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Herzlich willkommen zur Vorlesung

Pflanzenphysiologie

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Block 2: Sinnesphysiologie; Interaktionen von Pflanz en mit der belebten und unbelebten Umwelt; Signale und ihre Ve rarbeitung

Biotische Interaktionen: Symbiosen, Pathogenabwehr, Allelopathie

Reaktionen auf abiotische Faktoren

Die Stresshormone ABA, JA, Ethylen, (SA)

Die Sinne der Pflanzen: sehen, schmecken, tasten, r iechen

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Umweltreize für Pflanzen

CO2Photosynthetisch aktives Licht(Stärke, Richtung etc.)

Photomorphogenetischaktives Licht (z.B. Tageslänge)

Wind als mechanische Kraft

Temperatur

Herbivoren

Pathogene Mikroorganismen

Osmotische Bedingungen

Bodenfauna

BodenqualitätWassersättigung

Nährstoffangebot

Luftfeuchtigkeit

Schwerkraft

Flüchtige Botenstoffe

Symbiotische Mikroorganismen

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Krankheit ist die seltene Ausnahme trotz der ständigen Präsenz potentieller Pathogene.Pflanzen besitzen ein effektives Immunsystem.

Schon Jahrzehnte vor Pasteur und Koch wurde gezeigt, dass Pilze Pflanzenkrankheiten auslösen können.

Jedoch gab es häufig Schwierigkeiten mit dem Kochschen Postulat, dass der pathogene Mikroorganismus in Reinkultur angezogen werden muss (bis heute z.B. bei Mehltau-Pilzen nicht möglich).

Pflanzenpathogene und pflanzliche Abwehr

Buchanan, Gruissem, Jones, Biochemistry & Molecular Biology of Plants

Da Pflanzenkrankheiten jedoch die Landwirtschaft schon immer beeinträchtigt haben, ist die Frage nach ihrer Natur eine der ältesten Fragen der Biologie.

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Krankheit kann in Monokulturen mit wenig genetische r Diversität jedoch verheerende Auswirkungen haben.

Krankheit ist die seltene Ausnahme trotz der ständigen Präsenz potentieller Pathogene

Losses to Pests and Pathogens

From: Agrios, Plant Pathology, Academic Press 1978

Cereals

Potatoes

Sugar crops

Vegetables

Fruits

Oil crops

Fiber crops

0 100 200 300 400 500 600 700

Millions of tons

Total Pathogens

Folie: Jeff Dangl

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Welche Pathogene gibt es? Wie wird Pflanzenkrankheit verursacht? Welches sind die Mechanismen der Pathogenität?

Grundsätzlich sind zwei Prozesse erforderlich:

1. Wirtserkennung

2. Etablierung des Pathogens mit Hilfe von Pathogenitätsfaktoren



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Pilzliche Pathogene

Nur ein kleine Fraktion der bekannten Pilze ist in d er Lage, Pflanzen zu kolonisieren. Dennoch handelt es sich um die bedeut endste Gruppe der Pathogene.

Nekrotrophe : Zellen und Gewebe des Wirtsorganismus werden getötet, Resorption von Nährstoffen aus dem zerstörten Bereich

Biotrophe : obligate Parasiten, die sich vom lebenden Wirtsorganismus ernähren

Colletotrichum spec.

Eine grundsätzliche und vor allem für Pilze relevante Unterscheidung ist:

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Oomyceten als Pathogene

Oomyceten galten bis vor einiger Zeit noch als Pilze .

Simpson & Roger (2004)Curr. Biol. 14: R693−R696

Simpson & Roger (2004)Curr. Biol. 14: R693−R696

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Wohl berühmtester Vertreter ist Phytophthora infestans, Auslöser der großen Hungersnöte in Irland in den Jahren 1846 und 1847.

P. infestans verursacht die Kraut- und Knollenfäule der Kartoffel und ist ein Beispiel für einen hemibiotrophen „Pilz“.

„Der Pilz, der John F. Kennedy zum Präsidenten machte“

Oomyceten als Pathogene

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Bakterien als Pathogene

Vor allem Gram-negative Stäbchen der Gattungen Pseudomonas, Erwinia, Xanthomonas sind Pflanzenpathogene.

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Pflanzenviren

Historisch bedeutend war die Entdeckung des Tabakmo saikvirus (TMV). Schon Ende des 19. Jahrhunderts wurde mit TMV gezeig t, dass es Krankheitserreger gibt, die kleiner sind als Bakter ien.

Infektion durch Tabakmosaikvirus

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Pflanzenviren

RNA

Capsid

Die meisten Pflanzenviren sind RNA-Viren. Die RNA li egt fast immer einzelsträngig vor und ist umgeben von einer Protein hülle (Capsid).

Tabakmosaikvirus

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Die Ausbreitung von Pflanzenviren passiert über Plasmodesmata und Phloem (systemische Infektion).

Im Gegensatz zu Viren in tierischen Systemen erfolgt keine Überquerung der Plasmamembran der Wirtszelle.

Pflanzenviren

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Nematoden als Pflanzenpathogene

Nematoden infizieren fast immer Wurzeln. Pflanzenpatho gene Nematoden sind alle obligat biotroph.

Man unterscheidet ektoparasitische und endoparasiti sche Nematoden. Bedeutendste Schädlinge sind endoparasitische Nemat oden der Familie Heteroderidae.

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Parasitische Pflanzen

Parasitische Pflanzen sind zumeist Angiospermen. Man unterscheidet:

Hemiparasiten: betreiben noch Photosynthese, Wasser und Nährstoffe werden mittels Haustorien aus dem Xylem des Wirtes entnommen (Bsp.: Misteln)

Holoparasiten: diese stellen einen Anschluss auch an das Phloem der Wirte her und betreiben selbst keine (kaum) Photosynthese mehr (Bspe.: Striga, Orobanche, Cuscuta (=Teufelszwirn))

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Die durch die bisher angesprochenen Organismen ausgelösten Schäden werden als Pflanzenkrankheiten angesprochen.

Der Befall durch parasitische Pflanzen wird manchmal noch davon ausgenommen, obwohl wirtschaftliche Schäden durch parasitische Pflanzen enorm sind.


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Bei herbivoren Insekten spricht man dagegen nicht v on Pathogenen

Kauende... Saugende...

Herbivorie erleichtert jedoch Sekundärinfektionen d urch die vorher besprochenen Mikroorganismen.

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Welche Pathogene gibt es? Wie wird Pflanzenkrankheit verursacht? Welches sind die Mechanismen der Pathogenität?

Grundsätzlich sind zwei Prozesse erforderlich:

1. Wirtserkennung

2. Etablierung des Pathogens mit Hilfe von Pathogenitätsfaktoren



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Welche Pathogene gibt es? Wie wird Pflanzenkrankheit verursacht? Welches sind die Mechanismen der Pathog enität?

Strasburger, Lehrbuch der Botanik, 8-14

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Biotrophe Pilze formen Haustorien

Pilzsporen keimen aus, formen ein Appressorium und penetrieren die Wirtszelle (mechanisch und enzymatisch). Im Inneren der Zelle bilden sie Haustorien aus.

Biotrophe Pilze halten ihren Wirt am Leben und unterdrücken die Immunabwehr.

„Green Islands“, Mehltau auf Gerste

MPI Köln

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Fusicoccin aktiviert die H +-ATPase in Stomata, führt damit zur permanenten Stomataöffnung und so zum Welken.

Pathogenitätsfaktoren von Pilzen

1. Wirtsspezifische und unspezifische Toxine

Strasburger, Lehrbuch der Botanik, 8-15A

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2. Regulatoren wie Phytohormone

Bildung von Gibberellinen durch Gibberella fujikuroi:Gibberelline sind in den 1930er Jahren von japanischen Wissenschaftlern entdeckt worden, die sich mit einer Reiskrankheit (Bakanae = verrückter Keimling) beschäftigt haben. Diese äußert sich in einem zu starken Wachstum von Reiskeimlingen und wird verursacht durch Gibberella fujikuroi. Die Reiskeimlinge neigen zum Umfallen und bringen geringere Erträge.

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2. Regulatoren wie Phytohormone

3. Zellwand-abbauende Enzyme: Cutinasen, Pektinasen etc.

Strasburger, Lehrbuch der Botanik, 8-14

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Phytopathogene Bakterien besiedeln den Apoplasten.

Zu den Pathogenitätsmechanismen zählen: Toxine, Regu latoren, extrazelluläre Polysaccharide, Zellwand-abbauende Enzyme (vor allem Pektinasen).

Es existieren große Ähnlichkeiten in den Pathogenit ätsmechanismen von pflanzen- und humanpathogenen Bakterien.

Bakterien als Pathogene

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Das Typ-III-Sekretionssystem

Box 21.3

Bakterielle Effektoren werden über das Typ III-Sekretionssystem in die Wir tszelle eingebracht. Unter anderem ist ihre Funktion, die p flanzliche Abwehr zu unterdrücken.

26Strasburger, Lehrbuch der Botanik, 8-14

Bakterielle Effektoren

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Krankheit ist die seltene Ausnahme trotz der ständigen Präsenz potentieller Pathogene.Pflanzen besitzen ein effektives Immunsystem....



...sowie präformierte Mechanismen zur Abwehr.

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Präformierte Abwehrmechanismen

Cuticula

Zellwände

Toxische Substanzen

Beispiele: SaponineGlucosinolate

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Induzierte Abwehr: Das pflanzliche Immunsystem

Die allermeisten Interaktionen sind inkompatibel , d.h. es kommt nicht zur Etablierung des Pathogens.

Kompatibilität tritt nur dann auf, wenn :

1. das Pathogen die präformierte Abwehr überwinden kann, und

2. das Pathogen entweder die Erkennung und die indu zierte Abwehr unterdrücken oder die induzierte Abwehr überwinden k ann.

Die Frage ist, warum z.B. ein Pathogen wie Phytophthora infestans, das Kartoffelpflanzen sehr effektiv befallen kann, auf anderen Pflanzen keinen Schaden anrichtet

Bayer Crop Science

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Allgemeine AbwehrSpezifische Abwehr

Strasburger, Lehrbuch der Botanik (2008)(8-17)

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Allgemeine Abwehr Auslöser sind nichtwirtsspezifische Elicitoren , d.h. allgemeine Erkennungsmerkmale potentieller Pathogen e.


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Allgemeine Abwehr Auslöser sind nichtwirtsspezifische Elicitoren , d.h. allgemeine Erkennungsmerkmale potentieller Pathogen e.


- die Synthese antimikrobiell wirkender Substanzen (Phytoalexine)- die Bildung von PR-Proteinen (Pathogenesis related proteins) wie Chitinasen- Lokale Verstärkungen der Zellwand (z.B. Kallose-Bildung, Vernetzung von Zellwand-Komponenten, Lignifizierung)

Ausgelöst werden z.B.:

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Lokale Verstärkungen der Zellwand (z.B. Kallose-Bild ung, Vernetzung von Zellwandkomponenten, Lignifizierung)

(Kallose ist ein Glucose-Polymer (Glucan), ββββ-1,3-verknüpft)

Eine Pflanzenzelle erkennt die Anwesenheit eines pote ntiellen Pathogens und löst Abwehrreaktionen (wie Zellwandverstärkung, Phytoalexinproduktion etc.) aus. Das bedeutet berei ts das Ende für die meisten potentiellen Pathogene.

Was die Zelle erkennt sind MAMPs (Microbe-Associated Molecular Patterns) . Dies sind in Mikroorganismen strukturell hoch kon servierte Moleküle (meist Proteine), die wichtige Funktionen haben und im Wirt normalerweise nicht vorkommen.

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Das archetypische MAMP: Flagellin

Arabidopsis thaliana ist – wie eine wahrscheinlich sehr große Zahl anderer Pflanzen – in der Lage, die Flagellen von Bakterien zu erkennen. Ein 22 Aminosäuren langes Peptid aus Flagellin (Flg22) löst Abwehrreaktionen aus.

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Bindung von flg22 durch den Rezeptor FLS2 führt u. a. zu einer Erhöhung der cytosolischen Ca 2+-Konzentration, zu Ionenflüssen, einem „oxidative burst“ und zur Aktivierung einer Phosphorylierungskaskade.

Eine große Zahl von Genen (ca. 1000) werden auf diesem Wege aktiviert oder reprimiert.

Spezialisierte Pathogene greifen in diese Signaltransduktion ein und unterdrücken durch Effektor-Proteine die Abwehrreaktionen.

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Flagellin-Erkennung ist weit verbreitet

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Flagellin-Erkennung trägt nachweisbar zur Resistenz bei

Zipfel et al., Nature (2004)

Infektion mit Pseudomonas syringae

Kontrolle

Allerdings verliert eine Flagellin-insensitive Muta nte nicht alle Resistenz und es entsteht keine besondere Sensitivität gegenüber anderen Pathogenen.

Dies ist ein Hinweis darauf, dass es ein ganzes Arse nal an MAMP-Rezeptoren in Pflanzen gibt. Wir gehen in A. thaliana von ca. 200 MAMP-Rezeptoren aus, die unterschiedliche mikrobielle Strukturen erkenne n.

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Erkennung führt zur „Hypersensitiven Antwort“, d.h. zum „Programmierten Zelltod“


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Spezifische Abwehr: das Gen-für-Gen-Konzept

Das Gen-für-Gen-Konzept wurde vor über 50 Jahren von Flor entwickelt und beschreibt rassenspezifische Interaktionen: einzelne Rassen eines Pathogens können einzelne Varietäten einer Pflanzensp ezies infizieren.


Diese streng spezifische Wirt-Pathogen-Beziehung beruht auf Gen-für-Gen-Interaktionen: Avirulenz (avr)-Gene auf Seiten des Pathogens, Resistenz (R)-Geneauf Seiten des Wirts. Passen avr-Gen und R-Gen zusammen, ist die Interaktion inkompatibel, weil eine Erkennung des Pathogens durch die Pflanze erfolgt. In den anderen Fällen ist sie kompatibel.

Avr-Genprodukte sind Elicitoren (auslösende Moleküle), die zur Erkennung des Pathogens durch den Wirt mit Hilfe des passenden R-Gens führen. Heute wissen wir, dass diese Avr-Genprodukte tatsächlich Virulenzfaktoren sind.

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Parasitische Pflanzen sind zumeist Angiospermen. Man unterscheidet:

Hemiparasiten: betreiben noch Photosynthese, Wasser und Nährstoffe werden mittels Haustorien aus dem Xylem des Wirtes entnommen (Bsp.: Misteln)

Holoparasiten: diese stellen einen Anschluss auch an das Phloem der Wirte her und betreiben selbst keine (kaum) Photosynthese mehr (Bspe.: Striga, Orobanche, Cuscuta (=Teufelszwirn))

43Weiler/Nover, Allgemeine und Molekulare Botanik (20 .2, 20.3)


Mistel ( Viscum album)

http://www.aatf-africa.org/images/

Striga an einer Maiswurzel

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Etwa 60 % der Getreideanbaufläche in Afrika ist Striga-verseucht.

Ein Lösungsansatz:Imidazolinon-resistenter (IR) Mais“StrigAway®” (CIMMYT, AATF und BASF)

http://www.aatf-africa.org/images/

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Imidazolinon-resistenter (IR) Mais

Maiskörner werden mit dem Herbizid behandelt und dann ausgebracht.

Herbizide dieser Substanzklasse hemmen die Acetolactat-Synthase und damit die Biosynthese der Aminosäuren Valin, Leucin und Isole ucin. Der entsprechende Biosyntheseweg existiert nur in Pflanzen und Mikroor ganismen, ist deshalb ein guter Angriffspunkt für Herbizide.

Heldt & Piechulla, Pflanzenbiochemie (10.17)

Imidazolinon-resistenter (IR) Mais wurde durch das Screening nach chemischer Mutagenese selektiert und basiert auf Veränderungen am Enzym, die die Sensitivität beeinflussen, nicht jedoch die Aktivität.

Date post:	06-Feb-2018
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