51 Forum für Wissen 2009: 51–58 Mykorrhizapilze auf dem Rückzug – was bedeutet das für den Wald? Simon Egli WSL Eidgenössische Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft, Zürcherstrasse 111, CH-8903 Birmensdorf [email protected]plorans) mit der Arve oder der Bu- chenmilchling (Lactarius subdulcis) mit der Buche. Neben den Mykorrhizapilzen findet man im Wald eine zweite wichtige Gruppe von Pilzen, die Saproben. Man unterscheidet zwischen bodenbewoh- nenden Saproben, welche mithelfen, Blätter, Nadeln und Streu abzubauen und deren Inhaltsstoffe wieder in den Nährstoffkreislauf zurückzuführen und den holzabbauenden Pilzen, welche auf absterbendem und totem Holz wachsen. Besonders wichtig sind hier die ligninabbauenden Porlinge, welche die Holzsubstanz zersetzen und den Weg bereiten für andere Abbauorga- nismen. Die dritte Gruppe umfasst die para- sitischen oder krankeitserregenden Pil- ze. Und nicht zuletzt gibt es unter den Waldpilzen viele wertvolle Speisepilze, die nicht nur von uns Menschen ge- schätzt und gesammelt werden, son- dern auch für Wildtiere eine wichtige Nahrungsquelle darstellen. Die WSL inventarisiert seit 1975 auf Dauerbeobachtungsflächen im Pilzre- servat La Chanéaz (FR) die Pilzflora. Die resultierende langfristige Daten- reihe ist eine einzigartige Grundlage, um die Biologie und Ökologie der Pil- ze zu erforschen und Zusammenhänge zwischen dem Auftreten von Pilzen und Umwelteinflüssen sowie dem Gesundheitszustand der assoziierten Wirtsbäume zu untersuchen. 2 Das Pilzreservat La Chanéaz – oder warum Pilzinventare langfristig angelegt sein müssen Im Jahre 1975 wurde das Pilzreservat La Chanéaz begründet, um die Frage des Einflusses des Pilzsammelns auf die Pilzflora zu untersuchen. Auf fünf Dauerbeobachtungsflächen à je 300 m 2 inventarisierte die WSL von 1975 bis 2006 in wöchentlichen Begehungen von Mai bis November alle Pilzfrucht- körper der Makromyceten (Pilzarten mit Fruchtkörpern grösser als 1 cm Durchmesser). Um Doppelzählungen zu vermeiden, wurden alle registrierten Pilze mit einem blauen Farbstoff mar- kiert. Die resultierende Datenreihe ist heute national wie international ein- malig, nirgendwo wurde bisher die Pilzflora über einen so langen Zeit- raum in einer so hohen zeitlichen und räumlichen Auflösung inventarisiert. Erhebungen von Pilzfruchtkörpern sind aufwendig. Pilze zeigen ihre Frucktkörper nur während eines rela- tiv kurzen Zeitabschnitts im Jahr und sind oft nur mit mikroskopischen Un- tersuchungen zu bestimmen. Zudem bilden viele Arten nicht jedes Jahr Fruchtkörper. Von den insgesamt 418 Arten, die auf den 1500 m 2 Untersu- chungsfläche zwischen 1975 und 2006 inventarisiert wurden, haben nur gera- de vier Arten jedes Jahr fruktifiziert, 106 Arten wurden nur in einem einzi- gen Jahr gefunden (Abb. 2). Es sind folglich Untersuchungszeiträume über viele Jahre notwendig, wenn man sich ein vollständiges Bild über die Zusam- 1 Einleitung In der Schweiz sind rund 5000 Gross- pilzarten nachgewiesen (SENN-IRLET et al. 2007). Fast drei Viertel davon le- ben im Wald. Von diesen sind knapp die Hälfte (1550) Mykorrhizapilze, das heisst, sie leben mit Waldbäumen in einer Symbiose (Abb.1). Mykorrhizapilze unterstützen die Pflanze bei der Aufnahme von Wasser und Mineralstoffen aus dem Boden, was besonders auf nährstoffarmen Bö- den oder bei Trockenstress von grosser Bedeutung ist. Zusätzlich können My- korrhizapilze verschiedene Bäume un- terirdisch miteinander vernetzen, was den Austausch von Kohlenstoff, Wasser und Nährstoffen zwischen Bäumen er- möglicht (SIMARD 2009). Mykorrhizapilze schützen die Fein- wurzeln vor pathogenen Krankheitser- regern und vermögen gewisse Schad- stoffe auszufiltern. Sie sind ihrerseits auf die höheren Pflanzen angewiesen, indem sie von Ihnen lebensnotwendige Kohlehydrate beziehen, die sie als Kohlenstoff-heterotrophe Organismen nicht selbst produzieren können. Viele Mykorrhizapilze sind artspezifisch und leben nur mit ganz bestimmten Baum- arten in Symbiose, zum Beispiel der Goldröhrling (Suillus grevillei) mit der Lärche, der Zirbenröhrling (Suillus Resultate aus einer 32jährigen Datenreihe aus dem Pilzreservat La Chanéaz FR zeigen auffällige Veränderungen in der Artenzusammensetzung der Pilzflora: die Mykorrhizapilze haben im Verhältnis zu den übrigen Waldpilzen deutlich abge- nommen. Diese Entwicklung ist beunruhigend, wenn man die Funktionen, welche Mykorrhizapilze für das Ökosystem Wald erfüllen, in Betracht zieht. Wir gehen möglichen Ursachen dieser Entwicklung nach und stellen die Frage, ob ein Rückgang der Mykorrhizapilze in einem Zusammenhang mit dem Gesund- heitszustand der assoziierten Waldbäume stehen könnte.
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51Forum für Wissen 2009: 51–58
Mykorrhizapilze auf dem Rückzug – was bedeutet das fürden Wald?
Simon EgliWSL Eidgenössische Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft, Zürcherstrasse 111, CH-8903 [email protected]
plorans) mit der Arve oder der Bu-chenmilchling (Lactarius subdulcis)mit der Buche.
Neben den Mykorrhizapilzen findetman im Wald eine zweite wichtigeGruppe von Pilzen, die Saproben. Manunterscheidet zwischen bodenbewoh-nenden Saproben, welche mithelfen,Blätter, Nadeln und Streu abzubauenund deren Inhaltsstoffe wieder in denNährstoffkreislauf zurückzuführen undden holzabbauenden Pilzen, welcheauf absterbendem und totem Holzwachsen. Besonders wichtig sind hierdie ligninabbauenden Porlinge, welchedie Holzsubstanz zersetzen und denWeg bereiten für andere Abbauorga-nismen.
Die dritte Gruppe umfasst die para-sitischen oder krankeitserregenden Pil-ze.
Und nicht zuletzt gibt es unter denWaldpilzen viele wertvolle Speisepilze,die nicht nur von uns Menschen ge-schätzt und gesammelt werden, son-dern auch für Wildtiere eine wichtigeNahrungsquelle darstellen.
Die WSL inventarisiert seit 1975 aufDauerbeobachtungsflächen im Pilzre-servat La Chanéaz (FR) die Pilzflora.Die resultierende langfristige Daten-reihe ist eine einzigartige Grundlage,um die Biologie und Ökologie der Pil-ze zu erforschen und Zusammenhänge
zwischen dem Auftreten von Pilzenund Umwelteinflüssen sowie dem Gesundheitszustand der assoziiertenWirtsbäume zu untersuchen.
2 Das Pilzreservat LaChanéaz – oder warumPilzinventare langfristigangelegt sein müssen
Im Jahre 1975 wurde das PilzreservatLa Chanéaz begründet, um die Fragedes Einflusses des Pilzsammelns aufdie Pilzflora zu untersuchen. Auf fünfDauerbeobachtungsflächen à je 300 m2
inventarisierte die WSL von 1975 bis2006 in wöchentlichen Begehungenvon Mai bis November alle Pilzfrucht-körper der Makromyceten (Pilzartenmit Fruchtkörpern grösser als 1 cmDurchmesser). Um Doppelzählungenzu vermeiden, wurden alle registriertenPilze mit einem blauen Farbstoff mar-kiert. Die resultierende Datenreihe istheute national wie international ein-malig, nirgendwo wurde bisher diePilzflora über einen so langen Zeit-raum in einer so hohen zeitlichen undräumlichen Auflösung inventarisiert.
Erhebungen von Pilzfruchtkörpernsind aufwendig. Pilze zeigen ihreFrucktkörper nur während eines rela-tiv kurzen Zeitabschnitts im Jahr undsind oft nur mit mikroskopischen Un-tersuchungen zu bestimmen. Zudembilden viele Arten nicht jedes JahrFruchtkörper. Von den insgesamt 418Arten, die auf den 1500 m2 Untersu-chungsfläche zwischen 1975 und 2006inventarisiert wurden, haben nur gera-de vier Arten jedes Jahr fruktifiziert,106 Arten wurden nur in einem einzi-gen Jahr gefunden (Abb. 2). Es sindfolglich Untersuchungszeiträume überviele Jahre notwendig, wenn man sichein vollständiges Bild über die Zusam-
1 Einleitung
In der Schweiz sind rund 5000 Gross-pilzarten nachgewiesen (SENN-IRLET
et al. 2007). Fast drei Viertel davon le-ben im Wald. Von diesen sind knappdie Hälfte (1550) Mykorrhizapilze, dasheisst, sie leben mit Waldbäumen in einer Symbiose (Abb.1).
Mykorrhizapilze unterstützen diePflanze bei der Aufnahme von Wasserund Mineralstoffen aus dem Boden,was besonders auf nährstoffarmen Bö-den oder bei Trockenstress von grosserBedeutung ist. Zusätzlich können My-korrhizapilze verschiedene Bäume un-terirdisch miteinander vernetzen, wasden Austausch von Kohlenstoff, Wasserund Nährstoffen zwischen Bäumen er-möglicht (SIMARD 2009).
Mykorrhizapilze schützen die Fein-wurzeln vor pathogenen Krankheitser-regern und vermögen gewisse Schad-stoffe auszufiltern. Sie sind ihrerseitsauf die höheren Pflanzen angewiesen,indem sie von Ihnen lebensnotwendigeKohlehydrate beziehen, die sie alsKohlenstoff-heterotrophe Organismennicht selbst produzieren können. VieleMykorrhizapilze sind artspezifisch undleben nur mit ganz bestimmten Baum-arten in Symbiose, zum Beispiel derGoldröhrling (Suillus grevillei) mit derLärche, der Zirbenröhrling (Suillus
Resultate aus einer 32jährigen Datenreihe aus dem Pilzreservat La Chanéaz FRzeigen auffällige Veränderungen in der Artenzusammensetzung der Pilzflora: dieMykorrhizapilze haben im Verhältnis zu den übrigen Waldpilzen deutlich abge-nommen. Diese Entwicklung ist beunruhigend, wenn man die Funktionen, welcheMykorrhizapilze für das Ökosystem Wald erfüllen, in Betracht zieht.Wir gehen möglichen Ursachen dieser Entwicklung nach und stellen die Frage, obein Rückgang der Mykorrhizapilze in einem Zusammenhang mit dem Gesund-heitszustand der assoziierten Waldbäume stehen könnte.
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mensetzung der Pilzflora machen will.Retrospektiv kann man aus der Daten-reihe herauslesen, dass bei einer ange-nommenen Untersuchungsdauer von16 Jahren im Durchschnitt dreiviertelder Arten erfasst worden wären, nachsechs Jahren lediglich die Hälfte. Beieiner Untersuchungsdauer von einemJahr hätte man nur ein Viertel erfasst,im pilzreichsten Jahr 2001 immerhinfast 50 %, im schlechtesten Jahr 1989jedoch nur knapp 5 % (Abb. 3).
3 Die Mykorrhizapilze sindauf dem Rückzug
In den 1980er Jahren wurde beobach-tet, dass Mykorrhizapilze in Abundanzund Artenvielfalt abnahmen, während-dem Sabrobe zunahmen (BOUJON
1997; ARNOLDS 1991; FELLNER 1990).Diese Abnahme des Anteils an Mykor-rhizapilzen wurde in einen Zusammen-hang gesetzt mit Umweltveränderun-gen wie erhöhtem Stickstoffeintragund Bodenversauerung.
Wir haben unsere langfristige Daten-reihe auf eine mögliche Verschiebungdes Anteils der Mykorrhizapilze über-prüft und stellen auch hier eine mar-kante Veränderung fest: der Anteil anFruchtkörpern von Mykorrhizapilzenhat sich zwischen 1975 und 2006 fasthalbiert, er ist von knapp 80 % aufrund 40 % zurückgegangen. Der Anteilan Arten ist ebenfalls zurückgegangenvon knapp 75 % auf rund 60 % (Abb. 4).
Nach FELLNER und PESKOVA (1995)bedeutet ein Anteil an Mykorrhizapilz-Fruchtkörpern von 40 % bereits eine«latente Störung». Unter 40 % spre-chen sie von einer akuten und unter 20 % von einer lethalen Störung. Daswürde also heissen, dass im Pilzreser-vat La Chanéaz mit 40 % bereits einkritischer Schwellenwert erreicht ist.Sind das Vorboten für eine Verschlech-terung des Gesundheitszustandes derWälder im Pilzreservat La Chanéaz?Oder sind die Annahmen, die man inden 80er Jahren getroffen hat, nichtrichtig? Fest steht, dass die Waldbe-stände im Pilzreservat La Chanéazheute kerngesund scheinen.
BOUJON (1997) hat in einem Wald imKanton VD die Artenlisten von je fünfmykologischen Exkursionen aus ver-schiedenen Zeitperioden analysiertund ist dabei zu ähnlichen Ergebnissen
Abb. 1. Mykorrhizasymbiose zwischen dem Dunkelscheibigen Fälbling (Hebeloma meso-phaeum) und einer Fichte.
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gekommen: der Anteil an Mykorrhiz-pilzarten betrug in der Periode 1925 bis1937 58 %, in der Periode 1964 bis 197653 % und in der Periode 1977 bis 198931 %. Also auch hier ist eine deutlicheAbnahme des Anteils der Mykorrhiza-pilze festzustellen, besonders ausge-prägt in den 80er Jahren.
Abb. 2. Erscheinungshäufigkeit der 418 Pilzarten im Pilzreservat La Chanéaz von 1975 bis 2006: 106 Arten bildeten nur in einem einzigenJahr Fruchtkörper, 4 Arten wurden in jedem der 32 Jahre gefunden.
Abb. 3. Prozentualer Anteil der erfassten Arten in Abhängigkeit der Untersuchungsdauer (Anzahl aufeinanderfolgender Jahre) am Bei-spiel der 32jährigen Datenreihe aus dem Pilzreservat La Chanéaz. Die dicke Linie zeigt die durchschnittliche Anzahl erfasster Arten, dieuntere Linie den tiefsten, die obere den höchsten Wert.
4 Mögliche Gründe für einenRückgang derMykorrhizapilze
4.1 Stickstoff
Man weiss heute, dass Mykorrhizapilzesehr sensibel auf Umweltveränderun-gen reagieren, ganz besonders auf erhöhte Stickstoffkonzentrationen imBoden. In den stark stickstoffbelaste-ten Gebieten in den Niederlandenwurde in den 1980er Jahren ein drasti-scher Rückgang der Mykorrhizapilzefestgestellt (ARNOLDS 1991; TERMORS-HUIZEN und SCHAFFERS 1987). In Dün-
gungsversuchen konnte dieser Effektexperimentell reproduziert werden(TEMORSHUIZEN 1993). Aber nicht nurdie Fruchtkörper, auch das unterirdi-sche Pilzmycel von Mykorrhizapilzenzieht sich unter erhöhter Stickstoffzu-fuhr zurück und vermag die Baumwur-zeln nicht mehr zu besiedeln, wie einDüngungsversuch im PilzreservatMoosboden im Kanton FR gezeigt hat(PETER et al. 2001). Dies ist eine ernstzu nehmende Entwicklung, deren Fol-gen für den Wald heute kaum ab-schätzbar sind. Zum Glück kehren diemeisten Pilze aber wieder zurück, so-bald die Stickstoffeinträge wieder auf
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ein «normales Mass» zurückgehen. Dieskann heute im Süden der Niederlandebeobachten werden, seit wirksameMassnahmen zur Reduktion der Stick-stoffemissionen ergriffen wurden.
Auch in der Roten Liste der gefähr-deten Grosspilze der Schweiz wird aufdie Gefährdung der Mykorrhizapilzein Wäldern des Mittellandes durchNährstoffeinträge aus der Luft hinge-wiesen (SENN-IRLET et al. 2007). Aller-dings ist heute der Anteil der gefährde-ten Arten im Wald relativ klein im Ver-hältnis zu den anderen Lebensräumen.
In der Waldsterbensdebatte in den1980er Jahren und generell bei der Suche nach kausalen Zusammenhän-gen im Absterbeprozess von Bäumenwurde die Frage gestellt, ob Mykorrhi-zapilze mit dem Zustand des Waldesetwas zu tun haben könnten. KausaleZusammenhänge zwischen der Mykor-rhizadiversität und dem Baumzustandkonnten bisher nicht schlüssig nachge-wiesen werden und es wurde dieSchlussfolgerung gezogen, dass offen-bar multifaktorielle Prozesse diese Ab-sterbeerscheinungen der Waldbäumeverursacht haben (DIGHTON 2003).
4.2 Physiologie des Baumes?
Auf leergefegten Sturmschadenflächenoder auf Kahlschlagflächen findet manin den folgenden Jahren keine Frucht-körper von Mykorrhizapilzen mehr.Der Grund ist, dass die Pilze nicht mehrvon den baumeigenen Kohlenhydratenversorgt werden können. Die Pilzmy-celien im Boden können hingegen oh-ne Bäume noch einige Zeit weiter le-ben, ohne Fruchtkörper zu bilden. Sowaren auch 10 Jahre nach dem SturmVivian auf der Schadenfläche Schwan-den GL noch einige infektionsfähigeMykorrhizapilze im Boden vorhanden,um aufkommende Sämlinge zu besie-deln und Mykorrhizen zu bilden (EGLI
et al. 2002). Pilze sind als heterotrophe Organis-
men davon abhängig, ob und wie vielKohlenstoff in für sie nutzbarer Formzur Verfügung steht. Das konnte mitRingelungsexperimenten sehr schöngezeigt werden (HÖGBERG et al. 2001):Mykorrhizapilze stellten ihre Frucht-körperproduktion nach einer im Junidurchgeführten Ringelung in einemWaldföhrenbestand unmittelbar und
praktisch völlig ein und der Stärkege-halt in den Wurzeln nahm stark ab.Ähnliche Ergebnisse liegen aus Be-schattungsexperimenten (LAMHAMEDI
et al. 1994) und Entlaubungsexperi-menten (KUIKKA et al. 2003) vor.
Interessant ist auch, dass währenddes Baumwachstums eine Sukzessionder Mykorrhizapilzarten stattfindet(FERNANDEZ-TOIRAN et al. 2006). Säm-linge werden von anderen Pilzarten be-siedelt als Altbäume. DIGHTON et al.(1986) haben die Begriffe «early stagefungi» und «late stage fungi» geprägt.Es kann vermutet werden, dass diesmit einer unterschiedlichen Zusam-mensetzung der Stoffwechselproduktedes Wirtsbaumes, insbesondere derKohlenhydrate, in Verbindung steht.
Ein Zusammenhang zwischen Baum -wachstum und Pilzwachstum wird vonBONET et al. (2008) beschrieben. Siehaben festgestellt, dass die Fruchtkör-permenge mit der Basalfläche des Be-standes zusammenhängt. Waldföhren-bestände mit einer Basalfläche um 20m2/ha produzierten in den Pyrenäendeutlich mehr Pilzfruchtkörper als sol-che mit einer grösseren oder kleinerenBasalfläche. In Übereinstimmung dazuhaben eigene Untersuchungen gezeigt,dass Baumbestände mittlerer Baum-dichte mehr Pilze produzieren als zulockere und zu dichte Bestände (AYER
et al. 2007).Ein weiteres Argument, dass ein Zu-
sammenhang zwischen Baumwachs-tum und Pilzwachstum bestehen muss,ist die Tatsache, dass die Hauptfruktifi-kation der meisten Pilze im Spätsom-mer liegt, also in einer Zeit, in welcherder Baum sein Wachstum weitgehendabgeschlossen hat und der Eigenbedarfan Kohlenhydraten sinkt. Die produ-zierten Kohlenhydrate stehen also ver-mehrt den Mykorrhizapilzen zur Ver-fügung.
5 Gute und schlechtePilzjahre: Der Einfluss desWetters
Die Langzeituntersuchung über denEinfluss des Pilzsammelns hat gezeigt,dass das Pilzsammeln die Pilzfloranicht signifikant beeinflusst (EGLI et al.2006). Sie hat aber aufgezeigt, dass dieFruchtkörpermengen von Jahr zu Jahrstark schwanken. Die Kurven der drei
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Abb. 4. Anteil der Mykorrhizapilze (%) im Pilzreservat La Chanéaz von 1975 bis 2006.
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Behandlungen folgen mehr oder weni-ger synchron den grossen Schwankun-gen von Jahr zu Jahr (Abb. 5). Im Jahr1989 wurden auf den insgesamt 1500 m2
lediglich 182 Fruchtkörper gezählt. DasMaximum datiert aus dem Jahr 1993mit 9800 Fruchtkörpern. Im Mittel wa-ren es 3600 Fruchtkörper pro Jahr.Man spricht in diesem Zusammenhangvon guten und schlechten Pilzjahren.
In Pilzsammlerkreisen wird das Wet-ter als hauptverantwortlicher Faktorfür das Pilzvorkommen betrachtet.Nach Niederschlägen und bei nicht zukalten Temperaturen werden nachMeinung von Pilzsammlern am mei-sten Pilze erwartet. Doch immer wie-der wird man überrascht und die Pro-gnosen werden nicht erfüllt.
Das klimatisch aussergewöhnlicheJahr 2003 zeigt, dass Pilze sehr wider-standsfähig zu sein scheinen gegenüberlangen Trockenperioden. Im Sommerblieben in weiten Teilen der Schweizdie Körbe der Pilzsammler leer undman erwartete allgemein einen Total-ausfall der Pilzernte. Doch mit denNiederschlägen Ende Oktober wurde2003 ganz unerwartet zu einem durch-schnittlich guten Pilzjahr. Pilz mycelienkönnen offenbar längere Trockenperio -den im Boden unbeschadet überdau-ern. Dass Trockenheit die Fruchtkör-perbildung reduziert, wurde auch ex-perimentell nachgewiesen (OGAYA undPENUELAS 2005).
Klimatische Bedingungen könnendie Pilzflora offenbar auch langfristigbeeinflussen. Dies zeigen Resultatevon GANGE et al. (2007). Sie stelltenfest, dass in Grossbritannien seit den1950er Jahren die Pilzsaison früher be-ginnt und später endet. Zudem fruktifi-zieren einzelne Pilzarten seit Mitte der1980er Jahre zweimal im Jahr statt wiebisher nur einmal. Die Autoren führendiese Entwicklung auf veränderte Kli-mabedingungen zurück. In Norwegenwurden ebenfalls Verschiebungen inder Phänologie der Pilze festgestellt(KAUSERUD et al. 2008). Auswertungenunserer Daten bezüglich dieser Fragesind im Gang.
Die Zusammenhänge zwischen Wet-ter und Pilzfruchtkörperbildung sind,wie verschiedene Untersuchungen zei-gen, jedoch nicht ganz so trivial wie esauf den ersten Blick scheint (KREBS
et al. 2008; BARROETAVENA et al. 2008;RICHTER 2005). Auch die ersten Aus-
wertungen der Daten aus dem Pilzre-servat La Chanéaz zeigen das. Tempe-ratur und Niederschläge sind zwarwich tige Faktoren für das Pilzwachs-tum, doch kann damit allein dasFruchtkörpervorkommen nicht erklärtwerden (STRAATSMA et al. 2001). DieFrage, warum zu bestimmten Zeiten angewissen Standorten mehr Pilze wach-sen als an anderen und warum es guteund schlechte Pilzjahre gibt, ist also bisheute noch nicht geklärt.
6 Forschungsbedarf
Kenntnisse über die funktionelleDiversität von MykorrhizapilzenDer in dieser Datenreihe festgestellteRückgang der Mykorrhizapilze ist eineernst zu nehmende Erscheinung. Auchwenn die Artenanzahl der Mykorrhiza-pilze in unseren Wäldern hoch ist, istjeder Verlust an Vielfalt nachteilig, undzwar aus funktionellen Überlegungen.Fest steht, dass wir heute mit verschie-denen Gefährdungspotentialen rech-nen müssen, welche zu Veränderungenin der Diversität der Pilzflora führenkönnen, von Eutrophierung über Ha-bitatsverlust bis zu Klimawandel. Umdie Auswirkungen des Verlusts einzel-ner Mykorrhizapilzarten abschätzen
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Abb. 5. Anzahl Pilzarten und Fruchtkörper (log-transformiert) im Pilzsammelexperimentim Pilzreservat La Chanéaz in den abgeernteten Flächen (£: pflücken; r: abschneiden)und in den Kontrollflächen (ô). n= 5.
Abb. 6. a) Hohe Mitteltemperaturen im Au-gust führten zu einer Verzögerung des Be-ginns der Pilzsaison, b) Niederschläge vonJuni bis November förderten die Pilzdiver-sität und -produktivität im Pilzreservat LaChanéaz (STRAATSMA et al. 2001)
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zu können, benötigen wir Kenntnisseüber die funktionelle Diversität vonMykorrhizapilzen: welche der rund 1500Mykorrhizapilzarten, die in SchweizerWäldern wachsen, sind funktionell fürden assoziierten Baum wichtig, welcheweniger oder gar nicht? Was leisten dieeinzelnen Pilzarten unter bestimmtenStresssituationen? Diese Fragen sindGegenstand von zwei laufenden Pro-jekten der WSL zur funktionellen Di-versität von Mykorrhizapilzen unterTrockenstress und erhöhtem Stickstoff -eintrag. Untersucht werden dabei my-korrhizaspezifische Exoenzyme, welcheAuskunft geben über die funktionellenLeistungen der einzelnen Pilzarten, so-wie Untersuchungen zur Genexpressi-on von Mykorrhizapilzen.
Mechanismen derFruchtkörperbildungUm die Kenntnisse über die Bioindika-torfunktion der Pilzflora zu verbes-sern, müssen wir mehr wissen über dieMechanismen, welche die Fruchtkör-perbildung von Pilzen steuern. Diesesind heute noch immer weitgehend un-bekannt. Nur bei einzelnen Zuchtpil-zen, welche ausschliesslich zur Gruppeder saproben Pilze gehören, sind dieFaktoren, welche die Fruchtkörperbil-dung beeinflussen, ausreichend er-forscht. In der Gruppe der Mykorrhi-zapilze sind diese jedoch noch weitge-hend unbekannt und es ist bis heutenicht möglich, die Pilzmycelien zumBeispiel von Steinpilz, Eierschwammoder Trüffeln künstlich zur Fruktifika-tion zu bringen. MELIN und RAMA DAS
(1954) haben bereits vor mehr als 50Jahren postuliert, dass das Wachstumvon Pilzen und die Fruchtkörperbil-dung der Mykorrhizapilze von baumei-genen Stoffen stimuliert werden muss,dem sogenannten «Faktor M». EineEntschlüsselung dieses ominösen«Faktors M» könnte weiterhelfen, dieMechanismen der Fruchtkörperbil-dung besser zu verstehen.
Baumwachstum und Fruchtkörper- diversität und -produktivität vonMykorrhizapilzenÜber einzelne Indikatorarten unterden Pilzen, die auf Veränderungen desGesundheitszustandes von WäldernHinweise geben, gibt es praktisch kei-ne Angaben. Einzig FELLNER (1990)beobachtete, dass der Wieseltäubling
(Russula mustelina, Abb. 7) in den vomWaldsterben betroffenen Fichtenwäl-dern Mitteleuropas in den 1980er Jah-ren deutlich zurückgegangen war undin Nordböhmen praktisch völlig ver-schwand. In der Schweiz ist diese Pilz -art nach wie vor häufig anzutreffenund nicht in der Liste der gefährdetenArten aufgeführt (SENN-IRLET et al.2007). Dies würde nach der Theorievon FELLNER (1990) heissen, dass unse-re Fichtenwälder in ihrem Gesund-heitszustand nicht gefährdet sind.
Produzieren gesunde Bäume mehrMykorrhizapilze als geschwächte? Einmöglicher Forschungsansatz zur Be-antwortung dieser Frage ist die Analy-se unserer langfristigen Pilzdatenrei-hen im Zusammenhang mit geeignetenParametern, die das Wachstum oderden Gesundheitszustand der assoziier-ten Bäume charakterisieren. Retro-spektiv lassen sich Pilzdaten zum Bei-spiel mit Jahrringdaten oder Trieblän-gen vergleichen.
7 Schlussbemerkungen
Die vorliegende Datenreihe machtdeutlich, dass bei Pilzen lange Untersu-chungszeiträume notwendig sind. Dasgilt für das eigentliche Monitoring alsauch für experimentelle Untersuchun-gen. Das Pilzsammelexperiment schautauf 32 Jahre zurück und die Auswer-tung hat gezeigt, dass bei Pilzen nur
lange Untersuchungszeiträume zuschlüssigen Resultaten führen können.Langzeituntersuchungen führen oftauch zu unerwarteten, ungeplantenResultaten, deren Bedeutung erst re-trospektiv, nach Abschluss der Zeitrei-hen, erkennbar werden.
Zu Waldpilzen ist unbedingt Sorgezu tragen, wenn man die vielfältigenFunktionen dieser Pilze berücksichtigt.Unzählige Gewächshausexperimentebeweisen, dass Pflanzen mit Mykorrhi-zapilzen besser wachsen und stresstole-ranter sind als Pflanzen ohne Mykor-rhizapilze. Die Frage, ob ein Wald ohneMykorrhizapilze auskommen würde,können wir bis heute aus methodi-schen Gründen nicht beantworten.Hierzu wären Experimente nötig, inwelchen die Mykorrhizapilze selektiveliminiert werden. Solche Versuchesind bisher erfolglos geblieben.
Neben der Bedeutung für die Ernäh-rung und Gesundheit der Waldbäumestellen Waldpilze eine interessanteNichtholz-Ressource des Waldes dar,welche einer breiten Bevölkerung alswichtige Freizeitbeschäftigung dient.Ein nachhaltig genutzter Wald mit ei-ner grossen Baumartenvielfalt ist eineunabdingbare Voraussetzung für denErhalt einer hohen Diversität an Wald-pilzen. Und eine hohe Diversität anMykorrhizapilzen ist eine Vorausset-zung für einen gesunden Wald. Ganznach dem Motto: ohne Wald keine Pil-ze – ohne Pilze kein Wald.
Abb. 7. Der Wieseltäub-ling (Russula mustelina):ein Mykorrhizapilz, dernach FELLNER (1990) nurin gesunden Fichtenwäl-dern wachsen soll (Foto:J.K. Lindsay).
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DankFrançois Ayer danken wir für die lang-jährige Erhebung der Pilzdaten, demForstdienst des Kantons FR für das zurVerfügung stellen der Versuchsflächenund die gute Zusammenarbeit, sowieBeatrice Senn-Irlet für die wertvollenAnregungen zur Verbesserung des Ma-nuskripts. Dem BAFU danken wir fürdie finanzielle Unterstützung in der er-sten Phase des Projekts.
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BARROETAVENA, C.; LA MANNA, L.; ALON-SO, M.V., 2008: Variables affecting Suillusluteus fructification in ponderosa pineplantations of Patagonia (Argentina).For. Ecol. Manage. 256: 1868–1874.
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AbstractEctomycorrhizal fungi are declining – what does this mean for our forests?The results of a long-term study over 32 years in the fungus reserve La Chanéazreveal striking changes in the species composition of the macromycetes: the mycorrhizal species considerably decreased in relation to the other species. Thisdevelopment is worrying, taking into account the crucial role these fungi play inforest tree health by enhancing nutrient acquisition, drought tolerance and pathogen resistance of their hosts. We search for causes of this development andraise the question about possible effects of a decrease of the mycorrhizal fungi interms of tree health of the associated forest trees.
Keywords: forest mushrooms, mycorrhiza, tree growth, bioindication, long-termmonitoring, Switzerland
