und Entwicklungsphysiologie
der Pflanze
Von
Dr. Ulrich Ruge apl. a. o. Professor an der Universität Kiel
Zweite, erweiterte Auflage
Mit 58 Abbildungen
Übungen zur Wachstums-
Springer-Verlag Berlin Heidelberg GmbH 1947
ISBN 978-3-662-01293-2 ISBN 978-3-662-01292-5 (eBook)
DOI 10.1007/978-3-662-01292-5
Alle Rechte, insbesondere das der tfbersetzung in fremde Sprachen, vorbehalten.
Copyright 1943 and 1947 by Springer-Verlag Berlin Heidelberg Ursprünglich erschienen bei Springer-Verlag oHG. in Berlin 1947
Softcoverreprint ofthe bardeover 2nd edition 1947
Vorwort zur zweiten Auflage.
Bereits wenige Monate nach dem Erscheinen war die 1. Auflage meiner "Übungen" vergriffen. Nicht nur an den Universitäten und höheren Schulen hat sie wohlwollende Aufnahme gefunden, sondern ebenfalls in der weiten Praxis der biologischen Forschung. Auch aus anderem konnte ich entnehmen, daß das Interesse an dem Praktikum weit größer war, als ich es zunächst zu hoffen wagte. Deshalb bin ich dem Springer-Verlag besonders dankbar, daß er alle z. Zt. bei der Drucklegung eines Werkes bestehenden Schwierigkeiten so schnell überwinden und das Erscheinen meiner "Übungen" in der 2. Auflage bereits heute ermöglichen konnte.
Zu der vorliegenden Auflage habe ich den Text durchgesehen und dabei zur besseren Klarlegung der Versuchsanstellungen und Ergebnisse an vielen Stellen Verbesserungen vorgenommen. Soweit mir möglich, habe ich die seit dem Erscheinen der 1. Auflage veröffentlichte Literatur berücksichtigt und die entsprechenden Angaben dem Schluß der jeweiligen Versuche angefügt. Um aber auch ohne Studium dieser heute oft allzuschwer zugänglichen Spezialliteratur jedem zumindest ein grundsätzliches Verständnis der Versuchsergebnisse zu ermöglichen, habe ich die den einzelnen Abschnitten vorangehenden und diese einleitenden, allgemeinen Kapitel zumeist neu geschrieben. Dabei bemühte ich mich, in wenigen Sätzen die Ergebnisse der folgenden V ersuche in ihren theoretischen Grundlagen zusammenfassend zu erklären. Einige wenige V ersuche habe ich fortfallen lassen und dafür eine größere Anzahl neuer, mir wichtiger erscheinender Experimente gesetzt. Vor allem habe ich mich aber in der vorliegenden Auflage dazu entschlossen, die Physiologie der reproduktiven Phase in ein besonderes Kapitel nun auch aufzunehmen, um somit den geschlossenen Zyklus der pflanzlichen Entwicklung experimentell darzustellen. Auch der "Anhang mit den praktischen Hinweisen' , der allgemein ein besonderes Interesse gefunden hat, ist in mehreren Punkten erweitert. Schließlich konnten 9 Abbildungen neu aufgenommen werden, von denen Abb. 8 und 39 nach Originalzeichnungen von Frl. V. Dross hergestellt sind. Es ist mir eine angenehme Pflicht, ihr, wie Frl. E. Wiesenhütter, Herrn E. Crasselt und last not least
IV Vorwort.
meiner lieben Frau für ihre Mühe beim Lesen der Korrekturen auch an dieser Stelle meinen Dank auszusprechen. \Veiter möchte ich Herrn Prof. J. Buder und Herrn Prof. R. Barder nochmals danken, daß sie mich die auf ihrem speziellen Arbeitsgebiet von ihnen gesammelten Erfahrungen in diesem Praktikum auswerten ließen.
Möge nun auch die 2. Auflage meiner "Übungen" in der neuen Fassung der Theorie wie der Praxis Nutzen bringen.
K i e 1 , im Mai 1947. Dirich Ruge.
Vorwort zur ersten Auflage.
Um das gesprochene Wort im naturwissenschaftlichen Unterricht verständlicher zu machen, ist in der Vorlesung der Demonstrationsversuch unbedingt erforderlich, der in den ergänzenden Übungen durch die eigene, praktische Erfahrung der Schüler vervollkommnet werden muß. Für den pflanzenphysiologischen Unterricht an den Hochschulen stehen uns an neuen Praktika im L. B rau n c r und S. S trug g er sehr gute Anleitungen zu demonstrativen und den Stoff erläuternden Versuchen zur Verfügung. Sie stellen aber nur die Stoffwechsel- und Zellphysiologie dar und lassen die übrigen Gebiete unberücksichtigt. So fehlte bisher eine Zusammenstellung von entwicklungsphysiologischen Verstwhen für den Hörsaal wie für das Praktikum. Dieser Mangel war um so bedauerlicher, als sich gerade diese Arbeitsrichtung der Pflanzenphysiologie heute eine besondere Stellung sowohl in der Forschung als auch im Unterricht errungen hat. Es war daher mein Wunsch, eine hier klaffende Lücke zu schließen und dem Unterrichtenden eine Sammlung von demonstrativen, leicht durchführbaren und sicheren V ersuchen, dem Schüler dagegen eine praktische Anleitung für eigene Arbeiten in Fragen der Entwicklungsphysiologie der Pflanze in die Hand zu geben, vor allem aber diesem alten und doch heute wieder so jungen Gebiet neue, begeisterte Freunde zuzuführen. Mögen diese Wünsche durch das vorliegende Büchlein erfüllt werden! --
Greifswald, im November 1942. Ulrich Ruge.
Inhaltsverzeichnis.
Einführung m das Praktikum
I. Keimung.
A. K e i m f ä h i g k e i t ........................................... . 1. Keimprüfung ............................................... .
a) Amtliche Keimprüfungsbestimmungen ....................... . b) Schnellprüfung auf die Vitalität von Samen ................. .
2. Einfluß des Nachreifegrades auf die Keimfähigkeit ............. . 3. Ktimfähigkeit von Samen verschiedenen Alters ................. . 4. Beeinflussung der Keimfähigkeit durch Lagerung von Samen im
wasserdampfgesättigten Raum ............................... . 5. Einfluß der Trockentemperatur auf die Keimfähigkeit von feucht
gelagerten Samen ........................................... .
B. F er m e n t a k t i v i er u n g währe n d d e r Keim u n g ....... . 6. Zytologische Veränderungen der Scute!lum-Zellen während der
Keimung .................................................. . 7. Zytologische Veränderung in der Aleuronschicht während der
Keimung .................................................. . 8. Amylasegehalt ruhender und gequollener Samen ............... . 9. Mobilisierung der Reservestoffe während der Keimung ......... .
a) Mobilisierun3 der Stärke im Endosperm ................... . b) Mobilisierung der Reservestärke in einer treibenden Kartoffelknolle c) Mobilisierung der Reserve-Hemizellulose ................... .
C. Keimungsbedingungen 10. Wasseraufnahme durch di,e Quellung der Samen ............... .
a) Gravimetrische Bestimmung ............................... . b) Volumimeuische Bestimmung .............................. . c) Bestimmung des Quellungsverlaufes ......................... .
11. Notwendigkeit des Sauerstoffes zur Keimung ................... . a) Keimung unter Sauerstoffabschluß ......................... . b) Keimung von Samen unter Wasser ......................... .
12. Bestim~ung der Kardinalpunkte der .Keimtemp~ratur ........... . 13. Frostkeimer ................................................ . 14. Licht und Keimung ......................................... .
a) Lichtgeförderte und -gehemmte Samen ...................... . b) Relative Licht- und Dunkelkeimung ......................... . c) Lichtmenge und Keimung bei lichtgeförderten Samen ......... . d) Ort der Lichtabsorption bei lichtempfindlichen Samen ......... . e) Lichtharte Samen ......................................... . f) Dunkelharte Samen ....................................... .
Seite
1
3 4 ·1 6 7 7
7
7
8
8
8 9
10 10 10 10
11 11 11 12 12 12 12 13 13 13 14 14 H H 15 15 15
VI Inhaltsverzeichnis. Seite
15. Keimungshemmung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 a) Keimungshemmende Substanzen aus dem Fruchtfleisch . . . . . . . . . . 16 b) Keimungshemmung der Brutkörper von M archantia durch die
Mutterpflanze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 c) Keimungshemmung durch das Endosperm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 d) Keimverzögerung durch Blausäure . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17 e) Adsorption keimungshonmender Stoffe durch d:as Subtrat . . . . . . 17
16. Keimungsstimulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18 a) Beschleunigung der Nachreife frisch geernteten Getreides durch K'ilte 18 b) Keimungsstimulation durch eine Warmbadbehandlung . . . . . . . . . . 18 c) Keimungsstimulation durch Acetaldehyd . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 d) Keimungsbesch!.eunigung durch Säuren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
II. Längenwachstum und Wirkstoffe der Zellstreckung. A. E r s c h e i n u n g e n d e s L ä n g e n w a c h s t u m s ............... .
17. Zonen des Streckungswachstums ............................... . a) Feststellung der Wachstumszone in Sproßorganen ............. . b) Feststellung der Wachstumszone an ri•Fr \Vurzrl ........... . c) Flächenwachstum eines Blattes ............................. . d) lnterkalare's Wachstum eines Sprosses ................... : ... . e) Stärkeres Streckungswachstum im Stenge! unter dem Blattansatz f) Ungleich starkes Wach9tum in den verschiedenen Gewebeteilen
eines Organes ........................................... . 18. Zirkumnutationen ........................................... . 19. Schraubiges Streckungswachstum des Sporangienträgers von Phyco-
myces ..................................................... . 20. Tagesperiodischer Ablauf des Streckungswachstums ............. . 21. Wachstumsgeschwindigkeit bei verschiedenen Temperaturen ....... . 22. Kultur vonl Schimmelpilzen in Nährlösungen mit verschiedenem
osmotischen Wert ........................................... . 23. Abhängigkeit des Wachstums und der Entwicklung der Schimmelpilze
von der relativen Feuchtigkeit im Kulturraum ................... .
B. B eJ d e u t u n g d e r S t r e c k u n g s w u c h s s t o f f e f ü r d a s Längenwachstum ......................................... . 24. Dekapitation ............................................... .
a) Einstellung des Streckungswachstums von HyP.okotylen !Jiach der Dekapiration ............................ : .............. ~ .
b) Folgen der Dekapitation bei Avena-Keimlingen ............. . 25. Bedeutung des normalen Wuchsstoffgehaltes für das Wurzelwachstum 26. Grundversuch zur Demonstration der Bedeutung ges Streckungs-
wuchsstoffes für die höheren Pflanzen ......................... . 27. Bedeutung der Endlospe.rmwuchsstoffe für die Keimlingsentwicklung
a) Abhängigkeit der Keimlingsentwicklung vom Vorrat an Streckungs-wuchsstoffen im Endosperm ............................... .
b) Abhängigkeit der .Keimlingsentwicklung von der Größe des Endo-sperms ............... , ................................... .
c) Förderung der Zellstreckung wuchsstoffarmer Keimlinge durch ß-Indolylessigsäure ....................................... .
28. Fütterung wuchsstoffarmer Keimlinge mit genuinen Streckungswuchs-sroffen und Auxinaktivatoren durch das Endosperm ............. .
C. E x t r a k t i o n u n d T e s t d e r S t r e c k u n g s w u c h s s t o f f e .. 29. Avena-Test ................................................. .
a) Ausführung des Avena-Testes auf Auxin (zugleich Anwendung der Agar-Abfang-'Methode) .............................. · ..
20 20 20 21 22 22 23
23 24
24 24 26
26
26
27 28
28 28 28
29 29
29
30
30
30
31 32
32
Inhalts Verzeichnis. VII Seite
b) Abhängigkeit des Krümmungswinkels im Avena-Test von der Wuchsstoffkonzentrati.on . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
30. Extraktion der Streckungswuchsstoffe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34 a) Wuchsstoffextraktion mit 1\ther-Alkohol . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34 b) Wuchsstoffextraktion aus Wurzelspitzen mit Dextroseagar . . . . . a4 c) Wuchsstoffextraktion mit Hilfe eines elektrischen Potentials . . . a5
31. Die nicht artspezifische Wirkung der Streckung~swuchsstoffe . . . . . . . . 35 32. Bestimmung des Wuchsstoffgehaltes einer Keimpflanze . . . . . . . . . . . . 36 33. Änderung des Wuchsstoffgehaltes einer Pflanze während ihrer Ent-
wicklung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36 34. Nachweis von aktivem Auxin im Endosperm und inaktivem Wuchs-
stoff im Scutellurn gequollener Maiskörner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
D. Wirkungsweise der Streckungswuchsstoffe und Analyse der Zellstreckung . .. .............. .... .. .... ... 38 35. Optimum der Wuchsstoffkonzentration für Sproß und Wurzel . . . . 39 36. Herabsetzung der Wuchsstoffernpfindlichkerit nach überschwettnrnung
der Gewebe mit Wuchsstoffen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39 37. Streckungszuwachs der Zellen .aus verschiedenen\ Zonen eines Hypo-
kotyls bei gleicher Wuchsstoffgabe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40 38. Streckungszuwachs gleich alter Zellen bei g~dcher Wuchsstoffgabe·
zu verschiedener Zeit nach der Dekapiration . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40 39. Änderung des osmotischen Wertes während des Streckungswachs-
tums . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40 40. Plasmaviskosität wachsender und nicht wachsend~r Zellen . . . . . . . . . . 41 41. Säurekrümmung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42 !2. Andemng dier Membraneigenschaften während des Stt'eckung,swachs-
turns . . .......................................... , . . . . . . . . . . 43 43. Zellphysiologische Bestimmung der Dehnungseigenschaften wachsen-
der und nicht wachsender Membranen ...................... , . . . 43
E. A n w e n d u n g d e r W i r k s t o f f a k t i v a t o r e, n u n d d i e· P h y -siologi.e der Wirkstoffentwicklung .................. 44 44. Förderung des Längenwachsturns dlurch Bepinseln der Keimlinge mit
ß-Indolylessigsäure .................... , . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . !5 45. Auslösung des primären Dickenwachstums durch ß-Indolylessigsäure 45 46. Kallusbildungen durch ß-Indolylessigsäure in hohen Konzentrationen 46 !7. Auslösung von Adventivwurzelbildung heim Oleander durch keimende
Getreidekörner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46 48. Adventivwurzelbildung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
a) Stecklingsbewurzelung mittels organischer Säuren .. , . . . . . . . . . . . 47 b) Adventivwurzelbildung arn Internod~um von Coleus nach Wuchs-
stoffhehandlung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47 c) Adventivwurzelbildung arn Stamm von Coleus nach einer Wuchs-
stoffbehandlung der Blätter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47 49. Ent.st~hul!-g wurzelbildender Stoffe im Zusammenhang mit der
Asstrntla twn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . !8 a) über die Notwendigkeiten des Lichtes für die Entstehung von
wurzelbildendien Stoffen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48 b) über die Notwendigkeit des Chlorophylls für die Entstehung
wurzelbildender Stoffe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
III. Physiologie der' Bioswuchsstoffe und des Vitamins Bt. 50. Hefe-Test auf Biaswuchsstoffe ... .. .. .. .. .. .. .. . . . .. . .. .. .. .. .. 49
a) Ausführung~ des Bios-Testes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50 b) Biasmenge und Hefezuwachs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
51. Nachweis von Biaswuchsstoffen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52 a) Nachweis von Biaswuchsstoffen in der Hefe . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
VIII Inhaltsverzeichnis. Seite
b) Nachweis von Biaswuchsstoffen in der Kulturlösung von Pilzen 52 c) Nachweis von Biaswuchsstoffen in der Bierwürze . . . . . . . . . . . . . . 52 d) Nachweis von Biaswuchsstoffen in grünen Pflanzenteilen . . . . . . . . 52 e) Biasgehalt grüner und etiolierter Keimlinge . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53 f) Biasgehalt junger und alter Blätter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53 g) Biasgehalt ruhender und treibender Knospen . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53 h) Nachweis von Biaswuchsstoffen im tätigen Kambium . . . . . . . . . . 53
52. Verteilung de•r Hefewuchsstoffe in jungen Maiskeimlingen . . . . . . . . 54 53. Verteilung der Biaswuchsstoffe im ungekeimten Maiskorn . . . . . . . . 54 54. Aktivierung der Biaswuchsstoffe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
a) Gehalt an Biaswuchsstoffen in ungequollenen und gequollenen Samen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
b) Aktivierung von Biaswuchsstoffen durch eiweißspaltende Fermente 55 55. Bedeutung von Vitamin Bi-haltig~en Substanzen für die vegetative
und reproduktive Entwicklung von Phycomyces . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55 56. Abhängigkeit der Entwicklungsrate von der Vitamin Bi-Konzentra-
tion bei Phycomyces (Phycomyces- Test auf Vitamin Bi) . . . . . . . . . . 56 57. Entwicklungshemmung bei Rhizopus-Arten durch Vitamin Bi . . . . . . 57 58. Pseudo-Wuchsstoffe für Aspergillus niger . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57 59. Wirkung des Uri,ns schwang,erer Frauen auf die Entwicklung von
Weizen- und Gerstekeimlingen je nach dem Geschlecht des zu er-wartenden Kindes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
IV. Wundhormone, Polyploidie und Organkultur.
60. Haberlandts Kohlrabiversuch zum Nachweis der Wundhormone 60 61. Bohnen-Test für Wundhormone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60 62. Entstehung von Gewebehöckern nach Verletzung di~s Bohnenpericarps 60 63. Traumatingehalt verschicd~ner Pflanzenteile . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62 64. Marchals Regenerationsversuch am Moossporog,on . . . . . . . . . . . . . . . . fi2 65. Beeinflussung der Mitose durch Colchicin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
a) Vitale Beobachtung über den Einfluß von Colchicin auf die Kernteilung im Staubfadenhaar von Tradescantia ........ _... 63
b) Polyploidi'Sierung der Gartenkresse durch Behandeln der gequol-lenen Samen mit Colchicinlösungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
c) Polyploidisierung von Keimpflanzen und Stecklingen durch Be-handeln des Vegetationskegels mit Colchicinlösungen . . . . . . . . . . (j4
66. Makroskopischer und mikroskopischer Vergleich diploider und poly-ploider Pflanzen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
67. Organkultur ausdifferenzierter Zellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66 a) Kultur von Zellen aus dem Fruchtfleisch der Schneebeere in
synthetischer Nährlösung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66 b) Kultur von Schließzellen in synthetischen Nährlösungen . . . . . . . . ()6
68. Organkultur me,ristematischer Gewebe ..... _ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67 a) Ot;_g,an~uhur von Wurzelspitzen in wirkstofffreier, synthetischer
Nahrlosung ...... _. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67 b) Passagenkultur von Wurzelspitzen in wirkstoffhaltigcrNährlösung 68
V. Regeneration und Transplantation.
69. Aufhebung der Lebenseinheit eines Weidenzweiges durch einen Ringelschnitt ........ _ ...... _ . _ . _ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69
70. Neubildung von Membranen ·um [solierte Protoplasten . . . . . . . . . . . . 70 a) Ausbildung einer Haptogenmembran um das ausfließende Plasma einer Chara ................................................. - 70 b) Ausbildung von Vernarbungsmembranen nach Plasmolyse . . . . . . 70
71. Regeneration des Thallus von Marchantialen aus Teilstücken . . . . . . 71 72. Aufteilung des Wurzelveg~ationskegels. von Vicia Faba . . . . . . . . . . 72
Inhaltsverzeichnis. IX Seite
73. Regeneration am Wurzelstock von T araxacum . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72 7 4. Regeneration aus entwicklungsphysiologisch verschieden alten Koty-
ledonen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72 75. Regeneration aus der Blattspr-ite von Begonia Rex . . . . . . . . . . . . . . . 73 76. Regeneration aus meristematisch gebliebenen Bl,atteilen . . . . . . . . . . 73 77. Vollständige und nich: vollständige Regeneration aus einem Blatt 73 78. Tran~plantation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
a) Transplantation durch Kopular.o.1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73 b) Transplantation durch Okulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
79. Chimären . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75 a) Herstellung von Solanum-Chimärtn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75 b) Analyse der weißrandigen Periklinal-Chimäre Pelargonium zonale 76 c) Analyse der Periklinal-Chimäre Laburnum Adami . . . . . . . . . . . . 76 d) Analyse der Periklinal-Chimäre Cra.taegomespilus Asnieresii . . . . 77
VI. Polarität.
80. Polare Restitution zerschnittener Cladophora-Fäden 79 81. Polare Regen~ration an Keimlingsorganen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79 82. Polarität bei den Regenerationsvorgängen eines Zweigstückes der
Weide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80 83. Polarität bei den Regenera,tionsvorgäng•.:n der Wurzeln von
T araxacum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80 84. Induktion der Polarität von Farnprothallien durch Licht . . . . . . . . 81 85. Best~mmung der Kernt~ilungsebene keimender Equiseten-Sporcn durch
das Licht ................ : . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82 86. Induktion der Polarität bti der Keimung der Brutkörper von Mar-
chantia polymorpha durch das Licht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83 87. Bestimmung der Anordnung der Nadeln von Taxus baccata durch
die Lage der Zweig,e im Raum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
VII. Korrelation.
88. Verhinderung des Austreibens der Seitenknospen durch Wuchsstoffe 84 89. Austreiben dler Kotyledonar-Achselknospen von Bohnen nach dem
Entfernen der Epikotylspitze .............................. ·~ . . 85 90. Aufrichten eines Seitenzweiges nach dem Entfernen des Gipfeltriebes 85 91. Abtrennung des Blattstieles. als Korrelation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86 92. Auslösung von Postflorationscrscheinungen durch Wuchsstoffe . . . . . . 86 93. Einfluß des Blütenstandes auf die Adventivsproßbildung bei
Cardamine pratensis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87 94. Verlängerung der Lebensdauer ein.:r Pflanze durch frühzeitig.s Ent-
fernen der Blütenanlagen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87 95. Vergrößerung der Nebenblätter von Vicia Faba nach Entfernen der
Fiederblätter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87 9li. Korrelative Hemmung d~s Läng.c:nwachstums der Seitenzweige
2. Ordnung bei der Araukarie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88 97. Korrelative Hemmung des Streckungswachstums partiell eingegipster
Keimlinge . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88 98. Die Ausbildung des G.fäßbündds als Korrelation zur Funktion. der
Blätter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . 88 99. Einschaltung des Blattstieles als Sproßorgan bei Begonia Rex 89
VIII. Symbiose und Avitaminose.
100. Anreicherung vo:1 N-Verbindungen irrt Boden durch Knöllchen-bakterien der Leguminosen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90
101. Stickstoffgewinn der Erlen-Keimlinge bei Symbiose mit Actino-myceten ................. , . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
102. Parasitismus beim Klappertopf, Rhinanthus Alectorolophus. . . . . . . . 92
X
103.
104.
105.
106.
107.
Bedeutung der symbiontischen Bakterien für die Entwicklung der Ardisia-Keimlinge ........................................... . Kultur von Orchideenkeimlingen .............................. .
a) Keimung von Orchideensamen in pilzfreier Kultur ........... . b) Avitaminose bei Orchideenkeimlingen ....................... . c) Keimung und Kultur von Orchideensamen mit ihrem Mykorrhiza-
Pllz .................................................... .
.t\uxo-Autotrophie und Auxo-Heterotrophie für Vitamin Bi unter verwandten Mikroorganismen ................................. . Auxo-Heterotrophie durch Syntheseverlust für Vitamin Bi ....... .
a) Synthese von Vitamin Bi aus Thiazol und Pyrimidin durch Phycomyces Blakesleeanus ................................. .
b) Rhodotorula rubra als Pyrimidin-heterotropher Pilz . . . . . . . . . c) Mucor Ramanniamu als Thiazol-heterotropher Pilz ........... . d) Phytophthora cinnamomi als Vitamin Bi-heterotropher Pilz ... .
Künstliche Symbiose zwischen Mucor Ramannianus und Rhodotoruia rubra ...................................................... .
IX. Morphosen.
Seite
93 94 95 95
96
97 !.J8
98 98
100 100
101
A. P h o t o m o r p h o s c n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
108. Etiolement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
a) Etiolement dikotyler Keimlinge . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103 b) Etiolement von Gramineen-Keimlingen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103 c) Etiolement einer Rosettenpflanze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103 d) Etiolement eines Hutpilzes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
109. Entwicklung' von Pflanzen bei verschiedenfarbigem Licht . . . . . . . . . . 104
a) Dikotyle Keimlinge . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104 b) Hutpilze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104
110. Anatomische Unt~rsuchung etiolierter Keimpflanzen . . . . . . . . . . . . . . 105 111. Bedeutung der Lichtintensität für di~e Bla,ttg,esta!t von Campanula
rotundifolia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105 112. Austreiben ruhender Knospen am Licht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
B. H y g r o m o r p h o s e n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106
113. Entstehung von Wurzelhaaren im wasserdampfgesättigten Raum . . 106 114. Land- und Wasserform des Tausendblattes . ~.................. 100 115. Kn.~e:ung der Blattgestalt bei Kultur der Pflanze im wasserdampf-
gesattlgte!l! Raum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100 116. Anatomie des Sonnen- und Schattenblattes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108 117. Verkieinerung des Interzellularvolumens der Blätter clurch teilweise
Unterbindung der Leitungsbahnen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108
C. C h e m o m c r p h o s e n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109
118. Entstehung von Kümmerformen bei Nährstoffmangel . . . . . . . . . . . . 109 119. Erzeugung1 von Riesenzellen bei Mucoraceen durch Säuren . . . . . . . . 109 120. Septierung des Mycels. von Mucor racemosus nach Steigerung der
Konzentration in der Nährlösung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110 121. Einfluß dies Athylengases auf das Längen- und Dicketnwachstum von
Leguminosenkeimlingen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110 122. Analyse der Athylenwirkung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111 123. Einfluß des Athylens auf das Wurzelwachstum . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112 124. Epinastische Bewegungen unter dem Einfluß von Athylen . . . . . . . . . . 112 125. Einfluß des A:thylengases auf den Blattabfall bei Mimosen . . . . . . . . 113
D. T h i g m o- und andere Morphosen ........... ·............. 1H
126. Ausbildung von Haftballen beim wilden Wein .. . .. . .. .. . .. .. .. . 114 127. Thigmomorphose etiolierter Basidiomyceten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114
Inhaltsverzeichnis. XI Seite
128. Wirkung getinger Agarmengen auf das Wachstum und die Wuchs-form von Aspergillus niger . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114
129. Blattgestalt beim Efeu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115 130. Epi- und Hypotrophie der Zweige ........................... , 115
X. Einleitung der reproduktiven Phase der pflanzlichen Entwicklung.
131. Notwendigkeit der Kälteeinwirkung auf Keimlinge von winterannuellen Pflanzen zur Einleitung deren reproduktiven Phase . . . . . . 117
132. Einfluß niederer Temperaturen auf den Schoß·termin der Wintergerste (] arowisa tion) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
133. Einfluß der Tageslichtdauetr auf die Eünleitung der reproduktiven Phase (Photoperiodismus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
134. Beeinflussung des Habitus und des Blühtermins von Kaianchoe Bloss-feldiana durch die Tageslichtdauer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120
135. Lichtintensität und Fertilität dier Laubmoose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121 136. Sterile Riesenformen des GetreLdes bei N-überschuß . . . . . . . . . . . . 12 L 137. Abhängigkeit der Art des Regene:rilts von dem Entwicklungsstadium
der Mutterpflanze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
XI. Physiologie der Resistenz und des Ruhezustandes.
138. Abhängi:gike:it' der Hitzeresistenz vom Quellungsgl"ad ............. . 139. Resistenz feucht und trocken gelagerter Samen gegen hohe T empc-
raturen .................................................... . 140. Kälteresistenz quellender und lufttrockener Samen ............... . 1!1. Zellphysiologische Kennzeichnung dier kälteresistmtcn Pflanzen ... . 142. Erfrieren von Pflanzen oberhalb des Gefrierpunktes ............. . 143. Atmungsintensität ruhender und qudlender Samen ............. . 144. SaUJerstoffbedürfnis ruhende:r und gequollener Samen ............ . 145. Aktive Ruheperiode der Kartoffelknolle ....................... . 146. Verkürzung des aktiven Ruhezustandes der Kartoffel durch Einwirken
niederer Temperaturen ....................................... . 147. Notwendigkeit des Kälteeinflusses zur Oberwindung des aktiven
Ruhezustnndes .............................................. . 148. Frühtreiben von Maiglöckchen ................................ . 149. Frühtreiben von Blüten ruhender Zweige ..... : ................ .
a) Warmbadbehandlum!!; ..................................... . b) Ather- und Chloroformmethode ........................... . c) Räuche:rverfahren ......................................... .
150. A11fgezwungene Untätigkeit ................................... . a) Künstliche Verlängerung der Ruheperiode durch Mangel an Wärme b) Künstliche Verlängerung der Ruheperiode durch Fehlen des Lichtes
XII. Anhang mit praktischen Hinweisen.
123
124 124 124 125 126 126 127
127
127 127 128 128 128 129 129 129 129
1. Allg.emeine Arbeitsregeln für das physiologische Arbeiten . . . . . . . . . . . . 131 2. Kultur von höheren Pflanzen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135 3. Kultur von Algen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139 !. Kultur von Pilzen und Hefen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140 5. Nährstoffmangdversuche mit Schimmelpülzen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141 6; Demonstrationsversuche über die Bedeutung dc:r Spurenelemente bei
Schimmelpilzen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142 7. Haaglandsehe A-Z-Lösung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144 8. Sterilisieren der Nährlösungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144 9. Agar als Nährboden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . H6
10. Impfen unter sterilen Be.dingufigien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147 11. Sterilisieren von Samen bei Erhaltung ihrer Keimkraft ............. , 147 12. Sterilisieren von Erden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148 13. Vermeidung von Verpilzung durch Nelkenöl .......... , ............. , 148
XII Inhaltsverzeichnis. Seite
14. Abwägen kleinster Gewichtsmengen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149 15. Herstellung von molaren Lösungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149 16. Herstellung von Wuchsstofflösung,en . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150 17. Herstellung einer Wuchsstoffpaste . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151 18. Herstellung von Rußparaffin als Markierungsflüssigkeit . . . . . . . . . . . . . . 151 19. Alkalische Pyrogallol-Lösung zur Absorption von Sauerstoff . . . . . . . . . . 151 :?0. Barytwasser als Reagenz auf C02 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152 21. Herstellen von Kältemischungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152 22. Relative Dampfspannung über Schwefelsäure-Wasser-Gemischen . . . . . . . 152 !!3. Zusammenstellung von Filtersätzen zum Arbeiten im monochromatischen
Licht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152 24. Kultur im hängenden Tropfen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153 25. Feuchte Kammer zum Beobachten des Wurzelwachstums . . . . . . . . . . . . . . 154 26. Lichtthermostat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155 27. Laboratoriumstische . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156
V e r z eich n i s d e r V e r s u c h s p f I a n z e n . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157 Sachverzeichnis .......................................... 160
tfhersicht über etmge Maßeinheiten.
a) L ä n g e n - E i n h e i t e n .
1 km 103 m 1000 m (Meter; 1m 100 cm {Centimetcr) 1 cm 10-2 m ~-= 10 mm (Millimeter) 1mm= 10-3 m 1000 I! (Mikron, my)
1 I! 10-6 m 1000 mfl (Millimy) 0 0
1 mfl 10-9 0
m 10 AE (Angström Einheiten)
1 AE 10-lO m
b) Ge wich t s-Ein h e i t e n.
1 kg 1 g 1 mg 1Y
103 g
10-3 g = 10-6 g
1000 g 1000 mg 1000 r
(Gramm) (Milligramm) (Gamma)
c) Te m p e r a tu r- S k a I e n .
Reaumur: .. Celsius: ... Fahrenheit:.
Eispunkt Siedepunkt des Wassers
0° R 80° R 0° c 100° c
32° F 212° F
Die Umrechnungen von Reaumur und Fahrenheit auf die heute allgemein übliche, hier in diesen "Übungen" allgemein benützte Tem~ peraturskala von Celsius erfolgt nach untenstehenden Formeln:
no R = 5 no C 4
und no F = ~ (n -32)0 C 9
