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Charakterisierung der Eroberung des Festlandes als Habitat Oberseminar 2000/2001 1 Oberseminar 2000/2001 Charakterisierung der Eroberung des Festlandes als Habitat U. Kaulfuß November 2000
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Oberseminar 2000/2001
Charakterisierung der Eroberung des Festlandesals Habitat
U. Kaulfuß November 2000
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Inhalt
1. Einleitung ..................................................................................................... 1
2. Algen und Flechten – Vorläufer der ersten Landpflanzen ...................... 1
3. Notwendige Adaptionen für das Leben auf dem Land ............................ 1
4. Die ersten Landpflanzen ............................................................................. 2
5. Frühe terrestrische Arthropoden ............................................................... 5
6. Amphibien – erste Tetrapoden auf dem Festland ..................................... 6
7. Die Entwicklung der Reptilien .................................................................... 7
8. Zusammenfassung ........................................................................................ 9
Titelbild : Eustenopteron sp. – nach A.S. ROMER (1946) in A.H. MÜLLER (1985)
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1. Einleitung
Die Eroberung des Festlandes ist einer der bedeutendsten Schritte in der Evolution derLebewelt. Sie beginnt bereits im frühen Paläozoikum mit dem Auftreten von Algen undFlechten an Land. Nur „kurze“ Zeit später erscheinen die ersten primitiven Landpflanzen undes beginnt die Bildung von Paläoböden. Nach der Besiedlung des Landes durch Arthropodenim mittleren Silur, eventuell schon im späten Ordovizium, entstehen fortgeschritteneNahrungsketten im terrestrischen Bereich. Ein weiteres bedeutendes Ereignis bei derLandbesiedlung ist das Auftreten der ersten Tetrapoden im Devon. Durch zunehmendeterrestrische Anpassung der frühen amphischen Tetrapoden entstehen im unteren bismittleren Karbon die ersten Reptilien, aus denen im weiteren Verlauf der Erdgeschichte alleheute bekannten Säugetiere, Vögel und Reptilien hervorgehen.Im folgenden Text wird ein kurzer Überblick über die einzelnen Etappen der Besiedlung desFestlandes durch tierische und pflanzliche Organismen gegeben. In Kapitel 3 werden zudemdie notwendigen Anpassungen genannt, die den Übergang vom Wasser zum Land erstermöglichten.
2. Algen und Flechten – Vorläufer der ersten Landpflanzen
Der genaue Ablauf der Besiedlung des Landes durch Algen und Flechten ist noch relativunklar. Ursachen hierfür sind fehlende oder nur schwer deutbare fossile Belege.Microbenmatten im terrestrischen Bereich sind jedoch seit dem jüngsten Proterozoikum be –kannt. Aus dem Kambrium von Indien stammende Fossilien wurden als landlebende Flechteninterpretiert, jedoch sind diese Bestimmungen unsicher.Im Allgemeinen geht man von einer Besiedlung des Landes durch Algen ab dem mittlerenOrdovizium aus. Aus dem Süßwasser stammende Blau- und Grünalgen, eukariotische Algenund evtl. Flechten gelten dabei als die ersten Landorganismen. Sie bildeten in feuchten,ufernahen Bereichen sog. Algenmatten. Als Vorfahren der ersten Landpflanzen gelten dieGrünalgen.Die Bedeutung der ersten terrestrischen Algen liegt in einer beginnenden biochemischenBeeinflussung der Verwitterung von Gesteinen und der kontinentalen Kruste.
3. Notwendige Adaptionen für das Leben auf dem Land
Die Lebensbedingungen an Land unterscheiden sich wesentlich von denen im Wasser.Beispiele dafür sind die bedeutend höhere Wirkung der Schwerkraft und größereTemperaturschwankungen außerhalb des Wassers. Voraussetzung für die Besiedlung desterrestrischen Lebensraumes war die Entwicklung von Adaptionen, welche ein Überlebenunter diesen neuen Bedingungen ermöglichte.
Bei den Pflanzen sind folgende strukturelle Eigenschaften für das Landleben nötig:
• eine Kutikula als Verdunstungsschutz• ein System von Poren (Stomata) zum Gasaustausch à Photosynthese• ein Festigungsgewebe (Kollenchym, Sklerenchym)• Wurzeln zur Aufnahme von Wasser und Nährstoffen• ein Leitgewebe zum Transport von Wasser und Assimilaten (Xylem, Phloem)
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Bei Tieren wurde das Verlassen des aquatischen Lebensraumes durch folgende Adaptionenmöglich:
• ein Stützskelett zum Schutz der inneren Organe und zur Lokomotion• Veränderung der Nahrungsaufnahme• einen Panzer als Verdunstungsschutz• Einstellung auf höhere Temperaturschwankungen• Atmungsorgane für atmosphärischen Sauerstoff• Umstellung der Reizaufnahme (Raumorientierung)• Umstellung der Fortpflanzung
4. Die ersten Landpflanzen
Funde von fossilen Sporen und Zellstrukturen deuten darauf hin, daß erste Landpflanzenbereits im frühen oberen Ordovizium existiert haben (Abb.1). Wahrscheinlich handelte essich dabei um semiaquatische moosähnliche Formen.
Abb. 1 : Sporen (× 670) und Kutikula (×384) aus dem oberen Ordovizium (nach STANLEY 1994)
Die ältesten makroskopischen Pflanzenreste stammen aus dem Wenlock von Irland. Diesefossilen Überlieferungen stammen von Cooksonia, einer nur wenige cm großen, blattlosenPflanze mit endständigen Sporangien (Abb.2). Sie gehört zur Gruppe der Psilophyten. Alserste Landpflanze gilt Cooksonia caledonica . Eine weitere frühe Landpflanze warBaragwanathia (Abb.3). Sie war robuster als Cooksonia gebaut und erreichte Größen von biszu 30 cm. Bekannt ist Baragwanathia aus dem oberen Silur von Australien.
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Abb. 2 : Cooksonia pertonii Abb. 3 : Baragwanathia aus der Gruppe(nach TOWNSEND in CLEAL & der Lycopodiales (nach LANG &THOMAS 1999) COOKSON in KLAUS 1986)
Eine starke Radiation der Landpflanzen im frühen Devon brachte die Rhyniophyten,Lycopodien, Trimerophyten und die Zosterophyllophyten als bedeutende Gruppen hervor.Pertica aus der Gruppe der Trimerophyten erreichte dabei schon eine Höhe von 3 m.Vollständig erhaltene Pflanzen des frühen Devons stammen aus den Rhynie-Cherts vonSchottland (Abb.4).
Abb. 4 : Rekonstruktion der Rhynie-Chert Flora. Die Vegetation ist noch auf Feuchte, ufernahe Bereiche beschränkt. (nach NORMAN 1994)
Weitere Differenzierungsschritte im Mitteldevonbrachten die ersten echten Wurzeln, komplexereLeitbündelsysteme und das holzige Sekundärxylemhervor. Die ersten baumförmigen Pflanzen entstandenim Oberdevon. Eine dieser frühen baumartigenFormen war Archaeopteris, welcher Höhen von bis zu25 m erreichte (Abb.5).Zum Ende des oberen Devons traten die erstenGymnospermen (Samenpflanzen) auf.
Zunehmende biochemische Prozesse bei derVerwitterung von Gesteinen und der Sedimentgenesesind die Folge des Auftretens der erstenLandpflanzen. Dazu gehört die Entstehung vonPaläoböden mit erhöhtem Gehalt an organischenKomponenten und der verbesserten Fähigkeit, Wasser Abb.5 : Archaeopteris (nach
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zu speichern. TOWNSEND in CLEAL & THOMAS 1999)
5. Frühe terrestrische Arthropoden
In terrestrischen Ablagerungen des Ordoviziums wurden Spuren und Grabbauten gefunden,die wahrscheinlich von frühen Arthropoden stammen. Aus den ? mittelsilurischen ? bismitteldevonischen Muth-Quarziten des NW-Himalaya stammen Spurenfossilien vonEurypteriden und Myriapoden. Aus Wales stammende Koprolithen, wahrscheinlich vonMyriapoden, weisen auf terrestrische Lebensgemeinschaften im späten Silur und frühenDevon hin.Zwei Formen von Hundertfüßern sowie ein spinnenartiger Arachnide sind aus dem Ludlowvon England bekannt. Diese räuberischen Formen lassen auf terrestrische Nahrungsketten zurZeit des oberen Silur schließen (NORMAN 1994). Anhand von Insekten, Milben, Skorpionen,Trigonotarbiden (Abb.6), Arthropleuriden und Springschwänzen aus den Rhynie-Chertslassen sich komplexe terrestrische Nahrungsketten im Unterdevon rekonstruieren.
Durch diese und andere Fossilfunde läßt sich die Landbesiedlung durch Arthropodenfolgendermaßen charakterisieren. Die ersten Landarthropoden lebten im mittleren bis oberenSilur, evtl. schon im Ordovizium, im Boden und in feuchten Uferbereichen von Lagunen,Deltas und Sümpfen. Die Atmung dieser frühen Formen erfolgte über Tracheensysteme, erstspäter wurden die effektiveren „book lungs“ entwickelt. Die Ernährung erfolgte sowohlherbivor als auch carnivor. Durch die Zersetzung und Aufarbeitung des Bodens beeinflußtendie Arthropoden die Entwicklung der Vegetation. Außerdem stellten sie durch ihr häufigesAuftreten in feuchten Uferbereichen eine potentielle Beute für die ersten semiaquatischen undterrestrischen Amphibien dar.
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Abb. 6 : Palaeocharinus aus den Rhynie-Cherts galt bis zu neuen Funden als das älteste bekannte Landtier. Die Göße dieses Trigonotarbiden betrug einen halben Millimeter. (nach NORMAN 1994)
6. Amphibien – erste Tetrapoden auf dem Festland
Es gibt verschiedene Theorien zur Entstehung der Tetrapoden. ROMER*(1958) geht von einerEntwicklung der Tetrapodenextremitäten bei Fischen aus, welche sich bei Dürreperioden, aufder Suche nach neuen Wasserquellen, über das Land bewegten. Nach ORTON*(1954) dientedie Ausbildung kräftiger Extremitäten in erster Linie zum Eingraben im Schlammaustrocknender Gewässer. Eine andere Theorie bevorzugt die Entstehung derTetrapodenextremitäten als Anpassung an besondere aquatische Verhältnisse (EATON*1851,BONIK*1978). Am wahrscheinlichsten ist, daß ein reiches Nahrungsangebot an Land, imZusammenhang mit geeigneten Präadaptionen, der Grund für das Verlassen des Wassers war.Das Vorhandensein von Lungen bei primitiven Knochenfischen (Osteichthyes), weit vor demErscheinen der ersten Tetrapoden, deutet darauf hin, daß die Lunge kein Merkmal desÜbergangs vom Wasser zum Land ist (PACKARD*1974).
Die mit * gekennzeichneten Autoren sind aus SCHULTZE (1995) zitiert.
Bekannte Formen aus dem Übergangsbereich Wasser zu Land sind u.a. Ichthyostega,Tulerpeton und Panderichthys Zu den anatomischen Merkmalen der Übergangsformenzählen z.B. flache Schädel, hochliegende Augen und Nasenöffnungen an derSchnauzenunterseite (SCHULTZE 1995).
Aus dem späten Devon vonEstland und Lettland stammtder zur Gruppe derElpistostegalia gehörendePanderichthys (Abb.9).KURSS (1992) in SCHULTZ(1995) sieht diePanderichthys-Faunengemein-schaft als flachmarin an.
Abb. 9 : Panderichthys (nach JANVIER 1996)
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Aus dem oberen Devon von Grönlandstammt Ichthyostega (Abb.7). Diese Formgalt lange Zeit als erstes Amphib, jedochwird dieser Status heute angezweifelt.Neueren Untersuchungen zufolge warIchthyostega eine Übergangsform vomLand zurück zum Wasser .
Abb.7 : Ichthyostega und Eusthenopteron (l.) (nach STANLEY 1994)
In den letzten Jahren ist aus demspäten Famenne von Tula/Rußland dasTulerpeton als Übergangsform bekanntgeworden (Abb.8). Tulerpeton lebte inküstennahen Bereichen (SCHULTZE1995)
Abb. 8 : Tulerpeton (nach JANVIER 1996)
Diese frühen Formen eroberten das Land vom küstennahen marinen Bereich aber auch vomSüßwasser aus. Die Fossilassoziationen mit aquatischen Invertebraten und Vertebraten deutetauf eine aquatische Anpassung der ersten Tetrapoden hin. Die Ernährung erfolgteüberwiegend carnivor von Arthropoden, Fischen und Weichtieren.Anhand der Fossilfunde kann man von einer weltweiten Verbreitung amphibischerTetrapoden im Oberdevon ausgehen.Im Karbon bildeten dann ausgedehnte feuchte Wälder, bestehend aus Calamiten, Sigillarienund Lepidodendren, neue Habitate für fliegende und am Boden lebende Insekten sowie für
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andere Arthropoden. Diese neuen Habitate stellten günstige Bedingungen für die Tetrapodendar, welche eine schnelle Radiation mit zunehmend terrestrische Anpassung erfuhren. Ausdem obersten Karbon sind über 40 Familien der Amphibien bekannt. Man bezeichnet deshalbdas Karbon und das Perm auch als „ Zeitalter der Amphibien“.
7. Die Entwicklung der Reptilien
Die schnelle Radiation der Amphibien während des Karbons brachte eine steigendeKonkurrenz zwischen den Tetrapoden mit sich. Der erhöhte Konkurrenzdruck und daszunehmend trockenere Klima führten dazu, daß einige Tetrapoden auch trockenere Gebietebesiedelten und dabei erstmals ihre Eier auf dem Festland ablegten. Vorraussetzung für dieEiablage außerhalb des Wassers war die Entwicklung eines Fruchtwassersackes (Amnion)sowie von Membranen zur Atmung und Nährstoffversorgung des Embryos im Ei. Dieterrestrischen Tetrapoden, welche diese Adaptionen während des mittleren Karbonsentwickelten, werden als Amnioten bezeichnet.. Im späten Karbon existierten bereits 25Gattungen der Amnioten, die alle Vorfahren späterer Reptilien, Vögel und Säugetiereenthielten.
Zu den frühesten vollterrestrischen Tetrapoden zählen Hylonomus (Abb.10) und Paleothyrisaus dem Westfal von Nova Scotia sowie Westlothiana lizziae (Abb.11) aus dem unterenKarbon von Kirkton/Schottland.
Abb. 10 : Zwei frühe Amnioten Hylonomus und Paleothyris sind aus hohlen Baumstümpfen des Oberkarbons bekannt. (nach CARROLL 1970
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in BENTON 1997)
Abb. 11 : Westlothiana lizziae („Lizzie“) stammt aus dem Vise von Schottland und ist somitälter als Hylonomus. Es wird jedoch heute angezweifelt, daß es sich bei Westlothiana um einechtes frühes Reptil handelt. (nach NORMAN 1994)
Bedeutende Gruppen der terrestrischen Vertebraten waren ab dem späten Karbon dieAnapsiden sowie die Synapsiden. Die zu den Synapsiden gehörenden Pelicosaurier stelltenbis zum Unterperm die bedeutensten Carnivoren im terrestrischen Ökosystem dar. Ab demmittleren Perm entstanden dann die sehr säugetierähnlichen Therapsiden, unter denen sich dieersten Warmblütler entwickelten.
Das Ökosystem der Reptilien
Die Entwicklung der vollterrestrischen Tetrapoden brachte die Entstehung von komplexenInteraktionen zwischen den Festlandsorganismen mit sich.Durch die Verbesserung von Kiefern und Zähnen entwickelten sich unter den Reptilienzunehmend effektivere Räuber. Das führte zu einem steigenden Evolutionsdruck aufBeutetiere, welche gezwungen waren, Verteitigungsmechanismen oder eine schnellereFortbewegung zu entwickeln. Da einige Reptiliengruppen zu einer herbivorenErnährungsweise übergingen, entwickelten auch die Pflanzen neue Abwehrmechanismen, wiez.B. Dornen, Gifte und Harze. Die pflanzenfressenden Tetrapoden trugen ihrerseits zurVerbreitung der unverdauten Samen bei.Durch die Entwicklung von Abwehrmechanismen bei Beutetieren und Pflanzen waren nunauch die Räuber und Pflanzenfresser zu weiteren Spezialisierungen gezwungen.
8. Zusammenfassung
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Im vorliegenden Bericht wurdeein Überblick über die Erobe-rung des Festlandes durchpflanzliche und tierischeOrganismen gegeben. Die dabeivorgestellten Etappen sind alsmiteinander in komplexemZusammenhang stehende, ko-evolutionäre Entwicklungzwischen den beteiligtenOrganismengruppen zuverstehen (s. Abb.12).Der Ablauf der Terrestriali-sierung ist heute weitgehendbekannt. In einigen Punktenherrschen jedoch noch Unklar-heiten oder z.T. unterschiedlicheAnsichten. Weitere Fossilfundeund die Anwendunggentechnischer Untersuchungs-methoden werden wohl inZukunft noch neue, detailliertereErkenntnisse in einigen Be-chen der Eroberung desFestlandes bringen.
Abb. 12 : Frühe terrestrische Nahrungsketten
Literatur
* BENTON, M. J. (1997): Vertebrate Palaeontology, Chapman & Hall, London.
* CLEAL, C. J. & THOMAS B. A. (1999): Plant Fossils - The history of land vegetation, The Boydell Press, Woodbridge.
* JANVIER, P. (1996): Early vertebrates, Clarendon Press, Oxford.
* KLAUS, W. (1986): Einführung in die Paläobotanik – Erdgeschichtliche Entwicklung der Pflanzen, Band 2, Franz Deuticke Verlagsgesellschaft m. b. H., Wien.
* MÜLLER, A.H. (1985) : Lehrbuch der Paläozoologie, 2.Aufl., Band 3, Teil 1, VEB Gustav Fischer Verlag, Jena.
* NORMAN, D. (1994): Ursprünge des Lebens, C. Bertelsmann Verlag GmbH München.
* SCHULZE, H.-P. (1995): Umweltbedingungen beim Übergang von Fisch zu Tetrapode,
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Sitzungsberichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin, Band 36, Duncker & Humblot, Berlin.
* STANLEY, S. M. (1994): Historische Geologie, Spektrum Akademischer Verlag GmbH, Heidelberg-Berlin-Oxford.
Internet
http://phylogeny.arizona.edu/tree...es/greenplants.html
http://www.uni-muenster.de/GeoPalaeontologie/Palaeo/Palbot.html
http://www.ucmp.berkeley.edu/historyflife/histoflife.html
http://www.palaeo.de/geolinks/index.html
http://www.gly.bris.ac.uk/www/news/resnews/palaeo/Report8/news8.html
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