Neurobiologie 1 Das Nervensystem (NS) des
Menschen 1.1 Vergleich mit anderen Tiergruppen 1.2 Funktionelle Gliederung des NS 1.3 Gliederung des Gehirns
a) Gehirnabschnitte b) Evolution der
Gehirnabschnitte c) Lateralisiserung des Gehirns
1.4 Bau des Rückenmarks 1.5 Funktion des somatischen NS
(Bsp. Reflex) 1.6 Funktion des vegetativen NS (Bsp.
Stressreaktion) 2 Elektrochemische Vorgänge
an Nervenzellen und Synapsen
2.1 Zelltypen im NS 2.2 Bau einer Nervenzelle 2.3 Bau einer Axonmembran 2.4 Das Ruhepotential (RP)
a) Entstehung b) Aufrechterhaltung
2.5 Das Aktionspotential (AP) a) Entstehung b) Verlauf des AP c) Fortleitung bei marklosen
Nervenfasern d) Fortleitung bei markhaltigen
Nervenfasern 2.6 Bau einer Synapse 2.7 Erregungsübertragung an einer
neuro-muskulären Synapse 2.8 Einfluss von giften, Drogen und
Medikamenten auf die Synapsenfunktion
a) Gifte an der neuromuskulären Synapse
b) Schmerzmittel
Verhaltensbiologie 1 Fragestellungen 1.1 Definition von Verhalten 1.2 Übersicht zu Verhaltensursachen
und Forschungsrichtungen 2 erbbedingte
Verhaltensanteile 2.1 unbedingter Reflex
a) Reiz-Reaktions-Schema am Beispiel Kniesehnenreflex
b) Schutzfunktion 2.2 Instinkthandlung
a) Phasen (z.B. Beutefang) b) Attrappenversuche (z.B.
Fütterungsverhalten) c) Doppelte Quantifizierung d) Handlungsketten e) Sonderformen
2.3 Nachweis angeborener Verhaltensanteile a) bei Tieren b) beim Menschen c) Probleme
2.4 Angeborene Auslösemechanismen (AAM) beim Menschen a) Kindchenschema b) Mann-Schema c) Frau-Schema d) Bedeutung
3 erfahrungsbedingte Verhaltensanteile
3.1 Prägung a) Kennzeichen b) Verlauf
c) Beispiele 3.2 bedingter Reflex
a) Versuche zum Lidschlussreflex
b) Problem: Abgrenzung zur bedingten Appetenz
3.3 klassische (=reizbedingte) Konditionierung a) Fütterungsversuch bei
Fischen b) Stromschlagversuch bei
Ratten c) Übersicht
3.4 instrumentelle (=verhaltensbedingte) Konditionierung a) Belohnung in der Skinner-Box b) Strafe in der Skinner-Box c) Übersicht d) Problem: Abgrenzung
bedingte Aversion/bedingte Hemmung
3.5 Lernen durch Einsicht a) Umwegversuch (Hund) b) Werkzeuggebrauch
(Primaten) c) Spiegelbildversuch (Primaten)
4 Sozialverhalten 4.1 Kommunikation und soziale
Bindung a) Formen sozialer
Zusammenschlüsse b) Vor- und Nachteile sozialer
Zusammenschlüsse c) Einfache Signale d) Ritualisierte Verhaltensweisen e) Sprache
4.2 Innerartliche Aggression und Aggressionskontrolle a) Vergleich von inner- und
zwischenartlicher Aggression b) Territorialverhalten und
Revierbildung c) Ausbildung einer
Rangordnung d) Aggressionshemmende
Verhaltensweisen
Neurobiologie
1 Das Nervensystem (NS) des Menschen
1.1 Vergleich mit anderen Tiergruppen
Hohltiere Gliederfüßer Wirbeltiere
Zentralisierung nein ja ja
Lage des / Bauchseite Rückenseitezentralen Marks
¾�zunehmende Zentralisierung entlang der Längsachse und am
Vorderende
¾�Entstehung des ZNS mehrfach unabhängig voneinander im Lauf der
Evolution
1.2 funktionelle Gliederung des NS
NS
somatisches vegetativesNervensystem Nervensystem
SNS VNS
somatische somatische vegetative vegetativeNervenfasern Zentren des Zentren des Nervenfaserndes peripheren NS zentralen NS zentralen NS des peripheren
NSPNS ZNS PNS
afferent efferent efferent
Sympa- Parasym-
thikus pathikus
SNS: - bewusste Vorgänge
- Steuerung der Skelettmuskulatur
- auch Reflexe
VNS: - unbewusste Vorgänge
- Steuerung von Herz- und Darmtätigkeit
¾�Verknüpfung mit dem SNS im ZNS (Autogenes Training!)
ZNS: - Gehirn und Rückenmark
PNS: - afferent (vom Sinnesorgan zum ZNS)
- efferent (vom ZNS zum Erfolgsorgan/Effektor)
Schnelltest:
1.) Welche Tiergruppen besitzen ein zentrales Nervensystem?2.) Was bedeuten die Abkürzungen PNS, SNS, VNS, ZNS?3.) Nenne einen unbewusst ablaufenden Vorgang, an dem das SNS beteiligt
ist!4.) Finde den Ursprung des Begriffs „efferent“!
Zum Nachdenken:
5.) Besitzen Hohltiere ein „PNS“?6.) Wie kann man das NS des Menschen nach anatomischen
Gesichtspunkten gliedern?7.) Im Schema von 1.2 ist zur Vereinfachung ein afferenter Bestandteil des
VNS weggelassen. Schlage in einem Lexikon den Begriff „visceralesNervensystem“ nach und ordne auch dieses in das in Aufgabe 6.) erstellteSchema ein.
1.3 Gliederung des Gehirns
a) Gehirnabschnitte
Gehirnabschnitt Teilbereiche Aufgaben
(1) Großhirn ¾�Rindenfelder
• sensorische
• motorische
• assoziative
¾�Limbisches System
Körpergefühl, Sprachverständnis,
Seh-, Hör-, Riechzentrum
Körperbewegungen,
Sprechbewegungen
Bewusste Wahrnehmung,
Erinnern, Denken
Gefühle, Bewertung
(2) Zwischenhirn ¾�Thalamus
¾�Hypothalamus
Filter zum Großhirn
Gefühle, Steuerung des
efferenten vegetativen PNS
(und des Hormonsystems)
(3) Mittelhirn Schlafrhythmus
(4) Kleinhirn Bewegungskoordination
(5) Nachhirn Reflexzentrum
(Husten-, Nies-, Schluckreflex,
Atmung, Lidschluss)
b) Evolution der Gehirnabschnitte
Fische: Mittelhirn als Steuerzentrale
Säugetiere: Großhirn als Steuerzentrale
Mensch: assoziative Rindenfelder ausgeprägt => Lernfähigkeit
c) Lateralisierung des Gehirns
Aufsicht:
vorne
links rechts
hinten
• Steuerung der
rechten Hand
• Steuerung der
linken Hand
• Wahrnehmung der
rechten Gesichtsfeld-
hälfte
• Wahrnehmung der
linken Gesichtsfeld-
hälfte
• beide Augen • beide Augen
Schnelltest:
1.) Nenne die fünf Gehirnabschnitte!2.) Ordne den Teilbereichen des Großhirns die jeweiligen Aufgaben zu!3.) Welche Teilbereiche des Gehirns sind an bewussten Handlungen
beteiligt?4.) Welche Gehirnhälfte arbeitet besonders gut bei Mathematikern?5.) Welche Gehirnhälfte ist für die Wahrnehmung der rechten
Gesichtsfeldhälfte zuständig?
Räumliches
Vorstellungs-
Vermögen
nichtverbales
Denken
Musik
Sprechen
Schreiben
verbales Denken
Rechnen
Balken
Zum Nachdenken:
6.) Plane einen Versuch, mit dem man die Folgen der Durchtrennung desBalkens untersuchen könnte! (Der Sehnerv verläuft unabhängig vomBalken unterhalb von diesem über Kreuz vom jeweiligen Auge in denBereich der lateral gegenüberliegenden hinteren sensorischenGroßhirnrinde.)
7.) Bei einem Schlaganfall wird die Blutzufuhr zu Teilen des Gehirnsunterbrochen und Teile des Gehirns sterben aufgrund vonSauerstoffmangel ab. Begründe, warum Schlaganfallpatienten nacherfolgreicher Physiotherapie vorher gelähmte Extremitäten wiederbewegen können.
1.4 Bau des Rückenmarks
Bauchseite
Spinalganglion
Rückenseite
Afferenz
Efferenzweiße Substanz
(Nervenfasern)
graue Substanz
(Zellkörper)Wirbelkörper
Wirbelkörper
1.5 Funktion des somatischen Nervensystems (SNS) am Beispiel einesReflexes
Rezeptor Afferenz ZNS Efferenz Effektor
Reiz Erregung Reaktion
Umwandlung Leitung Verarbeitung Leitung Umwandlung
Schnelltest:
1.) Wo liegen die Zellkörper der afferenten Nervenzellen?2.) Wo liegen die Zellkörper der efferenten Nervenzellen?3.) Welche Aufgabe hat ein Sinnesorgan (entspricht hier dem Rezeptor)?4.) In welchen Bereichen des ZNS kann die Verarbeitung der Information
(entspricht hier der Erregung) erfolgen?
Zum Nachdenken:
5.) An welchen Stationen könnte dieser einfache Reflexbogen unterbrochenwerden?
1.6 Funktion des vegetativen Nervensystems
Reiz Rezeptor Afferenz ZNS Efferenz
(somatisch) (vegetativ)
Sympathikus Parasympathikus
„Leistungsnerv“ „Erholungsnerv“
Bei Stress wird der Sympathikus aktiviert:
Organ Wirkung Zweck
Auge Pupillenerweiterung besserer Lichteinfall
Hautarterien Verengung mehr Blut im Körperinnern
Herz Frequenzsteigerung bessere Sauerstoff- und
Nährstoffversorgung
Darm Tätigkeit Energie-
Immunsystem wird gehemmt ersparnis
Nebenniere Adrenalinausschüttung setzt Blutzucker aus
Speichern frei
Vorbereitung auf Flucht oder Kampf („Fight-or-Flight“)
Bei Dauerstress Organschäden (Blutgefäße!)
Gegenspieler Parasympathikus
Schnelltest:
1.) Begründe, warum man den Parasympathikus zum efferenten vegetativenperipheren Nervensystem zählt.
2.) Vergleiche das Schema mit dem Reflexbogen aus Kapitel 1.5 undbegründe, warum der Weg bis zum ZNS identisch ist.
Zum Nachdenken:
3.) Welche Auswirkungen hätte eine Aktivierung des Sympathikus auf denDurchmesser der Bronchien?
4.) Welche Langzeitschäden können durch übermäßige Aktivierung desSympathikus entstehen?
2 Elektrochemische Vorgänge an Nervenzellen und Synapsen
2.1 Zelltypen im ZNS
Gliazellen: - Stütz- und Ernährungsfunktion- Isolierung der Axone bei markhaltigen Nervenfasern(=> Sonderform = Schwannsche Zellen)
Nervenzellen: - Erregungsleitung und Erregungsübertragung- Informationsverarbeitung
2.2 Bau einer Nervenzelle
=> Synapsentypen:- neuro-neuronal- neuro-muskulär- neuro-sekretorisch
Schnelltest:
1.) Kennzeichne den Bereich des Nervenzellplasmas durch gelbe Schraffur.2.) Kennzeichne den Bereich des Zellplasmas der Schwannschen Zellen
durch grüne Schraffur. Muskelzellen sollen rot, Drüsenzellen violettschraffiert werden.
Zum Nachdenken:
Synapse
3.) Aus der Skizze ergibt sich die Aufgabenzweiteilung einer Nervenzelle:Erregungsleitung und Erregungsübertragung. Ordne beiden Aufgaben dieentsprechenden Bereiche der Nervenzelle zu.
2.3 Bau der Zellmembran im Axonbereich
�
Liquid
doppel
schicht
innen Kanalproteine Carrierproteine
spezifisch für gekoppelt fürNatriumionen Na+ Natriumionen Na+
oder Kaliumionen K+ und Kaliumionen K+
Æ passiver Transport Æ aktiver Transport
drei Typen: nur ein Typ:
1.) K+ – Sickerkanäle - „Natrium-Kalium-Pumpe“Æ immer geöffnet (vgl. RP)
2.) Spannungsabhängige K+ - Kanäle3.) Spannungsabhängige Na+ - KanäleÆ bei Spannungsänderung geöffnet (vgl. AP)
2.4 Das Ruhepotential (RP)
�
Spannungsabhängige
Na+ - Kanäle
K+
K+
K+
Na+
Na+
Na+
Cl-
Cl-
Cl-
A-
A-
A-
Natrium-
Kalium-
Pumpe
33
21
außen
innen
K+ - Sickerkanal
a) Entstehung des RP
1) K+ diffundiert passiv durch den geöffneten K+ - Sickerkanal nach außenÆes entsteht eine Ladungsdifferenz zwischen außen (positiv) und innen (negativ)
Spannung von -70mV = RP
b) Aufrechterhaltung
2) Leckstrom von Na+ nach innen durch den geschlossenen! spannungsabhängigenNa+ - Kanal
3)/3) aktiver Transport unter ATP – Verbrauch von Na+ nach außen und von K+ nach innendurch die Natrium – Kalium – Pumpe
1)
+
-
Axon-
membran
2.5 Das Aktionspotential (AP) :
a) Entstehung des AP :
b) Verlauf des AP
Phase 1 Depolarisation 2 Re- undHyperpolarisation
3 Refraktärphase
spannungsabhängigeNa+-Kanäle
offen geschlossen geschlossen
spannungsabhängigeK+-Kanäle
geschlossen offen geschlossen
Natrium-Kalium-Pumpe
- - aktiv
Ladungstransport Na+ strömt ein K+ strömt aus Na+ wird nachaußen, K+ nachinnen
+50
-70
U [mV]
t [ms]
1 2 3
c) Fortleitung an marklosen Nervenfasern
außen RP AP3 AP1+2 RP RP RP
Axonmembraninnen ohne Myelin-
scheideRingstrom
RP RP AP3 AP1+2 RP RP
RP RP RP AP3 AP1+2 RP
Fortbewegungsrichtung
Ö�wegen der Refraktärphase (AP3) nur in eine Richtung möglich
++ - + + +
- - + - - -
++ + - + +
- - - + - -
++ + + - +
- - - - + +
+
Axon
klein groß
Widerstand groß klein
Leitungs-geschwindigkeit klein groß
Ö�je größer der Axondurchmesser, desto höher die Leitungsgeschwindigkeit(Vgl. Riesenaxone beim Tintenfisch nur in motorischen Bahnen für dieFluchtreaktion)
d) Fortleitung an markhaltigen Nervenfasern
„Saltatorische (= zwischen den Ranvierschen Schnürringen springende)“Erregungsleitung:
Ranviersche
AP3 AP1+2 RP Schnürringe RP
außen
innen
Soma zur SynapseVorkommen:
• motorische Wirbeltieraxone
Vorteile:• geringerer ATP-Verbrauch• höhere Leitungsgeschwindigkeit• kleinerer Durchmesser
+ - + +
- - -
Schnelltest:
1.) Nenne alle Membranproteine, die für den Transport von Ionen durch dieAxonmembran zuständig sind.
2.) Welche dieser Membranproteine sind für die Entstehung und dieAufrechterhaltung des Ruhepotentials zuständig?
3.) Welche dieser Membranproteine sind für die Entstehung und dieFortleitung eines Aktionspotential zuständig?
4.) Nenne die drei Phasen eines Aktionspotentials und erläutere dentypischen Spannungsverlauf während jeder dieser drei Phasen.
5.) Welche Folge hat ein Sauerstoffmangel für die Erregungsleitung?
Zum Nachdenken:
6.) Die Wirkung von Lokalanästhetika beruht meist auf einer Blockade dersensorischen Erregungsleitung an afferenten (= sensorischen) Axonen.Dies geschieht durch eine Blockade der spannungsabhängigenNatriumionenkanäle. Skizziere den Spannungsverlauf bei ankommenderErregung an einem so behandelten Axon im Vergleich zum normalenAktionspotential.
7.) Warum sind die efferenten (= motorischen) Axone durch Lokalanästethikaerst bei höherer Konzentration betroffen? (Axonquerschnitt sensorisch <Axonquerschnitt motorisch)
8.) Die Leitungsgeschwindigkeit einer markhaltigen Nervenfaser ist direktproportional zum Faserdurchmesser. Die Leitungsgeschwindigkeit einermarklosen Nervenfaser ist proportional zur (Quadrat-) Wurzel desDurchmessers. Der menschliche Sehnerv hat einen Durchmesser vonetwa 3 mm. Berechne seinen Durchmesser für den Fall, dass er beigleichbleibender Leitungsgeschwindigkeit aus marklosen Nervenfasernbestünde.
9.) Welche Auswirkung auf die Erregungsleitung hat ein Mangel anNatriumionen im Körper, etwa infolge von Durchfallerkrankungen?
2.6 Bau der Synapse
z.B. erregende, acetylcholinerge, neuromuskuläre Synapse
Axonendknoten
synaptischerSpalt
Versikel
TransmitterabhängigerNa+ -Kanal (Rezeptor)
präsynaptische Membran
spannungsabhängigerCa2+ -Kanal
Neurotransmitter
postsynaptische Membraneiner Muskelzelle
2.7 Erregungsübertragung an einer neuromuskulären Synapse
c AP öffnet spannungsabhängige Ca2+ -Kanäle
Ca2+ strömt in den Axonendknoten ein
d Ca2+ verursacht Exocytose des Neurotransmitters
e Neurotransmitter diffundiert durch den synaptischen Spalt und öffnet die
transmitterabhängigen Na+ -Kanäle der postsynaptischen Membran
f Na+ strömt ein und bei überschwelliger Erregung entsteht ein Endplattenpotential
g Neurotransmitter (= Acetylcholin) wird von Enzym (= Acetycholinesterase)
gespalten und durch Endozytose in den Axonendknoten aufgenommen
Ca2+
AP
Na+
c
d
e
f
g
Endplattenpotential(§$3�
2.8 Einfluss von Giften, Drogen und Medikamenten auf die
Synapsenfunktion
a) Gifte an der neuromuskulären Synapse
• verhindern Depolarisation
- Botulinusgift,
Bungarotoxin
- Curare,
Atropin
• verhindert Repolarisation
- Succinylchlorid
• verstärkt Depolarisation
- Muscarin,
Sarin
Evtl. mögliche Gegengifte:
Lähmung Ù Krampf
( „Untererregung“ ) ( „Übererregung“ )
2 + 3 hemmen 5 hemmen
Rezeptorpotential:
U [mV]
-70
5
5
3
2
50
5 gehemmt
5 verlangsamt
3 gehemmt
2 gehemmt
t [ms]
b) Schmerzmittel
Typ Wirkungsort im
Nervensystem
unterbrochener
Schritt
Synapsentyp Wirkungsweise
Lokalanästhetika*
z.B. Lidocain,
Tetrodotoxin
Axone
(=Nervenfasern) im
peripheren
afferenten
(=sensorischen)
somatischen
Nervensystem
Erregungs-
leitung
--- �� blockiert
spannungs-
abhängige
Na + - Kanäle
�� AP wird nicht
weitergeleitet, da
keine
Depolarisation
stattfinden kann
(Opioide)
Analgetika
ω-Conotoxin
Synapsen im
zentralen
somatischen
Nervensystem,
v.a. im Rückenmark
Erregungs-
übertragung
neuro-
neuronale-
glutominerge
Synapsen
�� bindet an Opioid-
Rezeptoren der
präsynaptischen
Membran
�� spannungsab-
hängige Ca +2 -
Kanäle können
dann auch bei
ankommendem AP
nicht mehr geöffnet
werden
�� blockiert so
Schritt 1
* Bei höherer Konzentration auch als Muskelrelaxantien :
Dann sind auch Axone im peripheren efferenten somatischen Nervensystem
betroffen (diese haben einen größeren Durchmesser, sind daher schwerer zu
blockieren).
Schnelltest:
1.) Welche Membranproteine sind an der Erregungsübertragung an einer(erregenden) Synapse beteiligt?
2.) Welche Schritte können grundsätzlich blockiert werden, um dieErregungsübertragung zu unterbrechen? Nenne jeweils ein Beispiel.
Zum Nachdenken:
3.) Welchen Einfluss hätten geöffnete transmitterabhängigeChloridionenkanäle an einer hemmenden Synapse auf die Entstehungeines direkt benachbarten Endplattenpotentials? (Beachte die höhereextrazelluläre Chloridionenkonzentration, vergleiche auch mit demRuhepotential)
4.) Das von Tetanusbakterien abgegebene Tetanustoxin hemmt u.a. diehemmenden neuromuskulären Synapsen. Erläutere die Herkunft desBegriffs „Wundstarrkrampf“!
Verhaltensbiologie
1 Fragestellung
1.1 Definition von Verhalten
: = alle beobachtbaren Veränderungen (v. a. Bewegungen, Stellungen), meist alsAntwort auf UmweltreizeÖ�Trennung von Beobachtungen und Interpretation schwierigÖ�Gefahr von Vermenschlichung
1.2 Übersicht zu Verhaltensursachen und Forschungsrichtungen
physiologisch/ erfahrungsbedingt evolutiverbbedingt
Reflex Prägungunbedingt bedingtInstinkthandlung Konditionierung Sozialverhalten
Lernen durch Einsicht
klassische Ethologie Behaviourismus Soziobiologie
„Wie?“ „Wozu?“
proximat ultimat
2 Erbbedingte Verhaltensanteile
2.1 unbedingter Reflex
a) Reiz – Reaktionsschema am Beispiel Kniesehnenreflex
Reiz:
mechanischer Zug => Afferenz Efferenz
Rezeptor: Umschalter: Effektor: Reaktion:
Muskelspindel** eine* Synapse Oberschenkel - Beinstrecken
im Rückenmark muskel**
* monosynaptisch, (kein Interneuron)
** Eigenreflex (Rezeptor und Effektor im gleichen Organ)
vgl. Handrückziehreflex: polysynaptischer Fremdreflex
b) Schutzfunktion
Ö�starrer Ablauf, „alles oder nichts Prinzip“
Ö�einfach, schnell (kurze Wege)
Ö�Umschalter: Rückenmark, Nachhirn, Mittelhirn (Auge!)
2.2 Instinkthandlung
a) Phasen
1.) Appetenz: ungerichtetes Suchen
2.) Taxis: gerichtete Ausrichtung und Annäherung
3.) Endhandlung (= Erbkoordination): starr (vgl. Reflex),
nach dem „Alles-oder-nichts-Prinzip“
b) Attrappenversuche (z.B. Fütterungsverhalten)
- Reizkomponenten: Form, Farbe, Größe, Bewegung
- Reizsummenregel: Die Wirksamkeit der einzelnen Reizkomponenten addiert
sich zu der Reizwirkung des Schlüsselreizes (SR)
- Angeborener Auslösemechanismus (AAM): Im ZNS vermuteter Filter, der
gezielt auf Schlüsselreize anspricht
- Übernormale Attrappe: man kann in Versuchen die Reizkomponenten so
wählen, dass die Reizwirksamkeit größer als 100% (= natürliches Objekt) ist.
c) Doppelte Quantifizierung
- Eine Instinkthandlung ist nicht nur von den Schlüsselreizen (SZ) abhängig, sondern
auch von der inneren Handlungsbereitschaft
- diese hängt ab von:
• psychologischen Faktoren, Bsp. Hunger, Durst, Hormonspiegel
• gerade erfolgter Endhandlung, Bsp. Ermüdung, Sättigung
• periodischen Faktoren, Bsp. Tag/Nacht – Rhythmus, Jahreszeiten
• zusätzlichen Umweltreizen
d) Handlungsketten
- Verschränkte Handlungsketten von Männchen und Weibchen:
• Verhalten des einen dient als SR für das Verhalten des anderen Partners
• Wiederholungen und Überspringen von Verhaltenssequenzen möglich
Ö�Identifizierung (und Auswahl ! vgl. Evolution) des Sexualpartners,
der Beute oder der Nachkommen
Ö�Bsp.: Stichling, Lachmöwe (Bsp. Balzverhalten)
Ö�Bsp. : Rückenschwimmer, Gelbrandkäfer (Bsp. Beutefang,
Jagdverhalten)
Ö�Bsp.: Totengräber (Bsp. Brutpflege)
- Einfache Handlungskette
• Beute liefert nacheinander mehrere Schlüsselreize für das Jägerverhalten
Ö�Identifizierung der Beute/Nahrung
Ö�Bsp. : Sandwespe (Bsp. Brutfürsorge)
e) Sonderformen
1). umorientiertes Verhalten: ursprüngliches Verhalten wird auf Ersetzobjekt
gerichtet (Bsp. Aggression/ Sexualverhalten gegen
Gegenstände)
2). Übersprungshandlung: zwei angemessene Verhaltensweisen hemmen sich g
egenseitig; eine dritte unangemessene wird ausgeführt
(Bsp. Kampf und Flucht => Schlafen o. Putzen)
3). Intentionsbewegung: die Handlung wird nur angedeutet (Bsp. Bei starker
Ermüdung)
Schnelltest:
1.) Nenne die Stationen eines Reflexbogens eines unbedingten Reflexes!2.) Vergleiche einen unbedingten Reflex mit einer Endhandlung!3.) Benenne ein Verhalten, das zu einer Bewegung auf eine Lichtquelle hin
führt!
Zum Nachdenken:
4.) Am Boden nistende Vögel wie Möwen oder Gänse rollen herausgerollteEier wieder zurück in ihr Nest. Dieses Rückrollbewegung ist eineInstinkthandlung, die von dem Anblick des wegrollenden Eis ausgelöstwird. Versuche zeigen, dass die Reizwirksamkeit mit der Eigrößezunimmt. Ein abnorm großes Ei kann als übernormale Attrappe wirken.Begründe mit Hilfe dieser Information, warum ein Teichrohrsänger einKuckuck-Küken seinen eigenen Jungen bei der Fütterung gegenüberbevorzugt.
2.3 Nachweis angeborener Verhaltensanteile
a) bei Tieren
��Freilandbeobachtungen (Ethogramm)
- direkt nach der Geburt
- bereits beim ersten Mal vollendet
��Laborexperimente (Kaspar-Hauser-Experiment)
- trotz Erfahrungsentzug
��Artenvergleich
- homolog (= ursprungsgleich, auf
Verwandtschaft beruhend)
z.B. Balz der Entenvögel:
gleiche Verhaltenskomponenten
(Vgl. Homologie-Kriterium der
spezifischen Qualität!)
b) beim Menschen
��Beobachtung taubblind geborener Kinder
(Lachen, Weinen)
��Kulturenvergleich ( z.B. Augengruß)
��Beobachtung von Neugeborenen
(z.B. Klammerreflex, Saugreflex)
c) Probleme
��Reifung: erbbedingt aber nicht „angeboren“
��Folgen mütterlicher Einflüsse während der
Schwangerschaft: angeboren aber nicht
erbbedingt
2.4 Angeborene auslösende Mechanismen (AAM) beim Menschen
a) Kindchenschema
- kurze (Stups-) Nase, kurze Schnauzenregion
- große Augen
- großer Kopf
- kurze Gliedmaßen
- Pausbacken
b) Mann – Schema
- ausgeprägte Muskulatur (Schultergürtel, Laufmuskulatur)
- breite Schultern
- evtl. Bartwuchs, Behaarung
c) Frau – Schema
- breites Becken
- schmale Taille
- gewölbte Brust / Gesäß
- evtl. lange Haare
d) Bedeutung
- Partnerfindung
- Jungenaufzucht
- Werbung/Propaganda
- Mode
3 Erfahrungsbedingte Verhaltensanteile
3.1 Prägung
a) Kennzeichen
- nur während sensibler Lebensphasen
- irreversibel
- obligatorisch (=lebensnotwendig)
b) Verlauf
- eine bestimme Schlüsselreizkombination wird von einem AAM (=angeborener
auslösender Mechanismus) „erkannt“ und schließlich in einem EAM
(=erworbener auslösender Mechanismus) festgelegt
- vorher: AAM
- Lernphase: EAAM (durch Erfahrung ergänzter angeborener auslösender
Mechanismus)
- Nachher: EAM
c) Beispiele
1. Nachfolge-Prägung (z.B. Graugans-Küken als Nestflüchter)
2. Sexuelle Prägung (z.B. männlicher Zebrafink)
1.+2.= Objekt-Prägung
3. motorische Prägung (z.B. Gesang beim männlichen Buchfink)
4. Mutter-Kind-Bindung
Æ Fixierung bei Nesthocker
Æ Krankheitsbild bei fehlender Mutter-Kind-Bindungim2. bis 10. Monat:
Hospitalismus
3.2 bedingter Reflex
a) Versuche zum Lidschlussreflex
D: 1) Luftstrom gleichzeitig mit Pfeifton
2) nur Pfeifton
B: 1) Lidschluss
2) Lidschluss
F: 1) enge zeitliche Verknüpfung und mehrmaliges Wiederholen nötig
2) ein neutraler Reiz wurde zu einem bedingten Reiz
Schema:
1) Pfeifton ⇒ )
Luftstrom ⇒ ) Lidschluss
2) Pfeifton ⇒ )
) Lidschluss
gebildet in der Lernphase
b) Problem: Abgrenzung zur bedingten Appetenz
Lernvorgang: Reizbedingt
bedingter Reflex Reizbedingte Konditionierung
bedingte Appetenz bedingte Aversion
Reflexe Instinkthandlung
*Vereinfachung: Reflexe werden hier als unabhängig von der inneren
Handlungsbereitschaft dargestellt: dies vernachlässigt Habituation, die auch als
zentralnervöse „Ermüdungserscheinung“ interpretiert werden kann.
z.B. Speichelreflex bim Hund (Pawlow): bedingte Appetenz, nicht bedingter Reflex!
abhängig von innererHandlungsbereitschaft
unabhängig*
Belohnung Strafe
3.3 Reizbedingte (= klassische) Konditionierung
a) Fütterungsversuch bei Fischen
D: 1) immer blaues Hütchen bei Fütterung
2) Fütterung verzögert
B: 1) Fisch kommt und frisst
2) Fisch kommt und schwimmt umher
F: 1) enge zeitliche Verknüpfung, mehrmaliges Wiederholen und innere
Handlungsbereitschaft nötig
2) neutraler Reiz wurde zu bedingtem Reiz
Belohnung (= positiver Verstärker)
Schema:
1)
2)
ÆÆ
Bedingte Appetenz
b) Stromschlagversuch bei Ratten
D: 1) neue Käfigbereiche mit Stromschlägen
2) nur neue Käfigbereiche ohne Stromschläge
B: 1) meiden
2) meiden
F: 1) enge zeitliche Verknüpfung, mehrmaliges Wiederholen und innere
Handlungsbereitschaft (Neugier) nötig
2) neutraler Reiz wurde zu bedingtem Reiz
Bestrafung (= negativer Verstärker)
Schema:
1)
2)
ÆÆ
Bedingte Aversion
3.4 Verhaltensbedingte (= Instrumentelle) Konditionierung
a) Belohnung in der Skinner-Box
V D: Hebel WirkungA: nichtsB: Futter
B: 1.) Vorher werden beide Hebel gleich häufig gedrückt.2.) Nachher wird Hebel B öfter gedrückt.
F: 1.) und 2.): - Das neutrale Verhalten Hebel B zu drücken, wurde zueinem bedingten Verhalten.
- Das Futter diente als Belohnung.Schema:
Vorher:
Nachher:
b) Strafe in der Skinner-Box
V D: Hebel WirkungC: nichtsD: Stomschlag
B: 1.) Vorher werden beide Hebel gleich häufig gedrückt.2.) Nachher wird Hebel D seltener gedrückt.
F: 1.) und 2.): - Das neutrale Verhalten Hebel D nicht zu drücken, wurdezu einem bedingten Verhalten.
- Der Stromschlag diente als StrafeSchema:
Vorher:
Nachher:
Drücken von A
Drücken von B
Hunger
Drücken von A
Drücken von B
Hunger
Nicht Drücken von C
Nicht Drücken von D
Neugier
Nicht Drücken von C
Nicht Drücken von D
Neugier
c) Übersicht
um die instrumentelle Konditionierung von anderen erfahrungsbedingtenVerhaltensanteilen abgrenzen zu können, müssen die folgenden Voraussetzungenerfüllt sein:
sonst
1. Abhängigkeit von innerer ...................................................bed. ReflexHandlungsbereitschaft
2. kein veränderter AAM ........................................................Prägung
3. nicht reizbedingt...................................................................klass. Kond.
d) Problem der Abgrenzung bed. Aversion / bed. Hemmung
-grundsätzlich ist festzuhalten:
es kann eine bed. AVERSION gegen einen bed. REIZ vorliegen
ODER
eine bed. HEMMUNG gegen ein bed. VERHALTEN
- ein Reiz wäre z.B. der Käfigbereich (siehe klass. Kond.)- ein Verhalten wäre z.B. das Drücken / nicht-Drücken eine Knopfes
-> Trennung von Reizsituation und Verhaltenselement schwierig-> innere Handlungsbereitschaft bei beiden notwendig-> beim Menschen meist: Belohnung
Schnelltest:
1.) Nenne die Unterschiede zwischen klassischer und instrumentellerKonditionierung!
2.) Welche Vorteile hat Neugier für eine Ratte in ihrer natürlichen Umgebung?
Zum Nachdenken:
3.) Einige Behaviouristen glauben, dass Kinder am besten dadurch erzogenwerden, dass man sie wie in einer Skinner-Box instrumentell konditioniert,indem man ihr Verhalten durch Belohnung oder Strafe verstärkt. Nehmezu dieser Annahme kritisch Stellung und gehe dabei sowohl auf ethischeund praktische Probleme bei der Versuchsanordnung als auch aufalternative, insbesondere für den Menschen wichtige Lernmodelle ein.
3.5 Lernen durch Einsicht
a) Umwegversuch (Hund)
Versuch:
D/B:
2.)
1.)
1.) kurzes Verharren2.) „zielstrebige“ Bewegung zum Futter
F:1.) Denkzeit notwendig2.) gleich die richtige Lösung
(nicht: Versuch und Irrtum => wäre VerhaltensbedingteKonditionierung)
b) Werkzeuggebrauch bei Primaten
- Bedingungen: > Lernbereitschaft> zu „natürlichen“ Anforderungen passender Lerngegenstand> im Jugendstadium als Spielverhalten erprobt
- Generalisierung: > bei ähnlichen Reizen wird ähnlich reagiertz.B. „alle pelzigen Tiere“ (Hunde)
- Abstraktion: > Reizsituationen mit gleichen Reizkomponentenkombinationenwerden gleich beantwortetz.B. „rot“
c) Spiegelbildversuch bei Primaten
- Affe und Kleinkind werden mit jeweils einem roten Fleck auf der Stirn vor einenSpiegel gesetzt => Affe erkennt sein Spiegelbild; das Kleinkind nicht
Schnelltest:
1.) Erkläre kurz den Unterschied, wie ein Hund bzw. ein Schimpanse bei demUmwegversuch das gleiche Problem löst.
Zum Nachdenken:
2.) Neurowissenschaftler haben festgestellt, dass zum Zeitpunkt derBewusstwerdung einer Handlung, diese bereits einige Zeit vorhereingeleitet wurde. Einige leiten daraus ab, dass der freie Wille nur eineIllusion darstellt, die langfristig der Aufrechterhaltung derHandlungsmotivation und der Persönlichkeitsintegration dient. Anderevermuten eine kurze Phase, während derer eine Handlung nochabgebrochen werden kann, und wollen so das Konzept des freien Willenszumindest teilweise retten. Überlege, welche Auswirkungen solcheVorstellungen auf ethische oder strafrechtliche Entscheidungen habenkönnten.
3.) Dr. Jane Goodall wurde berühmt für ihre Verhaltensstudien anfreilebenden Schimpansen in Ostafrika. Sie hat eine weite Bandbreite vonkomplexen Verhaltensweisen beschrieben, die sie überzeugt haben, dassSchimpansen tatsächlich ein Bewusstsein besitzen. EinigeWissenschaftler lehnen es ab, den Begriff des Bewusstseins aufnichtmenschliche Tiere anzuwenden. Welche Auswirkungen könntendiese unterschiedlichen Sichtweisen auf die Planung, die Durchführungund die Auswertung von Verhaltensexperimenten haben?
4 Sozialverhalten
4.1 Kommunikation und soziale Bindung
a) Formen sozialer Zusammenschl�sse
SozialerZusammenschluss
Soziale Anziehung Erkennen derGruppenzugeh|rigkeit
Erkennen derIndividuen
Aggregation
(z.B. an der Trlnke)
nein nein nein
Offener anonymer
Verband
(z.B. Schwlrme)
ja nein nein
Geschlossener
anonymer Verband
(z.B. Ameisen)
ja ja nein
Individualisierter
Verband
(z.B. L|wen, W|lfe
ja ja ja
b) Vor- und Nachteile sozialer Zusammenschl�sse
- Vorteile: > Feindabwehr (Verwirrung, Verteidigung)
> Fortpflanzung (Begattungspartner, Jungenaufzucht)
- Nachteile: > Konkurrenz (vgl. Aggression!)
> Parasiten/Krankheitserreger
c) Kommunikation durch einfache Signale
- optisch: z.B. blaue Flügelkante des Stockentenerpels
⇒ Balz
- akustisch: z.B. Lockruf des Hahns
- chemisch (Geruch): z.B. Wolf
⇒ Reviermarkierung
d) Kommunikation durch Ritualisierte Verhaltensweisen
• Funktionswechsel: - vorher: Putzen, Füttern, Nestbau, Brutpflege und -fürsorge
• starke Signalwirkung: - körperliche Strukturen (z.B. Pfauenschwanz)
- häufige Wiederholung
z.B. Futterlocken der Fasanenvögel:
Henne Hahn Pfau
Picken, Scharren, ungedeutetes Picken, angedeutetes Picken,
Lockruf Scharren Schwanzfedern spreizen
⇒ Fütterung ⇒ Balz ⇒ Balz
Funktionswechsel starke Signalwirkung
Ritualisierung
e) Kommunikation durch Sprache
z.B. Schimpansen: Zeichensprache
⇒ aber: fehlende soziale Komponente
z.B. Bienen: Tanzsprache
Kommunikation
einfache Signale Ritualisierte Verhaltensweisen Sprache
optisch chemisch akustisch Funktionswechsel Signalwirkung soziale Komponente
Schnelltest:
1.) Welcher Reiz löst den Zick-Zack-Tanz eines Stichling-Männchens aus?2.) Wie markieren männliche Amseln und wie markieren männliche Löwen ihr Revier?3.) Welchen Vorteil hat ein Schwarm oder eine große Herde für Vögel, Fische oder Huftiere?4.) Welchen Namen gibt man dem dominanten Tier an der Spitze eines Rudels?5.) Warum können Kuckuck-Küken als Zugvögel nicht die Navigation von ihren Eltern
erlernen?6.) Nenne die Hauptvorteile von Zugverhalten bei Zugvögeln, Lachsen, Bisons und
Rentieren.
Zum Nachdenken:
7.) Der Beginn des Vogelzugs ist nicht einfach eine Antwort auf Nahrungsmangel oder einenKälteeinbruch. Plane einen Versuch, bei dem alle möglichen Auslösefaktoren überprüftwerden. Berücksichtige dabei Vorwissen aus der Erdkunde und der Physik!
8.) Warum ist gerade das relativ komplexe Balzverhalten ein guter Indikator fürVerwandtschaft innerhalb einer Vogelfamilie? Gehe dabei auf die spezielle Funktion einund erläutere die evolutionsbiologische Alternativerklärung, die gegen eine engereVerwandtschaft sprechen würde.
4.2 Innerartliche Aggression und Aggressionskontrolle
a) Vergleich von Inner- und Zwischenartlicher Aggression
innerartlich zwischenartlich
Erregungsniveau,Hormon-
spiegelschwankungen
hoch niedrig („kaltblütig“)
Ziel Vertreibung, Unterwerfung Tötung
Flucht möglich nicht vorgesehen
Ursache Konkurrenz um Nahrung,
Fortpflanzung
Nahrungsbedarf
b) Territorialverhalten und Revierbildung
- Balz- und Brutrevier
- Wohn- Nahrungsrevier
z. B. Zugvögel: - Europa: Sommerbrutrevier
- Südafrika: Winternahrungsrevier
- Markierung: - Gesang (Vögel)
- Geruchsstoffe (Säugetiere)
- verhindert sozialen Stress durch zu hohe Populationsdichte (Vgl. Ökologie)
c) Ausbildung einer Rangordnung
• in individualisierten Verbänden
(z.B. Wölfe, Paviane, Schimpansen, Hühner, Dohlen)
• lineare Einteilung in: Alpha-, Beta-, ...Omega-Tier
� verhindert ständige Kämpfe innerhalb der Gruppe und beugt
damit einer Schwächung der gesamten Gemeinschaft vor
d) Aggressionshemmende Verhaltensweisen
Ziel: geringere Verluste des Einzelindividuums (Spielstrategie),
Vgl. Verwandtenselektion und Kooperatives/Altruistisches Verhalten
• Drohen und Imponieren zur Vermeidung eines Kampfes
- Zeigen der Waffen (z.B. Eckzähne)
- Vergrößern des Körperumrisses (Schulterklappen)
• Kommentkampf (| entschärft durch Regeln)
z.B. Wolf: Biss in den dichten Nackenpelz statt in den Hals
Giftschlangen: Körperschläge statt Biss mit dem Giftzahn
Hirsch: Schiebekampf
• Demutsgebärden (ritualisierte Verhaltensweisen, v.a. aus dem
Brutpflegeverhalten)
z.B. Wolf: Nahrungsbetteln (Stupsen und Winseln)
• Beschwichtigungsgesten
e) Aggression beim Menschen
• Auslöser: meist Frustration („defensiv-aggressiv“)
• Form: meist erlernt: Nachahmungslernen, Lernen am Modell
Schnelltest:
1.) Nenne alle mögliche sozialen Zusammenschlüsse und ordne sie nach steigender
„Verbindlichkeit“ der Mitgliedschaft.
Zum Nachdenken:
2.) Afrikanische Präriehunde sind sehr aggressive Raubtiere, die sich von einer großen
Bandbreite von Beutetieren ernähren, Zebras eingeschlossen. Schlage einige Vor- und
Nachteile vor, die ein einzelner Präriehund davon hat:
(1) im Rudel zu leben,
(2) eine niedrige Position in der Hierarchie einzunehmen und
(3) Teil eines Rudels zu sein, das ein bestimmtes Territorium behauptet.