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Evolution auf Inseln - Universität Wien Skript EvoInseln.pdf · Evolution auf Inseln Teil 3 Sabine...

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Evolution auf Inseln Teil 3 Sabine Hille, Institut für Wildbiologie und Jagdwirtschaft, Universität für Bodenkultur, Gregor Mendel-Strasse 33, 1180 Wien [email protected]
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Evolution auf Inseln

Teil 3

Sabine Hille, Institut für Wildbiologie und Jagdwirtschaft, Universität für Bodenkultur, Gregor Mendel-Strasse 33, 1180 Wien

[email protected]

Gerichtete Prozesse,die nach Etablierung einer Population zur Divergenz und Speziation führen können

· Sexuelle Selektion· Natürliche Selektion

(Grant 1986)

Morphologischer Wandelbei Darwinfinken(Grundfink Geospiza fortis)

Isolation

Motor der Differenzierung und Artbildung

Drosophila Evolution auf dem Hawaii Archipel

(Campbell.2003)

Bottleneck(Flaschenhals Phänomen)

Kurzfristige und starke Reduktion der Populationsgröße

Mayr’s peripatrische Artbildung

Eine kleine, isolierte Population erfährt genetische Drift durch einen bottleneck. Mit dem Allelfrequenzwandel an bestimmten Loci gibt sie im Vergleich zur Ausgangspopulation eine unterschiedliche Antwort auf Selektion

großer und schneller genetischer Wandel, Verlust von Variation

Carson’s Founder-Flush Artbildung

Kleine Population erfährt einen raschen Zuwachs. Neue Phänotypen resultieren aus der Selektion die an der Variabilität der Rekombinationen arbeitet. Aufbrechen der genetischen Basis alter Adaptationen, ermöglicht additive genetische Varianz quantitativer Merkmale.

Modelle, wie bottlenecks, die zur Artbildung beitragen

• Mayr’s peripatrische Artbildung• Carson’s Founder-Flush Artbildung• Templeton’s Theorie

Mit der Zunahme der Populationsgröße werden pleiotrope Effekte durch modifizierte Loci geändert - mit großem Effekt auf fitnessrelevante Parameter.

Templeton’s Theorie

Reduzierte Populationsgröße bei Gründerpopulation oder bottleneckSituation führt zu: 1) Verlust genetischer Diversität

(Allelhäufigkeit, Heterozygotie)2) Addition neuer genetischer

Kombinationen2) Introgression genotypischer Variation

verwandter Arten durch Hybridisierung

Adaptive Radiation

Evolutionäre Divergenz von Mitgliedern einer einzelnen phylogenetischen Linie zu einer Vielfalt verschiedener adaptiver Formen; meist bezogen auf die Diversifizierung im Gebrauch von Ressourcen oder Habitaten.

Adaptive Radiation

Schlüsselmerkmale neue ökologische Lizenzen

Voraussetzungen für adaptive Radiation auf Inseln

Isolierte, große, hohe ozeanische InselnViele Lebensraumtypen MöglichkeitNischen zu bilden ohne starken Genflußaus anderen PopulationenGenetische Ausstattung Basis für Anpassung

Radiationszone

Radiation findet verstärkt am Rande der Verbreitungsgebiete der Taxa statt.

(Whittaker 1998)

Isolation und Radiation

kleidervögel

Adaptive Radiation auf den Hawaiianischen Inseln der Vogel-Gattungen Chlorophania und Tanagra.

Vorkommen der Darwinfinken

A Geospiza conirostrisB Geospiza candensspezialisiert auf Kakteenblüten und Früchte

C Certhidea olivaceabaumlebender InsektenfresserD Camarhynchus pallidussucht mit "Werkzeug" nach Insekten

Darwinfinken auf Galapagos

Darwin Finken Populationen auf Inseln

• Individuenarm• Kleine Areale• starke Umweltfluktuationen• Spezialisten können schlechter auf

Umweltveränderungen reagieren als Generalisten

(Grant 1986)

Zwei Arten Darwinfinken

• GRUNDFINK Geospiza fortis: Generalist • Nahrung abhängig vom Angebot

(Sämereien)• 17g, brütet ab 35 mm

• KAKTUSFINK Geospiza scandens:Spezialist

• längerer Schnabel, frisst vor allem Kaktus-, Opuntienblüten, -früchte

• 21 g, kann schon ab 16mm Regen brüten;

(Grant 1986)

Wie kommt Konvergenz zustande?

MorphologischeKonvergenz:G. scandensund G. fortis

(Grant et al. 2004)

Konvergenz durch Selektion ?Auf Schnabel kaum Selektion(Unterschiede zwischen Toten und Überlebenden)

(Grant et al. 2004)

Konvergenz auch durch Immigration?

• Mit genetischem „assignment test“: können Individuen einer Population anderen Inselpopulationen zugeordnet werden

• für G. fortis nicht möglich (nahe Verwandtschaft), für G. scandens schon (7 aus 291)aber insgesamt unwahrscheinlich, dass durch Immigration Konvergenz entstanden ist

Konvergenz durch Hybridisierung?• muß sich auch in Genetik widerspiegeln• Distanz zwischen den Arten nimmt ab:

16 Loci untersucht

(Grant et al. 2004)

Konvergenz durch Hybridisierung

• Anteil der Allelvielfalt nimmt in G. scandens zu (1988 vs. 1999), inG. fortis (1984 vs. 1999) nicht

• im Durchschnitt zwei Allele/Locus mehr

(Grant et al. 2004)

Anteil der Hybriden nimmt in G. scandens stärker zu

Konvergenz durch Hybridisierung

(Grant et al. 2004)

Neue Merkmale können durch Hybridisierung in einer Population auftauchen

• Schnäbel bei zwei Darwinfinken seit 20 Jahren konvergent entwickelt

• Selektion und Immigration nur geringen Anteil

Neues durch Altes

• Hybridisierung zwischen zwei Arten nimmt zu (genetische Distanz nimmt in eine Richtung ab, dort mehr Allele)

• im selben Zeitraum tritt Konvergenz auf• Allelvielfalt ermöglicht Anpassungen in der

Morphologie• durch Hybridisierung verändert G. scandens seine

Schnabelmorphologie und wird damit G. fortisähnlich.

Hybridisierung und Inzucht

• In kleinen Populationen nicht nur Hybridisierung wahrscheinlicher, sondern auch Inzucht

• Inzucht: bevorzugte Paarung zwischen nah verwandten Individuen

(Grant 2003)

Hybridisierung versus Inzucht

• Inzucht: genetische Varianz wird verringert, durch erhöhte Homozygotie können sich rezessive Gene im Phänotyp ausprägen, diese können lethal sein

• Hybridisierung: extreme Auszucht(outbreeding) = Paarung mit nicht Verwandten: erhöht genetische Varianz und Heterozygotiegrad

Hybridisierung versus Inzucht• Inbreds (f=0,25) versus Outbreds (f<0,01)• Hybride (Beobachtung und Mikrosatelliten) versus

Outbreds (f<0,01)G. scandens Paare Nachkommen Nester 1. Jahr Brüter LanglebigkeitInbred 3 11 5 6 0 0,5Outbred 3 12 5 10 8 3Hybrid 4 17 7 13 8 3

G. fortisInbred 17 65 23 52 19 1,5Outbred 20 72 23 55 32 2,5Hybrid 3 13 5 12 6 2,5

(Grant et al. 2004)

Hybridisierung versus Inzucht

• Inzucht: G. scandens: starke Inzuchtsdepression; G. fortis: weniger stark

• Hybridisierung: G. scandens erhöhte Fitness, bei G. fortis weniger ausgeprägt

• G. scandens profitiert stärker von Outbreeding, da Population kleiner (70 vs. 274)

Hybridisierung und Inzucht:vom Auftauchen und vom Verschwinden• In kleineren Populationen tritt Hybridisierung und

Inzucht gehäuft auf• durch Inzucht sinkt Fitness • durch Hybridisierung steigt Fitness (aber: nur bei

nah Verwandten Arten)• Inzuchtsdepression kann durch Hybridisierung

überwunden werden• „merge-and diverge oscillations“: abhängig von

Umweltbedingungen

Introgressive Hybridisierung

Konvergenz genetischer Strukturen zwischen Arten durch gelegentliche Hybridisierung

Hybridisierung

• Paarung zwischen unähnlichen Formen, vor allem Arten, aber auch Unterarten

• Hybridisierung - wird i.d.R. zwischen Arten vermieden, da Hybride sehr oft einen Fitnessnachteil haben (genetische Inkompatibiltät, Sterilität)

Hybridisierung

Nicht immer negativ, denn:

wenn Arten nicht zu lange voneinander getrennt sind, können durch Hybridisierungneue Allele in die Population „einwandern“

Introgressive Hybridisierung

Neue Allele braucht die Population!

• Mutationsrate ist gering• Selektion reduziert Variation• Einwanderung: nimmt mit Entfernung ab• Genetische Drift• Phänotypische Plastizität ist hoch: wenn

Vererbungsgrad eines Merkmals gering

Hybridisieren?

Ecological release

Wenn Arten isoliert von konkurrierenden Arten evolvieren, können sie ihre Nischen erweitern oder Strukturen ablegen, die sie nicht mehr benötigen.

Verlust des Dispersionsverhaltens

1) Stark mobile Arten gehen dem Genpool verloren

2) Geringe Prädation führt zu fehlendem Selektionsdruck auf Mobilität

3) Energetisch günstiger, Flugapparatur einzusparen

Character Displacement

Durch Einnischung und Verdrängung von Charakteristika bei kompetitiven Formen zeigen sympatrische Arten größere Differenzierung in der Ressourcennutzung und einhergehenden Charaktereigenschaften als allopatrische Formen.

Character Displacement

Taxonzyklus

Mehrere Kolonisationsereignisse führen zu zunehmender Konkurrenz zwischen ‚Neuankömmlingen‘ und spezialisierten ‚Erstsiedlern‘ und fördern dadurch ihre Nischenverlagerung bzw. Extinktion.

Karibik

Anolis in den nördlichenKleinen Antillen

Neuer BesiedlerAdaptive Formauf Insel

Ausgangsform ist unterlegen, da Grössenunterschied zu neukolonisierender Art und wird daher kleiner

Anolis in den nördlichenKleinen Antillen

Überlegene Form wird kleiner und besetzt daher die alte Nischedes Erstbesiedlers

Vierstufiger Taxonzyklus der Avifaunain der Karibik (Ricklefs & Cox 1972)

1) Eine Festlandsform kolonialisiert eine Insel und ist zunächst ähnlich der Ausgangsform

2) Kolonist expandiert seine Nische, ist zunächst Generalist und evolviert dann graduell lokale Formen

3) Arten differenzieren weiterhin zu spezialisierten Endemiten, sterben aus und werden durch neue Besiedlerersetzt.

4) Oder sie bleiben als Endemiten erhalten

Taxonzyklus bei Ameisen (Wilson 1961)

Anagenese

Taxonzyklus

Radiation

A B

A B

Neuer Immigrant

A

BC

D

E


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