussfolgerungen und Ausblick

Können positive und negative Gefühlserfah-rungen während der ersten Lebensphaseauch beim Menschen die Entwicklung derlimbischen synaptischen Verschaltungsmu-ster beeinflussen? Klinische Studien weisenimmer mehr in diese Richtung. BelastendeEreignisse wie der Verlust oder die Tren-nung der Eltern oder Misshandlungen könn-ten auch beim menschlichen Säugling undKleinkind die synaptischen Umbauprozes-se in den limbischen Emotionsschaltkreisenverändern. Die Folge solcher Fehlverschal-tungen im Gehirn: Ein falsch geknüpftesneuronales Netzwerk, das Verhaltens- oderLernstörungen bis hin zu psychischen Er-krankungen bewirken kann. Umgekehrtsollten jedoch auch positive Perspektivenbetrachtet werden, die sich aus den tierex-perimentellen Befunden ableiten lassen. DieAnpassungsfähigkeit des neugeborenenbzw. frühkindlichen Gehirns ermöglicht esEltern und Erziehern in den ersten Lebens-jahren, d.h. im Vorschulalter, die Entwick-lung der limbischen Schaltkreise der Kin-der über eine intellektuelle und emotionaleFörderung zu optimieren. Gerade diese frü-he Phase muss dazu genutzt werden, diehirnbiologische Basis für spätere Lernlei-stungen und sozio-emotionale Kompetenzzu bilden. Zukünftige interdisziplinäre For-schungsinitiativen sollten sich daher damitbeschäftigen, wie die neuen entwicklungs-biologischen Erkenntnisse nutzbringend ineine verbesserte frühe (vor-) schulische Er-

ziehung integriert werden können. Darüberhinaus müssen auch Fragen angegangenwerden, inwieweit entwicklungsbedingtehirnbiologische Fehlentwicklungen und diedamit einhergehenden Verhaltensstörungenoptimal korrigiert werden können, und zwarauch noch während späterer Lebensphasen,in denen die Anpassungsfähigkeit des Ge-hirns nicht mehr so stark ausgeprägt ist wiein den ersten Lebensjahren.

Danksagung

Wir danken Ute Kreher, Petra Kremz undSusann Becker für die exzellente Mitarbeit.Die Deutsche Forschungsgemeinschaft, dieVolkswagenstiftung, sowie das Land Sach-sen-Anhalt haben unsere Forschung lang-jährig unterstützt.

Literatur

Bock J. und Braun K. (1999a): Blockade of N-methyl-D-aspartate receptor activation sup-presses learning-induced synaptic eliminati-on. Proceed. Natl. Acad. Sci. USA 96(5): 2485-2490.

Braun K. und Bogerts B. (2001): Erfahrungsge-steuerte neuronale Plastizität: Bedeutung fürPathogenese und Therapie psychischer Er-krankungen. Der Nervenarzt 72: 3-10.

Gruß M. und Braun K. (1996): Stimulus-evokedglutamate in the medio-rostral neostriatum/hy-perstriatum ventrale of domestic chick afterauditory filial imprinting: an in vivo micro-dialysis study. J. Neurochem. 66: 1167-1173.

Helmeke C., Ovtscharoff jr W., Poeggel G. undBraun K. (2001a): Juvenile emotional experi-

Abb. 4: Synaptische Veränderungen anPyramidenzellen des ACd von Octodondegus nach Elternseparation. A: Lichtmi-kroskopisch quantifizierte Spinefrequenzenvon Golgi-Cox gefärbten Pyramidenzellen(unten links). Unten rechts ist ein mit Hilfeeines Konfokalmikroskops aufgenommenerDendritenabschnitt einer mit Lucifer-Yellowgefüllten Pyramidenzelle gezeigt, um diedendritischen Spines (Pfeile) deutlicher zuzeigen. Separierte Degujungtiere weisensignifikant erhöhte Spinefrequenzen auf. B:Elektronenmikroskopisch quantifizierteDichten von Schaftsynapsen (unten linksdargestellt) und Spinesynapsen (untenrechts dargestellt). Die präsynaptischenAnteile der Synapsen sind jeweils rothervorgehoben. Separierte Degujungtierezeigen signifikant erhöhte Spinesynapsen-dichten und gleichzeitig signifikantverringerte Schaftsynapsendichten.

A Lichtmikroskopie B Elektronenmikroskopie

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ence alters synaptic composition in the anteriorcingulate cortex. Cerebral Cortex 11: 717-727.

Ziabreva, I., Poeggel G., Schnabel R. und BraunK. (2003): Separation-induced receptor chan-ges in the hippocampus and amygdala of Oc-todon degus: Influence of maternal vocaliza-tions. J. Neurosci. im Druck.

Eine vollständige Literaturliste kann bei denAutoren angefordert werden.

Kurzbiographien

Jörg Bock: 1986- 1993 Studium der Biolo-gie an der TH Darmstadt. Promotion 1998an der Otto-von-Guericke-Universität Mag-deburg. Seit 2001 wissenschaftl. Assistentam Institut für Biologie der Otto-von-Gue-ricke-Universität Magdeburg.

Carina Helmeke: 1992-1997 Studium derBiologie an der Universität Leipzig. 1997 –1998 Diplomarbeit am Leibniz-Institut fürNeurobiologie Magdeburg. Seit Oktober2000 Promotionsstudentin an der Otto-von-Guericke-Universität Magdeburg.

Wladimir Ovtscharoff jr: 1990- 1996 Stu-dium der Medizin (Sofia). Promotion 2002an der Otto-von-Guericke-Universität Mag-deburg. Seit 2001 wissenschaftl. Mitarbei-ter am Institut für Biologie der Otto-von-Guericke- Universität Magdeburg.

Michael Gruß: 1987- 1992 Studium derBiochemie an der Universität Leipzig. 1998Promotion an der Otto-von-Guericke-Uni-versität Magdeburg. Seit 2001 wissenschaftl.Assistent am Institut für Biologie der Otto-von-Guericke- Universität Magdeburg.

Katharina Braun: 1974-1980 Studium derFächer Biologie und Chemie an der Techni-schen Hochschule Darmstadt. 1986 Promo-tion am Institut für Zoologie der TechnischenHochschule Darmstadt. 1989/90 DFG-Sti-pendium an der University of Washington,Department of Otolaryngology und Depart-ment of Neurosurgery, Seattle, USA. 1991/92 Helmholtzstipendium (BMBF). 1992-2001 Leiter einer Arbeitsgruppe am Leibniz-Institut für Neurobiologie, Magdeburg. 2001

BOCK ET AL.

Berufung auf den Lehrstuhl für Zoologie/Entwicklungsbiologie an der Otto-von-Gue-ricke-Universität Magdeburg. Seit 2001 Vi-zepräsident in der Deutschen Neurowissen-schaftlichen Gesellschaft.

Korrespondenzadresse

Institut für Biologie (i.G.)Zoologie/EntwicklungsbiologieOtto-von-Guericke-Universität Magdeburgc/o Leibniz Institut für NeurobiologieBrenneckestr. 6D-39118 MagdeburgTel.: ++ 49-391-626 3617Fax: ++ 49-391-626 3618e-mail: [email protected]@nat_uni-magdeburg.dewww.uni-magdeburg.de/bio/ibio.html

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DUFTVERARBEITUNG IM ANTENNALLOBUS DER HONIGBIENE APIS MELLIFERA

Duftverarbeitung im Antennallobusder Honigbiene Apis melliferaSilke Sachse und C. Giovanni Galizia

ZusammenfassungGehirne bestehen aus komplexen Netzwerken von Neuronen, die Informationen – inForm von neuronaler Aktivität – verarbeiten, optimieren und selektieren. Um grund-sätzliche Mechanismen von Informationsverarbeitung zu verstehen, haben wir unsmit dem Geruchssinn beschäftigt. Hierzu haben wir eine klar abgegrenzte Struktur imInsektengehirn, den olfaktorischen Antennallobus, der das Riechhirn der Insekten dar-stellt, untersucht. Durch gleichzeitige Visualisierung der Aktivität des Eingangs unddes Ausgangs haben wir die Verarbeitung der olfaktorischen Information durch dasneuronale Netzwerk des Antennallobus analysiert. Mittels pharmakologischer Metho-den haben wir Teile dieses Netzwerkes ausgeschaltet. Die Ergebnisse zeigen, dass dieDuftrepräsentation durch mehrere parallele Netzwerke moduliert wird, die unterschied-liche Aspekte der Duftverarbeitung optimieren. Es konnten mindestens zwei Funktio-nen voneinander getrennt werden: ein globales Netzwerk, das die Gesamtaktivität imOptimum hält, und ein selektives Netzwerk, dessen Verschaltungen die Repräsenta-tion verschiedener Düfte kontrastverstärkt.

AbstractOdor processing in the honeybee antennal lobe.Brains consist of complex neural networks which process, optimize and select informa-tion in form of neural activity. In order to understand basic mechanisms of informationprocessing, we studied the sense of smell. We analyzed a well defined structure in theinsect brain, the antennal lobe, which represents the olfactory bulb of insects. By simul-taneously visualizing activity in the input and the output, we analyzed the processing ofolfactory information by the antennal lobe neural network. Using pharmacological toolswe selectively blocked parts of the network. Our results show that olfactory representa-tion is modulated by several parallel networks, which optimize different aspects of olfac-tory coding. At least two functions could be isolated: a global network, likely to keep theoverall activity in an optimal range, and a selective network. Individual connections ofthe latter contrast enhance the representation of different odors.

Key words: honeybee; calcium imaging; olfactory coding; antennal lobe; olfactory glomeruli

In jüngster Zeit hat sich unser Verständ-nis der neuronalen Mechanismen, die derDuftverarbeitung im Gehirn zugrunde lie-gen, stark erweitert. Duftmoleküle werdenüber olfaktorische Rezeptorneurone wahr-genommen, die sich z.B. bei Menschen inder Nasenschleimhaut und im Gegensatzdazu bei Insekten auf den Antennen befin-den. Diese Neurone exprimieren jeweils ei-nen olfaktorischen Rezeptortyp, welcher mitdem Duftmolekül interagiert. Die Gene fürdiese Rezeptoren wurden in verschiedenenTierarten identifiziert und sequenziert. DieZahl der Rezeptorgene ist in verschiedenenTierarten unterschiedlich und reicht von ca.60 bei der Fruchtfliege (Review: Vosshall2000), über 350 beim Menschen (Review:Young und Trask 2002), bis zu 1000 beiMäusen (Review: Mombaerts 1999). Wiekönnen mit so wenigen Rezeptortypen soviele Duftsubstanzen erkannt werden? Je-des Rezeptorprotein interagiert nicht nur miteinem, sondern mit vielen Duftmolekülen(z.B. Sicard und Holley 1984). Auf dieseWeise hat das Geruchssystem eine Strate-gie entwickelt, die seine Kodierungsfähig-keit exponentiell vergrößert. Damit das Ge-hirn die verschiedenen Geruchsmoleküleauch unterscheiden kann, sollte es kleinsteUnterschiede in den Aktivitätsmustern derRezeptorneurone erkennen können. Dazumuss die Duftinformation der Rezeptorneu-rone verschärft und kontrastverstärkt wer-den. Um diesen Mechanismus der Duftver-arbeitung im Gehirn zu verstehen, haben wirdie Duftrepräsentation auf zwei verschiede-nen Verarbeitungsebenen im Gehirn gemes-sen und miteinander verglichen.

Die Architektur des Geruchssystemsder Honigbiene

Die Honigbiene Apis mellifera (Abbildung1A) eignet sich sehr gut als ein Modellorga-nismus, um die Verarbeitung von Düften imGehirn zu verstehen. Die Biene ist hochgra-dig davon abhängig, Düfte zu erkennen, zuklassifizieren und zu lernen. Sie wird vomersten Lebensabschnitt im Stock bis zur Tä-tigkeit im Freien als Sammlerin durch ihrenGeruchssinn geleitet (Frisch 1993). Bienensind soziale Insekten und kommunizierenmit ihren Artgenossen auch über selbst er-zeugte Signaldüfte, die Pheromone. AlsSammlerinnen orientieren sie sich an derFarbe, der Form und dem bezeichnendenDuft einer Blume, um später die nektarrei-chen Blüten auf einer Wiese wieder zu fin-den. Das Geruchssystem der Biene ist inAbbildung 1B dargestellt. Die 60.000 olfak-torischen Rezeptorneurone sitzen auf der

Einleitung

Über unsere fünf Sinnesorgane nehmen wirInformationen aus der Außenwelt wahr. Un-ser Gehirn verarbeitet diese Sinneseindrückemittels komplexer neuronaler Verschaltungenund setzt sie zu einem sinnvollen Ganzen zu-sammen. Um grundlegende neuronale Verar-beitungsmechanismen zu verstehen, habenwir uns mit einer Sinnesmodalität, dem Ge-ruchssinn, beschäftigt. Alle Organismen kön-nen auf chemische Substanzen in ihrer Um-welt reagieren. Diese Fähigkeit reicht von ein-fachen Einzellern, wie z.B. Bakterien undProtisten, bis hin zu komplexen Vielzellern,wie Mollusken, Arthropoden und Säugetie-ren. Das Erkennen von chemischen Substan-zen, wie z.B. Düften, kann einen sehr spezi-fischen Informationsgehalt über Nahrung,Gefahr, Partnerfindung und Territorialverhal-

ten liefern. Der Geruchssinn muss mit einerenormen Vielfalt an diversen Düften hantie-ren, welche aus kleinen, flüchtigen, meist or-ganischen Molekülen bestehen. Die Anzahlverschiedener Duftmoleküle wurde für dasmenschliche Geruchssystem auf ca. 400.000geschätzt (Mori und Yoshihara 1995), wobeijedes einzelne Molekül generell eine einzig-artige Geruchsempfindung hervorruft. Schonkleinste Veränderungen in der Molekülstruk-tur können zu einer komplett anderen Ge-ruchswahrnehmung führen. Die außerordent-liche Fähigkeit des Geruchssystems, die enor-me Anzahl an Duftmolekülen zu erkennenund zu unterscheiden, wird nur vom Immun-system übertroffen, welches eine undefinier-bare Anzahl an Antigenmolekülen bekämp-fen kann. Wie vermag das Geruchssystemdiese enorme Duftmolekülanzahl in eine Ge-ruchsempfindung umzuwandeln?

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SILKE SACHSE UND C. GIOVANNI GALIZIA

Antenne (Esslen und Kaissling 1976) undinnervieren über vier antennale Nerventrakte(Suzuki 1975) die erste Schaltstation des Bie-nengehirns, den Antennenlappen oder Anten-nallobus (AL). Der AL entspricht sowohlstrukturell als auch funktionell dem Riechhirnder Wirbeltiere, dem Bulbus olfaktorius (Hil-debrand und Shepherd 1997). Der AL bestehtaus ca. 160 kugeligen Strukturen, den olfak-torischen Glomeruli, die strukturelle Unterein-heiten darstellen und einschichtig das äußereVolumen des ALs formen (Flanagan und Mer-cer 1989; Abbildung 1C). Die Glomeruli sinddie funktionellen Einheiten der olfaktorischenInformationsverarbeitung. Sie bestehen aus ei-nem dichten Geflecht von Axonen und Den-driten dreier Neuronentypen, die sich hier syn-aptisch miteinander verschalten. Die Rezep-torneurone konvergieren auf ca. 4.000 Neu-rone (Witthöft 1967), die aufgrund ihrer aus-schließlichen Verzweigungen innerhalb desALs als lokale Interneurone bezeichnet wer-den. Den dritten Neuronentyp stellen die Pro-jektionsneurone dar (ca. 800; Bicker et al.1993; Hammer 1997), welche jeweils mit Re-zeptorneuronen und lokalen Interneuronensynaptisch interagieren. Die Projektionsneu-rone senden über drei verschiedene Nerven-trakte die olfaktorische Information vom ALzu höheren Verarbeitungsstrukturen, wie daslaterale Protocerebrum und den Pilzköper(Mobbs 1982). Die Zellkörper von Inter- undProjektionsneuronen liegen peripher am ALangelagert (Arnold et al. 1985). Jeder einzel-ne Glomerulus besitzt eine charakteristischeGröße und Lage, was seine Identifizierungmittels eines morphologischen Atlas ermög-licht (Flanagan und Mercer 1989; Galizia etal. 1999a).

Abb. 1: Das olfaktorische System der Honigbiene. (A) Die Honigbiene Apis mellifera sitztnektarsaugend auf einer Blüte. (B) Schematischer Aufbau der olfaktorischen Bahn der Bie-ne. Die olfaktorischen Rezeptorneurone (RNs) sitzen auf der Antenne (blau) und innervierenüber den Antennalnerv den Antennallobus (rot), in dem die primäre Verschaltung zwischenRezeptorneuronen, lokalen Interneuronen (LNs) und Projektionsneuronen (PNs) stattfindet.Letztere projizieren in Zentren höherer Verarbeitung, wie den Pilzkörper (grün) und das late-rale Protocerebrum (gelb). (C) Konfokale Aufnahme des Antennallobus. Der Antennalnervbefindet sich oben, die kugeligen Strukturen sind die Glomeruli. (D und E) Zwei CalciumImaging Aktivitätsbilder während der Duftgabe von Nonanol bzw. Nelkenöl auf schematisier-ten Antennalloben. Die Farbkodierung spiegelt die neuronale Aktivität wider. Beide Düfteerzeugen kombinatorische Muster aktivierter Glomeruli.

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60 Neuroforum 2/03

DUFTVERARBEITUNG IM ANTENNALLOBUS DER HONIGBIENE APIS MELLIFERA

Repräsentation der Düfteim Antennallobus

Wie werden Düfte im AL neuronal kodiert?Die physiologische Antwort der Glomeruliim AL kann mittels der Calcium ImagingMethode visualisiert werden (Review: Ga-lizia und Menzel 2001). Die Methode be-ruht darauf, dass das Gehirn mit einem kal-ziumsensitiven Farbstoff gefärbt wird, wel-cher seine Fluoreszenz entsprechend der Kal-ziumkonzentration verändert. Kalzium istein sekundärer Botenstoff in einer Reihe vonSignalkaskaden und spielt bei der synapti-schen Übertragung eine entscheidende Rol-le. Demzufolge eignet sich Kalzium sehr gutals Indikator für neuronale Aktivität. DasImaging ermöglicht, dass die neuronale Ak-tivität im Gehirn mittels einer hochsensiti-ven Kamera gleichzeitig an verschiedenenOrten gemessen werden kann. Es eröffnetsich also die raum-zeitliche Aktivität derNeurone, die an der Verarbeitung eines Sin-neseindrucks beteiligt sind. Man kann imwahrsten Sinne des Wortes dem Gehirn beim‚denken’ zusehen. Wenn man nun die An-tennen einer Biene mit einem Duft stimu-liert und simultan die Kalziumveränderun-gen im AL misst, so sieht man, dass jederDuft ein Muster unterschiedlich aktiver Glo-meruli hervorruft (Joerges et al. 1997; Gali-zia et al. 1999b; Sachse et al. 1999). Abbil-dung 1D und 1E zeigen die Aktivitätsmu-ster im AL zweier Düfte. Die physiologi-schen Kalziumantworten wurden in Falsch-farben kodiert. Diese Farbkodierung spiegeltdie intrazelluläre Kalziumzunahme und da-mit die neuronale Aktivität wider. Die Far-ben von gelb bis rot stehen für starke, dieFarben wie grün und blau für eine geringebis hin zu gar keiner Erhöhung der Kalzi-umkonzentration. Die beiden Düfte Nona-nol, ein Alkohol (Abbildung 1D), und Nel-kenöl, ein komplexes Duftgemisch (Abbil-dung 1E), rufen charakteristische räumlicheAktivitätsmuster hervor. Nonanol aktiviertzwei benachbarte Glomeruli. Nelke hinge-gen ruft eine starke Aktivität in einem mitdem Nonanolmuster gemeinsamen Glo-merulus und in zwei anderen Glomeruli her-vor. Diese Aktivitätsmuster sind Beispieledafür, dass Düfte als kombinatorische Mu-ster aktivierter Glomeruli repräsentiert wer-den: Ein Duft ruft generell Aktivität in meh-reren Glomeruli hervor, wobei ein Glomeru-lus an dem Muster verschiedener Düfte be-teiligt sein kann. Besonders interessant ist,dass die Repräsentation von Düften zwi-schen den Individuen gleich und damit ge-netisch determiniert ist (Galizia et al. 1999b).Die Antwortstärke einzelner Glomeruli ist

jedoch erfahrungsabhängig und kann durchLernen verändert werden (Faber et al. 1999).

Um nun zu untersuchen, wie der AL dieDuftinformation der Rezeptorneurone ver-arbeitet, haben wir simultan den Eingang undden Ausgang gemessen (Sachse und Galizia2002a). Hierzu mussten beide Verarbeitungs-stufen selektiv voneinander markiert werden.Für die Messung der Rezeptorneurone wur-de ein kalziumsensitiver Farbstoff (CalciumGreen-AM) als Badapplikation zum Gehirngegeben, dessen Signale dem Rezeptorneu-roneingang zum Antennallobus entsprechen(Abbildung 2A). Mit einem zweiten kalzi-umsensitiven Farbstoff (Fura-dextran) wur-den die Projektionsneurone gefärbt. Hierzuwurden Kristalle des Farbstoffs in die Axon-bündel der Projektionsneurone vom AL zumPilzkörper injiziert (Abbildung 2B). Da diebeiden Farbstoffe bei verschiedenen Wellen-längen fluoreszieren, konnten sie unabhän-gig voneinander gemessen werden. EineDuftstimulation führte sowohl auf der Ein-gangs- als auch auf der Ausgangsebene zueinem ähnlichen duftspezifischen Muster ak-tivierter Glomeruli. Vergleicht man jedochdie Zeitverläufe einzelner Glomeruli derbeiden Verarbeitungsstufen, so sind markan-te Unterschiede erkennbar. Glomerulus 47(gelber Zeitverlauf in Abbildung 2) zeigt auf

der Projektionsneuronebene eine Abnahmeder Kalziumkonzentration während der Duft-gabe, d.h. eine inhibitorische Antwort, ob-wohl dieser Glomerulus ein schwaches, je-doch positives Eingangssignal erhält. Inhi-bitorische Antworten wurden bisher nie aufder Rezeptorebene beobachtet und scheinendamit eine spezifische Eigenschaft der Pro-jektionsneurone zu sein, welche von inhibi-torischen synaptischen Verschaltungen imAL verursacht werden. Diese Beobachtungstimmt mit elektrophysiologischen Ableitun-gen an Projektionsneuronen in der Honig-biene überein (Abel et al. 2001; Müller et al.2002). Ein weiterer Unterschied der beidenVerarbeitungsstufen ist in den Erregungsver-hältnissen der drei stark aktiven Glomeruli17, 28 und 33 (rote, blaue und grüne Zeit-verläufe) zu finden: Auf der Eingangsseite(Abbildung 2A) sind diese drei Glomeruligleich stark aktiviert, während im Ausgangs-signal Glomerulus 33 der stärkste ist. Gene-rell ist die Anzahl aktiver Glomeruli im Aus-gangssignal (Abbildung 2B ) reduziert. Ab-bildung 3 zeigt über die Tiere gemittelte undin einem standardisierten AL dargestellteDuftantwortmuster. Die glomeruläre Ant-wortstärke wurde hierzu in fünf gleich gro-ße Kategorien eingeteilt und farblich kodiert.Inhibitorische Antworten, d.h. eine Kalzium-

Abb. 2: Simultane Messung des Rezeptorneuron-Einganges zum AL und Projektionsneuron-Ausganges. (A und B) Oben: Schematische und morphologische Darstellung des ALs.Rezeptorneurone senden ihre Axone über den Antennalnerv in den AL und innerviereneinzelne Glomeruli (rotes Neuron), wobei Projektionsneurone die Duftinformation in denGlomeruli abgreifen und sie in höhere verarbeitende Strukturen senden (blaues Neuron;Zellkörper befindet sich peripher am AL). Die morphologischen Bilder repräsentieren denAL nach erfolgter Badapplikation mit Calcium Green-AM (A) und selektiver Anfärbung derProjektionsneurone mit Fura-dextran (Zellkörper der Projektionsneurone sind mit Pfeilenmarkiert). Einzelne Glomeruli sind benannt. Unten: Zeitliche und räumliche Antwortmusterwährend einer Duftstimulation (Mischung aus Hexanol, Oktanol und Nonanol) der obenidentifizierten Glomeruli, welche simultan auf der Eingangsebene als auch im Ausganggemessen wurden. Die Duftstimulation ist im Zeitverlauf als grauer Balken dargestellt.Die Zeitverläufe zeigen den Aktivitätsverlauf in den identifizierten Glomeruli.

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SILKE SACHSE UND C. GIOVANNI GALIZIA

abnahme während der Duftgabe, sind in ei-ner weiteren Kategorie repräsentiert, die nurauf der Ausgangsebene vorkommt, wodurchdie Kodierungsmöglichkeiten erweitert wer-den. Ein Vergleich des Eingangs- mit demAusgangssignal zeigt, wie schon aus Abbil-dung 2 ersichtlich, dass sich die räumlichenMuster der drei Düfte ähnlich sind. Hexanolwird durch einen zentralen Glomerulus do-miniert (Glomerulus 28), Oktanol und Non-anol aktivieren jeweils Glomeruli 17 und 33am stärksten. Vergleicht man nun die Ant-wortstärken der mittelstark aktivierten Glo-meruli, so erhalten diese zwar einen Rezep-torneuroneingang, ihre Aktivität ist aber imAusgangssignal stark reduziert. Glomerulus17 zum Beispiel erhält während der Hexa-nolstimulation ein mittleres Eingangssignal,welches jedoch im Ausgang nicht sichtbar

ist. Eine Korrelationsanalyse als Maß derÄhnlichkeit jedes Duftpaares zeigt, dass dieMuster auf der Projektionsneuronebene zueinem geringeren Maße miteinander korre-liert sind, d.h. unähnlicher sind, als auf derRezeptorneuronebene. Inhibitorische Ver-bindungen im AL führen demzufolge zu ei-ner Kontrastverstärkung der Duftrepräsen-tationen im Ausgang, so dass vor allem sehrähnliche Düfte, welche überlappende Rezep-torneuronantworten hervorrufen, besser un-terschieden werden können.

Das Antennallobus Netzwerk

Welche inhibitorischen Mechanismen könn-ten für diese Optimierungsleistung verant-wortlich sein? Der inhibitorische Neurotrans-mitter γ-Aminobuttersäure (GABA) wird von

lokalen Interneuronen abgegeben und spieltim AL der Honigbiene eine prominente Rol-le (Schäfer und Bicker 1986). Wir haben des-halb den Einfluss der GABA ergen Interneu-rone auf die duftspezifischen Aktivitätsmu-ster der Projektionsneurone untersucht. Hier-zu haben wir GABA und den AntagonistenPicrotoxin (PTX) appliziert und die Verände-rungen der Duftantworten analysiert (Sachseund Galizia 2002b). In Abbildung 4 sind dieräumlichen und zeitlichen Duftantworten aufNonanol vor, während und nach der GABA-bzw. PTX-Gabe dargestellt. GABA bewirkteeine komplette Reduktion der Aktivitätsmu-ster der Projektionsneurone. Der Effekt warreversibel und die Kalziumsignale kehrten inder Auswaschphase wieder zurück. Dieses Er-gebnis zeigt, dass das Netzwerk GABA-sen-sitiv ist und durch diesen Neurotransmitterinhibiert wird. PTX hingegen blockierte dieinhibitorische GABA–Transmission und riefsomit gegensätzliche und sehr komplexe Ef-fekte hervor. Generell bewirkte PTX eine sig-nifikante Erhöhung der intrazellulären Kal-ziumkonzentration in allen Glomeruli. Imspeziellen veränderte PTX die Antworteigen-schaften spezifischer Glomeruli während derDuftgabe und veränderte damit das duftspe-zifische Aktivitätsmuster. Da PTX inhibito-rische Verschaltungen im AL blockiert, er-staunt es nicht, dass die Antwortstärke eini-ger Glomeruli zunahm und sich die Anzahlaktiver Glomeruli erhöhte (Glomeruli 33 und54 in Abbildung 4B). Interessanterweise aberblieben Glomeruli, die eine inhibitorischeDuftantwort gezeigt haben, auch während derPTX-Gabe inhibitorisch (z.B. Glomerulus35). Zudem wurde die Antwortstärke einigerGlomeruli stark reduziert (z.B. Glomerulus17). Es muss also ein weiteres inhibitorischesNetzwerk im AL vorhanden sein, das PTX-unempfindlich ist.

Ein Vergleich der Duftantworten der Glo-meruli vor und während der PTX-Behand-lung gibt Aufschluss über das inhibitorischeNetzwerk innerhalb des ALs. In Abbildung5A sind schematisch die Antworten dreierGlomeruli (a bis c) vor und während PTX-Gabe dargestellt, welche den Glomeruli 54,33 und 35 aus Abbildung 4B entsprechen.In Abbildung 5B ist ein mögliches Verschal-tungsmodell für diese drei Glomeruli ge-zeigt, anhand dessen man die beobachtetenPTX-Effekte erklären kann. Jeder Glomeru-lus in diesem Modell besitzt einen Rezep-torneuron-Eingang und einen Projektions-neuron-Ausgang. Die Glomeruli sind in einglobales inhibitorisches Netzwerk involviert(rote Verbindungen), welches PTX-sensitivist. Dieses Netzwerk kontrolliert die globa-le Aktivität im AL, wie etwa bei einer Pupil-

Abb. 3: Das Ausgangssignal ist gegenüber dem Eingangssignal kontrastverstärkt. (A undB) Die räumlichen Aktivitätsmuster verschiedener Düfte sind in einem standardisierten ALdargestellt. Die Muster wurden über verschiedene Tiere gemittelt. Die Antwortstärkewurde in fünf Kategorien eingeteilt, inhibitorische Antworten sind in einer weiterenKategorie repräsentiert (neg.). Graue Glomeruli konnten nicht gemessen und somit nichtcharakterisiert werden. Die Korrelationen als Maß der Ähnlichkeit der verschiedenenDuftpaare sind unterhalb der ALs dargestellt.

Abb. 4: GABA und PTX beeinflussen dieduftspezifischen Antworten der Glomeruli.(A) Aktivitätsmuster und Zeitverläufe vonGlomerulus 33 bei einer Nonanolstimula-tion vor, während und nach einer GABA-Gabe. Die Duftgabe ist mittels des grauenBalkens in den Zeitspuren markiert. DiePosition des Glomerulus 33 im AL ist durcheinen roten Pfeil im ersten Aktivitätsmu-ster dargestellt. GABA bewirkt einevollständige Reduktion der Kalzium-Signale. (B) Aktivitätsmuster und Zeitver-läufe von vier verschiedenen Glomerulieiner Nonanolstimulation vor, während undnach einer PTX-Gabe. Die bunten Pfeilerepräsentieren die Position der darunterdargestellten Glomeruli im AL. PTX führt zueiner starken Veränderung der Antwortmu-ster.

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62 Neuroforum 2/03

DUFTVERARBEITUNG IM ANTENNALLOBUS DER HONIGBIENE APIS MELLIFERA

le, die sich bei starkem Licht schließt unddadurch alles Licht in der Stärke reduziert.Das zweite, PTX-insensitive Netzwerk istnicht global, sondern bewirkt spezifischeKontraste zwischen individuellen Glomeru-li. Wenn ein stark aktivierter Glomerulus ei-nen schwächer aktivierten Glomerulus spe-zifisch inhibiert (blaue Verschaltung), wirddie relativ unscharfe Rezeptorantwort kon-trastverstärkt. Solch eine inhibitorische Ver-schaltung ist von Glomerulus b auf Glomeru-lus c gezeigt, was dazu führt, dass dieser Glo-merulus ein inhibitorisches Ausgangssignalbesitzt, obwohl er einen Rezeptorneuron-Eingang bekommt. Wenn man nun PTX zumAL appliziert, blockiert man das globale in-hibitorische Netzwerk (die roten Verschal-tungen fallen weg). Dadurch erhöht sich dieAntwort der stark und mittelstark aktivier-ten Glomeruli (Glomeruli a und b), währenddie inhibitorische Antwort von Glomerulusc erhalten bleibt, da diese auf dem spezifi-schen PTX-insensitiven Netzwerk beruht.Die durch PTX hervorgerufene Reduktionvon Duftantworten (z.B. Glomerulus 17 in

Abbildung 4B) ist bisher ungeklärt und kannnicht anhand dieser zwei Netzwerke erklärtwerden. Zusätzlich ist auch der Transmitterdes spezifischen Netzwerkes unbekannt. Die-ses Modell stellt also nur einen Teil des ALNetzwerkes dar. Die wirklichen Verschaltun-gen sind wahrscheinlich wesentlich kompli-zierter und erfordern weiterführende Expe-rimente.

Zusammengefasst zeigen diese Studien,dass komplexe Verschaltungen im AL, ba-sierend auf mindestens zwei inhibitorischenNetzwerken, die überlappenden Antwort-spektren der Rezeptorneurone verschärfenund optimieren. Diese Verarbeitung führtzum einen dazu, dass die Repräsentationenvon ähnlichen Düften auf der AL-Ausgangs-ebene unterscheidbarer werden. Zum ande-ren bewirkt diese Duftverarbeitung im ALeine konzentrationsinvariante Repräsenta-tion eines Duftes über mehrere Konzentra-tionsstufen und liefert somit die Grundlagedafür, dass eine Biene einen Duft auch beiunterschiedlichen Konzentrationen auf einerBlütenwiese wiederfindet (Sachse und Ga-lizia 2002a). Kürzlich haben wir auch dieVerarbeitung von Duftmischungen im ALanalysiert, da die meisten vorkommendenDüfte als komplexe Mischungen auftreten.Die Ergebnisse zeigen, dass Duftmischun-gen nicht als eine einfache Summe der Ein-zeldüfte kodiert werden, sondern die starkaktivierten Glomeruli eine reduzierte Akti-vität aufweisen, welche auf den inhibitori-schen Verschaltungen im AL beruht (Sachseund Galizia, unveröffentlicht). Dieser Me-chanismus könnte eine ausreichende Kodie-rungskapazität für komplexe Mischungen ge-währleisten. Diese drei Beispiele zeigen, dassschon auf der Ebene der ersten olfaktorischenSchaltstation im Gehirn ein beträchtlicherAnteil an der Duftverarbeitung stattfindet,der die Grundlage für das leistungsstarkeGeruchssystem der Honigbiene liefert.

Danksagung

Wir danken Randolf Menzel für seine un-eingeschränkte Unterstützung und für wert-volle Diskussionen, Philipp Peele für nütz-liche Kommentare und Heinz Busert für dasBienenbild.

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Abb. 5: (A) Schematische Darstellung derPTX-Effekte für drei Glomeruli. Dieschwarzen Zeitverläufe entsprechen denGlomeruliantworten vor der PTX-Behand-lung; die roten Zeitverläufe stellen dieAntworten während PTX dar. (B) Verschal-tungsmodell des ALs, welches auf denPTX-Ergebnissen basiert. Die drei Glomeru-li (a bis c) stehen für die drei schematisier-ten PTX-Effekte in A. Jeder Glomeruluserhält einen Rezeptorneuron-Eingang. DieDuftinformation wird im AL durch zweiinhibitorische Netzwerke verarbeitet. Einglobales PTX-sensitives Netzwerk (rot) undein glomerulus-spezifisches PTX-insensiti-ves Netzwerk (blau). Über den Projektions-neuron-Ausgang wird die modulierte undkontrastverstärkte Duftinformation anhöhere Verarbeitungsstrukturen gesendet.

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SILKE SACHSE UND C. GIOVANNI GALIZIA

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Kurzbiographien der Autoren

Silke Sachse, Studium der Biologie an derFreien Universität Berlin. 2002 Promotionan der FU Berlin. Seit Oktober 2002 Post-doc an der Rockefeller Universität in NewYork im Labor von Asst. Prof. Dr. LeslieVosshall.

C. Giovanni Galizia, Studium der Biologiean der Freien Universität Berlin. 1993 Pro-motion an der University of Cambridge inEngland. 1993 Postdoc am MPI für Entwick-lungsbiologie in Tübingen, 1995 Postdoc ander FU Berlin. Seit 1999 Leiter einer vonder Volkswagenstiftung eingerichteten Nach-wuchsgruppe an der FU Berlin (2002 Habi-litation), seit 2003 Associate Professor an derUniversity of California, Riverside.

Korrespondenzadressen

Silke SachseThe Rockefeller University, Laboratory ofNeurogenetics and Behavior1230 York Avenue, Box 63New York, NY 10021/USATel.: ++1-212-327 7239Fax: ++1-212-327 7238e-mail: [email protected]

C. Giovanni GaliziaDepartment of EntomologyUniversity of California, RiversideRiverside, CA 92506 USATel.: ++1 909 827 7051Fax: ++1 909 787 3086e-mail: [email protected]

Freie Abstract Slots für dasAnnual Meeting der Society forNeuroscience(New Orleans, 8.-12. November 2003)

Wie schon in den vergangenen Jahren hatdie Neurowissenschaftliche Gesellschaft vonder amerikanischen Society for Neurosci-ence wieder 100 freie Abtract Slots für dasSociety for Neuroscience Meeting 2003 zu-geteilt bekommen. Ein „freier Slot“ bedeu-tet, dass auch jemand, der nicht Mitglied der

amerikanischen Society for Neuroscience ist,einen Abstract beim Annual Meeting kann.Die Slots wurden im März 2003 per Rund-eMail allen NWG-Mitglieder angekündigtund auf der Basis „first come – first served“verteilt. Folgende NWG-Mitglieder habeneinen freien Slot zugeteilt bekommen:

Arango-Gonzales, BlancaArnold, SusanneBaehring, RobertBecker, Cord-MichaelBenali, AliaBender, FlorianBethge, MatthiasBonhoeffer, TobiasBosse, FrankBoucsein, ClemensBraeuer, AnjaBrand, MichaelBrandt, Alexander UlrichBrecht, StephanBreitinger, Hans-GeorgBusse, LauraCatz, NicoalsDepboylu, CandanDietrich, HendrikDinse, Hubert R.Dresbach, ThomasDutschmann, MathiasEngel, JuttaErnst, UdoFeuerstein, Thomas J.Greschat, SusanneGruss, MichaelHaas, BrigitteHälbig, Thomas D.Hamann, MelanieHanisch, Uwe KarstenHeidemann, AntjeHelmeke, CarinaHerbert, Zsofia

Herdegen, ThomasHildebrandt, HerbertHoehn-Berlage, MathiasHuebener, MarkHuelsmann, SwenJabs, RonaldJahn, KlausKatzner, SteffenKnieling, MarcelKoehling, RuedigerKronenberg, GoloKruegel, UteKrupp, EckartKuegelgen, Ivar vonKuhn, BerndLangner, GeraldLewerenz, JanLinnemann, ChristophMechai, NadjaMethner, AxelMetz, Gerlinde A. S.Mierdorf, ThomasMiltner, WolfgangMoll, Christian K.E.Musshoff, UlrichNaegerl, ValentinPfeifer, KatharinaPieper, FlorianPilz, PeterPlappert, ClaudiaPotschka, HeidrunPrehn, Jochen H. M.Preilowski, BrunoReiser, Georg

Rolfs, ArndtRune, GabrieleSahin, MertSavaskan, NicolaiSchipke, CarolaSchmadel, SilkeSchmid, SusanneSchmidt, SilvioSchmitz, JosefSchuett, AtsukoSchuetz, ErikSchuh-Hofer, SigridSchwabe, KerstinSeeliger, MathiasSteiner, BarbaraStrauss, UlfTreede, Rolf-DetlefUllmer, ChristophVolk, HolgerVolkmer, HansjürgenVolknandt, WalterWeber, MaruschkaWeinert, DieterWeishaupt, JochenWessig, Jan-AndreasWinner, BeateWojtenek, WinfriedWunderlich, GilbertZafiris, OliverZhao, ShantingZhu, XinranZimmer, Andreas

Für all diejenigen, die keinen Slot mehr ab-bekommen haben, gibt es die tröstlicheNachricht, dass sich ALLE Mitglieder derNWG zur der gleichen reduzierten Teilneh-mergebühr wie Society for Neuroscience-Mitglieder registrieren können. Geben Sie

bei der Registrierung an, dass Sie „GNS“-Mitglied sind und Ihre Mitgliedsnummer(GNS = German Neuroscience Society).Sollten Sie Ihre Mitgliedsnummer nicht wis-sen, können Sie diese gerne bei der Ge-schäftsstelle der NWG erfragen.

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ARTIKEL DES QUARTALS

ARTIKEL DES QUARTALS

Vorgestellt von Guillén Fernández, Cognitive Neurology and Memory Research Group, F.C.Donders Centre for Cognitive Neuroimaging, Nijmegen, The Nederlands; ArbeitsgruppeFunktionelle Bildgebung und kognitive Neurophysiologie, Klinik für Epileptologie, Rheini-sche Friedrich-Wilhelms-Universität, Bonn

The role of medial temporal lobestructures in implicit learning: anevent-related fMRI study1Michael Rose, 2Hilde Haider, 1Cornelius Weiller, & 1Christian Büchel. 1Arbeitsgruppe Funk-tionelle Bildgebung, Neurologische Universitätsklinik und –poliklinik, UniversitätsklinikumHamburg-Eppendorf, Hamburg, 20246 Hamburg, 2Institut für Psychologie, Universität zuKöln, 50931 Köln

erschienen in Neuron, Vol. 36, Dezember 2002

Die kognitiven Neurowissenschaften desGedächtnisses versuchen zu verstehen, wiewir Informationen einspeichern, aufbewah-ren und wieder abrufen. Dabei sind in denvergangenen Jahrzehnten sogenannte Ge-dächtnissysteme, also definierte neuroana-tomische Strukturen mit definierten mnesti-schen Aufgaben Gegenstand der Analysegewesen. Die moderne Gedächtnisforschungbeim Menschen fundierte in aller Regel aufeiner klaren Dichotomie zwischen Formen

des Gedächtnisses, die dem Bewusstseinzugänglich sind und denjenigen, die demBewusstein nicht zugänglich sind (Squire1992). Zur Beschreibung dieser Dichotomiewurden Begriffspaare wie explizit versusimplizit oder deklarativ versus nicht-dekla-rativ gegenübergestellt. Dabei wurde zumBeispiel dem medialen Temporallappen(MTL) einschließlich Hippokampus undGyrus parahippokampalis eine zentrale Rolleim expliziten und den Basal Ganglien im

impliziten Lernen zugeordnet. Doch in letz-ter Zeit häufen sich empirische Hinweise,dass diese Dichotomie entlang der Zugäng-lichkeit zum Bewusstsein möglicherweisenicht zutreffend ist. Vielmehr zeichnen sichspezialisierte Systeme für spezifische Ge-dächtnisinhalte ab. Michael Rose und seineKollegen aus Hamburg und Köln konntennun dem MTL ein neuronales Korrelat im-pliziten Lernens und den Basal Ganglien einneuronales Korrelat expliziten Lernens zu-ordnen. Wobei der MTL in das Lernen kom-plexer Assoziationen und die Basal Gang-lien in das Lernen einfacher Stimulus-Ant-wort Assoziationen involviert scheinen.

Für ihr fMRT – Experiment verwendetenMichael Rose und Kollegen eine abgewan-delte Form des von Thurstone, L. und Thur-stone, T. bereites 1941 publizierten und vonFrensch und Kollegen (2003) weiterentwik-kelten ‚number reduction task’. Die Ver-suchspersonen sehen für jeden Trial eineReihe von acht Ziffern, die nur die Ziffern1, 4 und 9 enthalten. Sie werden für die ex-plizite Lernaufgabe instruiert, die Ziffernpaarweise von links nach rechts entspre-chend zweier Regeln zu analysieren: 1.)Gleich-Regel: Ist die dritte Ziffer identischzu den ersten beiden Ziffern (z.B.: 4 - 4 - 4)?2.) Ungleich-Regel: Ist die dritte Ziffer un-gleich zu jeder der ersten beiden Ziffern(z.B.: 4 - 9 - 1)? Das korrekte Ausführen die-ser Regeln erfordert das explizite Lernen fi-xer Stimulus-Antwort-Assoziationen. Zu-sätzlich verbarg sich in der Aufgabe eineabstrakte Struktur, die für die Versuchper-

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65Neuroforum 2/03

ARTIKEL DES QUARTALS

son nicht erkennbar war, also implizit zu ei-ner Verbesserung der Verhaltensleistungdurch Lernen führte. Diese verborgene Struk-tur ist abstrakt, denn unabhängig von derkonkreten Stimulus-Antwort-Assoziationunterliegen die Antwort-Abfolgen in allenTrials einer Regel: Die Antworten der letz-ten drei Antworten eines jeden Trials stelltenein Spiegelbild der drei vorangegangenenAntworten dar, also z.B. x - 9 - 1 - 4 - 4 - 1 -9. Das heißt, die letzten drei Antworten wa-ren durch die Antworten an Position 2, 3 und4 determiniert. Da diese abstrakte Regel denVersuchpersonen verborgen blieb, aber den-noch zu einer Verbesserung der Leistungführte, muss ein impliziter Lernvorgang an-genommen werden. Dieses experimentelleDesign erlaubte also, auf eine sehr eleganteArt und Weise explizites Lernen einfacherStimulus-Antwort-Assoziationen und impli-zites Lernen einer abstrakten Regel gegen-überzustellen.

steme entlang der Achse ‚Gedächtnisinhalt‘und nicht der Achse ‚Bewusstseinszugang‘steht im Einklang mit Ergebnissen neuropsy-chologischer und funktionell-bildgebenderStudien, die dem MTL auch eine wichtigeRolle in unbewussten Formen des Gedächt-nisses zusprechen (z.B. Chun und Phelps1999; Gabrieli et al. 1994; Henke et al. 2003;Poldrack et al. 2001). Die Frage, ob sich einParadigmenwechsel abzeichnet, der Gedächt-nissysteme für kognitive und nicht-kogniti-ve, komplexe und einfache oder flexible undfixe Inhalte gegenüberstellt, muss noch of-fen bleiben. Aber die von Michael Rose undKollegen erbrachten Ergebnisse sind mögli-cherweise ein wichtiger Meilenstein in dieseRichtung, der die kognitiven Neurowissen-schaften des Gedächtnisses der nächsten Jah-re maßgeblich bestimmen wird.

Literatur

Chun, M.M. und Phelps, E.A. (1999): Memorydeficits for implicit contextual information inamnesic subjects with hippocampal damage.Nature Neuroscience 2: 844-847.

Frensch, P., Haider, H., Rünger, D., Neugebau-er, U., Voigt, S., und Werg, J. (2003): Verbalreport of incidentally experienced environ-mental regularity: The route from implicitlearning to verbal expression of what has beenlearned. In: Jimenez, L. (Ed.) Attention andimplicit learning. New York: John BenjaminsPublishers; 335-366.

Gabrieli, J.D., Keane, M.M., Stanger, B.Z., Kjel-gaard, M.M., Corkin, S. und Growdon JH(1994): Dissociations among structural-per-ceptual, lexical-semantic, and event-fact me-mory systems in Alzheimer, amnesic, and nor-mal subjects. Cortex 30: 75-103.

Henke, K., Treyer. V., Nagy, E.T., Kneifel, S.,Dursteler, M., Nitsch, R.M. und Buck, A.(2003): Active hippocampus during non-conscious memories. Conscious Cognition 12:31-48.

Poldrack, R.A., Clark, J., Pare-Blagoev, E.J.,Shohamy, D., Creso Moyano, J., Myers, C. undGluck, M.A. (2001): Interactive memory sy-stems in the human brain. Nature 414: 546-550.

Squire, L.R. (1992): Declarative and non-decla-rative memory: multiple brain systems sup-porting learning and memory. Journal ofCognitive Neuroscience 4: 232-243.

Thurstone, L.L. und Thurstone, T.G. (1941): Fac-torial studies of intelligence. PsychometricMonographs No.2. Chicago: University ofChicago Press.

Fragen an den Autor Michael Rose

Frage: Wie sind Sie auf die im Artikel be-schriebenen Befunde gestoßen? Welche Ar-beiten haben Sie zu ihrer Fragestellung in-spiriert?

Schon während meiner Promotion habeich mich mit Lern- und Gedächtnisprozes-sen beschäftigt. Ausgangspunkt dieser Un-tersuchung waren die interessanten Verhal-tensdaten von Peter Frensch und Hilde Hai-der mit dem modifizierten Paradigma des‚number reduction task’ (NRT) zum impli-ziten Lernen. In den meisten Paradigmenberuht implizites Lernen — also der Wis-senserwerb ohne einen bewussten Zugriffauf dieses Wissen — auf der Wiederholungeiner Sequenz von Eingaben oder Präsen-tationen. Im NRT hingegen ist das Materi-al durch eine versteckte Regel strukturiert.Die Verhaltensdaten aus vielen Experimen-ten zeigen klar, dass diese abstrakte Regelauch genutzt werden kann, ohne dass diePersonen etwas von dieser Regel bewusstwiedergeben können. Diese Form von rela-tionalem Wissen ist nach neurowissen-schaftlichen Modellvorstellungen eigentlichmit der Funktion des medialen Temporal-lappens (MTL) verknüpft. Allerdings ist dieMTL- Funktion in den bestehenden Model-len immer an einen bewussten Zugang zudem Wissen geknüpft, was klar gegen eineBeteiligung des MTL am impliziten Regel-lernen im NRT sprach. Dieser Widerspruchbedeutete also, dass das implizite Lernenim NRT entweder keine Effekte im MTL zei-gen sollte, oder aber die Modelle noch zuwenig differenziert sind. Eine Reihe von jün-geren Ergebnissen zeigen, dass die Struk-turen im MTL nach ihrer Funktion unter-teilbar sind und das bestehende Modell ver-feinert werden sollte. Die Befunde aus un-serem Artikel zeigen, dass parahippokam-pale Strukturen an Lernprozessen beteiligtsein können, obwohl das Wissen nicht be-wusst zur Verfügung steht.

Frage: Wann haben Sie begonnen, sichfür die Neurowissenschaften zu interessie-ren ?

Ich habe mich schon in der Schule be-sonders für Biologie und Philosophie inter-essiert; eine Kombination, die aus heutigerSicht schon ziemlich genau auf den Bereichder Kognitiven Neurowissenschaften abge-zielt hat. Dieser Neigung habe ich dannauch nachgegeben und habe zunächst Bio-logie studiert. Im Studium habe ich michdann sehr schnell der Neurophysiologiezugewandt und im Nebenfach Neuropsycho-logie studiert. Da sich mein Interesse im-mer mehr zu den menschlichen kognitivenLeistungen verschoben hat, habe ich be-schlossen, auch Psychologie zu studieren.Je mehr ich mich damit dem Bereich derKognitiven Neurowissenschaften angenä-hert habe, desto begeisterter war ich vondiesem Feld.

Das explizite Lernen der einfachen Stimu-lus-Antwort-Assoziationen zeigte eine linea-re und positive Korrelation mit der neurona-len Aktivität in den Basal Ganglien und demCerebellum. Hier zeigte sich ein Überwie-gen der Aktivierung in der rechten Hemisphä-re und innerhalb der Basal Ganglien im Glo-bus pallidum. Dagegen zeigte das impliziteLernen der abstrakten Regel eine lineare undpositive Korrelation mit der neuronalen Ak-tivität im anterioren MTL der rechten Hemi-sphäre und eine negative Korrelation mitAktivität im Lobulus parietalis superior bei-der Hemisphären.

Diese Befunde sind mit der klassischenSichtweise – MTL: explizites Lernen, BasalGanglien: implizites Lernen – nicht verein-bar. Vielmehr sprechen Sie dem MTL eineRolle im Gedächtnis für komplexe, flexibelnutzbare Informationen und den Basal Gang-lien eine Rolle im Gedächtnis für einfache,fixe Stimulus-Antwort-Assoziationen zu; undzwar unabhängig vom Zugang zum Bewusst-sein. Diese Dissoziation der Gedächtnissy-

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66 Neuroforum 2/03

Frage: Warum sind Sie Wissenschaftlergeworden?

Weil die Arbeit zur Person und den In-teressen passen sollte.

Frage: Wer oder was hat sie wissenschaft-lich besonders geprägt ?

Ich hatte das große Glück, in jeder Pha-se meiner wissenschaftlichen Laufbahnphantastische Betreuer zu haben, von de-nen ich sehr viel lernen konnte, aber durchderen großen Blickwinkel ich auch viel Mo-tivation und Begeisterung gewinnen konn-te. Besonders erwähnen möchte ich hier Dr.Gebhard Sammer, Prof. Dr. Rolf Verlegerund Dr. Christian Büchel.

Frage: Welche menschlichen Eigenschaf-ten sind ihres Erachtens für eine erfolgrei-che wissenschaftliche Karriere eine wich-tige Voraussetzung ?

Ich denke, eine wesentliche Eigenschaftist die Fähigkeit, die Arbeit eigenständigund effektiv zu organisieren. Schon im Stu-dium ist es notwendig, viel Eigeninitiativezu entwickeln, um sich wissenschaftlicheQualifikationen zu erarbeiten. Viele wich-tige Fertigkeiten habe ich mir durch Prak-tika und Hilfsjobs in verschiedenen Laborsangeeignet. Personen, die eine vorstruktu-rierte Arbeitswelt brauchen, bekommen inder Wissenschaft schneller Probleme.

Frage: Wie schätzen Sie die gegenwärti-ge Situation an den deutschen Universitä-ten ein?

Ich denke, die derzeitigen Umstrukturie-rungsbemühungen zeigen, dass die wissen-schaftliche Ausbildungs- und Arbeitssitua-tion weiter gefördert werden kann, umDeutschland als Wissenschaftsstandort in-ternational besser zu etablieren. Gerade derBereich der Neurowissenschaften ist an vie-len Universitäten noch wenig integriert. Umdie Neurowissenschaften schon im Studiumzu etablieren, Interesse zu wecken und Qua-lifikationen zu schaffen, fehlen noch vieleStrukturen. Ich denke hier vor allem an in-

terdisziplinäre Seminare, Praktika, Fortbil-dungen und Kooperationen von Fachberei-chen, von denen dann auch die Wissenschaftprofitieren kann. Um begabten Nachwuchsnoch gezielter zu fördern, wäre ein eigenerGraduiertenstudiengang Neurowissen-schaften wünschenswert, da in diesem Rah-men frühzeitig wichtige Qualifikation er-worben werden könnten. Interessierte Stu-denten aus mehreren Fachbereichen könn-ten so sehr spezifisch für die Wissenschaftausgebildet werden. Auch um solche Struk-turen aufzubauen, ist es notwendig, demwissenschaftlichen Nachwuchs langfristigePerspektiven zu bieten.

Frage: Was raten Sie begabten Studen-ten, die sich für eine wissenschaftliche Lauf-bahn interessieren ?

Wenn das Interesse früh erkannt wird,sollte es auf jeden Fall die Wahl der Uni-versität beeinflussen. Sie sollten so früh wiemöglich auch praktische Erfahrungen sam-meln (z.B. Mitarbeit in wissenschaftlichenProjekten) und wenn sie merken, wie vielSpaß es machen kann, auch den Mut ha-ben, dabei zu bleiben. Bei derartigen Prak-tika und im Austausch erkennt man sehr gut,welche Qualifikationen man schon hat undwelche einem noch fehlen. Diese Fertigkei-ten sollte man sich dann auf jeden Fallschon im Studium erarbeiten, da später dieZeit immer begrenzter wird.

Frage: Wie würden Sie die Sonnen- undSchattenseiten Ihres Wissenschaftlerlebensbeschreiben ?

Wie die meisten anderen Wissenschaftlergenieße ich es, mit viel Freiheit nach Ant-worten zu suchen. Als vor kurzem promo-vierter Wissenschaftler leide ich ein wenigunter den unklaren Zukunftsperspektiven inDeutschland.

Frage: Womit beschäftigen Sie sich, wennSie nicht forschen oder lehren ?

Ich versuche möglichst viel Sport zu ma-chen, um einen Ausgleich zu haben.

ARTIKEL DES QUARTALS

Neueintritte

Folgende Kolleginnen und Kollegen dür-fen wir als Mitglieder der Neurowissen-schaftlichen Gesellschaft begrüßen:

Alex, Jördis (Magdeburg)

Boretius, Dr. Susann (Göttingen)

Brandt, Alexander Ulrich (Berlin)

Buettner, Bettina (Berlin)

Busse, Laura (Göttingen)

Eberhorn, Andreas (München)

Einhaeuser, Wolfgang (Zürich)

Fischer, Alice (Leipzig)

Fischer, Dr. Bernhard (Münster)

Gail, Dr. Alexander (Marburg)

Gimsa, Dr. Ulrike (Rostock)

Greschat, Susanne (Düsseldorf)

Hack, Dr. Iris (Freiburg)

Haebler, Dr. Dorothea von (Berlin)

Heidemann, Antje (Berlin)

Helmeke, Carina (Magdeburg)

Knieling, Marcel (Jena)

Kronenberg, Dr. Golo (Berlin)

Mérian, Katja (Berlin)

Manahan-Vaughan, Dr. Denise (Bochum)

Mechai, Nadja (Berlin)

Moeller, Gudrun (Zürich)

Moenig, Benedikt (Aachen)

Mueller, Christian (Düsseldorf)

Mueller-Roever, Dr. Sven (Berlin)

Neiman, Serguei (Berlin)

Oswald, Björn (Magdeburg)

Rahhal, Belal (Göttingen)

Schmidt, Dr. Martin K. R.(Ludwigshafen)

Schmidt, Silvio (Jena)

Steiner, Barbara (Berlin)

Strauss, Dr. Ulf (Rostock)

Wong, Dr. Lai Ching (Taichung, Taiwan)

Zhao, Dr. Shanting (Freiburg i. Breisgau)

Der Mitgliedsstand zum 30. April 2003beträgt 1.615 Mitglieder.

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67Neuroforum 2/03

NACHRUF

Werner Rathmayer (1937 bis 2003)Hans-Joachim Pflüger, FU Berlin, Institut für Neurobiologie,Königin-Luise-Str. 28-30,14195 Berlin

Dieser Tod bestürzt, weil er jemand getrof-fen hat, von dem wir ganz sicher zu wissenglaubten, dass wir noch lange das Vergnü-gen seiner Anwesenheit haben werden. Am23. Januar 2003 verstarb völlig unerwar-tet, mitten aus der Arbeit gerissen, Prof. Dr.Werner Rathmayer, Konstanz.

Werner Rathmayer studierte an der Uni-versität München Biologie, Chemie undGeografie und legte 1962 sein Staatsex-amen und das Doktorexamen mit der Ar-beit „Das Paralysierungsproblem beim Bie-nenwolf Philanthus“ unter der Anleitungvon Prof. Martin Lindauer ab. Mit einemStipendium der Deutschen Forschungsge-meinschaft ging er dann bis 1964 an dasDepartment of Zoology der University ofWashington in Seattle, USA, zu Ernst Flo-rey und kehrte im selben Jahr als wissen-schaftlicher Assistent in die Arbeitsgruppevon Martin Lindauer an der UniversitätFrankfurt zurück, wo er sich 1968 mit derArbeit „Die Kontrolle der Beinbewegun-gen bei einer Vogelspinne (Eurypelma hent-zi)“ habilitierte. Im gleichen Jahr wurde erdann zum Professor an der UniversitätKonstanz ernannt, der er seit dieser Zeitverbunden blieb.

Sein wissenschaftliches Werk widmetesich ganz der funktionellen Bedeutung dererregenden und hemmenden neuromusku-lären Übertragung und ihrer Modulation beiArthropoden. Die Fragen nach den grund-legenden zellulären Mechanismen beweg-ten ihn, und so benutzte er biochemischeund elektrophysiologische Methoden, umder Bedeutung dieser Phänomene für dasVerhalten des Tieres auf den Grund zu kom-men. In der Sorgfalt seiner Versuchsplanungund -durchführung sowie der Prägnanz derFragestellung wirkte er beispielgebend fürviele seiner Mitarbeiter und Studenten. SeinRat und Urteil war gefragt, nicht nur bei derDFG, für die er viele Jahre als gewählterFachgutachter und Vorsitzender des Gutach-terausschusses sowie in anderen Missionentätig war, sondern auch bei europäischenWissenschaftsorganisationen, zuletzt bei derAcademia Europaea, deren Vizepräsident erwar. Dem internationalen wissenschaftli-chen Austausch insbesondere mit Israel galtseine besondere Aufmerksamkeit. WernerRathmayer war ein ausgezeichneter Lehrer,

wenn Dinge nicht so erfolgreich verliefen.Werner Rathmayer wirkte auf den ersten

Blick kantig, nicht leise, und er verkörper-te den konservativen, aber immer weltoffe-nen und liberalen Bayern. Er flößte Respektein, und er brachte anderen Respekt entge-gen. Ich hatte acht Jahre das Vergnügen,Mitglied seiner Arbeitsgruppe zu sein undbei ihm zu habilitieren. Trotz seiner Akti-vitätskraft und Energie verbarg er seineschwachen Seiten den Freunden nicht, wasihn liebenswürdig menschlich machte. Übersein Fach hinaus war er das, was man einenVollblutzoologen nennt. Seine ganze Lei-denschaft gehörte der Ornithologie undExkursionen mit ihm waren Sternstunden.Den Künsten war er, ein Kenner Italiens,sehr zugetan und ein Abendessen bei ihmzu Hause war immer ein feines kulinari-sches Erlebnis.

Die deutsche Zoologie und Neurobiolo-gie hat mit Werner Rathmayer über Nachteinen ihrer hervorragendsten Streiter für dieGrundlagenforschung verloren. Diese Lük-ke wird uns in Zukunft noch oft schmerz-lich bewusst werden. Unser ganzes Mitge-fühl gilt seiner Frau Martina, die ihn seitseiner Postdoc-Zeit begleitete.

der seine Studenten zu fesseln wusste, undwie selten jemand anders verkörperte er,was einen echten Hochschullehrer aus-macht: ein guter Ratgeber, ein geradlinigerMensch, der eine eigene Meinung hatte undvertrat, der man zustimmen oder an der mansich reiben konnte. Er besaß eine Streitkul-tur, die trotz MeinungsverschiedenheitenPlatz für das Gesellige ließ. Er konnte aus-

Abb. 2: Postsynaptische und präsynapti-sche Hemmung an Skelettmuskeln vonCrustaceen. Verh. Dtsch. Zool. Ges. 1976,111-122, G. Fischer Vlg. Stuttgart, 1976

Abb. 1: Elektrophysiologische Untersu-chungen an Proprioreceptoren im Beineiner Vogelspinne (Eurypelma Hentzi).,Z. vergl. Physiol. 54: 438-454 (1967)

gezeichnet das Wesentliche schwierigerSachverhalte erklären, und, vor allem, erhatte eine ansteckende Begeisterung für seinFach, so dass er andere zu motivieren undzu fördern wusste. Sein gutes Gespür fürMitarbeiter ließ denen den notwendigenFreiraum zur eigenen wissenschaftlichenEntfaltung; er scheute sich aber auch nicht,zu führen und rechtzeitig einzugreifen,

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Abstract Slots for the 33rd AnnualMeeting of the Society forNeuroscience in New Orleans,November 8 – 12, 2003

As in the past year, the American Societyfor Neuroscience (SfN) offered 150 abstractslots to FENS members for its Annual Meet-ing in 2003. What does this mean? Usually,only SfN members are allowed to submit aposter abstract. Now, a limited number ofFENS members is also entitled to submit anabstract, i.e. all those who received a so-called ”society-sponsored abstract”. Theseabstract slots were announce by e-mail to theFENS members and distributed on a ”firstcome first serve” basis.

The 150 slots were distributed tothe members of the following FENSsocieties:

UK 36France 29Germany 14Spain 10Switzerland 9Italy 7Hungary 6Belgium 5Italy 5Netherlands 5Greece 4Portugal 4Romania 3Sweden 3Austria 2Georgia 2Israel 2Croatia 1Finland 1Norway 1Poland 1

Even if you did not make it to get one ofthese slots, there is another advantage to bea FENS member: also in 2003 SfN offers toall FENS members registration at same rateas for SFN members. To register at this re-duced rate, please indicate on your registra-tion form the National Society that you be-long to.

FENS EJN Medal

FENS will shortly announce a new prize:Blackwell Publishing is sponsoring the‚FENS EJN Medal‘, a personal award to atotal value of Euros 18 000. The FENS EJNMedal shall be awarded at the FENS Forum2004. Details of the award and conditionsof application will be posted shortly.

Meeting of the Program Committeefor the FENS Forum 2004 in Lisbon

On March 31 through April 2, 2003 theFENS Program Committee for the nextFENS Forum in Lisbon on July 10 to 14,2004 met in Frankfurt/Germany. The mee-ting was hosted by the chair of the programcommittee, Prof. Wolf Singer. Out of 148proposals the committee member selected 50symposium proposals. Furthermore, thespeakers for 9 plenary lectures were named.

As soon as all symposium organizers andplenary speakers will have stated their will-ingness to participate the program will beshaped and will be available on the FENSwebsite (http://www.fens.org).

New Congress Calendar on theFENS website

The FENS website offers a new service toits users: the FENS congress calendar is nowa searchable data base. The user can eitheradd a congress announcement or search fora congress. Please visit the FENS website tomake use of the calendar.

Fehlende Adressen

Von folgenden Mitgliedern fehlt uns diekorrekte Adresse:

Dr. Peter Behrens (vormals Ulm)Dr. Jan Benda (vormals Berlin)Florian Bender (vormals Marburg)Marion Bohatschek (vormals München)Dr. Mathias Boller (vormals Bochum)Sybille Claudia Braun

(vormals Tübingen)Anke Brederlau (vormals Hannover)Corinna Ehnert (vormals Leipzig)Dr. Andrej Fedorowski

(vormals Hannover)Dr. Wilhelm Gerdes (vormals Göttingen)Dr. Hans Gnahn (vormals Ebersberg)Dr. Udo Haeusler (vormals Göttingen)Gundel Hager (vormals München)Farman Hedayat (vormals Köln)Patrick Hoeflich (vormals Bonn)

Dr. Sabine Hoelter-Koch(vormals München)

Dr. Hartmut Krüger (vormals Berlin)Heike Hoffmann (vormals Bochum)Dr. Ruth Kleinknecht

(vormals Göttingen)Dr. Uwe Kullnick

(vormals Kamp-Lintfort)Rainer Rudolf Kutz (vormals Hamm)Dr. David Lowe (vormals Palo Alto)Kirsten Mielke (vormals Hannover)Bahram Mohammadi

(vormals Hannover)Dr. Silke Penschuck (vormals Berlin)Dipl.Biol. Heiko Possel

(vormals Düsseldorf)Prof. Hinrich Rahmann

(vormals Stuttgart)Andreas Reinecke (vormals Berlin)Dr. Jan Schadrack (vormals München)Dr. Wolfgang Sommer

(vormals Stockholm)Jürgen Soutschek (vormals Tübingen)Dr. Thomas Wagner (vormals Tübingen)Thomas Weide (vormals Münster)Mathias Zimmermann

(vormals Hannover)Michael Zorawski (vormals Cardiff, UK)

Für Hinweise sind wir dankbar.

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69Neuroforum 2/03

NACHRICHTEN / BÜCHER

Hilgards Einführungin die PsychologieBesprochen von Annekathrin Schacht, Humboldt-Universität, Institut für Psychologie,Hausvogteiplatz 5 – 7, 10117 Berlin

Bislang gibt es nur wenige deutschsprachi-ge Lehrbücher, die sich themenübergreifendmit den Grundlagen der Psychologie aus-einandersetzen. Zu den Standardwerken inNordamerika zählt seit mehr als 50 Jahren„Hilgard’s Introduction to Psychology“. Die13., aktuelle Auflage dieses Klassikers liegtnun in deutscher Übersetzung vor (heraus-gegeben von Joachim Grabowski und Elkevan der Meer).

Die deutsche Ausgabe richtet sich, so dieHerausgeber, vorrangig an Neben- undHauptfachstudierende der Psychologie unddarüber hinaus an Studierende in sozial-,erziehungs- und wirtschaftswissenschaftli-chen Fächern. Dabei bietet das Buch vor-rangig Neueinsteigern im Fach Psycholo-gie einen breitgefächerten Überblick übereinen Großteil der Lehr- und Prüfungsin-halte im Grundstudium.

Der Titel des Buches ist Programm: Inacht Teilen und insgesamt 18 Kapiteln gibtdas Buch eine Einführung in fast alle grund-legenden Teildisziplinen des Psychologie-Grundstudiums. Das Lehrbuch befasst sichin einer klaren und verständlichen Sprachemit Grundlagen der Biologischen Psycho-logie, der Entwicklungspsychologie, derDifferentiellen Psychologie und Persönlich-keitsforschung, der Sozialpsychologie so-wie den verschiedenen Teilfächern der All-gemeinen Psychologie.

Sowohl die amerikanischen Autoren alsauch die deutschen Herausgeber betonenden biopsychologischen Schwerpunkt desBuches. Somit findet der Leser gleich imzweiten Teil einen für ein einführendesLehrbuch vergleichsweise umfangreichenund dabei übersichtlichen Teil zu den bio-logischen Grundlagen menschlichen Ver-haltens.

Die nachfolgenden Kapitel werden demoben genannten Anspruch in unterschiedli-chem Maße gerecht. In den meisten allge-meinpsychologischen Kapiteln finden neu-ronale Korrelate der verschiedenen Infor-mationsverarbeitungsprozesse nur am Ran-de Erwähnung. In anderen Kapiteln hinge-gen werden die biologischen Grundlagenüberbetont. Dafür wird auf die Darstellungtheoretischer Ansätze verzichtet. So domi-nieren z.B. im Kapitel zur Motivation die

Stipendien für dieGöttinger Tagung2003(12. – 15. Juni 2003)

Für die Göttinger Tagung hat die Neurowis-senschaftliche Gesellschaft 14 Reisestipen-dien vergeben. Unter den Bewerbern hat derVorstand folgende Stipendiaten ausgewählt:

Boelsmans, Kai (Magdeburg)Frank, Elisabeth (München)Haas, Stefan (Rostock)Heidemann, Antje (Berlin)Hennig, Matthias (Stirling, Scotland)Jacob, Wolfgang (München)Karmin, Ahmed (Tübingen)Meth, Sven (Magdeburg)Mohr, Johannes (Berlin)Pahal, Inderjit (Nottingham, UK)Schubert, Marco (Toulouse, France)Uckermann, Ortrud (Leipzig)Vorderschen, Karin (Bonn)Wortmann, Anke (Münster)

Herzlichen Glückwunsch!

Beschreibungen homöostatischer Prozesse,während keine der klassischen Motivations-theorien berücksichtigt wird. In keinem Fallwird der Student für eine differenziertereAuseinandersetzung mit den einzelnen In-halten auf weiterführende Literatur verzich-ten können. Hierfür bieten die kommentier-ten Literaturlisten am Ende der einzelnenKapitel dem Studenten eine gute Orientie-rung. Dabei wurden die Angaben des Ori-ginals um zahlreiche deutschsprachige Bü-cher erweitert.

Insgesamt zu wenig Beachtung findenmethodische Grundlagen der experimentel-len Psychologie sowie statistische Verfah-ren. Auch hier wird sich der Student für eineadäquate Auseinandersetzung um weiter-führende Literatur bemühen müssen.

Das Buch zeichnet sich dafür durch einehervorragende Didaktik aus. Alle Kapitelsind formal homogen aufgebaut, was demLeser die Erarbeitung der umfangreichenInhalte wesentlich erleichtert. Am Ende je-des Kapitel finden sich eine ausführlicheZusammenfassung sowie Wiederholungs-fragen, die einzelne Aspekte des zuvor dar-gestellten Stoffes noch einmal aufgreifen.Zentrale Begriffe werden im Text des Ka-pitels hervorgehoben, in separaten Kästchenan der ersten Stelle ihres Auftretens erklärtund im Anschluss an die Kapitel-Zusam-menfassung als „Schlüsselbegriffe zur Wis-sensüberprüfung“ noch einmal aufgelistet.Ebenfalls am Ende eines Kapitels findensich „Aktuelle Stellungnahmen“. Dort wer-den von zum Teil namhaften Vertretern derpsychologischen Forschung auf jeweils ei-ner Doppelseite zwei kontroverse Positio-nen zu aktuellen Problemen gegenüberge-stellt. Thematisch handelt es sich dabei inder Mehrzahl um alltagsrelevante globaleFragestellungen und weniger um spezifi-sche Forschungsprobleme. So werden z.B.der Erbe-Umwelt-Disput zur Entstehungvon aggressivem Verhalten oder der sexu-ellen Orientierung dargestellt, die Wirksam-keit der Arbeit der Anonymen Alkoholikerdiskutiert oder die Frage nach der Wichtig-keit der Eltern für die Entwicklung ihrerKinder besprochen. Die Darstellung derwidersprüchlichen und empirisch unterleg-ten Positionen verdeutlicht dem Leser und

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70 Neuroforum 2/03

IMPRESSUM / BÜCHER

Anzeigen:top-ad Bernd BeutelHammelbächerstr. 30, 69469 WeinheimTel.: 06201/185-908, Fax: 06201/185-910e-mail: [email protected]

Satz:polycom Media ServiceBrunnenstr. 128, 13355 BerlinTel.: 030/26484087, Fax: 030/26484088e-mail: [email protected]

Druck, Auslieferung, Vertrieb, Abo-Service:Druckhaus Beltz, Herr HerzogTilsiter Str. 17, 69502 HemsbachTel.: 06201/703-134, Fax: 06201/703-100e-mail: [email protected]

Titelgestaltung:Eta Friedrich, Berlin

Erscheinungsweise viermal im Jahr.Neuroforum ist das Publikationsorgander Neurowissenschaftlichen Gesell-schaft.

Bezugspreise (jeweils zzgl. Versandkosten):Einzelheft EUR 25,-; Jahresabonnement In-land Einzelperson EUR 45,-; Jahresabonne-ment Inland Firmen, Bibliotheken EUR 89,-Studentenabonnement EUR 15,- bei Vorla-ge der Immatrikulationsbescheinigung o.ä.Eine Abonnement-Bestellung kann inner-halb von zwei Wochen schriftlich bei Druck-haus Beltz widerrufen werden. Für das Aus-land gelten besondere Tarife. Das Abonne-ment gilt zunächst für ein Jahr und verlän-gert sich jeweils um ein weiteres Jahr, fallses nicht spätestens sechs Wochen vorAblauf gekündigt wird. Bei Nichtlieferungaus Gründen, die nicht vom Verlag zu vertre-ten sind, besteht kein Anspruch auf Nach-lieferung o. Erstattung vorausbezahlter Be-zugsgelder. Gerichtsstand, Erfüllungs- u.Zahlungsort ist Heidelberg.

Impressum

Herausgeber:Neurowissenschaftliche Gesellschaft e.V.Bankverbindung: Berliner Bank AG,BLZ 100 200 00, Kto.-Nr. 810 505 1800Homepage: http://nwg.glia.mdc-berlin.de

Redaktion:Helmut Kettenmann (v.i.S.d.P.)Meino Alexandra Gibson

Redaktionsanschrift:Max-Delbrück-Centrum fürMolekulare Medizin (MDC)Robert-Rössle-Str. 10, 13092 BerlinTel.: 030 9406 3133, Fax: 030 9406 3819e-mail: [email protected]

Redaktionsgremium:Matthias Bähr, GöttingenCord-Michael Becker, ErlangenHeinz Breer, StuttgartUlf Eysel, BochumKarl Friedrich Fischbach, FreiburgMichael Frotscher, FreiburgSigismund Huck, WienGeorg W. Kreutzberg, MartinsriedWolfgang H. Oertel, MarburgKlaus Pawelzik, BremenHans-Joachim Pflüger, BerlinWerner J. Schmidt, TübingenPetra Störig, DüsseldorfHerbert Zimmermann, Frankfurt/Main

Verlag:Spektrum Akademischer Verlag GmbHSlevogtstr. 3-569126 HeidelbergTel.: 06221/9126-300Fax: 06221/9126-370http://www.spektrum-verlag.com

Geschäftsführer:Detlef Büttner, Andreas Deutsch

Kortikale Verarbeitungswege dervisuomotorischen KoordnationHans-Otto Karnath und Marc Himmelbach

Integrationszentrum oder ausführendeStruktur? Neue Befunde zur Stellung desMittelhirns der WirbeltiereHarald Luksch und Bernhard Gaese

FIRE & FLOWER oder Wie die Haars-inneszellen in unseren Cochlea Thyroid-Hormon abhängig erblühenJürgen-Theodor Fränzer und MarliesKnipper

Neurotransmitter-Freisetzung an chemi-schen Synapsen: Zusammenbau und mo-lekulare Organisation der aktiven ZoneEckart D. Gundelfinger und Thomas Dres-bach

Kortikale Repräsentaion von SchmerzMarkus Ploner und Alfons Schnitzler

Folgende Beiträge werden für dienächsten Ausgaben von Neuroforumvorbereitet:

Ausblickinsbesondere den fachlichen Novizen aufanschauliche und interessante Art, dass diepsychologische Forschung auf zahlreichebedeutsame Fragen (noch) keine befriedi-genden Antworten hat, aber zur Diskussi-on kontroverser Standpunkte wertvolle Ein-sichten beitragen kann.

Ebenfalls hilfreich ist das fast 40 Seitenumfassende Glossar im Anhang des Lehr-buches, in das auch die entsprechenden eng-lischsprachigen Begriffe aufgenommenwurden.

Leider hat die deutsche Ausgabe durchihre veränderten Illustrationen gegenüberdem Original an Farbe und dadurch an An-schaulichkeit verloren. Mit Ausnahme ein-zelner Farbtafeln und weniger mehrfarbi-ger Abbildungen sind alle Tabellen, Dia-gramme und Grafiken in Grau- und Rottö-nen gehalten. Dieser Farbverlust führt dazu,dass inhaltlich relevante Aspekte u.a. beineuroanatomischen Abbildungen sowie ver-schiedenen Diagrammen schwer voneinan-der zu unterscheiden sind. Dadurch ist dieNutzung der Abbildungen auch in der Leh-re nur eingeschränkt möglich. Insofern istes bedauernswert, dass die wenig anspre-chende Bebilderung die vorwiegend inter-essante und teilweise unterhaltsame inhalt-liche Konzeption des Buches wenig unter-stützt.

Insgesamt liegt hier jedoch ein empfeh-lenswertes Buch vor, dass in einer verständ-lichen Sprache und mit einer guten Didak-tik ein umfassendes Grundwissen des FachsPsychologie vermittelt. Somit stellt die er-ste deutschsprachige Auflage dieses ame-rikanischen Klassikers in jedem Fall einesinnvolle Bereicherung der deutschen Lehr-bücher im Fach Psychologie dar.

R. L. Atkinson, R. C. Atkinson, E. E. Smith,D. J. Bem, S. Nolen-HoeksemaHilgards Einführung in die PsychologieJoachim Grabowski undElke van der Meer (Hrsg.)Spektrum Akademischer Verlag808 S. 360 Abb., gebundenISBN 3827404894Preis: 39,95 EUR

Page 39: Perspektiven der Hirnforschung n Neuronwg.glia.mdc-berlin.de/media/pdf/neuroforum/2003-2.pdf · 02.04.2003 · Outputs response latency& Startle Response amplitude Versatile attention

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Page 40: Perspektiven der Hirnforschung n Neuronwg.glia.mdc-berlin.de/media/pdf/neuroforum/2003-2.pdf · 02.04.2003 · Outputs response latency& Startle Response amplitude Versatile attention

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