Biorhem. Physiol. Pflanzen 179, 129-143 (1984)

LAMMA-Ionenspektren der Fangschleime carnivorer Pflanzen-)

GEORG HEINRICH

Institut fiir Allgemeine Botanik der Universitat Hamburg, BRD

LAMMA Ion Analysis of the Trapping Slimes of Carnivorous Plants

Key Term Index: LAMMA ion spectra, trapping slimes, carnivorous plants

Summary

Fingerprints of anions and cations in the trapping slimes of seven Drosera species, of Drosophyllumlusitanicum, three Pinguicula species as well as the pitcher fluid of Nepenthes alata have been analysedby a laser microprobe mass analyzer (LAMMA). All trapping slimes contain the cations that havebeen found in the Nepenthes pitcher fluid although in much smaller concentrations. Divalent cationsas Mg and Ca prevail, whereas K and especially Na occur in smaller amounts. In the spectra of anionsCl predominates.

Zusammenfassung

Kationen- und Anionen-Fingerprints der Fangschleime von sieben Drosera-Arten, von Droso­phyllum lusitanicum, drei Pinguicula-Arten und des Kannensaftes von Nepenthes alata wurden mitHilfe des Laser-Microsonden-Massen-Analysators (LAMMA) angefertigt. In allen Fangschleimen lie­gen die gleichen Kationen wie im Kannensaft von Nepenthes-Arten vor, allerdings in weit geringererMenge. Hiiufig dominieren die divalenten Kationen Mg und Ca, wahrend K etwas und Na noch star­ker zuriicktritt. Im Anionenspektrum iiberwiegt Cl.

Einleitung

Hochmoorpflanzen miissen mit geringcn Nahrsalzgchalten vorliebnehmen (KUSEL­FETZMAl'\N 1982). Im ombrogenen Wasser verschiedener Niedermoorgebiete der BRD er­rcichen dieMg- und Ca-Wcrte nur in seltenen Fallen 2 mg, die K-Werte 1 mg/I. Die inKustennaho auftretenden hohen Na-Gehalte (bis 9 mg/I) nehmen mit zunehmcnderEntfernung zum Meer kontinuierlich ab (MULLER 1973). Der Mineralstoffgehalt derHochmoorpflanzcn ist, dem Angebot entsprechend, ebenfalls gering (MALMER und SJORS1955), was besonders der Vergleich mit Pflanzen anderer Standorte deutlich macht(BAl:MEISTER und ERNST 1978). Der Aschegehalt von Sphagnum cuspidatum erreichtnicht 2%, wahrend er bei SiiBgrasern meist 7% der Trockensubstanz, bei Brennesselnuber 13 %und bei der Wasserpest Elodea fast 18 %ausmacht.

Einige Hochmoorpflanzcn, die keine Mykorrhiza besitzen, verschaffen sich durchTierfang zusatzliche Nahrung. Mehrere carnivore Pflanzen scheiden einen Fangschleimaus, mit dessen Hilfe hauptsachlich Insekten gefangen werden. lonen liegen im Fang-

1) Herrn Prof. Dr. OTTO HARTEL, Graz, nachtraglieh zum 70. Geburtstag gewidmet

9 Biochcm. PhysioI. Pflanzen, Ed. 179

130 G. HEINRICH

Tabelle 1. Auswertung der Koiionenspekiren der Fangschleime carnivorer Pflanzen.Die aus unterschiedlich vielen Spektren (Z) gemittelten PeakhOhen (H) der Massen 23 bis 57 (CaOH+und Ca+ wurden 100% gesetzt, ihre relative Haufigkeit beriicksichtigend (23Na = 100%, 24Mg =wachshaus des Botanischen Gartens, F. = Freiland des Botanischen Gartens Klein Flottbeck, R. =

Art Herkunft Datum Z 23Na 24Mg

H % H %

Drosera

anglica Graz 21. 7.1982 7 1 1 50 51auriculata G. 14. 12. 1981 7 23 20 15 17binata, j + a G. 8. 7. 1982 14 25 15 36 27binata, j G. 8. 7. 1982 4 22 15 28 24binata, a G. 8. 7. 1982 3 53 25 52 31capensis, j G. 8. 7. 1982 5 4 4 32 32capensis, a G. 8. 7. 1982 9 27 20 32 31intermedia F. 10. 9. 1982 3 40 25 37 29intermedia R. 18. 9. 1982 13 7 6 46 37rotundifolia F. 10. 9. 1982 7 11 8 44 41rotundifolia R. 18. 9. 1982 3 3 3 36 38spathulata G. 8. 7. 1982 2 24 13 42 29

Drosophyllum

lusitanicum G. 14. 12. 1981 5 18 11 46 33

Pinguicula

alpina S. 5. 8.1982 9 11 7 42 36caudata G. 27.11.1982 2 23 12 55 36vulgaris S. 4. 8.1982 2 28 19 19 18

Nepenthes

alata G. 21. 6. 1982 11 24 12 25 16

schleim in so geringer Menge vor, daB sie bis auf Ca im Fangschleim von Drosophyllumlusitanicum als fehlend angegeben werden (SCHNEPF 1963a).

Mit Hilfe des Laser-Microsonden-Massen-Analysators (LAMMA) konnen die meistenIonen bis zu einer Nachweisgrenze von 10-18 bis 10-20 g, das entspricht z, B. bei Li,Al und Na 0,2 ppm, (HEINEN et al. 1978; KAUFMANN et al. 1979) erfaBt werden. Vonder Nachweisgrenze her gesehen, mufite es unproblematisch sein, Fingerprints verschie­dener Fangschleime herzustellen. Dies erscheint auch deshalb interessant, da der Sekre­tionsmodus der Fangschleime bei mehreren carnivoren Pflanzen bekannt ist (SCHNEPF1963a, b; DEXHEIMER 1976; LUTTGE und SCHNEPF 1976). Die Extrusion erfolgt dabeimeist iiber Dictyosomenvesikel.

Der Ionengehalt des Fangschleimes konnte unter der Voraussetzung, die Ionen wiir­den iiberhaupt zusammen mit den iibrigen Komponenten des Fangschleims ausgeschiedenund es Iande keine Riickresorption statt, den Ionengehalt der Dictyosomen widerspie­geln.

Ionenspektrum von Carnivoren-Fangschleimen 131

und etwas Mg0 2H+) sind aufgelistet. Die Peakhiihen von Na t und der Hauptmassen von Mg+, K'79%, 39K = 93%, 40Ca = 97%) korrigiert und in % der Peakintensitaten angegeben. G. = Ge­Raakmoor, S. = Silvretta; a = alt, j = jung

39K 40Ca 25Mg 26Mg 27Al 41K 55Mn 56Fe 57

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12 7 83 49 10 11 5 11 1 8 54

51 37 29 20 11 13 20 21 3 5 288 5 87 47 13 14 6 11 5 20 64

27 20 60 43 2 2 14 13 2 2 29

65 35 72 37 11 11 4 17 2 6 38

Material und Methoden

Versuchspflanzen sind Drosera (D.) auriculaia BACKH. ex PLANCHON, D. binata LABILL., D.spathulata LABILL., D. capensis L. aus dem Gewachshaus des Botanischen Gartens Hamburg, KleinFlottbek; ferner D. intermedia HAYNE und D. rotundifolia L. (beide aus Bedakesa, nordlich vonBremerhaven [BRD] stammend) aus dem Moorgrund des Botanischen Gartens und vom Naturstand-ort Raakmoor, Hamburg 62, und D. anglica HUDSON aus dem Botanischen Garten der UniversitatGraz. AuBerdem wurden Drosophyllum lusitanicum (L.) LINK, Pinguicula (P.) caudata SCHLECHTEND.aus dem Gewachshaus des Botanischen Gartens Klein Flottbek, P. alpina L. und P. vulgaris L. ausdem Fimbertal, Silvretta, untersucht. Vergleichsanalysen wurden mit dem Kannensekret von Ne-pentes alata durchgefiihrt.

Von den genannten Pflanzen wurde jeweils cine geringe Menge des Fangschleims auf 3 mmgroBe befilmte Gold- oder Kupfernetze (D. anglica) fiir die Elektronenmikroskopie mit Hilfe einervergoldeten Pinzette aufgenommen. Jeweils 2 Netze wurden gefriergetrocknet, urn eine mikrobielleUmsetzung und Veranderungen der Probe infolge eventuell eintretender Kristallisationsprozesse zuverhindern, mehrere andere Netze wurden jeweils luftgetrocknet. Die Messung erfolgte meist inner-halb von 2 Wochen mit dem Laser-Microsonden-MassenAnalysator (LAMMA®) der Fa. Leybold-Heraeus. Dabei werden die Proben durch ein Liehtmikrosknp betrachtet. Ein Pilot-Laser (He-Ne)kennzeichnet die Stelle, an der mit Hilfe eines Hochleistungslasers (Yag-Nd) ein Loch in das Praparat

9'

132 G. HEINRICH

geschossen wird (HEINEN et al. 1978; KAUFMANN et al. 1979). Die durch den Laserimpuls aus demProbenvolumen von etwa 10-13 cm3 gebildeten positiven bzw. negativen lonen werden in einenFlugzeit-Massenspektrometer analysiert.

Je Anregungsimpuls kann ein komplettes Massenspektrum der positiven bzw. negativen lonenaufgezeichnet werden. Radikale werden ihrem Radikalcharakter nach gekennzeichnet, die Kenn­zeichnung der Ionen nach ihrer Wertigkeit wird meist unterlassen.

Ergebnisse

Die Gehalte der divalenten Kationen Mg und Ca uberwiegen in den meisten LAMMA­Spektren der Fangschleime. In Tabelle 1 sind die aus bis 14 Einzelspektren gemitteltenPeakhohen fur Na+, Mg+, K+ und Ca+ aufgefUhrt, zur besseren Vergleichsmoglichkeitist auBerdem die Gesamtintensitat der Hauptmassenpeaks dieser 4 Elemente willkiir­lich 100 %gesetzt worden und die jeweiligen Einzelintensitaten in %davon angegeben.Die in den meisten Spektren ebenfalls auftretenden Spuren von AI+, Sit, Mn ! und Fe !

werden bei der Berechnung ausgeklammert. Bei den Elementen Mg, K und Ca wirdjeweils die Hauptmasse herangezogen und eine Korrektur in Berucksichtigung der rela­tiven Haufigkeit des jeweiligen Isotops durchgefUhrt. Diese Komplikationen entfallenbei den Reinelementen 23Naund 27AI. Die Peakhohen fUr 25Mg, 26Mg, 27AI, 41 K und 55Mn

und ein Peak 57, der hauptsachlich CaOH+ reprasentiert, werden in Tabelle 1 zusatz­lich aufgefUhrt. Wahrend die Masse 40 mit 40Ca gleichgesetzt werden kann (4°K hateine relative Haufigkeit von 0,02, 40Ar kommt nicht in Frage), so stort bei 41K das Kat­ion MgOH+, bei 43Ca kommt AIO+ dazu, bei 44Ca das isobare Ion AIOH+ und SiO+,die in diesem Fall aber nur Bruchteile ansmachen konnen, weil die entsprechendenElemente in sehr geringer Menge vertreten sind. Die Masse 55 entspricht Mn'', bei56Fe storen CaO+ und Mg02+. Der Peak 57 besteht weitgehend aus CaOH+ und Mg02H+.

Eine Aufteilung dieser Peaks auf die Elemente Ca und Mg Iallt schwer. Ebensowenig

Tabelle 2. Ionengehalte im Fangschleim und Kannensaft carnivorer Pflanzen.Blockdiagramm der Ca-, Mg-, K- und Na-Gehalte und die Quotienten Mg/Ca, K/Ca und KINa.j = jung, a = alt, F. = Freiland dcs Botanischen Gartens, R. = Raakmoor

Jonengehalf in %10 20 30 40 50 60 70 80

Co Mg K

90 100 119/ Co fUCa KINO'Drosera anglica t.t 0,04 2

auriculato O/t 0,3 0,8bina/a /-I-a 1 1,1 2o/nata J 0,9 1,2 2,3binata a 7,4 7 0,9capensis j 0,6 0,3 3,2caoensts a 0,8 0.3 O.S/nlermedia F. t.r 0,7 0.8/nlermedia R. 0,9 0.1;- 2,7rotund/folia F 1 0.2 trotund/fol/a R. 0.9 0.'1 So]spatrn)!ala 0.7 0.3 1.1

IJrosophyllum ius. 0,7 0,1 0.6Pinguicula otprna 1,8 1,8 SoJ

caudala 0,8 0.7 0.3vUlgart's o.« o.s 1

Nepenthes alata O,'t- 0,9 2,9No

Ionenspektrum von Carniv oren-Fan gschleim en 133

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Abb . 1. Koiionenspektren der Fangschleime von 4 Drosera-Arten.Die Cu t -Peaks bei D. anglica entstammen dem Cu-Nct z.G = Gewachshaus .

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Drosophyllum lusitanicumG.

Abb. 2. Kal ionenspekiren der Eonqschleime von 4 Drosera-Arten und von Drosophyllum lus ilanicum .F = Freiland des Botanischen Gartens, G = Gewachshaus.

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Abb.3. Kalionenspeklren von 3 Pinguicula-Arlen und von Nepenthes alala.G = Gowaehshaus, S = Silvretta.

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Ionenspektrum von Carnivoren-Fangschleimen 137

ist zu entscheiden, urn wieviel die Hohe des 4oCa-Peaks durch die in seltenen Fallen auf­tretenden Massen 96 (Ca20+), 97 (Ca20H+) und die haufigeren Massen 112 und 113, dieals Ca202+ und Ca202H+ gedeutet werden, zunehmen mulste. Verglichen mit Na und Kmulste die Menge an Ca undMg noch groBer sein. Ob die bei Gewachshauspflanzen manch­mal anzutreffende Masse 75 einen Massenpeak einer organischen Komponente (z. B.C6Ha+) oder Arsen darstellt, ist fraglich. Die unterschiedlichen Ionengehalte der Fang­schleime junger und alterer Pflanzen von D. binata und D. capensis (Tabellen 1 und 2)konnten wohl bestehen, allerdings reicht die Zahl der Analysen zu einer statistischenAbsicherung nicht aus.

Tabelle 2 ermoglicht durch die Verwendung von Blockdiagrammen eine schnelleUbersicht iiber die vorliegenden relativen Intensitaten an Na, Mg, K und Ca im Fang­schleim der untersuchten Carnivoren. In 10 von 17 gepriiften Fangschleimen reprasen­tiert Ca mehr als 40%des Kationengehalts, Mg mehr als 30, K mehr als 15 und Na mehrals 10. Ca und Mg zusammen machen bei allen Fangschleimen iiber 50% der Kationenaus, bei der Halite der Fangschleime iiber 70%. Der durchschnittliche Quotient betragtfiir Mg/Ca 0,9, fiir K/Ca 0,5 und fur KINa 2,0.

In Abb. 1, 2 und 3 sind charakteristische Kationenspektren der untersuchten Fang­schleime und des Nepenthes- Kannensaftes dargestellt. Abb. 4 und 5 zeigen charakteri­stische Anionenspektren. Die Fangschleime von D. anglica aus Graz (Abb. 1), D. inter­media (Abb. 2) und D. rotundifolia vom Naturstandort Raakmoor enthalten sehr wenigNa. In den Anionenspektren der hier untersuchten Arten fallen neben zahlreichenaus der Folie und den organischen Substanzen des Fangschleims gebildeten Ionen auchsolche mit der Masse 35 und 37 auf, es handelt sich dabei urn die beiden Cl--Isotope.Die Analysen lassen erkennen, daB die Drosera-Pflanzen aus Graz (Abb.4) und dievom Raakmoor weniger Cl- enthalten als die Pflanzen aus dem Gewachshaus und demFreiland des Botanischen Gartens (Tabellen 1 und 2). Pinguicula-alpina-Blatter sezer­nieren anfangs viel Cl-, altere Blatter, die Insekten gefangen hatten, zeigten Masson­peaks bei 63 und 79 (Abb. 5), es handelt sich dabei urn P02 - und POa- , die Clv-Peakshaben deutlich abgenommen. Der Anteil an Sulfat- und Nitrationen im Fangschleimvon Blattern, die keine Beute gefangen haben, ist stets sehr gering.

Die im Kannensaft von Nepenthes vorkommenden Ionen sind von mehreren Unter­suchungen her gut bekannt (LUTTGE 1964a, b; MORRISSEY 1955; NEMCEK et al. 1966).Urn an diese Untersuchungen ankniipfen zu konnen, wurde hier ebenfalls der aus einergeschlossenen Kanne stammende Kannensaft analysiert. Da der Nepenthes-Kannensaft

Abb. 4. Anionenspektren der Fangschleime von 4 Drosera-Arten.

D. anglica aus Graz und D. rotundifolia vom Raakmoor (R.) weisen kleine Clr-Peaks auf. F = Frei­land, G = Gewiichshaus. Die haufig vorkommenden Massen, die teilweise der Folie, weit mehr aberden organischen Komponenten des Fangschleims entstammen, werden folgendermaBen gedeutet:24 = C2- , 25 = C2H-, 26 = C2H2 - , oder CN-, 41 = C2HO-, 42 = C2H20- oder CNO-, 45 = ?,48 = C4- oder 80-, 49 = C4H- oder Na CN-, 59 = CHaCOO-, oder AI02- , 71 = ?, 72 = C6- ,

73 = C6H-. Die Folie enthalt nur wenig Cl-.

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Ionenspektrum von Carnivoren-Fangschleimen 139

einen wesentlich hoheren Ionengehalt aufweist als der Drosera-Fangschleim, fallen imunverdimnten Saft Kristalle aus, die eine sinnvolle Analyse unterbinden. Nach Ver­diinnung der Saftes mit dest. H20 im Verhaltnis 1: 10 erhalt man Spektren, in denenmanchmal mehr Na,r als Mg+ vorhanden ist (Abb. 3) oder umgekehrt, dasselbe gilt IurK+ und Ca'. Der Mittelwert aus 11 Spektren weist etwa gleich viel Ca! wie K+ undetwas mehr Mg+ als Na! auf (Tabellen 1 und 2). In den Anionenspektren dominieren diebeiden Cl--Isotope (Abb. 5).

Diskussion

Ein Vergleich der Fangschleimspektren mit Spektren verschiedener Nektare, Milch­safte oder Guttationstropfen aus Hydathoden (HEINRICH, unveroffentlicht) zeigt, daJ3die LAMMA-Fingerprints meist so charakteristisch sind, daJ3 eine Zuordnung zu bc­stimmten Sekrettypen moglioh ist. Der Vorteil der LAMMA-Analyse pflanzlicher Ex­sudate liegt darin, daJ3 mit kleinsten Exsudatmengen ohne groBeren praparativen Auf­wand ein Ubersichtsspektrum erhalten wird. Nachteilig ist, daB selbst eine semiquanti­tative Auswertung der Spektren iiber den Peakhohenvergleich mit gleichmaliig dotiertenFolien bekannter Ionenkonzentration (SCHRODER 1981) schwierig ist und zahlreicheFehlermoglichkeiten beinhaltet. Eine Quantifizierung wird auch dadurch erschwert, daBbestimmte Peaks durch Uberlagerung verschiedener Ionen zustande kommen.

Eine Korrektur jener Elemente, die mehrere Isotope aufweisen, unter Berucksichti­gung der relativen Haufigkeit, ist selbst dann nicht unproblematisch, wenn keine iso­baren Ionen storen. Die natiirliche Haufigkeit von 24Mg, 25Mg und 26Mg wird mit 78,7;10,13 und 11,17 angegeben (BUDZIKIEWICZ 1980). Als Mittel aus 93 hier durchgefiihrterVersuche ware sie 67,7; 10,09 und 17,26. Dies bedeutet, daB der in Tabelle 1 gewahlteKorrekturfaktor fur 24Mg zu niedrig gewahlt ist.

Gefriergetrocknete und lnftgetrocknete Praparate des Fangschleims von Droseralassen keine signifikanten Unterschiede im Ionengehalt erkennen. Die vorliegendenIonenmengen sind so gering, daB zumindest bei lichtmikroskopischer Priifung keineKristalle zu erkennen sind, die eine sinnvolle Analyse wegen der inhomogenen Proben­verteilung verhindern, wie das etwa bei den Kannensaften von Nepenthes der Fall ist.Diese lassen sich auf Grund ihres etwa zehnmal hoheren Ionengehaltes nur nach starkerVerdiinnung und/oder Gefriertrocknung mit dem LAMMA messen.

Die Drosera-Analysen wurden zunachst nur an Gewachshauspflanzen durchgefiihrt.Da Diingung in den benachbarten Gewachshausern zu einer Verfalschung der Ionen­gehalte in den Fangschleimen fiihrten konnte, wurde der Fangschleim zusatzlich am

Abb. 5. Anionenspekiren des Fangschleims von Drosophyllum lusitanicum, 2 Pinguicula-Arten undNepenthes alata.Junge P.· Blatter weisen starke CI-·Peaks auf, alte mit gefangenen Insekten starke P02-. und P03- ­

Peaks. Bei Nepenthes fallen die Signale des Untergrunds fast weg, zumal es sich um 1: 10 mit dest.H20 verdiinnten Kannensaft handelt, G = Gcwachshaus, S = Silvretta.

140 G. HEINRICH

naturliehen Standort entnommen. Bei diesen Pflanzen sind die Na- und Cl-Gehaltesehr gering, K tritt ebenfalls zuriick, ihr Mg- und Ca-Anteil ist hoch. Die hohen NaCl­

Gehalte in Stralsennahe sind durch das winterliche Salzstreuen bedingt. Dies wird inGraz unterlassen, was die niederen Na t- und Clr-Peaks bei D. anglica, die unmittelbar

neben der StraBe kultiviert wird, bedingt.Dati im Fangschleim Ionen vorliegen miissen, gleichgiiltig, ob diese von der Pflanze

oder von der Beute stammen, ist auch daraus ZI1 folgern, da13 sie als Effektoren der pro­

teolytischen Enzyme essentiell sind. Die Kenntnis iiber die Verdauungsenzyme dercarnivoren Pflanzen hat sich seit der Zusammenfassung des Wissens durch SCHMUCKER

und LINNEMANN (1959) wesentlich vermehrt. Allerdings sind nicht die Verdauungs­enzyme aller carnivorer Pflanzen so ausgiebig untersucht, wie die aus dem Kannen­sekret von Nepenihes-i;.uteri (AlI'lAGASE 1972; NAKAYAMA and AMAGASE 1968; AMAGASE

et al. 1969; TOKES et al. 1974) oder die von Dionaea muscipula (ROBINS and JUNIPER

1980). Bei einigen Enzymen ist inzwischen bekannt, welche Ionen die Aktivitat beein­flussen. Nicht nur Phosphorylierungsreaktionen werden durch Mg2+ aktiviert, sondern

auch die als Exopeptidase wirkende Leucinaminopeptidase (SMITH 1951). Diese findetsich im Kannensaft von Nepenthes nach Beutefang, im sterilen Saft fehlt sie ebenso wiebei D. binata(LUTTGE 1964 b). Die autokatalytische Bildung der Endopeptidase Trypsin

aus Trypsinogen wird stark durch Ca2+ beeinfluLlt (SMITH 1951). Die Metalle, die Glycyl-l­leucin-dipeptidase aktivieren, sind gewebespezifisch. Im Kaninchenmuskel erfolgt ihreAktivierung durch Mn2+, in der Rattenmuskulatur durch Zn2+. Prolidase, die ebenso wie

die Glycyl-l-leucin-dipeptidase im Saft gefutterter Klappfallen von Dionaea gefundenwurde (LUTTGE 1964 b), wird ebenfalls durch Mn2+ aktiviert.

Ca wird bekanntlich durch den Transpirationsstrom verfrachtet und ist phloem­immobil. Der Siebriihrensaft und alle Organe, die uberwiegend durch den Assimilate­strom beliefert worden, sind dementsprechend calciumarm (ZIEGLER 1963), weisen aberhohe K-Gehalte auf (PEEL and WEATHERLEY 1958; TAMlI'lES and VAN DIE 1964). Beidem Xylemschmarotzer Viscum album ist der prozentuelle K-Anteil gering, der Mg- und

Ca-Anteil dagegen aber hoch, bei den Phloemparasiten Orobranche ramosa, Cuscutaeuropaea und Monotropa hypopitys verhalten sich dagegen die Gehalte der ein- und

zweiwertigen Ionen gerade umgekehrt. Der hohe prozentuale Ca- und Mg-Anteil in den

Fangschleimen der hier untersuchten Arten weist auf eine Xylemversorgung der Ten­

takel hin, die ja auch tatsachlich bei den Drosera-Arten gegeben ist. Im Gegensatz

zu den Drosera-Tentakeln, in die nur Xylemelemente fiihren, liegen in den Drosophyl­lum-Tentakeln auch Phloemelemente. Allerdings weist der Fangschleim von Drosophyl­lum nicht mehr K als der von Drosera auf. Dies ist auch verstandlich, da die Tantakel,

auf welche Weise auch immer, zusatzlich mit Assimilaten beliefert werden mussen.Das beweist der hohe Polysaccharidgehalt des Fangschleims, dessen Hydrolse beiDrosophyllum Galaktose, Arabinose, Xylose, Rhamnose und Glucuronsaure ergibt(SCHNEPF 1963a).

Der Ionengehalt des Tentakel-PreBsaftes konnte anders sein als der des Fangschleims.

Dies ware nicht unwahrscheinlich, zumal das KiCa-Verhaltnis im Fangschleim durch­schnittlich kleiner als 1 ist. Ein derartiges Verhaltnis der loslichen Ionenanteile ist nach

Ionenspektrum von Carnivoren-Fangschleimen 141

HORAK und KINZEL (1971) fUr physiologisch calciotrophe Pflanzen, dazu gehoren z. B.aIle bisher gepriiften Crassulaceen, charakteristisch (KINZEL 1971, 1972, 1982). Wie dieals okologisch calcifug geltende Drosera (SCHMUCKER und LINNE~IANN 1959) mit demwenigen Ca umgeht, das sie aus den Hochmoorstandorten bezieht, ist unbekannt.Pinguicula solI kalkhaltigere Boden besiedeln. Das trifft auch fiir die hier untersuchteP. alpina zu, die einem wasserzugigen Boden des Samnauns entnommen wurde, deraus der Verwitterung dunkelgrauer weicher Schiefer und braunlicher Kalksteine ent­standen ist. Im Fangschleim der hier untersuchten Pflanzen liegen dieselben lonen wieim Kannensekret von Nepenthes vor, als weiterer Hinweis daliir, daB die lonen bei derVerdauung eine Rolle spielen.

Eine Diskussion daruber, ob die im Fangschleim vorliegenden lonen das lonenver­haltnis in den Dictyosomenvesikeln widerspiegeln, erscheint verfriiht. Vorerst miiBtenMessungen an Tentakelschnitten vorgenommen werden, wobei die bekannte Schwierig­keit auf tritt, die lonen nicht im VerIauf der Praparation zu verlagern bzw. herauszu­losen,

Von der Ionenzusammcnsetzung her erscheint ein Vergleich der Fangschlcimc mitden aus absalzenden Halophyten abgeschiedenen Losungen gestattet, wenn auch dielonenmengen sich vollig unterschiedlich verhalten. Tamarix-aphylla-Driisen scheidcnNa, K, Ca und Mg aus (WAISEL 1961; BERRY und THmIsoN 1967), haufig iiberwiegen diedivalenten Kationen Ca und Mg (BERRY 1970), dies trifft auch fur die Drusen von Plum­bago capensis zu (SAKAI 1974). Als Anion findet sich aber HC03 , so daf Ca- und Mg­Carbonat als Calcit (CaC03) und Nesquehonit (MgC03 • 3 H20) vorliegen, wahrend inden Fangschleimcn, ebenso wie im Kannensaft, das Hauptanion CI ist.

Dank

Dcr Fa. Leybold-Heraeus, Koln (BRD), dort besonders Herrn Dr. H. J. HEINEN, ferner HerrnDr. W. SCHRODER, Jiilich, danke ich fiir die Benutzung der LAMMA-Gerate und fiir ihre Hilfsbereit­schaft. Den Gartnern des Botanischen Gartens Hamburg, besondcrs Herrn P. EGGERS, danke ichfiir ihre Hilie bei der Beschaffung der Pflanzen, Herrn BRAEUTIGAM fiir das Umzeichnen der Spektren,Frau C. ADAMI fiir Fotoarbeiten, Herrn Dr. H. NOTHDURFT fiir Pflanzenbestimmung, der DeutschenForschnngsgemeinschaft fiir eine Reisebeihilie.

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Anschrif t des Verfassers: Prof. Dr. GEORGHEINRICH, Institut fur Pflan zenphysiologie, Schubert­st ratle 51, A - 8010 Graz, Osterreich.