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Doreen Thoren - mediaTUM · Lehrstuhl für Pflanzenernährung Fakultät Wissenschaftszentrum...

Date post: 10-Sep-2019
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Lehrstuhl für Pflanzenernährung Fakultät Wissenschaftszentrum Weihenstephan Technische Universität München Laserinduzierte Chlorophyllfluoreszenz zur Bestimmung des N-Gehaltes, der Biomasse und der Pflanzendichte - Technik, Feldmessungen und Einfluss der Lichtbedingungen Doreen Thoren Vollständiger Abdruck der von der Fakultät Wissenschaftszentrum Weihenstephan für Ernäh- rung, Landnutzung und Umwelt der Technischen Universität München zur Erlangung des akademischen Grades eines Doktors der Agrarwissenschaften (Dr. agr.) genehmigten Dissertation. Vorsitzender: Univ.-Prof. Dr. agr. habil. Kurt-Jürgen Hülsbergen Prüfer der Dissertation: 1. Univ.-Prof. Dr. sc. techn. (ETH Zürich) Urs Schmidhalter 2. Univ.-Prof. (komm. L.) Dr. agr., Dr. agr. habil. Hermann Auernhammer, i. R. Die Dissertation wurde am 12.03.2007 bei der Technischen Universität München eingereicht und durch die Fakultät Wissenschaftszentrum Weihenstephan für Ernährung, Landnutzung und Umwelt am 21.06.2007 angenommen.
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Page 1: Doreen Thoren - mediaTUM · Lehrstuhl für Pflanzenernährung Fakultät Wissenschaftszentrum Weihenstephan Technische Universität München Laserinduzierte Chlorophyllfluoreszenz

Lehrstuhl für Pflanzenernährung

Fakultät Wissenschaftszentrum Weihenstephan

Technische Universität München

Laserinduzierte Chlorophyllfluoreszenz zur Bestimmung des N-Gehaltes, der Biomasse

und der Pflanzendichte - Technik, Feldmessungen und Einfluss der Lichtbedingungen

Doreen Thoren

Vollständiger Abdruck der von der Fakultät Wissenschaftszentrum Weihenstephan für Ernäh-

rung, Landnutzung und Umwelt der Technischen Universität München zur Erlangung des

akademischen Grades eines

Doktors der Agrarwissenschaften (Dr. agr.)

genehmigten Dissertation.

Vorsitzender: Univ.-Prof. Dr. agr. habil. Kurt-Jürgen Hülsbergen

Prüfer der Dissertation:

1. Univ.-Prof. Dr. sc. techn. (ETH Zürich) Urs Schmidhalter

2. Univ.-Prof. (komm. L.) Dr. agr., Dr. agr. habil.

Hermann Auernhammer, i. R.

Die Dissertation wurde am 12.03.2007 bei der Technischen Universität München eingereicht

und durch die Fakultät Wissenschaftszentrum Weihenstephan für Ernährung, Landnutzung

und Umwelt am 21.06.2007 angenommen.

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Inhaltsverzeichnis

1 Allgemeine Einführung....................................................................................................- 6 - 2 Messtechnik: Traktorbasiertes Sensorsystem auf Basis der laserinduzierten

Chlorophyllfluoreszenz ..................................................................................................- 10 - 2.1 Einführung................................................................................................................- 10 - 2.2 Material und Methoden ............................................................................................- 12 - 2.3 Messergebnisse.........................................................................................................- 21 - 2.4 Diskussion der Ergebnisse .......................................................................................- 24 - 2.5 Schlussfolgerungen ..................................................................................................- 24 - 3 Laserinduzierte Chlorophyllfluoreszenz und der Einfluss von Licht sowie der

Temperatur .....................................................................................................................- 25 - 3.1 Einführung................................................................................................................- 25 - 3.2 Material und Methoden ............................................................................................- 27 - 3.3 Messergebnisse.........................................................................................................- 29 - 3.4 Physikalische Modellierung .....................................................................................- 33 - 3.5 Diskussion der Ergebnisse .......................................................................................- 39 - 3.6 Anwendung des Modells zur Erklärung der Temperaturabhängigkeit ....................- 41 - 3.7 Schlussfolgerungen ..................................................................................................- 43 - 4 N-Gehalts- und Biomassebestimmungen von Raps mit Hilfe der laserinduzierten

Chlorophyllfluoreszenz im Feldversuch ........................................................................- 45 - 4.1 Einführung................................................................................................................- 45 - 4.2 Material und Methoden ............................................................................................- 47 - 4.3 Messergebnisse.........................................................................................................- 51 - 4.4 Diskussion der Ergebnisse .......................................................................................- 57 - 4.5 Schlussfolgerungen ..................................................................................................- 60 - 5 Biomasse- und Bestandesdichtemessungen mit Hilfe der laserinduzierten

Chlorophyllfluoreszenz in Raps- und Getreidebeständen zu sehr frühen Pflanzenstadien...............................................................................................................- 61 -

5.1 Einführung................................................................................................................- 61 - 5.2 Material und Methoden ............................................................................................- 64 - 5.3 Messergebnisse.........................................................................................................- 67 - 5.4 Diskussion der Ergebnisse .......................................................................................- 70 - 5.5 Schlussfolgerungen ..................................................................................................- 71 - 6 Messung der LICF in Getreidebeständen zur 2. und 3. N-Gabe und Vergleich mit N-

Tester und Nitratschnelltest............................................................................................- 73 - 6.1 Einführung................................................................................................................- 73 - 6.2 Material und Methoden ............................................................................................- 75 - 6.3 Messergebnisse.........................................................................................................- 77 - 6.4 Diskussion der Ergebnisse .......................................................................................- 81 - 6.5 Schlussfolgerungen ..................................................................................................- 86 - 7 Chlorophyll- und N-Verteilung in Getreidepflanzen ....................................................- 87 - 7.1 Einführung................................................................................................................- 87 - 7.2 Material und Methoden ............................................................................................- 88 - 7.3 Messergebnisse.........................................................................................................- 92 - 7.4 Diskussion der Ergebnisse .......................................................................................- 95 - 7.5 Schlussfolgerungen ..................................................................................................- 97 - 8 Gesamtdiskussion...........................................................................................................- 98 - 8.1 Bewertung des Einsatzpotentials der LICF-Messung zur teilflächenspezifischen

Regulierung der ersten N-Gabe ................................................................................- 99 - 8.2 Bewertung des Einsatzpotentials der LICF-Messung zur teilflächenspezifischen

Regulierung der zweiten und dritten N-Gabe.........................................................- 103 -

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8.3 Bewertung der Einflussgrößen Licht und Temperatur im Hinblick auf die variable N-Düngung ...............................................................................................- 108 -

8.4 Weitere Einsatzmöglichkeiten des LICF- Messverfahrens....................................- 112 - 9 Zusammenfassung........................................................................................................- 113 - 10 Literaturverzeichnis......................................................................................................- 116 - Danksagung........................................................................................................................- 125 -

Abbildungsverzeichnis Abbildung 2.1: auf dem Traktordach montiertes Sensorsystem (Laser-N-

Detektorsystem) ...........................................................................................................- 16 - Abbildung 2.2: einzelner Sensor (Laser-N-Detektor).........................................................- 16 - Abbildung 2.3: Blockdiagramm der Sensorkomponenten (Laser-N-Detektor)..................- 17 - Abbildung 2.4: Skizze der Funktionsweise (Laser-N-Detektorsystem).............................- 18 - Abbildung 2.5: Feld der Südzucker AG in Lüttewitz, Düngungsvarianten........................- 20 - Abbildung 2.6: N-Messung mit dem Laser-N-Detektor .....................................................- 22 - Abbildung 2.7: N-Messung mit dem Hydro-N –Sensor (N-Applikationskarte).................- 22 - Abbildung 2.8: BDI-Messung mit dem Laser-N-Detektor .................................................- 23 - Abbildung 2.9: BDI-Messung mit dem Hydro–N-Sensor ..................................................- 23 - Abbildung 3.1: Sensorsystem, das auf der von der Sonne direkt und auf der von der

Sonne diffus beschienenen Seite des Getreidebestandes misst....................................- 27 - Abbildung 3.2: Verschiebung des gemessenen Fluoreszenzverhältnisses zu kleineren

Werten bei direktem Sonnenlichteinfall am Beispiel von Weizen auf dem Standort Seehausen (Sachsen) zu BBCH 45 (31.05.02), Freilandmessung. Die obere Kurve repräsentiert die Ergebnisse der LICF-Messung auf der diffus von der Sonne bestrahlten Seite, während die untere Kurve denselben Pflanzenbestand auf der direkt von der Sonne bestrahlten Seite zeigt. ...............................................................- 30 -

Abbildung 3.3: Abhängigkeit des Verhältnisses F690/F730 von der Sonnenlichtintensität [a.u.= arbitrary unit]. Zusammenfassung der Messergebnisse (normiert) von verschiedenen Standorten an Tagen mit direktem Sonnenlichteinfluss, Freilandmessungen zu Getreide. Während die Messungen auf der direkt von der Sonne beschienenen Seite einen linearen Zusammenhang zwischen Lichtintensität und Verhältnis F690/F730 zeigen, ist auf der diffus beschienenen Seite kein Einfluss auf das Verhältnis erkennbar. Die Abweichungen der Messpunkte von den Geraden zeigen die unterschiedliche N-Versorgung....................................................- 31 -

Abbildung 3.4: Zusammenhang zwischen steigender Lichtintensität und dem Fluoreszenzverhältnis F690/F730, Weizen (BBCH 25-30), Klimakammerversuch........- 32 -

Abbildung 3.5: Zusammenhang zwischen steigender Lichtintensität und Photosyntheseaktivität, Weizen (BBCH 25-30), Klimakammerversuch.....................- 32 -

Abbildung 3.6: Zusammenhang zwischen steigender Lichtintensität und dem Fluoreszenzverhältnis F690/F730, Weizen (BBCH 32), Klimakammerversuch.........- 32 -

Abbildung 3.7: Zusammenhang zwischen steigender Lichtintensität und Photosyntheseaktivität von Weizenpflanzen (BBCH 32), Klimakammerversuch.......- 32 -

Abbildung 3.8: Modellquerschnitt eines Getreideblattes; ds repräsentiert die Dicke der Schicht, in der das Photosynthesesystem bei starkem Sonnenlicht energetisch gesättigt ist; z symbolisiert die Tiefe, in der das Laserlicht des Sensors absorbiert wird und aus der die Fluoreszenzstrahlung emittiert wird; D repräsentiert die Blattdicke. ....................................................................................................................- 35 -

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Abbildung 3.9: Ergebnisse der Computersimulation nach Formel (3.9). Diese zeigen den Einfluss von linear steigender, auf die Blattoberfläche auftreffender Lichtintensität. Mit steigender Lichtintensität sinkt das Verhältnis F690/F730 linear. ...- 38 -

Abbildung 3.10: Zusammenhang zwischen steigender Temperatur und dem Fluoreszenzverhältnis F690/F730, Weizen (BBCH 25-30), Klimakammerversuch........- 41 -

Abbildung 4.1: Chemisch bestimmter N-Gehalt zur zweiten N-Gabe (BBCH 39) in Abhängigkeit zur variierten ersten N-Gabe (EC 19) zu Raps......................................- 52 -

Abbildung 4.2: Reflexionswert S1 in Abhängigkeit zum chem. bestimmten N-Gehalt im Feldversuch zu Raps zur 2. N-Gabe (BBCH 39) ....................................................- 52 -

Abbildung 4.3: F690/F730 (LICF) in Abhängigkeit zum chem. bestimmten N-Gehalt im Feldversuch zu Raps zur 2. N-Gabe (BBCH 39) .........................................................- 52 -

Abbildung 4.4: Trockenmassegehalte zur zweiten N-Gabe (BBCH 39) in Abhängigkeit zur variierten ersten N-Gabe (BBCH 19) zu Raps.......................................................- 54 -

Abbildung 4.5: Reflexionswert S2 in Abhängigkeit zur konventionell bestimmten Biomasse durch Trocknung im Feldversuch zu Raps zur 2. N-Gabe (BBCH 39).......- 55 -

Abbildung 4.6: BDILICF in Abhängigkeit zur konventionell bestimmten Biomasse durch Trocknung im Feldversuch zu Raps zur 2. N-Gabe (BBCH 39) .......................- 55 -

Abbildung 4.7: Beziehung zwischen dem Trockenmassegehalt und dem chemisch bestimmten N-Gehalt von Raps zur zweiten N-Gabe (BBCH 39)...............................- 56 -

Abbildung 4.8: Reflexionswert S1 in Abhängigkeit von Reflexionswert S2 im Feldversuch zu Raps zur 2. N-Gabe (BBCH 39) .........................................................- 56 -

Abbildung 4.9: F690/F730 in Abhängigkeit vom BDILICF (LICF-Messwerte) im Feldversuch zu Raps zur 2. N-Gabe (BBCH 39) .........................................................- 56 -

Abbildung 5.1: BDILICF -Messung im Raps zu BBCH 11-32, Großgefäßversuch .............- 67 - Abbildung 5.2: BDILICF -Messung im Weizen zu BBCH 13-31, Großgefäßversuch.........- 67 - Abbildung 5.3: Zusammenhang zwischen Frischmasseertrag und BDILICF, Raps im

Entwicklungsstadium BBCH 32 ..................................................................................- 68 - Abbildung 5.4: Zusammenhang zwischen Frischmasseertrag und BDILICF , Weizen im

Entwicklungsstadium BBCH 31 ..................................................................................- 68 - Abbildung 5.5: Zusammenhang zwischen Anzahl von Weizenpflanzen/m² (Mittel

173 – 324) und gemessener Bestandesdichte mittels LICF (BDILICF) im Feldversuch zu Vegetationsbeginn (BBCH 21) ...........................................................- 69 -

Abbildung 6.1: F690/F730 zu WW (DC 32) zur 2. N-Gabe, unterhalb der Kurve ist die Menge an N zur ersten N-Gabe angegeben..................................................................- 77 -

Abbildung 6.2: BDILICF zu WW (DC 32) zur 2. N-Gabe, unterhalb der Kurve ist die Menge an N zur ersten N-Gabe angegeben..................................................................- 77 -

Abbildung 6.3: N-Tester zu WW (DC 32) zur 2. N-Gabe, unterhalb der Kurve ist die Menge an N zur ersten N-Gabe angegeben, oberhalb der Kurve ist die Düngeempfehlung nach N-Tester angegeben ..............................................................- 78 -

Abbildung 6.4: Nitratschnelltest zu WW (DC 32) zur 2. N-Gabe, unterhalb der Kurve ist die Menge an N zur ersten N-Gabe angegeben, oberhalb der Kurve ist die Düngeempfehlung nach NST angegeben.....................................................................- 78 -

Abbildung 6.5: F690/F730 zu WW (DC 45) zur 3. N-Gabe, unterhalb der Kurve ist die Menge an N zur ersten und zweiten N-Gabe angegeben .............................................- 80 -

Abbildung 6.6: BDILICF zu WW (DC 45) zur 3. N-Gabe, unterhalb der Kurve ist die Menge an N zur ersten und zweiten N-Gabe angegeben .............................................- 80 -

Abbildung 6.7: N-Tester zu WW (DC 45) zur 3. N-Gabe, unterhalb der Kurve ist die Menge an N zur ersten und zweiten N-Gabe dargestellt, oberhalb der Kurve ist die Düngeempfehlung nach N-Tester dargestellt...............................................................- 80 -

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Abbildung 6.8: Nitratschnelltest zu WW (DC 45) zur 3. N-Gabe, unterhalb der Kurve ist die Menge an N zur ersten und zur zweiten N-Gabe dargestellt, oberhalb der Kurve ist die Düngeempfehlung nach NST dargestellt................................................- 80 -

Abbildung 6.9: Kornerträge, unterhalb der Kurve ist die Menge an N zur ersten, zweiten und dritten N-Gabe angegeben .......................................................................- 81 -

Abbildung 7.1: Messung der LICF mit dem Laser-N-Detektor in verschiedenen Pflanzenebenen (hier dargestellt Wintergerste Ende Ährenschieben) .........................- 91 -

Abbildung 7.2: Chlorophyllverteilung der oberen und unteren Blätter im Feldbestand von Getreide zu Beginn Blüte (DC 60) am 07.06.02 in Ab-hängigkeit von der N-Versorgungsstufe, die die Menge an N zur ersten, zweiten und dritten N-Gabe widerspiegelt ................................................................................................................- 93 -

Abbildung 7.3: F690/F730 der oberen Blattetagen im Feldbestand von Getreide zu DC 45 am 30.05.02 in Abhängigkeit von der N-Versorgungsstufe, die die Menge an N zur ersten und zweiten N-Gabe widerspiegelt .....................................................- 93 -

Abbildung 7.4: Kornerträge des Feldversuches in Abhängigkeit von der N- Versorgungsstufe, die die Menge an N verabreicht zur ersten, zweiten und dritten N-Gabe widerspiegelt .......................................................................................- 93 -

Abbildung 7.5: F690/F730 in verschiedenen Pflanzenebenen gemessen, Gerste (Candesse) zum Schossen am 09.05.01, Gefäßversuch Halle......................................- 94 -

Abbildung 7.6: F690/F730 in verschiedenen Pflanzenebenen gemessen, Gerste (Candesse) zum Ende Ährenschieben am 28.05.01, Gefäßversuch Halle ...................- 94 -

Abbildung 7.7: F690/F730 in verschiedenen Pflanzenebenen gemessen, Weizen (Tarso) zum Schossen am 09.05.01, Gefäßversuch Halle ........................................................- 94 -

Abbildung 7.8: F690/F730 in verschiedenen Pflanzenebenen gemessen, Weizen (Tarso) zum Ende Ährenschieben am 30.05.01, Gefäßversuch Halle ......................................- 94 -

Abbildung 7.9: F690/F730 in verschiedenen Pflanzenebenen gemessen, Weizen (Altos) zum Schossen am 09.05.01, Gefäßversuch Halle ........................................................- 95 -

Abbildung 7.10: F690/F730 in verschiedenen Pflanzenebenen gemessen, Weizen (Altos) zum Ende Ährenschieben am 28.05.01, Gefäßversuch Halle ......................................- 95 -

Abbildung 7.11: F690/F730 in verschiedenen Pflanzenebenen gemessen, Weizen (Novalis) zum Schossen am 09.05.01, Gefäßversuch Halle ........................................- 95 -

Abbildung 7.12: F690/F730 in verschiedenen Pflanzenebenen gemessen, Weizen (Novalis) zum Ende Ährenschieben am 28.05.01, Gefäßversuch Halle......................- 95 -

Tabellenverzeichnis Tabelle 4.1: N-Düngung zur ersten N-Gabe (BBCH 19) und die entsprechenden N-

Aufnahmen, bestimmt zum Zeitpunkt kurz vor der zweiten N-Gabe (BBCH 39) ......- 51 - Tabelle 6.1: N-Düngungsvarianten zu Getreide zur 1., 2. und 3. N-Gabe in kg N /ha .......- 76 - Tabelle 6.2: Berechnete Wahrscheinlichkeiten für die Annahme einer Signifikanz nach

Ein-Weg ANOVA für die gemessenen Parameter F690/F730, BDILICF, N-Tester und Nitratschnelltest zur zweiten N-Gabe zu Winterweizen (DC 32) ................................- 79 -

Tabelle 7.1: N-Düngungsvarianten zu Getreide zur 1., 2. und 3. N-Gabe in kg N/ha ........- 89 -

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Allgemeine Einführung —————————————————————————————————————

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1 Allgemeine Einführung

Ziel dieser Arbeit ist es, die laserinduzierte Chlorophyllfluoreszenz, nachfolgend LICF ge-

nannt, als Messverfahren zur Messung der N-Versorgung, der Biomasse und der Pflanzen-

dichte am Beispiel Getreide und Raps im Hinblick auf den zukünftigen Einsatz zur teil-

flächenspezifischen N-Düngung in umfangreichen Feldversuchen zu testen, zu prüfen und zu

bewerten.

Auf großen und vor allem auf heterogenen Schlägen landwirtschaftlicher Kulturen ist eine

teilschlagspezifische N-Düngung der schlageinheitlichen N-Düngung vorzuziehen, um lokale

Über- und Unterversorgung mit N zu vermeiden. Ökonomische und ökologische Vorteile

werden in [Ancev et al., 2005; Schmerler & Jürschik, 1997; Malzer et al., 1996; Swinton

& Ahmad, 1996; Reetz & Fixen, 1995] beschrieben.

Zwei unterschiedliche Ansätze zur variablen, bedarfsgerechten, teilflächenspezifischen N-

Düngung sind in den letzten Jahren entwickelt worden, der Kartieransatz (Mapping approach)

und der Sensoransatz (Realtime Sensor Approach, Online Ansatz) [Ludowicy et al., 2002].

Online-Sensoren ermöglichen es, zeitgleich und in einem Arbeitsgang mit der Düngung be-

stehende Unterschiede in der N-Versorgung der Pflanzen zu detektieren und die N-

Düngermenge daraufhin anzupassen. Sie sind deshalb am besten geeignet für den praktischen

Einsatz in der Landwirtschaft.

Bisher in der landwirtschaftlichen Praxis eingesetzte Sensorlösungen beruhen auf Reflexi-

onsmessungen von Pflanzenbeständen [Reusch, 1997]. Reflexionsmessungen sind jedoch erst

ab bestimmten Bodenbedeckungsgraden (Blattflächenindex > 3) sinnvoll durchführbar, da

sich bei geringen Bodenbedeckungsgraden der Boden störend auf das Messergebnis auswirkt

[Guyot, 1990]. Der Einsatz dieser Sensoren ist bei Getreide und Raps erst ab der zweiten N-

Gabe möglich.

Eine weitere in der landwirtschaftlichen Praxis eingesetzte Sensorlösung zur variablen N-

Düngung ist ein Sensor zur Erfassung der Pflanzendichte, das Crop Meter. Dieser misst me-

chanisch über den Auslenkwinkel eines durch einen Pflanzenbestand bewegten, pendelnd

aufgehängten zylindrischen Körpers die Pflanzenmassedichte im Feldbestand [Ehlert et al.,

2004; Ehlert & Schmerler, 2001]. Dieses Messprinzip kann jedoch nur bei ausreichend vor-

handener Biomasse und nur zu Getreide ab Mitte Schossen, also erst ab der 3. N-Gabe, einge-

setzt werden.

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Allgemeine Einführung —————————————————————————————————————

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Bis heute fehlen leistungsstarke Sensoren, die die teilflächenspezifische N-Düngung schon zu

sehr frühen Pflanzenstadien, zur ersten N-Gabe zu Getreide und Raps, ermöglichen.

Ein neuartiges Sensorsystem, basierend auf dem Messverfahren der laserinduzierten Chloro-

phyllfluoreszenz (LICF), wurde im Rahmen dieser Arbeit als Alternative im Hinblick auf den

Einsatz zur variablen, teilflächenspezifischen N-Düngung in zahlreichen Feldversuchen ge-

prüft und getestet. Ein entscheidender Vorteil der LICF ist darin zu sehen, dass die auszuwer-

tenden Fluoreszenzsignale nur von den Pflanzen ausgesendet werden und der Boden keinen

Einfluss auf das Messsignal nimmt.

Das von uns eingesetzte Messverfahren der LICF unterscheidet sich von den in der Biologie

angewandten Messverfahren zur Messung der Fluoreszenz, mit deren Hilfe die photosyntheti-

schen Prozesse bezüglich Stresszuständen in der Pflanze untersucht werden. Bei diesen Fluo-

reszenzmessgeräten wird die Fluoreszenz einer bestimmten Wellenlänge (Einwellenlängen-

fluoreszenz) und deren Zeitverlauf untersucht und ausgewertet. Im Unterschied dazu wird bei

dem von uns eingesetzten Messverfahren das Verhältnis zweier Wellenlängen ausgewertet,

nämlich der Fluoreszenzen bei 690 nm und 730 nm. Das Verhältnis F690/F730 stellt ein Maß

für den Chlorophyllgehalt der Blätter dar [Lichtenthaler & Rinderle, 1988; Chappelle et

al., 1984a; Chappelle et al., 1984b]. Grundlagen dazu sind aus [Hak et al., 1990; Lich-

tenthaler & Rinderle, 1988; Lichtenthaler, 1986; Chappelle et al., 1984a; Chappelle et

al., 1984b] zu entnehmen. Das Absorptionsmaximum von Chlorophyll-a für Licht liegt bei

670 nm [Häder, 1999] und das Fluoreszenzemissionsspektrum bei 680-730 nm [Häder,

1999]. Absorptionsmaximum und Fluoreszenzemissionsspektrum liegen eng beieinander, die

Banden überlappen sich. Je höher die Chlorophylldichte ist, desto stärker wird die emittierte

Fluoreszenzstrahlung wieder von benachbarten, nicht angeregten Chlorophyllmolekülen reab-

sorbiert. Das Fluoreszenzsignal wird dabei stärker bei 690 nm reabsorbiert als bei 730 nm.

Das bedeutet, dass eine Erhöhung des Chlorophyllgehaltes den Quotienten F690/F730 absinken

lässt. Im Grunde handelt es sich bei dem von uns eingesetzten Messverfahren also um eine

Absorptionsmessung, wobei die Fluoreszenz als Träger der Information genutzt wird.

Da es eine enge Korrelation zwischen dem N-Gehalt der Pflanze und dem Chlorophyllgehalt

der Pflanze gibt [Bredemeier, 2005; Bredemeier & Schmidhalter, 2001; Adams et al.,

1990; Chappelle et al., 1984b], kann das Messverfahren der LICF zur Beschreibung der N-

Versorgung der Pflanze genutzt werden.

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Allgemeine Einführung —————————————————————————————————————

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Bislang sind Messgeräte zur variablen sensorgestützten N-Düngung auf Basis der LICF in der

landwirtschaftlichen Praxis noch nicht eingeführt. Im Rahmen dieser Arbeit konnten Prototy-

pen einer Sensortechnik der Firma Planto (Germany, Leipzig) eingesetzt werden, die für den

großflächigen Einsatz in der landwirtschaftlichen Düngepraxis entwickelt wurden und Mes-

sungen vom Traktordach aus beidseitig in den Feldbestand ermöglichen. Die Messungen er-

folgen abtastend über den Feldbestand mit einer typischen Entfernung Sensor - Pflanzenbe-

stand von 3-4 m.

Der erste Teil der Arbeit analysiert die verwendete Technik und das zugrunde liegende Mess-

prinzip im Hinblick auf das angestrebte Einsatzgebiet.

Ein zweiter Teil der Arbeit untersucht den Einfluss des Umgebungslichtes auf das Messsignal

F690/F730. In der Literatur gibt es kontroverse Aussagen zu dieser Thematik. Einige Wissen-

schaftler berichten von einem Einfluss des Umgebungslichtes auf das Messsignal F690/F730

[Agati et al., 1995; Valentini et al., 1994], während andere davon ausgehen, dass es keinen

Einfluss des Umgebungslichtes auf den Quotienten F690/F730 gibt [Günther et al., 1994; Gün-

ther et al., 1991]. [Stober & Lichtenthaler, 1993] berichten von einem nur geringen Licht-

einfluss. [Bredemeier & Schmidhalter, 2001] fanden in ihren Messungen ebenfalls nur ei-

nen geringen Einfluss des Umgebungslichtes auf den Quotienten F690/F730 und schlussfolger-

ten daraus, dass der Einfluss des Umgebungslichtes keine größere Rolle für die Messung der

LICF im Hinblick auf die variable N-Düngung unter verschiedenen Lichtbedingungen spielt.

Die vorliegende Arbeit verdeutlicht die physikalischen Zusammenhänge zwischen den Um-

gebungslichtbedingungen und dem Verhältnis F690/F730 und erklärt den Widerspruch der Aus-

sagen. Das entwickelte Modell erklärt darüber hinaus auch den in der Literatur beschriebenen

Temperatureinfluss [Bredemeier, 2005; Agati et al., 2000; Agati et al., 1997; Agati et al.,

1996] auf das Verhältnis F690/F730.

Einen wesentlichen Teil der Arbeit bildet die Bewertung des Einsatzpotentials der LICF für

die variable N-Düngung bevorzugt zu Getreide und Raps. Die LICF wird dabei mit herkömm-

lichen Messmethoden (N-Gehaltsbestimmung, Biomassebestimmung, Pflanzendichtebestim-

mung, Nitratschnelltest und N-Tester) sowie erstmalig mit Reflexionsmessungen in Feldbe-

ständen verglichen.

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Allgemeine Einführung —————————————————————————————————————

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Darüber hinaus wird die Einsatzmöglichkeit der LICF als hilfreiches Messverfahren zur vari-

ablen N-Düngung schon ab der ersten N-Gabe analysiert und bewertet.

Ein abschließender Teil der Arbeit widmet sich den Verteilungsmustern an Chlorophyll in

Getreidepflanzen. Dabei wird analysiert, welcher Pflanzenteil die N-Versorgung am besten

widerspiegelt und welche Aussagen die Chlorophyllgehalte der obersten Pflanzenschichten

(Canopy) bezüglich der N-Versorgung liefern. Das dürfte auch im Hinblick auf andere opti-

sche Messverfahren, wie Reflexionsmessverfahren und N-Testermessungen, interessant er-

scheinen, da diese ebenfalls die N-Versorgung über die Messung der Chlorophyllgehalte der

obersten Blattschichten ableiten.

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Messtechnik: Traktorbasiertes Sensorsystem auf Basis der laserinduzierten Chlorophyll-fluoreszenz —————————————————————————————————————

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2 Messtechnik: Traktorbasiertes Sensorsystem auf Ba -sis der laserinduzierten Chlorophyllfluoreszenz

Es wurde eine neuartige, auf dem Verfahren der laserinduzierten Chlorophyllfluoreszenz ba-

sierende Messtechnik für die landwirtschaftliche Forschung entwickelt und eingeführt.

Da sich das verwendete Messgerät von bisher in der Fachliteratur bekannten Messgeräten zur

Messung der laserinduzierten Chlorophyllfluoreszenz (LICF) unterscheidet, werden zunächst

die verwendete Messtechnik und die Unterschiede zu anderen Messgeräten beschrieben. Be-

sonders hervorzuheben ist, dass die Messungen vom Traktordach aus bei typischen Traktorar-

beitsgeschwindigkeiten erfolgen und dass das Sensorsystem neben der Messung des Chloro-

phyllgehaltes von Pflanzen die gleichzeitige Bestimmung der Pflanzendichte erlaubt.

Am Ende des Kapitels werden durchgeführte LICF-Messungen auf einem typischen Getreide-

schlag vorgestellt, die die Praxistauglichkeit dieses Messgerätes aufzeigen.

2.1 Einführung

Während sich die Fluoreszenzmessung von Pflanzenblättern in der pflanzenphysiologischen

Forschung in den letzten Jahrzehnten zu einer Standardmethode zum Nachweis von Pflanzen-

stress entwickelte [Bolhár-Nordenkampf & Öquist, 1993; Schreiber & Bilger, 1993;

Krause & Weis, 1991], wurde die laserinduzierte Mehrwellenlängenfluoreszenz als Methode

zur Bestimmung des Pigmentgehaltes von Pflanzenmaterial (z.B. Chlorophyll) erst in den

80er Jahren des letzten Jahrhunderts als neues Forschungsfeld eingeführt. Bei den ersten An-

wendungen handelte es sich um flugzeugbasierte Systeme zur Beobachtung der Vegetation

[Zimmermann und Günther, 1986; Hoge et al., 1983]. Es dauerte ein weiteres Jahrzehnt,

bis erste Prototypen zur bodengebundenen Anwendung in der landwirtschaftlichen Forschung

zur Verfügung standen [Agati et al., 1995; Günther et al., 1991].

Die wesentlichen Vorteile des Einsatzes der laserbasierten Zweiwellenlängenmesstechnik

(LICF) zur Bestimmung von Stickstoff bei einer Anregungswellenlänge um 650 nm (Maxi-

mum der Chlorophyllabsorption) und Nachweiswellenlängen bei 690 und 730 nm im Ver-

gleich zu auf der Reflexion des Sonnenlichtes basierenden Messtechniken sind:

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Messtechnik: Traktorbasiertes Sensorsystem auf Basis der laserinduzierten Chlorophyll-fluoreszenz —————————————————————————————————————

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- Messprinzip ist unabhängig vom Tageslicht (Messung auch in Dunkelheit und Däm-

merung möglich)

- Messung ist unabhängig von der Farbe des Tageslichtes

- Nur chlorophyllhaltige Materie liefert Signale (Boden liefert kein Signal)

- Problem der wellenlängenunabhängigen Totalreflexion des Sonnenlichtes existiert

nicht.

Bei den ersten verfügbaren Prototypen von auf LICF-Messung basierenden Sensoren handelte

es sich um modifizierte Systeme der Vegetationsbeobachtung. Sie waren daher große und

teure Geräte [Günther et al., 1991] oder benötigten mehr oder weniger direkten Kontakt zwi-

schen der Sensoroptik und der zu messenden Pflanzenoberfläche [Schächtl et al., 2005;

Sticksel et al., 2001; Agati et al., 1995]. Die Eignung solcher Systeme für die Landwirtschaft

war somit stark eingeschränkt.

Ein neuartiges Sensorsystem, genannt Laser-N-Detektor, wurde im Zeitraum 2000-2003 von

der Firma Planto GmbH eingeführt. Dieses Sensorsystem nutzt die Vorteile der Zweiwellen-

längen-LICF-Messung, vermeidet aber die Nachteile der vorher genannten Systeme.

Neue Merkmale sind:

- Messung erfolgt aus einer Entfernung von mehreren Metern

- Messung erfolgt bei Traktorarbeitsgeschwindigkeiten

- Messung charakteristischer Bestandesflächen unter Beibehaltung der Ortsauflösung

von wenigen mm

- Unabhängige Messung der Bestandesdichte neben der Messung des N-Gehaltes mög-

lich

- Unterscheidung zwischen niedrigen Bestandesdichten bei hohen Chlorophyllgehalten

der Pflanzen und hohen Bestandesdichten bei niedrigen Chlorophyllgehalten ist mög-

lich.

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2.2 Material und Methoden

Arbeitsweise

Der Photosyntheseprozess innerhalb eines Pflanzenblattes beruht auf dem einfallenden Son-

nenlicht als Energiequelle. Hierbei dienen die Chlorophyllmoleküle als „Antennen“. Diese

absorbieren die Sonnenlichtenergie, indem sie in einen angeregten Zustand wechseln und die

aufgenommene Energie zu sogenannten Reaktionszentren transportieren, wo die photosynthe-

tischen Prozesse stattfinden. Der nicht für photochemische Reaktionen benötigte Teil der ab-

sorbierten Energie wird in Wärme umgewandelt oder als Fluoreszenzstrahlung in die Umge-

bung wieder abgegeben. Die Messung dieser Fluoreszenzstrahlung liefert uns in erster Linie

Informationen über den Pflanzenstresszustand, da Stress die Geschwindigkeiten der chemi-

schen Photosynthesereaktionen zugunsten der Emission von Fluoreszenz reduziert [Schreiber

& Bilger, 1993; Krause & Weis, 1991].

Bei Verwendung der Zweiwellenlängenfluoreszenz-Messtechnik liefert das Verhältnis der

gemessenen Lichtintensitäten, F690/F730, zusätzliche Informationen über die Chlorophylldichte

der gemessenen Pflanzenblätter [Günther et al., 1993; Lichtenthaler & Rinderle, 1988;

Chapelle et al., 1984a] und macht die Messwerte entfernungsunabhängig. Dies ist auf die

Tatsache zurückzuführen, dass das Fluoreszenzlicht bei den zwei Wellenlängen unterschied-

lich starker Reabsorption durch andere Chlorophyllmoleküle auf seinem Weg zur Blattober-

fläche unterliegt [Günther et al., 1993]. Die Stärke der Reabsorption ist abhängig von der

Chlorophyllkonzentration in diesen Blättern. Die Zweiwellenlängenfluoreszenzmessung ist

daher grundsätzlich eine Absorptionsmessung, die die Fluoreszenzstrahlung als Informations-

träger nutzt.

In [Günther et al., 1993] wurde eine Formel, basierend auf dem Lambert-Beer-Gesetz, das

die Lichtabsorption in nichttransparenten Medien beschreibt, hergeleitet, die die Abhängigkeit

des Fluoreszenzverhältnisses F690/F730 von der Chlorophyllkonzentration, den spezifischen

Absorptionskoeffizienten, den Streukoeffizienten und der Blattdicke beschreibt.

( )( )( )( )1

1)(

11

)(22

730

690

22

11

730690

−+−+=

+−

+−

Dc

Dc

ec

ec

F

F

ex

αβ

αβ

λ αβαβψ (2.1)

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λex = Anregungswellenlänge

ψ690/730 = Verhältnis der Fluoreszenzeffizienzen

c = Chlorophyllkonzentration

α1 = α690 + αex; α690 = Absorptionskoeffizient bei 690 nm

αex = Absorptionskoeffizient bei Anregungswellenlänge

α2 = α730 + αex; α730 = Absorptionskoeffizient bei 730 nm

αex = Absorptionskoeffizient bei Anregungswellenlänge

β1 = β 690 + β ex; β 690 = Streukoeffizient bei 690 nm

β ex = Streukoeffizient bei Anregungswellenlänge

β 2 = β 730 + β ex; β 730 = Streukoeffizient bei 730 nm

D = Blattdicke

Da das Verhältnis der Fluoreszenzeffizienzen ψ690/730 eine Konstante ist und die Absorptions-

und Streukoeffizienten α und β in der Regel für eine gegebene Pflanzenart konstant sind,

bleibt das zu messende Fluoreszenzverhältnis F690/F730 lediglich abhängig von dem Chloro-

phyllgehalt c unter der Annahme, dass die Laserenergie vollständig innerhalb der Blattdicke

D absorbiert wird.

Formel (2.1) basiert auf der Annahme, dass die Fluoreszenzeffizienzen über die Blattdicke

konstant bleiben. Diese Annahme ist unter starker Sonnenlichteinwirkung nicht mehr gültig,

wenn energetische Sättigungseffekte des Photosynthesesystems in oberen Blattschichten auf-

treten. Dieser Effekt und eine erweiterte Formel, die diesen Sachverhalt erklärt, werden in

Kapitel 3 beschrieben.

Um das Fluoreszenzsignal von dem reflektierten Sonnenlicht in der jeweiligen Wellenlänge

zu unterscheiden, wird ein Laserstrahl bei etwa 630 nm verwendet, um zusätzliche Energie

zur Anregung der Chlorophyllmoleküle innerhalb der beleuchteten Pflanzenblätter bereitzu-

stellen. Der Laserstrahl wird gepulst, um zwei Signale zu erhalten. Bei ausgeschaltetem Laser

wird die sonnenlichtinduzierte Fluoreszenz und die Sonnenlichtreflexion gemessen. Bei ein-

geschaltetem Laser beinhaltet das Messsignal zusätzlich die laserinduzierte Fluoreszenz. Die

Fluoreszenzausbeute (Fλ) bei jeder Wellenlänge ist daher die Differenz dieser zwei Signale.

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lasersunsunsunsunlaser FRFRFFF =+−++= )()(λ (2.2)

Flaser = Intensität der laserinduzierten Chlorophyllfluoreszenz

Fsun = Intensität der sonnenlichtinduzierten Chlorophyllfluoreszenz

Rsun = Intensität des reflektierten Sonnenlichtes

Ein Laser erlaubt im Vergleich zu anderen Beleuchtungstechniken einen sehr effizienten

Transport der Lichtenergie über größere Entfernungen (der Laserfleck am Ziel hat einen

Durchmesser von wenigen mm). Weiterhin hat das Laserlicht eine sehr enge Frequenzvertei-

lung und liefert daher Energie nahezu einer einzelnen Wellenlänge im Chlorophyllabsorp-

tionsband. Die Anregungsenergie reicht nicht in die zu messenden Fluoreszenzwellenlängen-

bänder bei leicht höheren Frequenzen hinein. Daher muss die Laserlichtreflexion nicht be-

trachtet werden.

Neue Eigenschaften des Laser-N-Detektors

Die Innovation des Laser-N-Detektors liegt in seiner Fähigkeit, die Fluoreszenz aus einer Ent-

fernung von einigen Metern mit mm-Auflösung unter allen Lichtbedingungen und unter nor-

malen landwirtschaftlichen Arbeitsbedingungen zu messen. Luftgestützte Systeme [Zim-

mermann & Günther, 1986; Hoge et al., 1983] können Fluoreszenzen aus großen Entfer-

nungen messen, haben aber keine Detailauflösung, sondern arbeiten integral über mehrere

Meter. Weiterhin sind diese Systeme auf aufwendigen Technologien aufgebaut. Andere Sys-

teme [Günther et al., 1991] können bodenbasierte Entfernungsmessungen durchführen, sind

aber ebenfalls auf aufwendiger Technologie basiert und haben keine Detailauflösung.

Neuere Entwicklungen, die für die landwirtschaftliche Forschung oder den praktischen Ein-

satz entwickelt wurden [Schächtl et al., 2005; Sticksel et al., 2001], benötigen mehr oder

weniger direkten Kontakt zwischen dem Pflanzenblatt und der Optik. Hierdurch entfällt oder

vermindert sich die Notwendigkeit, ein sehr großes Störsignal aus Sonnenlichtreflexion und

sonnenlichtinduzierter Fluoreszenz zu unterdrücken, um das laserinduzierte Fluoreszenzsignal

zu erhalten. Mit diesen Messverfahren ist eine hohe Detailauflösung erreichbar, jedoch lässt

sich keine größere Pflanzenbestandsfläche erfassen. Weiterhin ist die Nutzbarkeit in der

landwirtschaftlichen Praxis begrenzt aufgrund der Anzahl der benötigten Sensoren, der Ver-

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schmutzungsanfälligkeit der Optik sowie eines benötigten Auslegergestänges mit vertikalen

Verstellmöglichkeiten.

Das Laser-N-Detektorsystem ist, wie ein bereits in der landwirtschaftlichen Düngepraxis ein-

geführtes reflexionsbasierendes Verfahren [Lammel et al., 2001], auf dem Traktordach ange-

bracht. Es ist dort gut gegen Schmutz geschützt und arbeitet ohne externe bewegliche Teile.

Ein weiterer Parameter, die Bestandesdichte, wird für die Messung zugänglich. Dies wird

erreicht durch statistische Analyse der Messsignale auf beiden Wellenlängen. Dieser Messpa-

rameter wird zugänglich durch das scannende Funktionsprinzip des Sensorsystems, wie wei-

ter unten beschrieben. Da nur dann Messsignale oberhalb der Rauschschwelle auftreten, wenn

sich Pflanzenmaterial im Laserstrahl befindet, liefert die Anzahl gültiger Messsignale pro

Flächeneinheit während des Scannens des Laserstrahls über den Pflanzenbestand zusätzliche

Bestandesdichteinformationen. Im Gegensatz zu integralen Biomassemessmethoden ist diese

Messmethode in der Lage, zwischen geringen Bestandesdichten mit hohen Chlorophyllgehal-

ten pro einzelner Pflanze und höheren Bestandesdichten mit geringen Chlorophyllgehalten

pro Einzelpflanze zu unterscheiden.

Sensorsystemaufbau

Das Laser-N-Detektorsystem besteht aus zwei Sensoren, die auf dem Traktordach montiert

sind (Abbildung 2.1). Die zwei Sensoren messen den Pflanzenbestand zur rechten und zur

linken Seite der Traktorfahrspur. Die Messdaten werden in jedem Sensor gespeichert und

können später ausgelesen werden. Die Stromversorgung wird durch eine Stromversorgungs-

buchse des Traktors sichergestellt, die Steuerung des Sensors kann über eine geeignete Bord-

elektronik oder ein Notebook durchgeführt werden.

Abbildung 2.2 zeigt einen einzelnen Sensor. Das Sensorgehäuse besteht überwiegend aus

glasfaserverstärktem Kunststoff mit einem innen liegenden Aluminiumrahmen, der mechani-

sche und optische Stabilität gewährleistet. Der innere Rahmen ist von dem äußeren Gehäuse

durch Schockabsorber entkoppelt, um dem Effekt von externen Stößen auf das optische Sys-

tem zu minimieren. Zusätzliche Schockabsorber sind zwischen Sensor und Traktordachbefes-

tigung vorgesehen. Die Messung erfolgt durch ein Glasfenster auf der Sensorvorderseite. Die

Anschlüsse für Stromversorgung und Datentransfer sind auf der Rückseite des Sensors ange-

bracht, ebenso wie eine GPS-Antenne und zusätzliche Licht- und Temperatursensoren.

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Abbildung 2.1: auf dem Traktordach montiertes Sensorsystem (Laser-N-Detektorsystem)

Abbildung 2.2: einzelner Sensor (Laser-N-Detektor)

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Der Sensor besteht aus einer Laserquelle, lichtsammelnder Optik, Filteroptik, optoelektroni-

schen Wandlern, analoger Signalverarbeitung, digitaler Signalverarbeitung, Embedded PC,

Schrittmotor mit Steuerelektronik, GPS-Modul und zusätzlichen Licht- und Temperatursenso-

ren.

Das Blockdiagramm in Abbildung 2.3 zeigt die Sensorkomponenten.

Laser

Analog-

elektronik

Digital

Signal

Processing

Embedded

PC

Laser-

treiber

Schritt-

motor-

elektronik

Schritt-

motor

GPSLicht

SensorenTemp

Sensor

Kollimations-

Linse

Strahl-

teiler

Filter

690 nm

Filter

730 nm

Photo-

diode

Vorverst.

Photo-

diodeVorverst.

Konkav-

Spiegel

Fluoreszenzstrahlung

Laserstrahl

630 nm

externe

Steuerung

Abbildung 2.3: Blockdiagramm der Sensorkomponenten (Laser-N-Detektor)

Eine Laserdiode geringer Leistung ist auf der optischen Achse der Empfangsoptik montiert.

Der Laser wird durch eine spezielle Treiberelektronik mit Spannung versorgt und sendet ei-

nen gepulsten Laserstrahl bei 630 nm aus, der auf einem Fleck mit einem Durchmesser von

wenigen mm auf dem Ziel Fluoreszenz induziert. Die Pulsfrequenz beträgt 10 kHz mit einem

Tastverhältnis von 50 %. Die mittlere ausgesendete Leistung liegt deutlich unterhalb von

5 mW.

Die Fluoreszenzstrahlung wird durch eine speziell berechnete Teleskopoptik detektiert. Ein

kundenspezifisch geformter konkaver Spiegel mit 15 cm Durchmesser und 15 cm Brennweite

sammelt die schwachen Fluoreszenzsignale und fokussiert diese auf einen optischen Detek-

torblock. Dieser Block umfasst eine Kollimationslinse, einen Strahlteiler für die Erzeugung

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von zwei Lichtwegen und für jeden Lichtweg einen Bandpassinterferenzfilter, der die ge-

wünschte Wellenlänge liefert (690/730 nm) sowie eine Photodiode.

Die gesamte Optik kann durch einen Schrittmotor bewegt werden, der mit einem absoluten

Winkelkodierer und Motorsteuerelektronik versehen ist.

Die Photodiodenströme, die linear proportional zu den einfallenden Lichtintensitäten sind,

werden an der Photodiode durch eine spezielle Elektronik vorverstärkt, bevor sie durch eine

Analogelektronikplatine verstärkt und bearbeitet werden.

Die Analogelektronik sorgt für die Beseitigung von unerwünschten sonnenlichtinduzierten

Fluoreszenz- und Reflexionssignalanteilen (siehe Formel 2.2). Das resultierende Signal wird

zusammen mit Licht- und Temperatursensorsignalen digitalisiert und durch einen digitalen

Signalprozessor (DSP-Platine) weiter bearbeitet. Diese Platine steuert ebenfalls den Lasertrei-

ber und die Schrittmotorelektronik, die die Optik bewegt, und liefert das vorverarbeitete

Messsignal an ein Embedded PC-Board. Der Embedded PC führt die Steuerung des DSP-

Boards durch und sorgt für die übergeordnete Datenverarbeitung, Datenspeicherung, die Ak-

quisition der GPS-Daten von einem integrierten GPS-Modul und für die Kommunikation mit

externen Systemen (z.B. Notebook).

Laser-N-DetectorLaser-N-Detector

Abbildung 2.4: Skizze der Funktionsweise (Laser-N-Detektorsystem)

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Abbildung 2.4 zeigt eine Skizze des Sensorarbeitsprinzips. Sobald der Sensor eingeschaltet

wird, bewegt sich die Optik in eine Startposition, während der Laserstrahl ausgeschaltet ist.

Sobald die Messung durch ein steuerndes Gerät gestartet wird, bewegt sich die Optik auf- und

abwärts, um den Pflanzenbestand neben dem Traktor in einem Streifen bis zu einem Meter

abzutasten. Der Laserstrahl wird seitlich über den Bestand mit einer wählbaren Frequenz von

1-2 Hz bewegt, während die Bewegung in Fahrtrichtung durch den fahrenden Traktor erzielt

wird.

Da die Optik für einen optimalen Abstand zum Pflanzenbestand von ca. 3 – 3,5 m ausgelegt

ist und die Bestandeshöhe mit dem Wachstumsstadium variiert, ist eine Kalibrationsroutine in

der Sensorsoftware vorgesehen. Der Messstreifen kann auf die Fahrspur hin oder von der

Fahrspur weg bewegt werden, um den optimalen Messabstand zu erzielen, in dem das Signal /

Rauschverhältnis optimal ist. Die Kalibrierungsroutine findet automatisch den geeigneten

Abstand und sollte vor jeder Messung eines neuen Pflanzenbestandes durchgeführt werden.

Ein Teil des Bestandes sollte ausgewählt werden, der eine typische Pflanzenhöhe aufweist.

Die Datenaufnahme wird gestartet, wenn der Traktor seine Arbeitsgeschwindigkeit erreicht

hat. Die Messung kann bei typischen Arbeitsgeschwindigkeiten der Düngung durchgeführt

werden.

Nach Beendigung der Messung können die Messdaten des Sensorsystems ausgelesen werden.

Die Daten beider Seiten der Fahrspur sind in Kombination mit entsprechenden GPS-Posi-

tionsinformationen verfügbar.

Feldmessungen

Umfassende Feldversuche wurden mit dem Laser-N-Detektor in den Jahren 2001-2005

durchgeführt, die das Potential des Sensorsystems für die teilflächenspezifische N-Düngung

im Rahmen von teilflächenspezifischer Bewirtschaftung unter Praxisbedingungen gezeigt

haben.

Ein Beispiel einer Feldversuchsmessung im Vergleich zu einer Messung mit einem reflexi-

onsbasierten Sensorsystem, dem Hydro-N-Sensor [Lammel et al., 2001], demonstriert die

Genauigkeit der N-Gehalts- und Bestandesdichtemessung des Laser-N-Detektors. Der Feld-

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versuch wurde in Lüttewitz (Sachsen, Deutschland) auf einem Feld der Südzucker AG, nach-

folgend Südzucker genannt, im Jahre 2002 mit 5 verschiedenen N-Düngungsstrategien zu

Winterweizen durchgeführt. Die Feldgröße betrug 16 ha. Das Feld wurde in Parzellen von je

50 x 50 m unterteilt.

Die Messungen wurden kurz vor der 3. N-Gabe durchgeführt. 8 Parzellen erhielten keine N-

Düngung. Weitere 8 Parzellen wurden teilflächenspezifisch gemäß der regionalen N-Dünge-

empfehlung der LUFA gedüngt und bekamen zwischen 95 und 114 kg N/ha. Weitere 8 Par-

zellen wurden uniform nach einem N-Modell mit 84 kg N/ha gedüngt. 32 Parzellen bekamen

eine parzellenspezifische N-Düngung nach einem N-Modell in einem Bereich von 50 bis 105

kg N/ha. Die letzten 8 Parzellen wurden uniform gemäß des N-Modells mit 30 % Reduktion

der N-Düngung mit 59 kg N/ha gedüngt. Die Einteilung und die N-Düngungsvarianten sind in

Abbildung 2.5 dargestellt.

Abbildung 2.5: Feld der Südzucker AG in Lüttewitz, Düngungsvarianten

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Während die N-Varianten mit 0 N-Düngung und die um 30 % reduzierten N-Düngungs-

varianten keine optimale N-Düngung erhielten, entsprachen die anderen 48 Parzellen mehr

oder weniger einer optimalen N-Düngung. Die optimale N-Düngung war zu diesem Zeitpunkt

noch nicht bestimmt.

2.3 Messergebnisse

Kurz vor der dritten N-Gabe, am 22. Mai 2002, wurden die Messung mit dem Laser-N-

Detektor und die Messung mit dem Hydro-N-Sensor zur N-Gehaltsbestimmung und zur Be-

stimmung der Bestandesdichte durchgeführt. Abbildung 2.6 zeigt die N-Messungen des La-

ser-N-Detektors. Dunkle Flecken repräsentieren niedrige N-Gehalte und helle Flecken Teil-

flächen mit hohen N-Gehalten. Abbildung 2.7 zeigt die parallele Messung mit dem Hydro-N-

Sensor.

Abbildung 2.8 zeigt die Bestandesdichtemessung des Feldes gemessen mit dem Laser-N-

Detektor. Die dunklen Gebiete repräsentieren hohe Bestandesdichten, während helle Gebiete

niedrige Bestandesdichten zeigen. Die gleiche Messung wurde mit dem Hydro-N-Sensor

durchgeführt und ist in Abbildung 2.9 dargestellt.

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Abbildung 2.6: N-Messung mit dem Laser-N-Detektor

Abbildung 2.7: N-Messung mit dem Hydro-N –Sensor (N-Applikationskarte)

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Abbildung 2.8: BDI-Messung mit dem Laser-N-Detektor

Abbildung 2.9: BDI-Messung mit dem Hydro–N-Sensor

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2.4 Diskussion der Ergebnisse

Die N- und die Bestandesdichtemessungen mit dem Laser-N-Detektor stellen sehr gut die

Bedingungen im Feld dar und zeigen dieselben Charakteristiken wie die reflexionsbasierende

Messung.

Die Ergebnisse der N-Messungen unterscheiden die nicht gedüngten Parzellen von den mehr

oder weniger optimalen N-Düngungsvarianten. Das gleiche gilt für die Bestandesdichtemes-

sungen. Darüber hinaus lassen die Messungen lokalspezifische Details erkennen. In der Re-

gion im Südwesten des Feldes befindet sich um die Nullparzelle eine Senke, in der sich Was-

ser gesammelt hat und die das Wachstum der Pflanzen behindert. Deshalb ist das Gebiet mit

niedrigem N-Gehalt größer als die Nullparzelle. Die Bestandesdichten sind aus dem gleichen

Grunde hier sehr niedrig.

Die Düngungsvarianten gemäß des N-Modells mit 30 % Reduktion wurden ebenfalls detek-

tiert und gut erkannt.

Die Bandbreite der Messwerte lassen darüber hinaus eine entsprechende Versorgungs- und

Speicherkapazität des Bodens der verschiedenen Parzellen erkennen, die einen entschiedenen

Einfluss auf die N-Versorgung der Parzellen aufweisen.

2.5 Schlussfolgerungen

Das neue Messkonzept, realisiert durch ein LICF-Sensorsystem, Laser-N-Detektor genannt,

zeigt die Eignung des Sensorsystems für die Echtzeitmessung der N-Versorgungen von Ge-

treidepflanzen unter Bedingungen der landwirtschaftlichen Praxis. Probleme bisheriger Mess-

geräte, die auf der laserinduzierten Chlorophyllfluoreszenz oder auf anderen Techniken beru-

hen, konnten mit diesem Konzept gelöst werden. Die Möglichkeit der Bestimmung der Be-

standesdichte, unabhängig von der Chlorophyllgehaltsmessung, ermöglicht einen Mehrwert

für die teilflächenspezifischen N-Düngung im Rahmen von Präzisionsanwendungen in der

Landwirtschaft.

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Laserinduzierte Chlorophyllfluoreszenz und der Einfluss von Licht sowie der Temperatur —————————————————————————————————————

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3 Laserinduzierte Chlorophyllfluoreszenz und der Ei n-fluss von Licht sowie der Temperatur

Im Rahmen der Anwendung der laserinduzierten Zweiwellenlängen-Chlorophyllfluoreszenz

zur teilflächenspezifischen Düngung konnte in umfangreichen Messversuchen in Getreide-

beständen ein Lichtphänomen beobachtet werden. Waren die Pflanzen direktem Sonnenlicht

ausgesetzt, so sank das Fluoreszenz-Intensitätsverhältnis F690/F730 linear mit steigender Licht-

intensität. Dieser Effekt konnte auf der von der Sonne abgewandten Seite des Pflanzenbestan-

des nicht beobachtet werden. In diesem Kapitel werden Messergebnisse diskutiert, die an-

schließend durch ein physikalisches Modell der Licht-Materie- Wechselwirkung in Pflanzen-

blättern beschrieben werden. Das entwickelte Modell liefert weiterhin eine Erklärung für die

beobachtete Temperaturabhängigkeit des Fluoreszenzintensitätsverhältnisses. Es wird eine

Formel hergeleitet, die den Einfluss des Umgebungslichtes auf das Messsignal F690/F730 be-

schreibt und hilft, mit diesem Phänomen in der Messpraxis umzugehen.

3.1 Einführung

In der Vergangenheit konnte gezeigt werden, dass das Verhältnis der Wellenlängen 690 nm

(F690) und 730 nm (F730) sehr gut korreliert mit dem Chlorophyllgehalt der Blätter [Günther

et al., 1993; Lichtenthaler & Rinderle, 1988; Chapelle et al., 1984a]. Die Messung des

Verhältnisses F690/F730 der laserinduzierten Fluoreszenzintensitäten liefert eine entfernungs-

unabhängige Information über den Chlorophyllgehalt der zu messenden Pflanzen. Da der

Stickstoffgehalt der Getreide- und Rapspflanzen eng mit dem Chlorophyllgehalt korreliert

[Bredemeier, 2005; Adams et al., 1990; Chapelle et al., 1984b], ist die Messung des N-

Gehaltes und die Bestimmung des N-Bedarfs von Getreide- und Rapsbeständen im Rahmen

der teilflächenspezifischen Düngung vom Traktor aus mit geeigneten Sensorlösungen mög-

lich. Mit dem Laser-N-Detektor steht ein derartiges Messystem zur Verfügung.

Die Fluoreszenzmessung stellt eine Standardmethode zur Messung von Stress in der Pflan-

zenphysiologie dar [Lichtenthaler & Rinderle, 1988] und wird unter definierten Bedingun-

gen mit Vorverdunkelung der Blätter, definierten Strahlungsintensitäten und definierten Be-

strahlungszeiten durchgeführt. Der Laser-N-Detektor hingegen wurde als Messinstrument für

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Laserinduzierte Chlorophyllfluoreszenz und der Einfluss von Licht sowie der Temperatur —————————————————————————————————————

- 26 -

die Landwirtschaft zur variablen Stickstoffdüngung von großen Feldern entwickelt, wobei

Messungen unter allen Einsatzbedingungen, auch hinsichtlich Licht, möglich sind.

Der Laser-N-Detektor weist folgende Merkmale auf: Die Messung der laserinduzierten Chlo-

rophyllfluoreszenz (LICF) erfolgt mit zwei Sensoren, die auf dem Traktordach installiert sind,

jeweils zur rechten und zur linken Seite des Feldbestandes. Dabei wird der Pflanzenbestand in

einer Entfernung von 3-4 m auf beiden Traktorseiten optisch abgetastet (gescannt). Die Scan-

Methode stellt eine Flächenmessung unter Beibehaltung der Auflösung der Messpunkte im

mm Bereich dar. Dies erlaubt neben der Messung des N-Gehaltes der Pflanzen auch die Mes-

sung der Pflanzendichte des Bestandes. Nur die Kombination dieser zwei Messgrößen (Pflan-

zendichte und N-Gehalt) liefert wichtige Parameter für die Düngung und erlaubt eine genaue

Anpassung der N-Düngung der Pflanzen entsprechend des Bedarfs der Pflanzen.

Umfassende Feldmessungen wurden mit dem Laser-N-Detektor zu allen Tageszeiten und bei

stark unterschiedlichen Lichtbedingungen durchgeführt.

Im Zuge der Messungen konnte mit dem Sensorsystem ein sonnenlichtabhängiges Phänomen

beobachtet werden. Während alle Messungen der Pflanzenbestände ohne direkten Sonnen-

lichteinfall, d.h. Messungen „gegen“ die Richtung der einfallenden Sonne (Schattenseite),

Messungen bei Bewölkung, Messungen in Dunkelheit, keine Beeinflussung durch die Licht-

bedingungen zeigten, änderte sich die Situation, wenn direktes Sonnenlicht (siehe Abbildung

3.1) den Pflanzenbestand beleuchtete. Das Verhältnis F690/F730 fiel nun linear mit der einfal-

lenden Sonnenlichtintensität.

Während in bisherigen Veröffentlichungen [Agati et al., 1995; Günther et al., 1994; Valen-

tini et al., 1994] der Einfluss der Lichtbedingungen auf das Verhältnis F690/F730 kontrovers

diskutiert und nur unzureichende Erklärungen für das Verhalten gegeben worden sind, enthält

diese Arbeit eine umfassende Erklärung des Einflusses des Lichts auf das Verhältnis F690/F730,

die auf biologischen und physikalischen Prozessen innerhalb eines Pflanzenblattes basiert.

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Laserinduzierte Chlorophyllfluoreszenz und der Einfluss von Licht sowie der Temperatur —————————————————————————————————————

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3.2 Material und Methoden

Umfangreiche LICF-Messungen wurden zu allen Tageszeiten und unter verschiedenen Licht-

bedingungen im Feldversuch durchgeführt. Der Lichteinfluss wurde ebenfalls in Phyto-

kammerversuchen unter kontrollierten Bedingungen untersucht. Messungen erfolgten zu Win-

tergetreide. Die Menge an Daten erlaubt eine umfassende Klärung des Einflusses des Lichtes

auf das Verhältnis F690/F730.

Feldmessungen

Das Laser-N-Detektorsystem enthält zwei Sensoren, die auf dem Traktordach zur rechten und

zur linken Seite montiert und im Winkel von 45° zur Waagerechten auf den Pflanzenbestand

gerichtet sind (Abbildung 3.1). Jeder Sensor scannt einen mittlere Bestandesfläche mit Hilfe

eines im Sensor integrierten Bewegungsmechanismus unter Beibehaltung einer hohen räumli-

chen Auflösung. Der gemessene Streifen des Bestandes hat eine Breite von ungefähr 1m auf

jeder Seite des Traktors.

Laser-N-Detektor

direkt einfallendes Sonnenlicht

Messung auf

diffus sonnenbe-

leuchteter (Schatten-)

Seite

Messung auf

direkt sonnenbe-

leuchteter Seite

Abbildung 3.1: Sensorsystem, das auf der von der Sonne direkt und auf der von der Sonne diffus beschienenen Seite des Getreidebestandes misst

Die Messungen wurden sowohl an bewölkten Tagen als auch an sonnigen Tagen mit direkten

Sonnenlichteinfall durchgeführt. Da das Laser-N-Detektorsystem aus zwei Sensoren besteht,

die in 180° entgegengesetzter Richtung ausgerichtet sind, misst bei direktem Sonnenlichtein-

fall ein Sensor zu jeder Tageszeit auf der direkt von der Sonne beschienen Seite des Bestan-

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Laserinduzierte Chlorophyllfluoreszenz und der Einfluss von Licht sowie der Temperatur —————————————————————————————————————

- 28 -

des (Messungen „mit der Sonne“), während der andere Sensor die nur diffus von der Sonne

bestrahlte Seite des Bestandes (Schattenseite, Messung „gegen die Sonne“) misst (Abbildung

3.1).

Beide Sensoren sind ausgestattet mit zusätzlichen Lichtsensoren auf der oberen Seite des Ge-

rätes, die die gesamte einfallende Lichtintensität und die Richtung, aus der das direkte Son-

nenlicht einfällt, aufzeichnen. Die Unterschiede der Lichtintensitäten aus den verschiedenen

Einfallsrichtungen können zur Bestimmung der Lichtbedingungen (direkte oder diffuse Strah-

lung) genutzt werden.

Eine große Anzahl an Winterweizen- und Wintergersteparzellen mit unterschiedlicher Menge

an Stickstoff wurden an verschiedenen Standorten gemessen. Die N-Düngung erfolgte mit

unterschiedlichen Mengen zur ersten, zweiten und dritten N-Gabe. Die Feldversuche wurden

in Deutschland an verschiedenen Standorten der Universitäten Halle-Wittenberg und Kiel, an

Standorten der Landesversuchsanstalt für Landwirtschaft in Sachsen und auf den Versuchs-

flächen der Firma Südzucker AG in Sachsen durchgeführt. Die in diesem Kapitel beschriebe-

nen Feldversuchsergebnisse stammen hauptsächlich aus dem Jahre 2002. Gemessen wurden

die Getreidebestände mit dem Laser-N-Detektorsystem an verschiedenen Tagen und zu unter-

schiedlichen Tageszeiten unter unterschiedlichen Lichtbedingungen, wobei die Hauptmessun-

gen zur zweiten (BBCH 32) und zur dritten N-Gabe (BBCH 37-49) erfolgten. Die Definitio-

nen zum BBCH-Code sind den Quellen [Aufhammer, 1998; Kübler, 1994] zu entnehmen.

Die Fahrgeschwindigkeit des Traktors betrug bei allen Messungen 6 km/h. Alle Messungen

wurden jeweils von beiden Seiten des Bestandes mit gleicher Düngung durchgeführt. Folglich

konnten das Verhältnis F690/F730 und die dazugehörigen Lichtbedingungen separat für jede

Seite ausgewertet werden. Der Einfluss der N-Düngung konnte so eliminiert werden, da der

N-Gehalt auf beiden Seiten des Bestandes gleich war. Alle Messungen wurden in Bezug auf

die Lichtbedingungen analysiert und wurden in der Auswertung berücksichtigt.

Normierung

Die Auswertung der Messergebnisse wurde zunächst separat für jede Seite durchgeführt. Um

die Ergebnisse aller Standorte miteinander vergleichen zu können, mussten die Ergebnisse

normiert werden. Das Verhältnis F690/F730 der Schattenseite wurde daher auf den Wert 1,2

normiert (Abbildung 3.3). Abbildung 3.3 zeigt die gesammelten Ergebnisse für Winterweizen

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Laserinduzierte Chlorophyllfluoreszenz und der Einfluss von Licht sowie der Temperatur —————————————————————————————————————

- 29 -

von den Standorten in Halle, Seehausen (beide Universität Halle-Wittenberg) und Lüttewitz

(Südzucker) zum Zeitpunkt der dritten N-Gabe.

Phytokammermessungen

Ein modifizierter Laser-N-Detektor wurde für die Messungen in der Phytokammer verwendet.

Um eine optimale Entfernung zwischen den Pflanzen und dem Sensor vergleichbar zu den

Feldmessungen zu erreichen, wurde die ausgesendete und die einfallende Strahlung über zwei

Spiegel umgelenkt.

Ausgesät wurde Winterweizen in Containern mit Abmessungen 1,2 m x 0,8 m im Gewächs-

haus der Versuchsstation Dürnast in Freising (TU München) im Spätsommer 2003. Am 19.

November zu BBCH 25-30 (Mitte bis Ende Bestockung) und am 9. Dezember 2003 zu BBCH

32 (Schossen, 2. Halmknoten) wurden diese Pflanzen unterschiedlichen Lichtbedingungen

ausgesetzt (0, 142, 244, 318, 485, 569 und 832 µmol.m-2.s-1). Die Definitionen zum BBCH-

Code sind der Quelle [Aufhammer, 1998] zu entnehmen. Zu beiden Messterminen wurde die

Temperatur konstant gehalten, zu BBCH 25-30 am 19. November auf 18 °C und zu BBCH 32

am 9. Dezember auf 23 °C. Die Luftfeuchte betrug zu beiden Messterminen konstant 60 %.

Am 21. November 2003 zum Zeitpunkt BBCH 25-30 wurden die Weizenpflanzen auf den

Einfluss unterschiedlicher Temperaturbedingungen in der Phytokammer gemessen. Für die

Untersuchungen zur Temperaturabhängigkeit der LICF-Messungen beim Weizen wurde die-

ser sechs unterschiedlichen Temperaturen (8 °C, 13 °C, 18 °C, 23 °C, 28 °C und 33 °C) aus-

gesetzt, wobei die Lichtstärke konstant auf 245 µmol m-2 s-1 gehalten wurde.

Die Einwirkzeit der jeweiligen Lichtstärke bzw. der jeweiligen Temperatur betrug 20 min,

dann erst erfolgte die LICF-Messung. Zusätzliche Messungen der Photosyntheserate wurden

mit einem Porometer durchgeführt.

3.3 Messergebnisse

Ergebnisse der Feldmessungen

Abbildung 3.2 zeigt eine typische Messung des Verhältnisses von F690/F730 von Weizenbe-

ständen mit variierter N-Düngung. Auf der X-Achse sind die verschiedenen N-Behandlungs-

stufen aufgetragen, die hier im Rahmen der Betrachtung des Einflusses der Lichtverhältnisse

auf das Verhältnis F690/F730 nicht weiter diskutiert werden. Die Y-Achse zeigt das Verhältnis

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Laserinduzierte Chlorophyllfluoreszenz und der Einfluss von Licht sowie der Temperatur —————————————————————————————————————

- 30 -

F690/F730. Die obere Kurve entstand unter schattigen Bedingungen, d.h. nicht beeinflusst durch

direktes Sonnenlicht. Die untere Kurve von Abbildung 3.2 zeigt die gleichen Pflanzenbestän-

de zur gleichen Zeit unter direktem Sonnenlichteinfluss. Die Messkurve verschiebt sich durch

den Einfluss von direktem Sonnenlicht nach unten. Der vertikale Abstand der Kurven ist da-

bei linear abhängig von der Intensität der einfallenden Sonnenlichtstrahlung (wie Abb. 3.3 zu

entnehmen ist).

0 1 2 3 4 5 6 7 8 90,750

0,775

0,800

0,825

0,850

0,875

0,900

0,925

0,950

0,975

1,000

Sonnenseite Schattenseite

F69

0 / F

730

Düngungsvariante

Abbildung 3.2: Verschiebung des gemessenen Fluoreszenzverhältnisses zu kleineren Werten bei direktem Sonnenlichteinfall am Beispiel von Weizen auf dem Standort Seehausen (Sach-sen) zu BBCH 45 (31.05.02), Freilandmessung. Die obere Kurve repräsentiert die Ergebnisse der LICF-Messung auf der diffus von der Sonne bestrahlten Seite, während die untere Kurve denselben Pflanzenbestand auf der direkt von der Sonne bestrahlten Seite zeigt.

Nach der Auswertung einer großen Menge von Messdaten von Winterweizen an verschiede-

nen Standorten konnte empirisch eine lineare Funktion für die Lichtabhängigkeit ermittelt

werden (Abbildung 3.3). Während die Messungen im Schatten keine Abhängigkeiten von den

einfallenden Lichtintensitäten zeigten (vertikale Linie), zeigte die von der Sonne direkt be-

schienen Seite eine Abhängigkeit der Messergebnisse F690/F730 von der Intensität des einfal-

lenden Lichtes (diagonale Linie). F690/F730 fiel hier linear mit steigender Sonnenlichtintensität.

Die Abweichung der einzelnen Messpunkte von den beiden Geraden (vertikale und diagonale

Linie in Abbildung 3.3) stellt die unterschiedliche N-Versorgung der Feldfrucht dar.

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Laserinduzierte Chlorophyllfluoreszenz und der Einfluss von Licht sowie der Temperatur —————————————————————————————————————

- 31 -

Abbildung 3.3: Abhängigkeit des Verhältnisses F690/F730 von der Sonnenlichtintensität [a.u.= arbitrary unit]. Zusammenfassung der Messergebnisse (normiert) von verschiedenen Standor-ten an Tagen mit direktem Sonnenlichteinfluss, Freilandmessungen zu Getreide. Während die Messungen auf der direkt von der Sonne beschienenen Seite einen linearen Zusammenhang zwischen Lichtintensität und Verhältnis F690/F730 zeigen, ist auf der diffus beschienenen Seite kein Einfluss auf das Verhältnis erkennbar. Die Abweichungen der Messpunkte von den Ge-raden zeigen die unterschiedliche N-Versorgung.

Die zusätzlichen Messungen der Lichtintensitäten ermöglichen eine einfache Korrektur der

Messergebnisse mit Hilfe einer linearen Funktion im Falle von Messungen bei direktem Son-

nenlichteinfall.

Ergebnisse der Phytokammermessungen

Die Messungen unter definierten Lichtbedingungen in der Phytokammer zeigen dasselbe

Phänomen (Abbildung 3.4 bis 3.7): Ab einer bestimmten Schwelle der einfallenden Lichtin-

tensität sinkt das Verhältnis F690/F730 mit steigender auf den Pflanzenbestand einfallender

Lichtintensität (Abbildung 3.4 und 3.6).

Zusätzliche Messungen mit einem Gaswechselmessgerät (Porometer) zeigten ab diesem

Schwellenwert ebenfalls einen verringerten linearen Anstieg mit der Lichtintensität (Abb. 3.5

und 3.7).

Diese Ergebnisse lassen auf eine Abhängigkeit des beobachteten Phänomens von der photo-

synthetischen Aktivität in der Pflanze schließen.

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Laserinduzierte Chlorophyllfluoreszenz und der Einfluss von Licht sowie der Temperatur —————————————————————————————————————

- 32 -

0 200 400 600 8001,08

1,10

1,12

1,14

1,16

1,18

1,20

1,22

1,24

1,26

F69

0 / F

730

Lichtintensität [µmol m-2 s-1]

Abbildung 3.4: Zusammenhang zwischen stei-gender Lichtintensität und dem Fluoreszenzver-hältnis F690/F730, Weizen (BBCH 25-30), Klima-kammerversuch

0 200 400 600 8000

10

20

30

40

50

60

Pho

tosy

nthe

seak

tivitä

t [µ

mol

m-2 s

-1]

Lichtintensität [µmol m-2 s-1]

Abbildung 3.5: Zusammenhang zwischen stei-gender Lichtintensität und Photosyntheseaktivität, Weizen (BBCH 25-30), Klimakammerversuch

0 200 400 600 8001,08

1,10

1,12

1,14

1,16

1,18

1,20

1,22

1,24

1,26

F69

0/F

730

Lichtintensität [µmol m-2 s-1]

Abbildung 3.6: Zusammenhang zwischen stei-gender Lichtintensität und dem Fluoreszenzver-hältnis F690/F730, Weizen (BBCH 32), Klima-kammerversuch

0 200 400 600 8000

10

20

30

40

50

60

Pho

tosy

nthe

seak

tivitä

t [µ

mol

m-2 s

-1]

Lichtintensität [µmol m-2 s-1]

Abbildung 3.7: Zusammenhang zwischen stei-gender Lichtintensität und Photosyntheseaktivität von Weizenpflanzen (BBCH 32), Klimakammer-versuch

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Laserinduzierte Chlorophyllfluoreszenz und der Einfluss von Licht sowie der Temperatur —————————————————————————————————————

- 33 -

3.4 Physikalische Modellierung

Um ein genaues Verständnis der zugrunde liegenden physikalischen und biologischen Me-

chanismen zu erhalten, wird die im bestrahlten Blatt der zu messenden Pflanze stattfindende

Licht-Materie-Wechselwirkung genauer betrachtet.

Ein Blatt der Dicke D wird bestrahlt vom Sonnenlicht und von einem roten Laser. Im Blatt

vorhandene Chlorophyllmoleküle werden angeregt, absorbieren Licht und emittieren einen

Teil davon wieder als Fluoreszenzstrahlung mit einer gewissen Zeitverzögerung. Fluoreszenz

wird immer mit längerer Wellenlänge (energieärmer) abgestrahlt als die absorbierte Strah-

lung. Die Fluoreszenzstrahlung wird detektiert bei 690 nm und bei 730 nm.

Die Abschwächung der Intensität von Licht auf seinem Weg durch Materie wird durch das

Lambert-Beer-Gesetz beschrieben:

zckz exexeIeIzI )(00)( βα +−− == (3.1)

I (z) = einfallende Lichtintensität in Tiefe z

I0 = einfallende Lichtintensität in Tiefe 0

c = Konzentration des absorbierenden Materials

αex = Absorptionskoeffizient des Anregungslichtes

βex = Streukoeffizient des Anregungslichtes

k = cαex + βex

[Günther et al., 1993] leiteten eine auf diesem Gesetz basierende Formel ab, die die Abhän-

gigkeit des Verhältnisses F690/F730 von der Chlorophyllkonzentration, den spezifischen Ab-

sorptionskoeffizienten, den Streukoeffizienten und der Blattdicke zeigt.

( )( )( )( )1

1)(

11

)(22

730

690

730

690

22

11

−+−+=

+−

+−

Dc

Dc

ec

ec

F

F

ex

αβ

αβ

λ αβαβ

φφ

(3.2)

λex = Anregungswellenlänge

φ690 = Fluoreszenzeffizienz bei 690 nm

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- 34 -

φ730 = Fluoreszenzeffizienz bei 730 nm

c = Chlorophyllkonzentration

α1 = α690 + αex; α690 = Absorptionskoeffizient bei 690 nm

αex = Absorptionskoeffizient bei Anregungswellenlänge

α2 = α730 + αex; α730 = Absorptionskoeffizient bei 730 nm

β1 = β 690 + β ex; β 690 = Streukoeffizient bei 690 nm

β ex = Streukoeffizient bei Anregungswellenlänge

β 2 = β 730 + β ex; β 730 = Streukoeffizient bei 730 nm

D = Blattdicke

Diese Formel basiert auf der Annahme, dass die Fluoreszenzeffizienzen konstant über die

Blattdicke sind.

Wir nehmen jedoch in Übereinstimmung mit [Krause & Weis, 1991] an, dass mit genügen-

der Einstrahlung auf die Blattoberfläche die Fluoreszenzeffizienzen in den oberen Schichten

des Blattes abnehmen, da das Photosynthesesystem energetisch in Sättigung geht. Der Abfall

der Fluoreszenzeffizienzen ist gekoppelt mit einer Änderung der Fluoreszenz-Quenching-

(Absenkungs-)Mechanismen. Mit zunehmender Lichteinstrahlung werden die gesättigten pho-

tochemischen Quenching-Mechanismen (qP) durch nichtphotochemisches Quenching (qN)

ergänzt. Diese nichtphotochemischen Quenching-Mechanismen wandeln überschüssige An-

regungsenergie in Wärme um. Es wurden zwei Schutzmechanismen des nichtphotochemi-

schen Quenchings unter Starklichtbedingungen identifiziert [Krause & Weis, 1991; Horton

& Hague, 1988]. Der erste Mechanismus, das „energieabhängige“ Quenching (qE), wird zu-

rückgeführt auf den Aufbau eines transmembranen pH-Gradienten in den Thylakoid-

Membranen unter Verwendung von H+ aus dem wasserspaltenden System der Photosynthese

[Weis & Berry, 1987; Fernyhough et al., 1984]. Falls die Lichtintensitäten die Schwelle der

energetischen Sättigung der photosynthetischen CO2-Assimilation überschreiten und qE eben-

falls gesättigt ist, wird qE durch einen zweiten Mechanismus, das „photoinhibitorische“ Quen-

ching (qI), ergänzt, der vermutlich durch eine Modifikation von Reaktionszentren hervorgeru-

fen wird, die zwar weiterhin als Energiesenken wirken, aber nicht mehr die normalen photo-

chemischen Reaktionen durchführen können [Cleland et al., 1986]. Es wurde gezeigt, dass

beide Quenching-Mechanismen linear mit dem Abfall der Quantenausbeute der Photosynthe-

se korreliert sind [Krause & Weis, 1991; Demmig & Björkman, 1987; Laasch, 1987; Bri-

antais et al., 1979].

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Laserinduzierte Chlorophyllfluoreszenz und der Einfluss von Licht sowie der Temperatur —————————————————————————————————————

- 35 -

Das vom Laserstrahl des Sensors induzierte Fluoreszenzlicht stammt daher aus durchschnitt-

lich tieferen Schichten des Pflanzenblatts, da die Fluoreszenzeffizienzen der oberen Blatt-

schichten gegenüber dem ungesättigten Blatt reduziert sind. Da die Streuung des Fluoreszenz-

lichtes auf seinem Weg zur Blattoberfläche wellenlängenabhängig ist (siehe unten), sind die

Streuverluste der detektierten Fluoreszenzstrahlung unterschiedlich für die zwei gemessenen

Wellenlängen und abhängig von der Weglänge des Fluoreszenzlichtes im Pflanzenblatt. Die

mittlere Weglänge wächst mit steigender energetischer Sättigung der oberen Blattschichten,

da dann das Fluoreszenzlicht im Mittel aus tieferen Blattschichten stammt.

Sonne Laser Sonne

Fluoreszenz

dsz

D

z

Abbildung 3.8: Modellquerschnitt eines Getreideblattes; ds repräsentiert die Dicke der Schicht, in der das Photosynthesesystem bei starkem Sonnenlicht energetisch gesättigt ist; z symbolisiert die Tiefe, in der das Laserlicht des Sensors absorbiert wird und aus der die Fluo-reszenzstrahlung emittiert wird; D repräsentiert die Blattdicke.

Abbildung 3.8 zeigt einen modellhaften Querschnitt durch ein Getreideblatt. Folgende An-

nahmen werden getroffen:

1. Das Laserlicht wird vollständig im Blatt absorbiert.

2. Bei starkem einfallenden Sonnenlicht findet in den oberen Blattschichten eine energe-

tische Sättigung des Photosynthesesystems statt. Dies bewirkt eine Abnahme der Fluo-

reszenzeffizienzen in diesen Schichten.

3. Im Blatt findet Rayleigh- und Mie-Streuung der einfallenden Strahlung sowie der Flu-

oreszenzstrahlung statt. Die Stärke des Effekts ist umgekehrt proportional zur 4. Po-

tenz (Rayleigh-Streuung) und bis zur 2. Potenz (Mie-Streuung) der Wellenlänge. Das

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Laserinduzierte Chlorophyllfluoreszenz und der Einfluss von Licht sowie der Temperatur —————————————————————————————————————

- 36 -

bedeutet, dass die Fluoreszenz der Wellenlänge 690 nm stärkerer Streuung unterliegt

als die der Wellenlänge 730 nm.

Die Intensität der laserinduzierten Fluoreszenzstrahlung, die aus der Tiefe z stammt, wird auf

ihrem Weg zur Blattoberfläche abgeschwächt durch Absorption und Streuung:

zkexeczIzf ')()( −= αφλ (3.3)

f(z) = Fluoreszenzintensität aus Tiefe z

Φλ = Fluoreszenzeffizienz bei Wellenlänge λ

k´ = cαλ + βλ

αλ = Absorptionskoeffizient bei Wellenlänge λ

βλ = Streukoeffizient bei Wellenlänge λ

Anwendung des Lambert-Beer-Gesetzes (3.1) ergibt

)'(0)( kkz

execIzf +−= αφλ (3.4)

Wir definieren eine Sättigungs-Lichtintensität IS, ab der eine energetische Sättigung des Pho-

tosynthesesystems beginnt. Falls die Intensität des einfallenden Lichts I0 größer als IS ist, tritt

eine Sättigung bis zu einer Tiefe dS von der Blattoberfläche aus auf, in der die Lichtintensität

gleich IS ist. Durch erneute Anwendung von Formel (3.1) erhalten wir

+−=

0

ln1

I

I

cd S

exexS αβ

für I0 ≥ IS (3.5a)

und

0=Sd für I0 < IS. (3.5b)

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- 37 -

Wir nehmen einen linearen Anstieg der Fluoreszenzeffizienz φλS mit abnehmender Lichtin-

tensität von der Blattoberfläche bis zu dS an. Bei weiter zunehmender Tiefe bleibt die Fluo-

reszenzeffizienz φλ konstant, da in diesen Tiefen keine Sättigung des Photosynthesesystems

aufgetreten ist:

.const=λφ für z > dS (3.6a)

und

)())(( 0 Skz

SS IeIaIzIa −−=−−= −λλλ φφφ für z ≤ dS (3.6b)

a = Stärke des Fluoreszenz-Quenchings

Die Gesamtmenge der Fluoreszenz bei gegebener Wellenlänge über die Blattdicke ist daher

( )

+−+== ∫∫∫

+−+−−D

d

kkzkkzd

kzSex

D

s

S

dzedzeeaIaIcIdzzfF )'()'(

0

00

0

)( λλλ φφα (3.7)

( ) ( )( ) ( )

−+

−−+−+

= +−+−+− )'2(0)'()'(0 1

'211

'

1 kkdkkdS

kkDex

SS ekk

aIeaIe

kkcIF λλ φα (3.8)

Das Fluoreszenzverhältnis kann schließlich modelliert werden als

( )( ) ( )

( )( ) ( ))(

22

0)()(690

22

)(

11

0)()(690

11

730

690

222222

111111

11)1(1

11)1(1

αβαβαβαβ

αβαβαβαβ

αβαβφ

αβ

αβαβφ

αβccd

exex

cdS

cD

ccd

exex

cdS

cD

exexSS

exexSS

ecc

aIeaIe

c

ecc

aIeaIe

c

F

F

+++−+−+−

+++−+−+−

−+++

−−+−+

−+++

−−+−+= (3.9)

Verglichen mit Formel (3.2) wurden hier die neuen Parameter dS (korreliert mit IS nach For-

mel (3.5)) und a eingeführt, die die Dicke der gesättigten Blattschicht (korreliert mit der Sätti-

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- 38 -

gungs-Lichtintensität) bzw. die Stärke des Fluoreszenz-Quenchings im Pflanzenblatt mit zu-

nehmendem einfallenden Licht repräsentieren. Diese Parameter beeinflussen das Verhältnis

F690/F730 in Abhängigkeit von der Lichtintensität. Setzt man in Formel (3.9) dS=0 (keine Sätti-

gung), so erhält man Formel (3.2).

Anwendung des physikalischen Models

Wenn wir gemäß Formel (3.9) den Einfluss des Lichtes auf das Verhältnis F690/F730 berech-

nen, erhalten wir das in Abbildung 3.9 dargestellte Ergebnis. Die Intensität des einfallenden

Sonnenlichts wurde zwischen den dargestellten Kurven linear erhöht. Dies führt zu einer line-

aren Abnahme von F690/F730.

Abbildung 3.9: Ergebnisse der Computersimulation nach Formel (3.9). Diese zeigen den Einfluss von linear steigender, auf die Blattoberfläche auftreffender Lichtintensität. Mit stei-gender Lichtintensität sinkt das Verhältnis F690/F730 linear.

Mit ansteigender mittlerer Tiefe der Fluoreszenz-Emission, verursacht durch reduzierte Fluo-

reszenzeffizienzen in der gesättigten Schicht mit Tiefe dS, steigt die mittlere Weglänge der

Fluoreszenzstrahlung durch das Blatt zur Blattoberfläche. Aufgrund der Rayleigh- und Mie-

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- 39 -

Streuung ergibt sich durch den längeren Weg zur Oberfläche ein stärkerer Abfall der Fluores-

zenzintensität bei kürzeren Wellenlängen (umgekehrt proportional bis zur 4. Potenz der Wel-

lenlänge). Dieses Verhalten entspricht den mit dem Sensor erzielten Messergebnissen.

3.5 Diskussion der Ergebnisse

Das physikalische Modell der Effekte der energetischen Sättigung des Photosynthesesystems

in den oberen Schichten des Pflanzenblattes lässt den Grund des Abfalls des Quotienten

F690/F730 unter starkem, direktem Sonnenlichteinfluss erkennen. Unter diesen Bedingungen

sorgt die aufgrund der Rayleigh- und Mie-Streuung unterschiedlich starke Streuung der zwei

gemessenen Wellenlängen des Fluoreszenzlichtes von den Chlorophyllmolekülen, die Fluo-

reszenz aus im Mittel tieferen Blattschichten aussenden, auf dem Weg zur Blattoberfläche für

das reduzierte Fluoreszenzverhältnis.

Wie die Messergebnisse zeigen, findet eine Sättigung des Photosynthesesystems nur statt,

wenn das zu messende Blatt dem direkten Sonnenlicht, d.h. Licht vorzugsweise aus einer

Richtung, ausgesetzt ist. Bei Vorhandensein von diffusem Licht, wie z.B. bei bewölktem

Himmel oder nur einer einzelnen Wolke, welche die Sonne verdeckt oder einem Blatt, das

nicht direktem Sonnenlicht ausgesetzt ist, reicht die Lichtintensität nicht aus, um eine Sätti-

gung der angeregten Chlorophyllmoleküle in den obersten Blattschichten zu bewirken.

Der gemessene Schwellenwert der Lichtintensität für Weizen, gemessen in der Klimmakam-

mer, ab welcher die energetische Sättigung des Photosynthesesystems in den oberen Schich-

ten des Pflanzenblattes beginnt (ungefähr 350 - 400 µE.m-2.s-1 = 350 - 400 µmol.m-2.s-1),

stimmt gut überein mit Werten aus der Literatur [Lichtenthaler & Rinderle, 1988], in wel-

cher eine beginnende Lichtsättigung ebenfalls bei ungefähr 350 - 400 µE.m-2.s-1 für die Blätter

vieler Pflanzen angegeben ist.

Eine Lichtabhängigkeit für das Verhältnis F690/F730 wurde qualitativ in [Agati et al., 1995;

Valentini et al., 1994] beschrieben. Während diese Autoren einen direkten Einfluß von

Lichtstresseffekten in der Photosynthese wie Chloroplastenbewegung oder strukturelle Um-

änderung im Blatt [Valentini et al., 1994] oder verschiedene Schädigungsgrade der Photosys-

teme I und II [Agati et al., 1995] auf das Fluoreszenzemissionsverhältnis annehmen, geht

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Laserinduzierte Chlorophyllfluoreszenz und der Einfluss von Licht sowie der Temperatur —————————————————————————————————————

- 40 -

unser Modell lediglich von einer Wirkung des bekannten, wellenlängenunabhängigen Fluo-

reszenz-Quenching-Effekts unter Berücksichtigung des wellenlängenabhängigen Streuverhal-

tens von Licht im Pflanzenblatt aus.

In [Günther et al., 1994] konnte kein Einfluss der Lichtintensität auf den Quotienten

F690/F730 bei der Messung des Blattwerks von Eichenbäumen gefunden werden. Dieses Er-

gebnis könnte eine oder beide der folgenden Ursachen haben: Der Himmel war bei der Mes-

sung zumindest zeitweise gering bewölkt, was wiederum schattige Bedingungen bedeutet,

selbst wenn eine hohe Globalstrahlung zum Messtermin vorhanden war. Ferner könnte die

Messung an Teilen der Pflanzen durchgeführt worden sein, die nicht dem direkten Sonnen-

licht ausgesetzt waren.

In [Stober & Lichtenthaler, 1993] wurde ein Einfluss des Lichtes auf das Verhältnis

F690/F730 beobachtet. Die Autoren nahmen aber nur einen geringen Einfluss auf die Messer-

gebnisse an.

[Bredemeier, 2005; Bredemeier & Schmidhalter, 2001] fanden nahezu keinen Einfluss der

Lichtbedingungen auf das Verhältnis von F690/F730 bei ihren Messungen in der Phytokammer,

obwohl die Lichtintensitäten analog zu denen im Rahmen dieser Arbeit von 0 bis ungefähr

800 µmol.m-2.s-1 variiert wurden. Dieses Verhalten kann darauf zurückgeführt werden, dass

die Messung von F690/F730 horizontal in der Mitte einzelner Pflanztöpfe (Mitscherlichgefäße)

mit einem anderen als dem von uns verwendeten Messgerät aus einer Entfernung von 17 cm

erfolgte. Der Lichteinfall in der Klimakammer erfolgte senkrecht. Die mittleren Pflanzenteile,

die horizontal gemessen wurden, wurden von den oberen Pflanzenteilen teilweise bedeckt.

Die tatsächliche Lichtintensität in der gemessenen Pflanzenregion war demzufolge wesentlich

niedriger als die der senkrecht einfallenden Strahlung. Durch die so durchgeführte Schatten-

messung wird die tatsächliche Lichtintensität vermutlich unterhalb von 350 µmol.m-2.s-1 gele-

gen haben.

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Laserinduzierte Chlorophyllfluoreszenz und der Einfluss von Licht sowie der Temperatur —————————————————————————————————————

- 41 -

3.6 Anwendung des Modells zur Erklärung der Tempera turabhän-gigkeit

Eine Temperaturabhängigkeit des Fluoreszenzverhältnisses F690/F730 wird von [Agati et al.,

2000; Agati et al., 1997; Agati et al., 1996] sowie von [Bredemeier, 2005] beschrieben,

wobei der Quotient F690/F730 bei Temperaturerhöhungen von 5 bis 25 °C stetig anstieg. Mes-

sungen wurden an verschiedenen Pflanzenarten [Agati et al., 2000; Agati et al., 1997; Agati

et al., 1996] sowie an Ficus benjaminis und Weizen [Bredemeier, 2005] durchgeführt.

Die im Rahmen dieser Arbeit durchgeführten LICF-Messungen zur Temperaturabhängigkeit

vom Weizen und deren Ergebnisse sind der Abbildung 3.10 zu entnehmen. Angaben zur Ver-

suchsdurchführung sind im Teil Material und Methoden unter 3.2 zum Weizen aufgeführt.

Wie in Abbildung 3.10 gezeigt, steigt der Quotient F690/F730 linear mit der Temperatur an, um

dann bei 23 °C konstant zu bleiben. Diese Ergebnisse stimmen mit Agati et al. und Bredemei-

er überein, wobei unsere Messungen auch über 25 °C hinaus bis zur Temperatur von 33 °C

durchgeführt wurden. Somit kann neben der linearen Abhängigkeit des Quotienten F690/F730

von der Temperatur (im Bereich von 8 bis 23 °C) auch ein konstanter Bereich des Quotienten

F690/F730 beschrieben werden, bei dem dieser unabhängig von der Temperatur bleibt (Tempe-

ratur im Bereich von 23 bis 33 °C).

5 10 15 20 25 30 351,06

1,08

1,10

1,12

1,14

1,16

1,18

1,20

1,22

1,24

1,26

F69

0 / F

730

Temperatur [°C]

Abbildung 3.10: Zusammenhang zwischen steigender Temperatur und dem Fluoreszenzver-hältnis F690/F730, Weizen (BBCH 25-30), Klimakammerversuch

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Laserinduzierte Chlorophyllfluoreszenz und der Einfluss von Licht sowie der Temperatur —————————————————————————————————————

- 42 -

[Agati et al., 1997; Agati et al., 1996] führten diesen Effekt zunächst auf unterschiedliche

Temperaturprofile von Photosystem I und Photosystem II zurück. Später zeigten [Agati et al.,

2000] einen vergleichbaren Einfluß der Temperatur auf die Fluoreszenz beider Photosysteme

I und II. Da die meisten Fluoreszenz-Quenchingmechanismen mit Photosystem II gekoppelt

sind, vermuteten sie einen auf dem Zustandsübergang zwischen den Photosystemen basieren-

den Mechanismus. Jedoch kann auch der Einfluss der Temperatur unabhängig von den Photo-

systemen (wie durch vergleichbare Temperaturabhängigkeiten beider Photosysteme zu ver-

muten ist) mit Hilfe des physikalischen Modells der Licht-Materie-Wechselwirkung im Pflan-

zenblatt beschrieben und erklärt werden:

Die Nettophotosyntheserate A (entspricht Energieverbrauch des Photosyntheseapparates) ei-

nes offenen Systems ist:

A = (∆ C * F) / B

∆ C = CO2-Aufnahme (µmol m-2 s-1)

F = Luftstrom (mol s-1)

B = Blattoberfläche (m²)

Bei gegebener Blattoberfläche (B) und konstantem Luftaustausch (F) ist A nur noch abhängig

von ∆ C.

Die Netto-Photosyntheserate ist abhängig von der Temperatur [Häder, 1999] und erreicht bei

den C3-Pflanzen eine Sättigung bei Temperaturen um die 23 °C, was auch in Abbildung 3.10

zu sehen ist. Getreide sowie Bohnen gehören zu den C3-Pflanzen.

Damit kann bei konstanter ausreichender Energiezufuhr zur Photosynthese (= konstantes

Lichtangebot) mit sinkender Temperatur nur ein geringer werdender Teil der zugeführten E-

nergie für die Photosynthese verwendet werden. Dies bedeutet einen geringeren „Energieab-

fluss“ aus den Reaktionszentren in Richtung Photosynthese.

Um Schaden am Photosynthesesystem zu verhindern, tritt nichtphotochemisches Quenching

auf (siehe oben). Dies führt zu einer Verminderung der Fluoreszenzeffizienzen. Erst ab Tem-

peraturen um 23 °C wird die energetische Sättigung des Photosynthesesystems temperaturun-

abhängig, da die Nettophotosyntheserate die Sättigung erreicht hat.

Bei Temperaturen unterhalb von 23 °C erfolgt mit sinkender Temperatur die Fluoreszenz-

emission aus durchschnittlich tieferen Blattschichten, da die Fluoreszenzeffizienzen in den

oberen Schichten abnehmen. Dies erfolgt aufgrund der abnehmenden Nettophotosyntheserate

bei ausreichendem Lichtangebot und der damit verbundenen Sättigung der Photochemie in

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Laserinduzierte Chlorophyllfluoreszenz und der Einfluss von Licht sowie der Temperatur —————————————————————————————————————

- 43 -

zunehmender Tiefe in den oberen Blattschichten. Hier greift erneut der in diesem Kapitel be-

schriebene Effekt der wellenlängenabhängigen Streuung. Dies führt zu einem Absinken des

Quotienten F690/F730 mit sinkender Temperatur.

3.7 Schlussfolgerungen

Eine Lichtabhängigkeit des Verhältnisses F690/F730 wurde unter bestimmten Lichtverhältnis-

sen bei der Messung der laserinduzierten Fluoreszenz in Getreidebeständen beobachtet. Das

Auftreten eines energetischen Sättigungseffektes des Photosynthesesystems in den oberen

Blattschichten von Pflanzenblättern, die direktem Sonnenlicht ausgesetzt sind, führt zu redu-

zierten Fluoreszenzeffizienzen und damit zu größeren mittleren Tiefen der Fluoreszenzemis-

sion. Dies führt aufgrund der wellenlängenabhängigen Lichtstreuung zu einem Abfall des

durch den Laserstrahl eines Sensorsystems induzierten und vom Sensorsystem gemessenen

Chlorophyllfluoreszenzverhältnisses F690/F730. Dieser Abfall erfolgt linear mit steigender

Lichtintensität. Diese Lichtabhängigkeit konnte erfolgreich modelliert werden.

Dieser lineare Effekt tritt nur dann auf, wenn Pflanzenblätter, die vom Sensorsystem gemes-

sen werden, direktem, ungehindertem Sonnenlicht ausgesetzt sind. Nur unter diesen Bedin-

gungen müssen die Messwerte im Hinblick auf den Einsatz dieses Messverfahrens zur teilflä-

chenspezifischen N-Düngung korrigiert werden. Die Korrektur kann einfach erfolgen, wenn

zusätzliche Lichtsensoren die Intensität des Sonnenlichtes in derselben und der gegenüberlie-

genden Richtung der Fluoreszenzmessung erfassen. Diese zwei Lichtsensoren erlauben die

Erkennung von direktem Sonnenlicht und eine Korrektur des Messwertes F690/F730 auf der

sonnenbeschienenen Seite.

Der beschriebene energetische Sättigungseffekt liefert auch eine Erklärung für die beobachte-

te Temperaturabhängigkeit des induzierten Chlorophyllfluoreszenzverhältnisses unterhalb von

23 °C. Hier ist ein linearer Anstieg des Verhältnisses mit der Temperatur beobachtbar. Dieses

Verhalten ist auf die ansteigende Nettophotosyntheserate von C3-Pflanzen bis 23 °C zurück-

führbar. Der Abfluss der Anregungsenergie aus den Reaktionszentren in Richtung Photosyn-

these ist unterhalb dieser Temperatur reduziert. Dies führt zu reduzierten Fluoreszenzeffizien-

zen durch nichtphotochemische Quenchingmechanismen in den oberen Blattschichten bereits

bei niedrigeren Gesamtlichtintensitäten.

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Laserinduzierte Chlorophyllfluoreszenz und der Einfluss von Licht sowie der Temperatur —————————————————————————————————————

- 44 -

Durch Messung der Umgebungstemperatur lässt sich auch dieser lineare Effekt einfach korri-

gieren.

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N-Gehalts- und Biomassebestimmungen von Raps mit Hilfe der laserinduzierten Chlorophyll-fluoreszenz im Feldversuch —————————————————————————————————————

- 45 -

4 N-Gehalts- und Biomassebestimmungen von Raps mit Hilfe der laserinduzierten Chlorophyllfluoreszenz i m Feldversuch

Schlageinheitliche N-Düngung kann auf heterogenen Schlägen zu lokaler Über- und Unter-

versorgung führen. Für die variable, bedarfsgerechte N-Düngung werden geeignete Sensor-

systeme benötigt. Bisher in der Praxis eingesetzte Sensorlösungen basieren auf Messungen

der Reflexion von Pflanzenbeständen.

Ein alternatives Messverfahren, die laserinduzierte Chlorophyllfluoreszenz (LICF), ist im

Feldversuch geprüft worden. Ein wesentlicher Vorteil der LICF ist darin zu sehen, dass der

Boden kein Störsignal liefert, da die zu messenden Signale nur von chlorophyllhaltigen

Pflanzengeweben ausgesendet werden.

Ziel der vorliegenden Untersuchung war, die LICF als eine Messmethode zur Bestimmung

des N-Gehaltes und erstmalig zur Bestimmung der Biomasse im Feldbestand zu prüfen und

die Genauigkeit dieser Messmethode zu bewerten. Vergleichende Untersuchungen, wie Be-

stimmung des chemischen N-Gehaltes, Trockenmassebestimmung und Reflexionsmessungen,

wurden in einem unterschiedlich mit N gedüngten Rapsbestand durchgeführt.

Die LICF spiegelt mit dem Parameter F690/F730 sehr gut den N-Gehalt (R²=0,98) und mit dem

Parameter BDILICF die Biomasse (R²=0,98) des Pflanzenbestandes wider. Im Vergleich zu

Messverfahren auf Basis der Reflexion konnte mit Hilfe der laserinduzierten Chlorophyllfluo-

reszenz eine bessere Auflösung bei höheren N-Gehalten erreicht werden. Auch die Biomasse

wird durch die LICF besser widergespiegelt und diese erlaubt im Gegensatz zur Re-

flexionsmessung eine messtechnisch unabhängige Bestimmung des N-Gehalts (F690/F730) und

der Biomasse (BDILICF).

4.1 Einführung

Ackerschläge sind durch eine mehr oder weniger stark ausgeprägte Heterogenität des Bodens

und des Reliefs gekennzeichnet. Auf Ackerschlägen mit einer stark ausgeprägten Heterogeni-

tät, das heißt starker kleinräumiger Variabilität, ist eine teilflächenspezifische N-Düngung der

schlageinheitlichen N-Düngung vorzuziehen, da sich die kleinräumige Variabilität des Stand-

ortes auf die Ertragsbildung und auf die Nährstoffaufnahme der angebauten Kultur auswirkt.

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N-Gehalts- und Biomassebestimmungen von Raps mit Hilfe der laserinduzierten Chlorophyll-fluoreszenz im Feldversuch —————————————————————————————————————

- 46 -

Positive ökonomische und ökologische Effekte können durch die teilflächenspezifische Stick-

stoffdüngung auf diesen Standorten erzielt werden [Ancev et al., 2005; Schmerler & Jür-

schik, 1997; Malzer et al., 1996; Swinton & Ahmad, 1996; Reetz & Fixen, 1995], die sich

aus Ertrags- und Qualitätssteigerungen sowie reduziertem N-Einsatz ergeben.

Geeignete Sensorlösungen zur teilflächenspezifischen N-Düngung werden daher benötigt, die

es während des Düngevorganges ermöglichen, den Stickstoffbedarf der Pflanzen kleinräumig

zu erfassen.

Bisher in der Praxis erfolgreich eingesetzte Methoden beruhen auf der Basis von Reflexions-

messungen. Diese weisen allerdings die Problematik auf, dass sie ein Mischsignal zwischen

Boden und Pflanze [Reusch, 1997] darstellen. Ebenso verändern sich die Reflexionseigen-

schaften eines Bestandes durch Variation des Bodentyps, durch Vorhandensein von Steinen,

Kluten und organischen Materialien in Form von Mulchauflagen [Nagler et al., 2000;

Daughtry et al., 1995]. Das spielt gerade bei geringen Bodenbedeckungsgraden der Pflanzen

zu frühen Pflanzenstadien oder in dünnen Beständen zu späteren Pflanzenwachstumsstadien

eine wesentliche Rolle. Der Blattflächenindex muss eine Mindestgröße von 3 im sichtbaren

Bereich oder von 6 im Nahinfrarotbereich haben [Guyot, 1990], damit der Boden keinen Ein-

fluss mehr auf das Reflexionsmesssignal nimmt. Problematisch kann sich daher die Messung

in dünnen oder in stark wechselnden Beständen mit starker Variation der Bestandesdichte

erweisen. Aber genau diese wechselnden Bestände sind Gegenstand der variablen Stickstoff-

düngung.

Die laserinduzierte Chlorophyllfluoreszenz (LICF) eröffnet hier neue viel versprechende Per-

spektiven. Ein großer Vorteil der LICF ist darin zu sehen, dass Fluoreszenzsignale nur von

den Pflanzen selber ausgehen und der Boden keinen Einfluss auf das Messsignal nimmt. Die

Chlorophyllfluoreszenz ist eine Reaktion des Photosyntheseapparates, bei der aufgenommene

überschüssige Energie, die nicht in die photochemische Reaktion eingeht oder als Wärme-

strahlung abgegeben wird, von der Pflanze als Fluoreszenzlicht abgestrahlt wird [Lichten-

thaler, 1986]. Mit dem Messverfahren der LICF kann die N-Versorgung im Feldbestand so-

wohl im Nahbereich der Pflanzen [Schächtl et al., 2005] als auch im entfernten Bereich der

Pflanzen (Abstand Pflanzen und Messsystem ca. 3-4 m) gemessen werden [Bredemeier &

Schmidhalter, 2005]. Die Messung des N-Gehaltes der Pflanze erfolgt wie bei der Refle-

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N-Gehalts- und Biomassebestimmungen von Raps mit Hilfe der laserinduzierten Chlorophyll-fluoreszenz im Feldversuch —————————————————————————————————————

- 47 -

xionsmessung indirekt über die Messung des Chlorophyllgehaltes der Pflanze. Das Verhältnis

der Fluoreszenzsignale bei 690 nm und 730 nm ist ein Maß für den Chlorophyllgehalt der

Pflanzen [Lichtenthaler & Rinderle, 1988; Chappelle et al., 1984a]. Das Absorptionsma-

ximum von Chlorophyll-a für Licht liegt bei ca. 670 nm [Häder, 1999] und die Fluoreszenz-

maxima bei ca. 680 - 730 nm [Häder, 1999]. Diese beiden Maxima liegen eng beieinander,

die Banden überlappen sich. Je mehr Chlorophyll vorhanden ist, desto stärker kann die emit-

tierte Fluoreszenzstrahlung wieder von benachbarten, nicht angeregten Chlorophyllmolekülen

reabsorbiert werden. Das Fluoreszenzsignal wird dabei stärker bei 690 nm reabsorbiert als bei

730 nm. Das bedeutet, dass eine Erhöhung des Chlorophyllgehaltes den Quotienten F690/F730

absinken lässt. Da N der Hauptbestandteil von Chlorophyll ist, kann mit Hilfe der LICF der

N-Gehalt der Pflanze bestimmt werden [Bredemeier & Schmidhalter, 2005; Schächtl et al.,

2005; Chappelle et al., 1984b].

Da nur fluoreszierende Gewebe Signale liefern, kann man durch die Messung und die statisti-

sche Auswertung der Fluoreszenzsignale den zusätzlichen Parameter Biomasse bzw. Be-

standesdichte (BDILICF) gewinnen. Die Möglichkeit, Biomasse basierend auf der LICF flächig

im Felde zu bestimmen, wurde in dieser Arbeit erstmalig untersucht.

Ziel der vorliegenden Untersuchungen war es, den Parameter F690/F730 mittels laserinduzierter

Chlorophyllfluoreszenz im Hinblick auf die Bestimmung des N-Gehaltes im Feldbestand zu

prüfen. Ebenfalls wurde der neu gewonnene Parameter BDILICF auf die Genauigkeit im Hin-

blick auf die Bestimmung der vorliegenden Biomasse im Feldversuch bewertet. Messungen

mittels LICF werden vergleichend zur Reflexion dargestellt und bewertet. Die Feldmessungen

erfolgten zu Raps zum Zeitpunkt der 2. N-Gabe.

4.2 Material und Methoden

Pflanzenmaterial

Winterraps (Brassica napus L.) wurde im September 2003 auf dem Versuchsfeld der Ver-

suchsstation Dürnast in Freising (TU München) in gleichmäßiger Saatstärke ausgesät. Im

Herbst desselben Jahres bekam der Raps eine Startergabe von 40 kg N/ha, um die Entwick-

lung des Raps zu beschleunigen, damit er gut entwickelt in den Winter gehen konnte.

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N-Gehalts- und Biomassebestimmungen von Raps mit Hilfe der laserinduzierten Chlorophyll-fluoreszenz im Feldversuch —————————————————————————————————————

- 48 -

Zum Zeitpunkt der ersten N-Gabe zu Vegetationsbeginn (Ende Blattentwicklung: BBCH 19)

im März 2004 wurde der Raps unterschiedlich mit N behandelt. Die Andüngung erfolgte mit

4 N-Düngungsvarianten in je 4-facher Wiederholung in randomisierter Anlage. Die Dün-

gungsvarianten wurden wie folgt festgelegt: 0, 50, 100 und 150 kg N/ha, wobei 100 kg N der

ortsüblichen N-Düngung entsprach. Die Länge einer Parzelle betrug 50 m und der Fahrgas-

senabstand 16 m.

Die Nmin-Analyse im Frühjahr ergab einen Restgehalt von 10 kg N/ha.

Die Messungen der N-Gehalte (chemisch, Reflexionsmessung (S1 [Lammel et al., 2001]),

Fluoreszenzmessung (F690/F730)) und der Biomassegehalte (gravimetrische Bestimmung, Re-

flexionsmessung (S2 [Lammel et al., 2001]), Fluoreszenzmessung (BDILICF)) erfolgte zum

Zeitpunkt der zweiten N-Gabe (BBCH 39) am 13.04.2004. Definitionen zum BBCH-Code

sind in [Aufhammer, 1998] beschrieben.

Messmethoden

a) Messung der laserinduzierten Chlorophyllfluoreszenz

Die Versuche wurden mit dem Laser-N-Detektor, einem Fluoreszenzsensorsystem der Firma

Planto (Leipzig, Germany), durchgeführt. Das System ist auf dem Traktordach montiert. Die

Messung erfolgt in den Beständen zu beiden Seiten des Traktors.

Das von einer Laserdiode im Sensor abgestrahlte Licht der Wellenlänge 630 nm regt zusätz-

lich zum Sonnenlicht die Chlorophyllmoleküle in den Pflanzenblättern an und erzeugt somit

zusätzliches Fluoreszenzlicht, das im Sensor durch eine spezielle Teleskopoptik mit Strahltei-

lern und Filtern in den Wellenlängen 690 nm und 730 nm nachgewiesen wird. Der gepulste

Laserstrahl erlaubt hierbei eine Trennung der laserinduzierten von der sonnenlichtinduzierten

Fluoreszenz. Aufgrund dieses aktiven Messprinzips ist eine Messung in der Dämmerung und

in der Dunkelheit möglich. Es werden 10.000 Messwerte pro Sekunde aufgenommen und

ausgewertet.

Das Messsystem wurde auf dem Traktordach so montiert, dass beide Sensoren im Winkel von

45° zur Horizontalen zu beiden Seiten des Traktors in den Pflanzenbestand gerichtet waren.

Der Messabstand Sensor - Pflanze betrug 3 bis 4 m. Ein Novum der verwendeten Technik

stellt die Scanfunktion des Sensorsystems dar, die ein flächiges Abtasten eines Streifens (mit

einer Breite von etwa 0,75 m) beidseitig im Bestand bei einer Auflösung im mm-Bereich er-

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N-Gehalts- und Biomassebestimmungen von Raps mit Hilfe der laserinduzierten Chlorophyll-fluoreszenz im Feldversuch —————————————————————————————————————

- 49 -

laubt. Aufgrund dieses flächigen Abtastens des Feldbestandes wird neben der Bestimmung

der N-Versorgung der Pflanzen über den Parameter F690/F730 auch die Bestimmung der Bio-

masse über den Parameter BDILICF möglich. Der Messstreifen mit einer Breite von jeweils 75

cm befand sich ca. 2 m von der Fahrspur entfernt im Bestand. Die Fahrgeschwindigkeit des

Traktors betrug bei der Messung 6 km/h.

Der N-Gehalt der Pflanzen wird über das Verhältnis der Fluoreszenzintensitäten von 690 nm

und 730 nm bestimmt.

Neuartig ist, dass mit der verwendeten Messtechnik ein neuer Parameter, nachfolgend als

BDILICF bezeichnet, abgeleitet werden kann, der die Biomasse bzw. die Bestandesdichte im

Feldbestand widerspiegelt. BDILICF wird statistisch über die Auswertung der Anzahl der fluo-

reszierenden Signale berechnet.

F690/F730 und BDILICF stellen aufgrund der unterschiedlichen Auswertealgorithmen messtech-

nisch unabhängige Messgrößen dar.

b) Messung der Reflexion

Die Messung der Reflexion erfolgte mit einem tragbaren Feldspektrometer [Reusch, 1997].

Kernstück der Messtechnik bilden 2 Spektrometer, die zusammen mit der Stromversorgung in

einem Gehäuse untergebracht sind. Die Spektrometer sind über je einen Lichtleiter mit den

Einkoppeloptiken verbunden, die sich am Ende eines 1,5 m langen Auslegers befinden. Die-

ser Ausleger ist im Winkel von 60° zur Senkrechten nach vorn von der Person weggerichtet.

Die Optiken messen auf diese Art und Weise ca. 2 m über dem Boden. Ein Spektrometer

misst die Globalstrahlung, ist also gen Himmel gerichtet, und ein Spektrometer misst die Re-

flexion des Pflanzenbestandes, ist also gen Boden bzw. gen Pflanzenbestand gerichtet. Die

Globalstrahlung muss zusätzlich gemessen werden, weil sich die Reflexion des Pflanzenbe-

standes in Abhängigkeit von der Globalstrahlung ändert und der Messwert daher lichtkorri-

giert werden muss. Der spektrale Messbereich eines derartigen Feldspektrometers erstreckt

sich von 450-900 nm [Reusch, 1997]. Das Sichtfeld beträgt ca. 0,4 m² Boden- bzw. Pflanzen-

fläche bei einem Blickfeld von 20° aus einer Höhe von 2 m.

Die Parzellen wurden von allen 4 Ecken aus vermessen. Der Stichprobenwert pro Parzelle,

der für alle 4 Wiederholungen aufgenommen wird und in die Berechnung des Mittelwertes

der unterschiedlichen N-Düngungsstufen eingeht, wird als Mittelwert aus diesen 4 Eckmess-

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N-Gehalts- und Biomassebestimmungen von Raps mit Hilfe der laserinduzierten Chlorophyll-fluoreszenz im Feldversuch —————————————————————————————————————

- 50 -

werten gewonnen. Aufgezeichnet und ausgewertet wurden die Reflexionswerte S1 und S2.

Der Reflexionswert S1 wird im sichtbaren Wellenlängenbereich, speziell bei der Wellenlänge

um ca. 670 nm, bestimmt [Lammel et al., 2001]. Neben der Biomasse wird der Reflexions-

wert S1 auch durch die Absorption des Chlorophylls beeinflusst. Daher wird dieser Wert S1

als Maß für den N-Gehalt pro Flächeneinheit angenommen.

Da der Reflexionswert S2 im Nahinfrarotbereich um 810 nm gemessen wird [Lammel et al.,

2001], wirkt sich hier die Chlorophyllabsorption nicht mehr aus, so dass der Wert S2 lediglich

von der Biomasse beeinflusst wird.

c) Trockenmasse- und N-Gehaltsbestimmung

Die Bestimmung der Biomasse und des N-Gehaltes erfolgte über die Beerntung eines 10 x 1,5

Meter langen Streifens aus der Parzelle mit einer Beerntungsmaschine mit integrierter Wiege-

einrichtung. Die gesamte geerntete Frischmasse wurde gewogen. Eine Mischprobe wurde

entnommen, eingewogen, im Trockenschrank bei 65 °C drei Tage lang getrocknet und dann

für die Trockenmassebestimmung zurückgewogen. Für die N-Analyse erfolgte das Aufberei-

ten der getrockneten Biomasse durch maschinelles Mahlen bei 0,7 mm Siebdurchmesser. Die

Bestimmung von N erfolgte mit dem Makro-N-Analyser (N-Analyser, Elementar Analysen-

systeme GmbH, Hanau, Germany). Die N-Aufnahme wurde bestimmt über die Multiplikation

von Trockenmasse und N-Gehalt in der Trockenmasse.

d) Statistische Methoden

Vier Stichprobenwerte, d. h. je ein Stichprobenwert pro Wiederholung, fließen in die Berech-

nung des Mittelwertes ein. Die Fehlerbalken stellen den Fehler des Mittelwertes dar. Bei dem

durchgeführten Signifikanztest handelt es sich um einen Ein-Weg ANOVA-Test. Die berech-

neten Signifikanzen sind für jeden der 4 Mittelwerte, zusammengesetzt aus je 4 Einzelstich-

proben, berechnet worden, so dass genaue Rückschlüsse auf die Grundgesamtheit und die

Unterschiede zwischen den Mittelwerten der Grundgesamtheit getroffen werden können. P

gibt die Irrtumswahrscheinlichkeit an, mit der die Annahme der Signifikanz gilt. Ist P > 0,1

wird die Hypothese, dass sich 2 Mittelwerte signifikant unterscheiden, verworfen. Ist P < 0,1

sind die Unterschiede statistisch gesichert.

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N-Gehalts- und Biomassebestimmungen von Raps mit Hilfe der laserinduzierten Chlorophyll-fluoreszenz im Feldversuch —————————————————————————————————————

- 51 -

4.3 Messergebnisse

Zum Zeitpunkt der zweiten N-Gabe (BBCH 39) waren die Stickstoffunterschiede visuell gut

wahrnehmbar. Die nicht oder nur wenig gedüngten Varianten waren in der Grünfärbung heller

als die mit hohen N-Gaben gedüngten Varianten. Auch die Bestandesdichte differenzierte

visuell mit der N-Düngung. Die Nullvariante ließ geringere Bestandesdichten und niedrigere

Wuchshöhen erkennen als die mit 50, 100 und 150 kg gedüngten Varianten. Von dem verab-

reichten N wurden die in Tabelle 4.1 aufgeführten Mengen aufgenommen. In der N-

Aufnahme ist neben der ersten N-Gabe zu Vegetationsbeginn auch die Starter-N-Gabe vom

Herbst enthalten.

Tabelle 4.1: N-Düngung zur ersten N-Gabe (BBCH 19) und die entsprechenden N-Aufnahmen, bestimmt zum Zeitpunkt kurz vor der zweiten N-Gabe (BBCH 39)

N-Düngungsvariante [kg N/ha]

zur ersten N-Gabe (BBCH 19)

N-Aufnahme [kg N/ha] kurz vor der zwei-

ten N-Gabe (BBCH 39)

0 48

50 87

100 100

150 116

Anhand der N-Aufnahme ist zu sehen, dass die erste N-Gabe zu Vegetationsbeginn eine deut-

liche Differenzierung bewirkt hat. Die hohe N-Gabe von 150 kg N konnte allerdings nicht

vollständig aufgenommen werden.

N-Gehaltsbestimmungen

Die Ergebnisse der chemischen N-Analyse sind in Abbildung 4.1 dargestellt. In dieser Abbil-

dung wurden die Messwerte der chemischen N-Analyse gegenüber der N-Düngungsvariante

aufgetragen. Eine höhere N-Düngung zu Vegetationsbeginn bewirkte höhere N-Gehalte in der

Trockenmasse der Rapspflanzen. Obwohl sich die Fehlerbalken aller Mittelwerte der N-

Analysen nicht überlappen, zeigte der durchgeführte Signifikanztest, der Ein-Weg ANOVA,

dass sich nur die N-Gehalte der 0, 50 und 100 kg N gedüngten Varianten signifikant unter-

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scheiden (P ≤ 0,1). Die N-Gehalte der 100 und 150 kg N-Variante unterscheiden sich nicht

mehr ganz so deutlich bzw. signifikant (P ≤ 0,16) voneinander.

0 20 40 60 80 100 120 140 160

2,8

3,0

3,2

3,4

3,6

3,8

4,0

4,2

4,44,6

4,8

5,0 Y = A + B1*X + B2*X2

Parameter Wert Fehler------------------------------------------------------------A 3,02773 0,16738B1 0,0175 0,00444B2 -4,35577E-5 2,85348E-5------------------------------------------------------------

R-Square(COD) SD N P------------------------------------------------------------0,99279 0,66927 4 0,08494------------------------------------------------------------

R²=0,99 (P < 0,1)

N-G

ehal

t [%

TM

]

N-Düngungsvariante [kg N/ha]

Abbildung 4.1: Chemisch bestimmter N-Gehalt zur zweiten N-Gabe (BBCH 39) in Abhängigkeit zur variierten ersten N-Gabe (EC 19) zu Raps

In Abb. 4.2 sind die N-Gehaltsbestimmungen mit Hilfe der Reflexion, die durch die Messwer-

te S1 beschrieben werden, den Ergebnissen der chemischen N-Analyse gegenübergestellt.

3,0 3,5 4,0 4,5 5,017,5

18,0

18,5

19,0

19,5

20,0

20,5

21,0

21,5Y = A + B1*X + B2*X2

Parameter Wert Fehler------------------------------------------------------------A -5,48199 2,73892B1 11,6237 1,45286B2 -1,27094 0,18824------------------------------------------------------------

R-Square(COD) SD N P------------------------------------------------------------0,99832 0,09716 4 0,04103------------------------------------------------------------

R²=1 (P < 0,05)

Ref

lexi

onsw

ert S

1

N-Gehalt [% TM]

Abbildung 4.2: Reflexionswert S1 in Abhängig-keit zum chem. bestimmten N-Gehalt im Feldver-such zu Raps zur 2. N-Gabe (BBCH 39)

2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,00,70

0,72

0,74

0,76

0,78

0,80

0,82

0,84

c = N-Gehalt

R²=0,98 (P <0,01)

( )( )( )( )1

1)(*

11

)(*22

730

690*22

*11

730690

−+

−+=

+−

+−

Dc

Dc

ec

ec

F

F

ex

αβ

αβ

λ αβ

αβψ

Model: ExpDecSensor Chi^2/DoF = 0.00015R^2 = 0.97703 Psi 2.79405 ±123.09035alpha1 0.95 ±0alpha2 0.20979 ±9.78298beta1 0.05 ±0beta2 0.1 ±0D 2.66717 ±140.77664

F69

0 / F

730

(LIC

F)

N-Gehalt [% TM]

Abbildung 4.3: F690/F730 (LICF) in Abhängigkeit zum chem. bestimmten N-Gehalt im Feldversuch zu Raps zur 2. N-Gabe (BBCH 39)

Da in der Literatur bisher keine aus physikalischen Grundlagen hergeleitete Funktion für den

Zusammenhang zwischen Chlorophyllgehalt bzw. N-Gehalt und Reflexionsmesswert be-

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N-Gehalts- und Biomassebestimmungen von Raps mit Hilfe der laserinduzierten Chlorophyll-fluoreszenz im Feldversuch —————————————————————————————————————

- 53 -

schrieben ist, wurde eine Kurve durch Wahl eines Polynom 2. Grades angenähert. Auf Basis

dieser Funktion konnte eine enge Korrelation (R²=1) zwischen dem Reflexionswert S1 und

dem chemisch bestimmten N-Gehalt ermittelt werden. Mit der Annahme einer polynomischen

Funktion 2. Grades, kann zwischen den N-Gehalten von 3,1 %, 3,7 % und 4,4 % mittels Re-

flexionswert S1 gut bzw. signifikant unterschieden werden (P ≤ 0,1), jedoch nicht mehr zwi-

schen den N-Gehalten von 4,4 % und 4,7 % N in der Trockenmasse (P ≤ 0,55). Mit einer

Wahrscheinlichkeit von 55 % entstammen die Reflexionsmesswerte S1 der N-Gehalte von 4,4

und 4,7 (bzw. der 100 und der 150 kg N gedüngten Variante) aus derselben Grundgesamtheit

und können nicht mehr unterschieden werden. Das bedeutet, dass in den höheren N-

Behandlungsstufen die Auflösung der Reflexionsmessung nicht mehr hoch genug ist.

In der Abbildung 4.3 werden die N-Gehaltsbestimmungen mittels laserinduzierter Chloro-

phyllfluoreszenz, beschrieben durch die Messwerte F690/F730, den Ergebnissen der chemischen

N-Analyse gegenübergestellt. Die in dieser Abb. 4.3 zugrunde gelegte Formel ist in [Günther

et al., 1993] aus physikalischen Grundlagen hergeleitet worden. Zwischen F690/F730 und dem

chemisch bestimmten N-Gehalt konnte auf Basis dieser Funktion ebenfalls eine enge Korrela-

tion (R²=0,98) bestimmt werden.

Obwohl sich die Fehlerbalken nicht überlappen, kann nur signifikant zwischen den N-

Gehalten von 3,1 %, 3,7 % und 4,4 % mittels LICF unterschieden werden (P ≤ 0,1). Zwischen

den N-Gehalten von 4,4 % und 4,7 % N in der Trockenmasse kann mittels LICF nicht mehr

ganz so deutlich bzw. signifikant unterschieden werden (P ≤ 0,13). Das entspricht einer ähnli-

chen Wahrscheinlichkeit, die für das Messverfahren der chemischen N-Bestimmung ermittelt

wurde (P ≤ 0,16). Das Messverfahren der LICF ist also auch in den hohen N-

Behandlungsstufen gut auflösend. F690/F730 spiegelt somit sehr gut den N-Gehalt der Raps-

pflanzen im Feldbestand wider.

Biomassebestimmung

Neben den N-Gehalten wurden ebenfalls die Biomassen im Rapsbestand bestimmt. Die Mess-

werte der gravimetrischen Trockensubstanzbestimmung sind im Folgenden gegenüber der N-

Düngungsvariante aufgetragen (Abb. 4.4). Zu vermuten wäre, dass durch erhöhte N-Gaben

die Biomassen im Raps stetig ansteigen, wie das beim chemisch bestimmten N-Gehalt der

Fall war. Diese Vermutung trifft so nicht zu.

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N-Gehalts- und Biomassebestimmungen von Raps mit Hilfe der laserinduzierten Chlorophyll-fluoreszenz im Feldversuch —————————————————————————————————————

- 54 -

0 20 40 60 80 100 120 140 160

14

16

18

20

22

24

26

Tro

cken

mas

se [d

t/ha]

N-Düngungsvariante [kg N/ha]

Abbildung 4.4: Trockenmassegehalte zur zwei-ten N-Gabe (BBCH 39) in Abhängigkeit zur vari-ierten ersten N-Gabe (BBCH 19) zu Raps

Die Nullvariante und die 50 kg N gedüngte Variante unterscheiden sich signifikant (P ≤ 0,01)

voneinander. Die 50 kg N und die 100 kg N gedüngte Variante unterscheiden sich nicht signi-

fikant voneinander (P ≤ 0,70), beide Varianten bilden ähnlich hohe Biomassen. Die Mittel-

werte der Biomassen zwischen der 100 kg N und der 150 kg N Variante unterscheiden sich

zwar in der Grafik, jedoch sind die Unterscheide nicht mehr ganz so deutlich bzw. signifikant

(P ≤ 0,21).

In der Abbildung 4.5 werden die Biomassebestimmungen mittels Reflexion, die durch die

Messwerte S2 beschrieben werden, den Ergebnissen der gravimetrischen Trockensubstanzbe-

stimmung gegenübergestellt. Zwischen S2 und der gravimetrischen Trockenmassebestim-

mung besteht eine Korrelation von R²=0,90. Der Zusammenhang kann mit einer linearen

Funktion beschrieben werden. Die Biomassebestimmung mittels Reflexion, beschrieben

durch S2, unterscheidet hier signifikant (P ≤ 0,01) zwischen den ersten 3 Düngungsvarianten

(0, 50 und 100 kg N), aber nicht zwischen der 100 und der 150 kg N-Düngungsvariante (P ≤

0,35). Die Reflexionsmessung mittels S2 unterscheidet hier also andere Biomasseniveaus als

die gravimetrische Trockenmassebestimmung. In der Grafik ist zusätzlich das Vertrauens-

bzw. Konfidenzintervall angegeben, innerhalb dessen Grenzen wir den Mittelwert der Po-

pulation einigermaßen sicher (Gesamtwahrscheinlichkeit von 90 %) vermuten können. Dieses

Vertrauensintervall zeigt, dass der Reflexionswert S2 nicht gut geeignet ist, die Biomasse

vertrauenswürdig wiederzuspiegeln.

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N-Gehalts- und Biomassebestimmungen von Raps mit Hilfe der laserinduzierten Chlorophyll-fluoreszenz im Feldversuch —————————————————————————————————————

- 55 -

In der Abbildung 4.6 werden die Biomassebestimmungen mittels laserinduzierter Chloro-

phyllfluoreszenz, beschrieben durch die Messwerte BDILICF, den Ergebnissen der konventio-

nellen Biomassebestimmung durch Trocknung gegenübergestellt.

14 16 18 20 22 24 26 281,45

1,50

1,55

1,60

1,65

1,70

1,75

1,80Y = 1,06836 + 0,02713 * XR² = 0,90 (P < 0,1)

linearer Fit Grenze oberer 95% Konfidenzbereich Grenze unterer 95% Konfidenzbereich

Ref

lexi

onsw

ert S

2

Trockenmasse [dt/ha]

Abbildung 4.5: Reflexionswert S2 in Abhängig-keit zur konventionell bestimmten Biomasse durch Trocknung im Feldversuch zu Raps zur 2. N-Gabe (BBCH 39)

14 16 18 20 22 24 26 280,78

0,80

0,82

0,84

0,86

0,88

0,90

0,92

0,94

0,96Y = 0,60573 + 0,1322 * XR² = 0,98 (P < 0,01)

linearer Fit Grenze oberer 95% Konfidenzbereich Grenze unterer 95% Konfidenzbereich

BD

I LIC

F

Trockenmasse [dt/ha]

Abbildung 4.6: BDILICF in Abhängigkeit zur kon-ventionell bestimmten Biomasse durch Trocknung im Feldversuch zu Raps zur 2. N-Gabe (BBCH 39)

Abbildung 4.6 zeigt die sehr enge Korrelation (R²=0,98) zwischen BDILICF und der konventi-

onellen Biomassebestimmung. Es ist zu sehen, dass die Biomassebestimmung mittels LICF

im Gegensatz zur Reflexionsmessung ähnliche N-Düngungsniveaus unterscheidet wie die

konventionelle Biomassebestimmung durch Trocknung. Die Biomasse mittels LICF unter-

scheidet hier 3 signifikante Düngeniveaus, das der Nullvariante, das gemeinsame der 50 bis

100 kg N-Variante und das der 150 kg N-Variante. Zwischen der Nullvariante und der 50 kg

N-Variante kann signifikant (P ≤ 0,01) unterschieden werden. Die Biomassen der 50 und 100

kg N Variante unterscheiden sich nicht (P ≤ 0,80) und die Biomassen der 50 bzw. 100 und die

der 150 kg N-Variante unterscheiden sich signifikant mit (P ≤ 0,1). Das Vertrauens- bzw.

Konfidenzintervall zeigt, dass mit einer Gesamtwahrscheinlichkeit von 90 % der Mittelwert

der Population in dem angegebenen Bereich zu vermuten ist. Die Grenzen des Vertrauens-

bzw. Konfidenzintervall sind recht schmal, so dass die Biomassen mittels LICF recht ver-

trauenswürdig widergespiegelt werden können. Zwischen BDILICF und Biomasse besteht auf-

grund der statistischen Auswertealgorithmen ein linearer Zusammenhang.

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N-Gehalts- und Biomassebestimmungen von Raps mit Hilfe der laserinduzierten Chlorophyll-fluoreszenz im Feldversuch —————————————————————————————————————

- 56 -

N-Gehalts- und Biomassebestimmungen

Die Beziehung zwischen dem chemisch bestimmten N-Gehalt und der gravimetrischen Tro-

ckensubstanzbestimmung ist in Abb. 4.7 dargestellt. Höhere N-Gaben zu Raps bewirken hö-

here N-Gehalte, aber nicht in allen Fällen höhere Biomassegehalte, wie Abb. 4.7 zeigt.

14

16

18

20

22

24

26

3,0 3,5 4,0 4,5 5,0

N-Gehalt [% TM]

Tro

cken

mas

se [d

t/ha]

Abbildung 4.7: Beziehung zwischen dem Trocken-massegehalt und dem chemisch bestimmten N-Ge-halt von Raps zur zweiten N-Gabe (BBCH 39)

Setzt man die Bestandesdichte in Beziehung zum N-Gehalt, so erhält man bei der Reflexi-

onsmessung einen linearen Zusammenhang (Abb. 4.8), während sowohl die Messung auf Ba-

sis der LICF (Abb. 4.9) als auch die konventionelle Bestimmung (Abb. 4.7) ein vergleichba-

res, nicht lineares Verhalten aufweisen.

17,5 18,0 18,5 19,0 19,5 20,0 20,5 21,0 21,51,45

1,50

1,55

1,60

1,65

1,70

1,75

1,80

R² = 1 (P < 0,001)

S2

(Ref

lexi

on)

S1 (Reflexion)

Abbildung 4.8: Reflexionswert S1 in Abhängig-keit von Reflexionswert S2 im Feldversuch zu Raps zur 2. N-Gabe (BBCH 39)

0,70 0,72 0,74 0,76 0,78 0,80 0,82 0,840,78

0,80

0,82

0,84

0,86

0,88

0,90

0,92

0,94

0,96

BD

I LIC

F

F690

/F730

(LICF)

Abbildung 4.9: F690/F730 in Abhängigkeit vom BDILICF (LICF-Messwerte) im Feldversuch zu Raps zur 2. N-Gabe (BBCH 39)

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N-Gehalts- und Biomassebestimmungen von Raps mit Hilfe der laserinduzierten Chlorophyll-fluoreszenz im Feldversuch —————————————————————————————————————

- 57 -

Bei der Reflexionsmessung fällt auf, dass sich die Reflexionswerte S1 (N-Gehalt) und die

Reflexionswerte S2 (Biomassegehalt) nahezu identisch verhalten (siehe Abbildung 4.8).

Die Unabhängigkeit der Biomasse- und der N-Gehaltsmessung scheint daher bei der Refle-

xionsmessung nicht gegeben zu sein.

4.4 Diskussion der Ergebnisse

Ziel der Untersuchungen war es, die LICF als Werkzeug zur Bestimmung des N-Gehaltes und

der Biomasse bzw. Bestandesdichte im Feldversuch zu prüfen. Vergleichende Untersuchun-

gen mit N-Gehaltsbestimmungen, gravimetrischen Trockensubstanzbestimmungen und erst-

malig mit Reflexionsmessungen dienten der Beurteilung. Da die Reflexionsmessung das ein-

zige bisher in der Praxis einsetzbare Messverfahren im Hinblick auf die variable N-Düngung

zur 2. N-Gabe im Raps ist, lag ein Schwerpunkt dieser Arbeit in der vergleichenden Darstel-

lung von Reflexionsmessung und LICF. Dabei wurde bewusst auf kritische Messbedingungen

im Hinblick auf die Reflexion, wie Messungen zu sehr zeitigen Pflanzenstadien (erste N-Gabe

zu Raps) und Messungen bei wenig Umgebungslicht, verzichtet.

Die laserinduzierte Chlorophyllfluoreszenz spiegelt mit dem Messwert F690/F730 den chemisch

bestimmten N-Gehalt sehr gut wider. R² beträgt 0,98 und zeigt somit eine sehr enge Korrela-

tion zwischen dem chemisch bestimmten N-Gehalt und F690/F730. Auch bei den höheren N-

Gehalten von 4,4 und 4,7 % N in der Trockenmasse (TM) ist die Bestimmung von F690/F730

mittels LICF sehr gut auflösend und zeigt ein ähnliches Verhalten wie bei der chemischen

Analyse. Ähnliche Unterscheidungswahrscheinlichkeiten dieser 2 Niveaus (chemische Analy-

se P ≤ 13, LICF P ≤ 16) konnten ermittelt werden.

Die Sensormessungen mittels Reflexion, beschrieben durch S1, spiegeln ebenfalls recht gut

die N-Gehalte wider. Das Bestimmtheitsmaß beträgt sogar 1. Aber die hohen N-Gehalte von

4,4 % und 4,7 % können nicht mehr gut auflösend wiedergegeben werden, die Unterschiede

sind zu gering (P ≤ 0,553). Es zeigt sich, dass bei den N-Gehalten von 4,4 % N in der TM die

Reflexionsmessung mit S1 schon in die Sättigung geht und auch höhere N-Gehalte nicht mehr

unterschieden werden können.

Vergleicht man die Bestimmtheitsmaße der LICF (F690/F730) und der Reflexionsmessung (S1)

mit dem chemisch bestimmten N-Gehalt, so ist die Korrelation der Reflexion geringfügig en-

ger. An dieser Stelle muss aber bemerkt werden, dass das ermittelte Bestimmtheitsmaß zwi-

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N-Gehalts- und Biomassebestimmungen von Raps mit Hilfe der laserinduzierten Chlorophyll-fluoreszenz im Feldversuch —————————————————————————————————————

- 58 -

schen F690/F730 und dem chemisch bestimmten N-Gehalt aus einer auf physikalischen Grund-

lagen hergeleiteten Funktion [Günther et al., 1993] beruht. Bei der Reflexionsmessung gibt

es keine aus physikalischen Grundlagen hergeleitete Funktion. In diesem Fall haben wir eine

Kurve durch willkürliche Wahl eines Polynom 2. Grades angenähert.

Die Biomasse wird durch die laserinduzierte Chlorophyllfluoreszenz mit BDILICF besser wie-

dergegeben als durch die Reflexionsmessung (S2). Die Korrelation zwischen Biomasse durch

Trocknung und BDILICF ist mit R²=0,98 wesentlich besser als im Falle der Reflexion mit S2

(R²=0,90). Die Reflexionsmessung unterscheidet nicht dieselben Biomasseniveaus wie die der

Biomassebestimmung durch Trocknung. Im Gegensatz dazu unterscheidet die laserinduzierte

Chlorophyllfluoreszenz mit BDILICF dieselben Biomasseniveaus wie die der Biomassebe-

stimmung durch Trocknung, so sind zum Beispiel die Biomassen der 50 und der 100 kg N-

Variante in beiden Fällen gleich groß. Ein Vergleich der Vertrauensintervalle der BDILICF -

Bestimmung und der Reflexionsbestimmung mittels S2 lässt erkennen, dass die Bestimmung

der Biomassen mittels LICF wesentlich zuverlässiger ist.

Die Zusammenhänge zwischen der gravimetrischen Trockensubstanzbestimmung und der

Reflexionsbestimmung S2 sowie der BDILICF-Bestimmung können mit linearen Zusammen-

hängen beschrieben werden. Daher sind die Bestimmtheitsmaße zweier gleicher Funktionen

auch direkt vergleichbar. Aber es ist anzumerken, dass bei noch höheren Biomassenbereichen

>> 25 dt TM/ha die linearen Funktionen der Reflexionsmessung (S2) und die der LICF-

Messung (BDILICF) irgendwann in die Sättigung gehen und ab diesem Punkt nicht mehr diffe-

renzieren. Die Bestimmung von BDILICF bewegt sich z.B. von 0 bis 1, noch höhere Biomassen

können dann nicht weiter aufgelöst werden. Diese Sättigung ist bei der Reflexionsbestim-

mung von S2 schon früher zu beobachten, wie die Ergebnisse zeigen.

Darüber hinaus zeigt diese Arbeit, dass sich die Reflexionswerte S1 und S2 völlig identisch

verhalten (Abb. 4.8). Bei einem N-Steigerungsversuch, wie er hier durchgeführt worden ist,

wäre es auch zu vermuten, dass Biomasse und N-Gehalt gleich beeinflusst werden. Aber die

Biomassebestimmung zeigte, dass die Biomassen trotz N-Steigerungen nicht gleichmäßig

ansteigen müssen (Abb. 4.7). Die LICF unterstützt diese Aussage (Abb. 4.9). Es stellt sich die

Frage, ob es sich bei den Reflexionswerten S1 und S2 wirklich um unabhängige Messgrößen

handelt. Es ist anzunehmen, dass die verschiedenen Wellenlängen der Reflexionswerte S1

und S2 nicht unabhängig sind und ein Mischsignal aus Biomasse und N-Gehalt darstellen.

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N-Gehalts- und Biomassebestimmungen von Raps mit Hilfe der laserinduzierten Chlorophyll-fluoreszenz im Feldversuch —————————————————————————————————————

- 59 -

Das könnte auch die Ursache für die Tatsache sein, dass die engsten Korrelationen zwischen

Reflexionswerten und der N-Aufnahme zu verzeichnen sind und nicht zum N-Gehalt

und/oder zur Biomasse [Schächtl, 2004]. Die N-Aufnahme stellt ein Produkt aus N-Gehalt in

der Trockenmasse und der Trockenmasse dar. Dieses Verhalten der Reflexion kann auch sys-

tembedingt erklärt werden, weil die Messung der Reflexion integral über eine Fläche be-

stimmt wird. Viel Biomasse und wenig N-Gehalt bzw. wenig Biomasse und viel N-Gehalt

dürften bei einer integralen Messung ähnliche Ergebnisse aufzeigen. Das ist bei der von uns

vorgestellten Messtechnik mittels LICF nicht der Fall. Biomasse und N-Gehalt können ge-

trennt dargestellt werden. F690/F730 und BDILICF bilden unabhängige Messgrößen. Das wird

aufgrund der unterschiedlichen Auswertealgorithmen ermöglicht. F690/F730 stellen Intensitäts-

messungen zweier Wellenlängen dar, BDILICF hingegen beruht rein auf statistischer Auswer-

tung von Messsignalen der beiden Wellenlängen (690 und 730 nm).

Die unabhängige Bestimmung des N-Gehaltes und der Biomasse bzw. Bestandesdichte im

Feldbestand ist Voraussetzung für die Entwicklung eines Düngealgorithmus zur variablen

Stickstoffdüngung. So ist es zum Beispiel wichtig, zwischen guter Stickstoffversorgung bei

wenig Biomasse und wenig N bei viel Biomasse zu unterscheiden. Das spielt gerade bei Fraß-

schäden, Fehlstellen, Trockenstress in Folge von Wassermangel, Staunässe und Verdichtun-

gen im Boden eine wesentliche Rolle. Hier kann es durch eine ungenaue Unterscheidung zwi-

schen N-Gehalt und Biomasse zu Fehlentscheidungen bei der Düngung kommen. Bei wasser-

gestressten Pflanzen hat man beobachtet, dass diese einen hohen N-Gehalt aufweisen können,

dafür aber mit geringen Biomassen bzw. Bestandesdichten reagieren [Barraclough & Kyte,

2001]. Das bedeutet aber für die N-Düngung, dass eine Mehrdüngung aufgrund der geringen

Bestandesdichte keinen zusätzlichen Effekt erzielen würde, im Gegenteil würde der zusätzli-

che Stickstoff von den Pflanzen nicht mehr aufgenommen und verbliebe im Boden, was dann

längerfristig zu Auswaschung und somit zur ökologischen Belastung der Umwelt beitragen

würde. Ist die Ursache für die geringen Bestandesdichten und die hohen N-Gehalte auf Was-

sermangel zurückzuführen, dann ließen sich die wassergestressten Pflanzen über einen ent-

sprechenden Auswertealgorithmus in der Software mit der von uns eingesetzten Technik er-

kennen. Eine präzise Unterscheidung zwischen Biomasse und N-Gehalt ermöglicht somit eine

präzise Anpassung der N-Düngung an gegebene Standortbedingungen.

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N-Gehalts- und Biomassebestimmungen von Raps mit Hilfe der laserinduzierten Chlorophyll-fluoreszenz im Feldversuch —————————————————————————————————————

- 60 -

4.5 Schlussfolgerungen

Weiterführende Untersuchungen sind im Hinblick auf die Eignung der LICF zur variablen

Verabreichung der ersten N-Gabe zu Raps notwendig, da der Großteil der Gesamt-N-

Düngermenge nicht zur zweiten N-Gabe sondern zur ersten N-Gabe verabreicht wird.

Der Parameter BDILICF lässt sich auch bei sehr geringen Bestandesdichten messen, da der

Boden bei der LICF-Messung kein Störsignal darstellt. Die Bestandesdichte wird in der kon-

ventionellen schlageinheitlichen N-Düngung zu Raps zur ersten N-Gabe in Form von Zu- und

Abschlägen berücksichtigt. Das bedeutet, dass die Bestandesdichtedichtemessung grundsätz-

lich geeignet ist, um die erste N-Gabe zu Raps variabel zu verabreichen. Andere Messverfah-

ren zur Bestimmung des N-Bedarfs, wie die Reflexionsmessung oder der Pendelsensor, sind

hier gänzlich ungeeignet, da die zu Vegetationsbeginn vorherrschenden Bestandesdichten zu

gering sind.

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Biomasse- und Bestandesdichtemessungen mit Hilfe der laserinduzierten Chlorophyllfluores-zenz in Raps- und Getreidebeständen zu sehr frühen Pflanzenstadien —————————————————————————————————————

- 61 -

5 Biomasse- und Bestandesdichtemessungen mit Hilfe der laserinduzierten Chlorophyllfluoreszenz in Raps - und Getreidebeständen zu sehr frühen Pflanzensta-dien

Auf stark heterogenen Schlägen ist eine teilflächenspezifische N-Düngung einer schlagein-

heitlichen N-Düngung vorzuziehen, um lokale Über- und Unterversorgung mit N zu vermei-

den. Online-Sensoren ermöglichen es, zeitgleich zur N-Düngung bestehende Unterschiede in

der N-Versorgung zu detektieren und die N-Düngermenge entsprechend anzupassen.

Bisher gibt es in der landwirtschaftlichen Düngepraxis nur Sensorlösungen, die die teil-

flächenspezifische N-Düngung erst ab bestimmten Vegetationsstadien zulassen (Blattflächen-

index >3), z.B. zu Getreide und Raps ab zweiter N-Gabe. Eine variable sensorgeführte N-

Düngung zu sehr frühen Wachstumsstadien der Pflanzen, z.B. zu Getreide und Raps zur ers-

ten N-Gabe zu Vegetationsbeginn, ist zur Zeit noch nicht möglich.

Die laserinduzierte Chlorophyllfluoreszenz (LICF) eröffnet hier neue Perspektiven, da die

gemessenen Fluoreszenzsignale nur von den Pflanzen ausgesendet werden und der Boden

keine Störsignale aussendet. Uns ist es erstmalig gelungen, zu sehr frühen Pflanzenstadien die

Bestandesdichte im Feldbestand mit Hilfe der LICF exakt abzubilden. Die Bestandesdichte

erscheint als ein geeigneter Parameter zur teilflächenspezifischen Regulierung der N-Menge,

da diese auch schon im Rahmen der schlageinheitlichen N-Düngung über bestimmte Zu- und

Abschläge berücksichtigt wird.

5.1 Einführung

Stickstoff ist der ertragsrelevanteste Produktionsfaktor, der wesentlich die Qualität der pflanz-

lichen Produkte beeinflusst, anderseits aber auch zu beträchtlichen Belastungen der Hydro-

und Atmosphäre führt. Eine nachhaltige Landbewirtschaftung strebt hohe Erträge und Quali-

täten bei minimalen Belastungen der Umwelt an. Die Präzisionslandbewirtschaftung mit der

teilflächenspezifischen N-Düngung zielt deshalb darauf ab, auf heterogenen Flächen die

kleinräumige Variabilität des Bodens bzw. des Pflanzenwachstums zu berücksichtigen und

die N-Düngermenge darauf hin abzustimmen. Pflanzen sind die besten Indikatoren, die die N-

Verfügbarkeit aus verschiedenen N-Quellen kumulativ innerhalb der Vegetationszeit anzeigen

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Biomasse- und Bestandesdichtemessungen mit Hilfe der laserinduzierten Chlorophyllfluores-zenz in Raps- und Getreidebeständen zu sehr frühen Pflanzenstadien —————————————————————————————————————

- 62 -

[Olfs et al., 2005]. Geeignete Sensorlösungen, die den Stickstoffbedarf der Pflanzen klein-

räumig während des Düngevorganges erfassen können, um die N-Düngermenge individuell

an das Pflanzenwachstum und an den N-Bedarf der Pflanzen anzupassen, sind daher notwen-

dig. Sie ermöglichen eine schnelle Anpassung der N-Düngestrategie während der Vegetati-

onszeit, vorausgesetzt, dass die N-Düngerstrategie nicht auf einer Einmal-Applikation beruht,

sondern dass die N-Düngermenge auf mehrere Teilgaben verteilt wird [Olfs et al., 2005].

Positive ökonomische und ökologische Effekte können durch die teilflächenspezifische Stick-

stoffdüngung auf heterogenen Standorten erzielt werden [Ancev et al., 2005; Schmerler &

Jürschik, 1997; Malzer et al., 1996; Swinton & Ahmad, 1996; Reetz & Fixen, 1995], die

sich aus Ertrags- und Qualitätssteigerungen sowie reduziertem N-Einsatz ergeben.

Es gibt heute bereits erste Sensorlösungen, die erfolgreich Eingang in die Praxis gefunden

haben. Zum einen handelt es sich um Sensoren, die auf dem Messprinzip der Sonnenlichtre-

flexion an Pflanzen beruhen [Reusch, 1997]. Diese Sensorlösungen können aber erst ab be-

stimmten Bodenbedeckungsgraden (Blattflächenindex > 3) eingesetzt werden. Bei niedrigen

Bodenbedeckungsgraden wirkt der Boden als Störgröße, das Pflanzensignal kann hier nur

unter speziellen Randbedingungen vom Bodensignal getrennt werden [Flowers et al., 2003].

Diese Sensoren können aus diesem Grund bei Getreide erst sinnvoll mit Abschluss der Besto-

ckungsphase eingesetzt werden.

Zum anderen handelt es sich um einen Sensor zur Erfassung der Pflanzendichte, das Crop

Meter (Pendelsensor). Dieser misst mechanisch über den Auslenkwinkel eines durch einen

Pflanzenbestand bewegten pendelnd aufgehängten zylindrischen Körpers die Pflanzenmasse-

dichte im Feldbestand. Dieses Messprinzip kann jedoch nur bei genügend vorhandener Bio-

masse eingesetzt werden. Der Pendelsensor kann aus diesem Grunde erst ab Mitte Schossen

und nur zu Getreide eingesetzt werden [Ehlert et al., 2004; Ehlert & Schmerler, 2001].

Bis heute fehlen leistungsstarke Sensorlösungen, die die teilflächenspezifische N-Düngung

schon zu sehr frühen Vegetationsstadien ermöglichen, z.B. bei Raps und Getreide ab erster N-

Gabe. Gerade die teilflächenspezifische N-Düngung zu Vegetationsbeginn bietet ein großes

Potential zur Schonung der Umwelt, weil zu Vegetationsbeginn ein höheres Auswaschungsri-

siko des N durch erhöhte Frühjahrsniederschläge besteht. Die erste N-Gabe zu Raps fällt zu-

dem auch höher aus als zur zweiten N-Gabe. Deshalb wäre eine teilflächenspezifische N-

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Biomasse- und Bestandesdichtemessungen mit Hilfe der laserinduzierten Chlorophyllfluores-zenz in Raps- und Getreidebeständen zu sehr frühen Pflanzenstadien —————————————————————————————————————

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Düngung gerade bei Raps schon zur ersten N-Gabe wünschenswert, um den N dort zu platzie-

ren, wo er benötigt wird und dort einzusparen, wo der Bedarf der Pflanzen an N geringer ist.

Ein neues Messverfahren, die laserinduzierte Chlorophyllfluoreszenz (LICF), ist von uns in

Feldversuchen geprüft worden und bietet für die teilflächenspezifische N-Düngung neue Per-

spektiven. Ein großer Vorteil der LICF ist darin zu sehen, dass Fluoreszenzsignale nur von

den Pflanzen ausgesendet werden und der Boden keinen Einfluss auf das Messsignal nimmt.

Diese Tatsache erlaubt grundsätzlich Messungen auch schon zu zeitigen Vegetationsstadien.

Die Chlorophyllfluoreszenz ist eine Reaktion des Photosyntheseapparates, bei der aufgenom-

mene überschüssige Energie, die nicht in die photochemische Reaktion eingeht, entweder als

Wärmestrahlung abgegeben oder von der Pflanze als Fluoreszenzlicht abgestrahlt wird.

Zwei Pflanzenparameter lassen sich mit Hilfe der LICF erfassen. Zum einen handelt es sich

um den N-Gehalt der Pflanzen pro Blattflächeneinheit, der indirekt über den Chlorophyllge-

halt der Blätter bestimmt wird. Dieser Parameter wird über das Verhältnis der Fluoreszenz-

signale bei Wellenlängen von 690 nm und 730 nm bestimmt [Lichtenthaler & Rinderle,

1988; Chappelle et al., 1984b]. Da N der Hauptbestandteil von Chlorophyll ist, kann mittels

der LICF der N-Gehalt der Pflanze bestimmt werden [Bredemeier, 2005; Adams et al.,

1990; Chappelle et al., 1984b].

Mit der von uns verwendeten Sensorlösung zur Messung der LICF lässt sich erstmalig auch

ein zweiter wesentlicher Pflanzenparameter im Feldbestand darstellen: die Bestandesdichte.

Das wird möglich, weil der Pflanzenbestand über eine Entfernung von ca. 3-4 m vom Trak-

tordach aus gescannt wird. Dabei handelt es sich nicht, wie bei der Reflexionsmessung, um

eine integrale Messung über eine Fläche, sondern um eine Messung einer Fläche mit Ortsauf-

lösung der Messsignale von wenigen Millimetern. Die Fluoreszenzsignale werden nur von

den Pflanzen im Bestand ausgestrahlt. Der Boden fluoresziert bei den verwendeten Wellen-

längen nicht. Deshalb können die empfangenen Fluoreszenzsignale statistisch ausgewertet

werden. Ein dünnerer Bestand liefert zeitaufgelöst weniger Fluoreszenzsignale als ein kräfti-

ger Bestand. Die gemessene Bestandesdichte mittels LICF wird nachfolgend BDILICF genannt.

Es handelt es sich bei diesen beiden Pflanzenparametern (F690/F730 und BDILICF) um vonein-

ander unabhängige Messgrößen.

Die N-Gehalte der Pflanzen differenzieren häufig erst im Laufe der Vegetation. N-

Gehaltsmessungen sind daher erst ab zweiter N-Gabe zu Getreide und zu Raps sinnvoll.

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Biomasse- und Bestandesdichtemessungen mit Hilfe der laserinduzierten Chlorophyllfluores-zenz in Raps- und Getreidebeständen zu sehr frühen Pflanzenstadien —————————————————————————————————————

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Die Bestandesdichte im Feld variiert jedoch schon zu zeitigen Pflanzenstadien. Ursachen da-

für sind z.B. Aussaatfehler, unterschiedlicher Feldaufgang, unterschiedliche Auswinterungen

der Pflanzen, Unterschiede in der Geländetopologie, differenzierte Bodenbeschaffenheit usw.

In der herkömmlichen konventionellen schlageinheitlichen N-Düngung wird die Bestandes-

dichte deshalb schon zur ersten N-Gabe berücksichtigt. Dünne Bestände erhalten im Rahmen

der konventionellen schlageinheitlichen N-Düngung zu Vegetationsbeginn (z.B. 1. N-Gabe zu

Getreide und zu Raps) etwas mehr N als Pflanzenbestände mit mittleren Bestandesdichten

[Schilling, 2000], kräftigere Bestände entsprechend weniger N. Für die Ableitung des N-

Bedarfs der Pflanzen im Rahmen der teilflächenspezifischen ersten N-Gabe zu Getreide und

zu Raps kann daher die Bestandesdichte im Feld erfolgreich herangezogen werden.

Die vorliegenden Versuche konzentrieren sich deshalb auf die Messungen von Bestandesdich-

ten zu sehr frühen Pflanzenstadien. Es sollte geprüft werden, ob mit der vorliegenden Mess-

technik auf Basis der LICF frühzeitige Bestandesdichteunterschiede im Feld zuverlässig ab-

gebildet werden.

5.2 Material und Methoden

Zwei Versuche wurden durchgeführt. Zum einen handelt es sich um einen Versuch mit vari-

ierten Bestandesdichten zu Raps und zu Getreide, der in Großpflanzgefäßen im Gewächshaus

angezogen und zu frühen Entwicklungsstadien der Pflanzen (Blattentwicklung bis Schossen)

unter freiem Himmel gemessen wurde. Bei dem zweiten Versuch handelt es sich um einen

Feldversuch mit unterschiedlichen Aussaatstärken zu Getreide, der zum Zeitpunkt der ersten

N-Gabe (BBCH 21) zu Vegetationsbeginn im Feldbestand gemessen wurde.

Pflanzenmaterial

Großpflanzgefäßversuch

Dieser Versuch wurde im Gewächshaus der TU München in Freising (Versuchsstation Dür-

nast) Anfang 2004 in größeren Pflanzgefäßen (0,8 x 1,20 m) mit verschiedenen Bestandes-

dichten zu Getreide und Raps angelegt.

Die Aussaat erfolgte in allen Gefäßen mit gleicher Aussaatstärke von 360 Körnern pro m².

Nach einer Woche wurden die auflaufenden Pflanzen vereinzelt. Die Staffelung der Bestan-

desdichte bei Raps betrug 60, 150, 240 und 300 Rapspflanzen pro m² und bei Weizen 120,

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Biomasse- und Bestandesdichtemessungen mit Hilfe der laserinduzierten Chlorophyllfluores-zenz in Raps- und Getreidebeständen zu sehr frühen Pflanzenstadien —————————————————————————————————————

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180, 240 und 300 Weizenpflanzen pro m². Es wurde mit Absicht auf Wiederholungen der

einzelnen Varianten verzichtet, da einerseits die Anzahl der Pflanzen in den Großgefäßen aus-

reichend groß war und andererseits die Anzahl der Pflanzen konstant gehalten wurde.

Die Bestandesdichte bei Raps ist unter dem Gesichtspunkt der Vergleichbarkeit unter Praxis-

bedingungen in der Spanne von optimal bis sehr dicht einzuschätzen. Bestandesdichten über

120 Rapspflanzen/m² sind nicht praxisüblich. Optimale Bestandesdichten von Raps bewegen

sich in einer Spanne von 30 – 120 Rapspflanzen/m² [Aufhammer, 1998]. Die Bestandesdich-

ten für Weizen sind in der Spanne von optimal bis sehr dünn anzusehen, da Keimdichten von

355 Winterweizenpflanzen/m² als optimal gelten [Aufhammer, 1998].

Da die Gefäßversuche im Gewächshaus durchgeführt wurden und hier relativ konstante Tem-

peraturen herrschten, erfolgte keine Veränderung der Bestandesdichte über die Zeit des Ver-

suches.

Die Messungen mit dem N-Sensor erfolgte unter freiem Himmel. Gemessen wurde vom Trak-

tordach aus, während der Traktor seitlich an den Pflanzgefäßen entlangfuhr. Als Messtermine

wurden sehr zeitige Entwicklungsstadien gewählt, bei Raps BBCH 11, 12 bis 32 und bei Wei-

zen BBCH 13, 21 bis 31. Zum letzten Messtermin wurden die Pflanzgefäße abgeerntet und

die Biomasse bestimmt.

Feldversuch

Im Herbst 2004 wurde Winterweizen mit 4 unterschiedlichen Saatstärken, mit 210, 270, 330

und 390 Körnern/m², ausgesät. Die Anlage dieses Versuches erfolgte in Streifenform in 4-

facher Wiederholung. Insgesamt wurden 16 Streifen angelegt. Im Frühjahr 2005 zur ersten N-

Gabe erfolgte die Messung der Bestandesdichte mit einem Stickstoff-Sensor der Firma Planto,

der auf Basis der LICF arbeitet. Zusätzlich wurde der Feldaufgang mit einem Zählrahmen

(Größe 60 cm x 70 cm) ausgezählt. Die Auszählung mittels Zählrahmen erfolgte 8 mal pro

angelegtem Streifen.

Messmethode

Die Versuche wurden mit dem Laser-N-Detektor, einem Fluoreszenzsensorsystem der Firma

Planto, durchgeführt. Das System ist auf dem Traktordach montiert.

Das von einer Laserdiode im Sensor abgestrahlte Licht der Wellenlänge 630 nm regt zusätz-

lich zum Sonnenlicht die Chlorophyllmoleküle in den Pflanzenblättern an und erzeugt somit

zusätzliches Fluoreszenzlicht, das im Sensor durch eine spezielle Teleskopoptik mit Strahl-

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teilern und Filtern in den Wellenlängen 690 nm und 730 nm nachgewiesen wird. Der gepulste

Laserstrahl erlaubt hierbei eine Trennung der laserinduzierten von der sonnenlichtinduzierten

Fluoreszenz. Aufgrund dieses aktiven Messprinzips ist eine Messung in der Dämmerung und

in der Dunkelheit möglich. Es werden 10.000 Messwerte pro Sekunde aufgenommen und

ausgewertet. Ein Novum der verwendeten Technik stellt die Scanfunktion des Sensorsystems

dar, die ein flächiges Abtasten eines Streifens (mit einer Breite von etwa 0,75 m) beidseitig

im Bestand bei einer Auflösung im mm-Bereich erlaubt. Aufgrund dieses flächigen Abtastens

des Feldbestandes wird die Bestimmung der Biomasse bzw. der Bestandesdichte über den

Parameter BDILICF, möglich. Die Messwerte werden zur Bestimmung der Bestandesdichte

statistisch ausgewertet.

Großpflanzgefäßversuch

Die Pflanzgefäße wurden zum jeweiligen Messtermin auf dem Hof der Versuchsstation auf-

gestellt und mit dem Laser-N-Detektor der Firma Planto vermessen.

Ein mit diesem Laser-N-Sensor ausgestatteter Traktor fuhr an den aufgestellten Gefäßen an

der Längsseite entlang. Der Sensor wurde auf dem Traktordach im Winkel von 45° zur Senk-

rechten montiert und in der Höhe so eingestellt, dass die Messentfernung Sensor und Pflanzen

ca. 3-4 m betrug. So sind die Ergebnisse dieses Großpflanzgefäßversuches vergleichbar zu

den Feldmessungen. Da die Pflanzgefäße nur eine Größe von 0,8 x 1,2 m aufweisen, wurde

eine wesentlich niedrigere Traktorgeschwindigkeit als in den Feldversuchen gewählt. Die

Geschwindigkeit des Traktors betrug 0,25 km/h. Auf diese Art und Weise konnte eine Mess-

dauer von ca. 5 s pro Pflanzgefäß erreicht werden.

Feldversuch

Die Messung mit dem Laser-N-Detektorsystem erfolgt in den Beständen zu beiden Seiten der

jeweiligen Fahrspur.

Das Messsystem wurde auf dem Traktordach so montiert, dass beide Sensoren im Winkel von

45° zur Senkrechten zu beiden Seiten des Traktors in den Pflanzenbestand gerichtet waren.

Der Messabstand Sensor - Pflanze betrug 3 bis 4 m. Der Messstreifen mit einer Breite von

jeweils 75 cm befand sich ca. 1-2 m vom Rand der Fahrspur entfernt im Bestand. Die Fahrge-

schwindigkeit des Traktors betrug bei der Messung einheitlich 6 km/h. Höhere praxisrelevan-

te Fahrgeschwindigkeiten sind ebenfalls möglich.

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Biomasse- und Bestandesdichtemessungen mit Hilfe der laserinduzierten Chlorophyllfluores-zenz in Raps- und Getreidebeständen zu sehr frühen Pflanzenstadien —————————————————————————————————————

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5.3 Messergebnisse

Großgefäßversuch

Die Ergebnisse der Bestandesdichtemessungen in den Großgefäßen zu den 3 Messterminen

sind für Raps in Abb. 5.1 und für Weizen in Abb. 5.2 dargestellt.

Die Bestandesdichtemessung mittels LICF (BDILICF) ist in den beiden Abbildungen gegen-

über den Pflanzen/m² aufgetragen.

50 100 150 200 250 300

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

1,0

01.04. Schossen (BBCH 32) 15.03. Blattentwicklung (BBCH 12) 09.03. Blattentwicklung (BBCH 11)

BD

I LIC

F

Rapspflanzen/m²

Abbildung 5.1: BDILICF -Messung im Raps zu BBCH 11-32, Großgefäßversuch

100 150 200 250 300

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

1,0

01.04. Schossen (BBCH 31) 15.03. Bestockung (BBCH 21) 09.03. Blattentwicklung (BBCH 13)

BD

I LIC

F

Weizenpflanzen/m²

Abbildung 5.2: BDILICF -Messung im Weizen zu BBCH 13-31, Großgefäßversuch

Anhand der beiden Grafiken ist zu erkennen, dass die Bestandesdichte sowohl beim Raps als

auch beim Weizen in sehr zeitigen Entwicklungsstadien (frühe Blattentwicklung) erfolgreich

mit Hilfe der LICF gemessen werden kann. Der Parameter BDILICF zeigt sowohl beim Raps

als auch beim Weizen, dass die Bestandesdichten bzw. Biomassen von Messtermin zu Mess-

termin deutlich zunehmen. Zum gleichen Messtermin zeigen die einzelnen Bestandesdichten

ebenfalls eine deutliche Differenzierung des Parameters BDILICF. Zum ersten Messtermin ü-

berwiegt der Anteil des Bodens im Verhältnis zum Pflanzenmaterial. Zum Zeitpunkt des

Schossens dagegen ist die Bodenbedeckung schon beträchtlich gestiegen. Die Blattmasse

beim Raps ist in den Gefäßen so stark angewachsen, dass zum Zeitpunkt des Schossens nur

noch Blattmasse detektiert werden konnte. Daher ist dann auch der Bestandesdichteindex

BDILICF ab Rapspflanzendichten von >150 Rapspflanzen/m² bzw. Frischmassen >9,4 t/ha

(siehe Abbildung 5.3) bzw. Trockenmassen >1,1 t/ha nicht mehr weiter messtechnisch diffe-

renzierbar.

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Frischmassen von 9,4 bzw. Trockenmassen von 1,1 t/ha beim Raps sind als keine hohen Bio-

massen zu bewerten. Die Tatsache, dass speziell in diesem Gefäßversuch ab diesen Biomas-

sen mittels BDILICF keine weitere Differenzierung zu höheren Biomassen möglich ist, ist ver-

mutlich darauf zurückzuführen, dass Rapspflanzendichten von >150 Stück/m² in der Praxis

untypisch sind und diese untypischen Bestandesdichten auch untypische Wuchsformen und

einen untypischen Wuchshabitus der Pflanzen bedingen. Aufgrund der sehr hoch gewählten

Bestandesdichte von >150 Pflanzen/m² überlappten sich die Blätter der Rapspflanzen zu

BBCH 32 im Gefäß deutlich, obwohl die Gesamtpflanzen insgesamt wesentlich filigraner

ausgebildet waren als die der Rapspflanzen im Feld.

Separate Feldmessungen zu Raps zur zweiten N-Gabe (BBCH 39) mit typischen Bestandes-

dichten von ca. 40 - 60 Pflanzen/m² haben jedoch gezeigt, dass sehr gute Differenzierungen

zwischen niedrigen und hohen Bestandesdichten erreicht werden konnten (siehe Kapitel 4).

Die Biomasseerträge lagen dabei in einer Spanne von 1,4 bis 2,8 t Trockenmasse/ha bzw. 8 –

22 t/ha Frischmasse. Zwischen BDILICF und Biomasse konnte in dem Feldversuch ein Be-

stimmtheitsmaß von 0,98 ermittelt werden.

Beim Weizen sind zum Zeitpunkt des Schossens im Gefäßversuch die Bestandesdichteunter-

schiede gut detektierbar (Abbildung 5.4).

7 8 9 10 11 120,90

0,91

0,92

0,93

0,94

0,95

0,96

BD

I LIC

F

Frischmasse [t/ha]

Abbildung 5.3: Zusammenhang zwischen Frischmasseertrag und BDILICF, Raps im Ent-wicklungsstadium BBCH 32

4,0 4,2 4,4 4,6 4,8 5,0 5,2 5,4 5,6 5,8 6,0 6,20,84

0,86

0,88

0,90

0,92

0,94

0,96

BD

I LIC

F

Frischmasse [t/ha]

Abbildung 5.4: Zusammenhang zwischen Frischmasseertrag und BDILICF , Weizen im Entwicklungsstadium BBCH 31

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Feldversuch

Die Ergebnisse der Bestandesdichtemessungen im Feldversuch zur ersten N-Gabe zu Getreide

(BBCH 21) sind der Abbildung 5.5 zu entnehmen. BDILICF wurde hier gegen den Feldaufgang

(Pflanzen/m², ausgezählt mit einem Zählrahmen) aufgetragen.

Die Ergebnisse zeigen, dass im Feldversuch die Bestandesdichten zu BBCH 21 mittels LICF

exakt abgebildet werden konnten. Zwischen der Anzahl der Pflanzen/m² und dem BDILICF

besteht ein positiver linearer Zusammenhang. Es konnte ein Bestimmtheitsmaß von 1 zwi-

schen BDILICF und Pflanzen/m² ermittelt werden. Der durchgeführte Signifikanztest, Ein-

Wege-ANOVA, besagt, dass sich die Anzahl der Pflanzen/m² (ausgezählt mit einem Zähl-

rahmen) untereinander durchgängig signifikant unterscheiden (P ≤ 0,05).

150 200 250 300 3500,28

0,30

0,32

0,34

0,36

0,38

0,40

Y=0,18926 + 0,000607 * X R²=1(P < 0,001)

BD

I LIC

F

Feldaufgang [Pflanzen/m²]

Abbildung 5.5: Zusammenhang zwischen Anzahl von Weizenpflanzen/m² (Mittel 173 – 324) und gemessener Bestandesdichte mittels LICF (BDILICF) im Feldversuch zu Vegetationsbe-ginn (BBCH 21)

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Bei der Bestimmung von BDILICF unterscheiden sich die Mittelwerte mit der geringsten Be-

standesdichte signifikant von denen der zweitgeringsten Bestandesdichte (P ≤ 0,05). Die Mit-

telwerte der zweitgeringsten Bestandesdichte unterscheiden sich nicht mehr ganz so deutlich

bzw. signifikant von den Mittelwerten der zweithöchsten Bestandesdichte (P ≤ 0,19). Die Mit-

telwerte der zweithöchsten und der höchsten Bestandesdichte unterscheiden sich jedoch wie-

der deutlich bzw. signifikant (P ≤ 0,05).

5.4 Diskussion der Ergebnisse

Die Ergebnisse des Großgefäßversuches und des Feldversuches zeigen, dass die Bestandes-

dichte mit Hilfe der LICF zu sehr frühen Pflanzenstadien sowohl beim Raps als auch bei Ge-

treide erfolgreich gemessen werden kann. Die Bestandesdichte kann mit Hilfe der LICF in

einer weiten Spanne von nicht vorhandener Biomasse bis zu hohen Biomassen dargestellt

werden (BDILICF messbar zwischen 0 und 1).

Anhand der Messergebnisse ist weiterhin zu sehen, dass die Biomasse bzw. Bestandesdichte

nur bis zu einem bestimmten Schwellenwert im Feld gemessen werden kann. Dieser Schwel-

lenwert wird dann erreicht, wenn der Fluoreszenzsensor eine geschlossene Pflanzendecke

erfasst. Die Ergebnisse der Bestandesdichtemessung im Großgefäßversuch verleiten zu der

Aussage, dass ab dem Zeitpunkt des Schossens ab Trockenmassen von 1,1 t/ha oder Frisch-

massen von 9,4 t/ha bei Raps keine Bestandesdichteunterschiede mehr erfasst werden können.

Das ist nicht der Fall. In gesonderten Feldversuchen zu Raps zum Zeitpunkt der zweiten N-

Gabe (BBCH 39) konnte die Bestandesdichte im Feldbestand in einer Spanne von 1,4 t Tro-

ckenmasse/ha bis 2,6 t Trockenmasse/ha sehr gut abgebildet werden (R² = 0,98). Die Ursache

für dieses unterschiedliche Verhalten ist in der unterschiedlichen Ausprägung der Pflanzen im

Feld- und im Gefäßversuch zu suchen. Der Gefäßversuch belegt, dass Bestandesdichtemes-

sungen schon in frühen Pflanzenstadien zuverlässig messbar sind.

Der Feldversuch spiegelt Getreidebestände unter Praxisbedingungen wider. Es konnte gezeigt

werden, dass zum Zeitpunkt der ersten N-Gabe (BBCH 21) zu Vegetationsbeginn Bestandes-

unterschiede mit dem Laser-N-Detektor sehr gut darstellbar sind. Niedrige Bestandesdichten

zu Vegetationsbeginn mit durchschnittlich 173 Pflanzen/m² werden mit der Sensortechnik

genauso gut erkannt wie hohe Bestandesdichten mit durchschnittlich 324 Pflanzen/m².

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Somit steht für die teilflächenspezifische N-Düngung erstmals ein Sensorsystem zur Verfü-

gung, welches schon zur ersten N-Gabe eingesetzt werden kann. Die Festlegung der ersten N-

Gabe auf Basis von Bestandesdichteunterschieden im Feld bietet gerade für Getreide und für

Raps ein gutes Potential, um N bedarfsabhängig räumlich zu platzieren.

Die erste N-Gabe zu Vegetationsbeginn im Frühjahr fördert bei den Getreidearten in art-

spezifischem Umfang die Bestockung. In Abhängigkeit von der vorherrschenden Bestandes-

dichte trägt eine zu niedrige N-Düngung zu einer unzureichenden Bestockung und eine zu

hohe N-Düngung zu einer unproduktiven Bestockung bei. Eine ausreichende Bestockung

kann auf heterogenen Schlägen mit dem Einsatz des von uns verwendeten Sensorsystems auf

Basis der LICF erreicht werden. Ertragsvorteile und ökologische Vorteile sind hieraus ab-

leitbar.

Die erste N-Gabe zu Vegetationsbeginn im Frühjahr fördert bei Raps vor allem das vegetative

Wachstum. Über den Winter hinweg reduzierte Assimilationsflächen werden durch die erste

N-Gabe über eine erneute Blattbildung regeneriert. Eine zu niedrige N-Düngung zu Vegeta-

tionsbeginn führt zu kleinen Blattflächen. Diese können weniger zur Photosynthese beitragen

und führen außerdem zu einem geringeren Unkrautunterdrückungsvermögen. Eine zu niedrige

N-Düngung zur ersten N-Gabe geht zu Lasten des Ertrages. Eine zu hohe N-Düngung zu Ve-

getationsbeginn ist ebenfalls zu vermeiden, da sie zu umfangreichem Wachstum, anhaltender

Neuanlage und langer Lebensdauer von vegetativen Pflanzenteilen beiträgt. Dies führt zu

steigendem Wasserverbrauch der Bestände und kann in späteren Abschnitten zur Wasser-

knappheit führen. Eine Über- und Unterversorgung mit Stickstoff zu Vegetationsbeginn zu

Raps setzt das Ertragspotential herab und kann zu unnötigen Belastungen der Umwelt führen.

Daher ist der Einsatz eines von uns beschriebenen Sensorsystems auch für Raps zur teilflä-

chenspezifischen N-Düngung zur ersten N-Gabe gerade auf heterogenen Schlägen vorteilhaft.

5.5 Schlussfolgerungen

Das Laser-N-Detektorsystem kann selbstverständlich nicht nur zur variablen N-Düngung zu

Vegetationsbeginn eingesetzt werden. Auch zur zweiten und zur dritten N-Gabe zu Getreide

und zu Raps bietet das Laser-N-Detektorsystem ein sehr gutes Potential, N teilflächen-

spezifisch zu regulieren. Ab der zweiten N-Gabe ist neben einer zuverlässigen Biomasse-

bzw. Bestandesdichtebestimmung im Feld über den Parameter BDILICF auch eine N-

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Biomasse- und Bestandesdichtemessungen mit Hilfe der laserinduzierten Chlorophyllfluores-zenz in Raps- und Getreidebeständen zu sehr frühen Pflanzenstadien —————————————————————————————————————

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Gehaltsbestimmung über den Parameter F690/F730 der Feldbestände sinnvoll und zuverlässig

möglich. Spezielle Feldversuche konnten zeigen, dass beide Parameter unabhängig gemessen

werden können (Kapitel 4). Somit kann mit Hilfe des Laser-N-Detektorsystems eine bessere

Anpassung an gegebene Standortbedingungen erreicht werden.

Inwieweit der N-Gehalt der Pflanzen schon zur ersten N-Gabe differenziert und für die vari-

able erste N-Gabe herangezogen werden kann, ist mit gesonderten Versuchen zu klären. Mög-

licherweise könnte für Raps der N-Gehalt über den Parameter F690/F730 schon in zeitigen

Pflanzenstadien gemessen und in der ersten N-Gabe berücksichtigt werden.

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Messung der LICF in Getreidebeständen zur 2. und 3. N-Gabe und Vergleich mit N-Tester und Nitratschnelltest —————————————————————————————————————

- 73 -

6 Messung der LICF in Getreidebeständen zur 2. und 3. N-Gabe und Vergleich mit N-Tester und Nitratschnell -test

Der Getreideanbau mit der Hauptfrucht Weizen weist weltweit im Vergleich zu anderen A-

ckerbaukulturen den größten Anbauumfang auf. Daher und durch die Tatsache, dass Getreide,

speziell Weizen, hohe Gesamt-N-Gaben und über die Vegetation hinweg verteilte N-

Düngungsgaben erhält, gebührt dieser Feldfrucht besonderer Stellenwert bezüglich einer teil-

flächenspezifischen N-Düngung.

Aus diesem Grunde wurden umfangreiche LICF-Messungen in Getreidebeständen durchge-

führt. In diesem Kapitel sind Ergebnisse der LICF-Messungen zur zweiten und zur dritten N-

Gabe in Getreidebeständen beschrieben. Für deren Beurteilung erfolgte ein qualitativer Ver-

gleich mit pflanzenanalytischen Messmethoden in Form vom Nitratschnelltest und vom N-

Tester.

LICF-Messungen zur zweiten N-Gabe (BBCH 32) zeigen sehr gut unterschiedliche N-

Versorgungen in Getreidebeständen an, wobei die LICF-Messungen qualitativ bessere Ergeb-

nisse zeigen als Messungen mit dem N-Tester. Auch zum Zeitpunkt der dritten N-Gabe

(BBCH 45) werden Defizite der N-Versorgung mittels LICF-Messmethode gut erkannt.

6.1 Einführung

Ziel der vorliegenden Gesamtarbeit sollte es sein, die LICF als Messinstrument zur Erken-

nung der N-Versorgung und der Bestandesdichte im Hinblick auf eine teilflächenspezifische

Regulierung der N-Düngung zu testen und zu bewerten.

Für die Untersuchungen wurden aus diesem Grunde zwei Kulturpflanzen mit unterschiedli-

cher Anatomie des Blattes, des Organs, wo die Photosynthese stattfindet, gewählt. Zum einen

handelt es sich um einen Vertreter der dikotylen Pflanzen, dem Raps, zum anderen um Ge-

treidepflanzen, die zu den monokotylen Pflanzen gehören. Der Blattaufbau der Blattoberseite

und der Blattunterseite dieser beiden Pflanzenarten unterscheiden sich deutlich voneinander.

Die Blattoberseite weist bei den dikotylen Pflanzen eine höhere Chlorophylldichte auf als auf

der Blattunterseite. Deshalb wurde von [Tartachnyk et al., 2003] kritisch darauf hingewie-

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Messung der LICF in Getreidebeständen zur 2. und 3. N-Gabe und Vergleich mit N-Tester und Nitratschnelltest —————————————————————————————————————

- 74 -

sen, dass Chlorophyllfluoreszenzmessungen an dikotylen Pflanzen in Feldbeständen zur Be-

stimmung von N-Differenzen möglicherweise weniger geeignet sein könnten als an monoko-

tylen Pflanzen mit gleich hohen Chlorophylldichten auf der Blattober- und auf der Blattunter-

seite. Diese Vermutung wird jedoch durch die Ergebnisse dieser Arbeit nicht unterstützt (sie-

he Kapitel 4). Bei monokotylen Pflanzen, wie Getreide, kann postuliert werden, dass diese

aufgrund des einfacheren Blattaufbaus unproblematisch mittels LICF zu messen sind.

In Kapitel 4 wurden Messungen der LICF in Rapsbeständen dargestellt und diese mit chemi-

schen N-Analysen, Biomassebestimmungen und Reflexionsmessungen verglichen. Die LICF-

Messungen zu Raps zeigen sehr gute Korrelationen zum chemisch bestimmten N-Gehalt

(R²=0,98) und zur Biomasse (R²=0,98) zum Zeitpunkt der zweiten N-Gabe. Zum Zeitpunkt

der ersten N-Gabe konnte in weiteren Versuchen gezeigt werden, dass mittels LICF-Methode

die Bestandesdichte in Rapsbeständen und Getreidebeständen sehr gut abgebildet werden

kann (Kapitel 5). Deshalb erscheint die LICF-Methode eine geeignete Methode zur teilflä-

chenspezifischen N-Bemessung der ersten und zweiten N-Gabe besonders zu Raps. Die Eig-

nung der LICF-Methode im Hinblick auf die teilflächenspezifische Regulierung der ersten N-

Gabe zu Getreide konnte im Rahmen dieser Arbeit ebenfalls abgeleitet werden (Kapitel 5).

In diesem Kapitel wird spezifisch die Eignung von LICF-Messungen zur Erfassung des N-

Status und der Biomasse von Getreidebeständen zum Zeitpunkt der zweiten und dritten N-

Gabe beschrieben.

Die Ergebnisse der LICF-Messungen zu Getreide zur zweiten und zur dritten N-Gabe wurden

mit pflanzenanalytischen Methoden wie N-Testermessungen und Nitratschnelltestmessungen

verglichen und bewertet. Es handelt sich beim Nitratschnelltest [Thüringer Landesanstalt

für Landwirtschaft, 2002] um eine Methode, die den Nitratgehalt in der Pflanzenbasis misst.

Der N-Tester [Hydro Agri, 2002] bestimmt mit Hilfe einer Absorptionsmessung am einge-

klemmten Pflanzenblatt die N-Versorgung über den Chlorophyllgehalt der Pflanze. Beide

Methoden, Nitratschnelltest und N-Tester, erlauben einen qualitativen Vergleich mit der

LICF-Messung.

Darüber hinaus wurde der Zusammenhang zwischen dem Chlorophyllgehalt zum Zeitpunkt

der 3. N-Gabe und den zur Ernte bestimmten Kornerträgen abgeleitet. Versuche dieser Art

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Messung der LICF in Getreidebeständen zur 2. und 3. N-Gabe und Vergleich mit N-Tester und Nitratschnelltest —————————————————————————————————————

- 75 -

wurden in den Jahren 2001 und 2002 an mehreren Standorten durchgeführt und lieferten ähn-

liche Ergebnisse.

Ergebnisse der Messung der LICF an Getreidepflanzen zur 2. und zur 3. N-Gabe sind eben-

falls in den Veröffentlichungen von [Bredemeier & Schmidhalter, 2005] und [Bredemeier,

2005] beschrieben worden.

6.2 Material und Methoden

Ein Stickstoffsteigerungsversuch zu Winterweizen (WW), Sorte Tarso, wurde in Seehausen

(Sachsen, Deutschland), ehemalige Versuchsstation der Martin-Luther-Universität Halle-

Wittenberg, im Herbst 2001 angelegt und im Frühjahr 2002 untersucht. Ausgesät wurde mit

einheitlicher Saatstärke. Im Frühjahr wurde der Versuch parzelliert. Jede Parzelle wies eine

Länge von 12 m und eine Breite von 3 m auf. Die Fahrspur verlief mitten durch die Parzelle.

32 Parzellen wurden angelegt, um 8 Varianten mit 4 Wiederholungen in randomisierter Anla-

ge zu erhalten. Zum Zeitpunkt der ersten N-Gabe wurden die Varianten unterschiedlich mit

Kalkammonsalpeter angedüngt (siehe Tabelle 6.1).

Die 115 kg N/ha der ersten N-Gabe wurden mit Hilfe der Stickstoffbedarfsanalyse (SBA),

eines Düngungsberatungssystems in Sachsen-Anhalt, aufgrund von Nmin-Untersuchungen des

Bodens ermittelt. 70 kg N/ha galt auf diesem Standort als durchschnittliche N-Düngermenge

zu Getreide zur ersten N-Gabe über die Jahre. Somit gab es zum Zeitpunkt der zweiten N-

Gabe 3 Düngungsvarianten: eine Nullvariante, eine optimale Variante (115 kg N/ha) und eine

reduzierte Variante von 70 kg N/ha.

Kurz vor der zweiten N-Gabe (DC 32) wurden die Testparzellen mit dem LICF-Sensorsystem

vermessen. Gleichzeitig wurden die Parzellen mit dem N-Tester und mit dem Nitratschnelltest

(NST) getestet. Für die Messung mittels N-Tester wurden 30 Pflanzen pro Parzelle beprobt,

und zwar die letzten vollständig ausgebildeten Blätter. Die Düngeempfehlungen wurden aus

den dazugehörigen Tabellen des N-Testers aus dem Jahre 2002 abgeleitet [Hydro Agri,

2002].

Für den Nitratschnelltest wurden 10 Pflanzen aus jeder Parzelle entnommen und 1 cm über

dem Boden ca. 1-2 cm Länge der Halmbasis abgeschnitten. Von den 10 Proben wurde der

Pflanzensaft ausgequetscht. Der Pflanzensaft wurde mit Merck-Nitrattestreifen [Merck, Mer-

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Messung der LICF in Getreidebeständen zur 2. und 3. N-Gabe und Vergleich mit N-Tester und Nitratschnelltest —————————————————————————————————————

- 76 -

ckoquant, Nitrattest, Analysestäbchen 10-500 mg/l NO3-] beprobt. Die N-Düngung nach

Nitratschnelltest wurde aus den Düngetabellen der jeweiligen Länder, in diesem Falle dem

„Merkblatt zur Durchführung des Nitratschnelltestes mit Nitratteststäbchen zur Ermittlung

des N-Bedarfs von Wintergetreide für die 2. und von Winterweizen für die 3. N-Gabe“,

[Thüringer Landesanstalt für Landwirtschaft, 2002] abgeleitet.

Tabelle 6.1: N-Düngungsvarianten zu Getreide zur 1., 2. und 3. N-Gabe in kg N /ha

Versuchsglied 1. N-Gabe

(Vegetationsbe-

ginn)

2. N-Gabe

(DC 32)

3. N-Gabe

(DC 45)

Summe

1 0 0 0 0

2 70 0 0 70

3 70 60 0 130

4 70 60 65 195

5 1151) 0 0 115

6 1151) 45 0 160

7 1151) 45 55 215

8 1151) 80 0 195

1) unterteilt in zwei Gaben von 60 kg N/ha und 55 kg N/ha

Die Düngungsvarianten der zweiten N-Gabe wurden nach Nitratschnelltest sowie N-Tester

berechnet. Die Varianten 3 und 4 mit 60 kg N/ha entsprechen dem Mittelwert der Düngeemp-

fehlungen nach Nitratschnelltest und N-Tester. Die Empfehlungen beider Tests waren gleich

hoch. Die Varianten 6 und 7 mit 45 kg N/ha wurden aus dem Mittelwert der N-

Düngeempfehlungen von Nitratschnelltest mit 40 kg N/ha und dem N-Tester mit 50 kg N/ha

abgeleitet. Die Variante 8 mit 80 kg N/ha wurde extra hoch gewählt, und zwar mit doppelter

Düngeempfehlung nach Nitratschnelltest. Die Messung der Auswirkung der 2. N-Gabe er-

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Messung der LICF in Getreidebeständen zur 2. und 3. N-Gabe und Vergleich mit N-Tester und Nitratschnelltest —————————————————————————————————————

- 77 -

folgte mit dem LICF-Sensorsystem, mit N-Tester und Nitratschnelltest zu DC 45 zum Zeit-

punkt der dritten N-Gabe.

Die N-Düngevariante 4 (65 kg N/ha) der dritten N-Gabe wurde aus dem Mittelwert aus den

N-Düngeempfehlungen nach NST (60 kg N/ha) und N-Tester (70 kg N/ha) berechnet. Die N-

Düngevariante 7 mit 55 kg N/ha der dritten N-Gabe wurde in Anlehnung an die N-

Düngeempfehlungen nach NST mit 50 kg N/ha festgelegt. 70 kg N/ha nach N-Dünge-

empfehlung des N-Testers erschien zu hoch bemessen für diesen Standort.

Die Fahrgeschwindigkeit bei den LICF-Messungen betrug einheitlich 6 km/h.

Zum Zeitpunkt der Ernte wurde für jede Parzelle der Kornertrag bestimmt. Die gemessenen

Erträge wurden auf einheitliche Trockenmassen von 86 % umgerechnet.

6.3 Messergebnisse

LICF-Messung zur zweiten N-Gabe (DC 32)

Die Ergebnisse der N-Gehaltsmessungen mit dem Laser-N-Detektor zum Zeitpunkt der zwei-

ten N-Gabe (DC 32) mittels Parameter F690/F730 sind in Abb. 6.1 und die Bestandesdichten

mittels Parameter BDILICF in Abb. 6.2 angegeben.

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9

1,01

1,02

1,03

1,04

1,05

1,06

1,07

1,08

1,09

1. N-Gabe115 kg N /ha

1. N-Gabe70 kg N /ha

1. N-Gabe0 kg N /ha

F69

0/F

730

Variante

Abbildung 6.1: F690/F730 zu WW (DC 32) zur 2. N-Gabe, unterhalb der Kurve ist die Menge an N zur ersten N-Gabe angegeben

0 1 2 3 4 5 6 7 8 90,84

0,86

0,88

0,90

0,92

0,94

0,96

0,98

1,00

1. N-Gabe115 kg N/ha1. N-Gabe

70 kg N/ha

1. N-Gabe0 kg N/ha

BD

I LIC

F

Variante

Abbildung 6.2: BDILICF zu WW (DC 32) zur 2. N-Gabe, unterhalb der Kurve ist die Menge an N zur ersten N-Gabe angegeben

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Messung der LICF in Getreidebeständen zur 2. und 3. N-Gabe und Vergleich mit N-Tester und Nitratschnelltest —————————————————————————————————————

- 78 -

In den Abbildungen 6.3 und 6.4 sind die Ergebnisse der N-Testermessung und des Nitrat-

schnelltestes dargestellt. Die entsprechenden Düngeempfehlungen wurden in diesen Abbil-

dungen über der Kurve angegeben.

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9

520

540

560

580

600

620

640Dünge-empfehlung

Em

pfeh

lung

55 k

g N

/ha

Em

pfeh

lung

50 k

g N

/ha

Em

pfeh

lung

50 k

g N

/ha

Em

pfeh

lung

55 k

g N

/ha

Em

pfeh

lung

60 k

g N

/ha

Em

pfeh

lung

60 k

g N

/ha

Em

pfeh

lung

70 k

g N

/ha

Em

pfeh

lung

90 k

g N

/ha

1. N-Gabe115 kg N/ha

1. N-Gabe70 kg N/ha

1. N-Gabe0 kg N/ha

N-T

este

rwer

te in

kl. S

orte

nkor

rekt

ur

Variante

Abbildung 6.3: N-Tester zu WW (DC 32) zur 2. N-Gabe, unterhalb der Kurve ist die Menge an N zur ersten N-Gabe angegeben, oberhalb der Kur-ve ist die Düngeempfehlung nach N-Tester ange-geben

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9

0

100

200

300

400

500

1. N-Gabe115 kg N/ha

1. N-Gabe70 kg N/ha

1. N-Gabe0 kg N/ha

Dünge-empfehlung

Em

pfeh

lung

40 k

g N

/ha

Em

pfeh

lung

40 k

g N

/ha

Em

pfeh

lung

40 k

g N

/ha

Em

pfeh

lung

40 k

g N

/ha

Em

pfeh

lung

60 k

g N

/ha

Em

pfeh

lung

60 k

g N

/ha

Em

pfeh

lung

60 k

g N

/ha

Em

pfeh

lung

80 k

g N

/ha

ml N

itrat

/ l P

flanz

ensa

ftVariante

Abbildung 6.4: Nitratschnelltest zu WW (DC 32) zur 2. N-Gabe, unterhalb der Kurve ist die Menge an N zur ersten N-Gabe angegeben, oberhalb der Kurve ist die Düngeempfehlung nach NST ange-geben

Jede Variante der Abbildungen 6.1 - 6.4 enthält 4 Wiederholungen, die sich in den Fehlerbal-

ken der einzelnen Varianten widerspiegeln. Zusätzlich sind die Varianten 2, 3 und 4 sowie die

Varianten 5, 6, 7 und 8 wiederholt. Alle Varianten wurden jedoch getrennt dargestellt, um

Aussagen zur Genauigkeit der Messmethoden abzuleiten.

In Tabelle 6.2 sind die berechneten Wahrscheinlichkeiten für die Annahme einer Signifikanz

der einzelnen Varianten jeder Messmethode der N-Gehaltsbestimmung (LICF, N-Tester und

NST) mittels Ein-Weg ANOVA zu DC 32 aufgeführt. Für Wahrscheinlichkeiten P > 0,1 gilt,

dass sich die zwei betrachteten Varianten nicht signifikant (fett markiert) bzw. deutlich unter-

scheiden.

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Messung der LICF in Getreidebeständen zur 2. und 3. N-Gabe und Vergleich mit N-Tester und Nitratschnelltest —————————————————————————————————————

- 79 -

Tabelle 6.2: Berechnete Wahrscheinlichkeiten für die Annahme einer Signifikanz nach Ein-Weg ANOVA für die gemessenen Parameter F690/F730, BDILICF, N-Tester und Nitratschnell-test zur zweiten N-Gabe zu Winterweizen (DC 32)

Ein-Wege-ANOVA zweier Varianten F690/F730 N-Tester NST

V1 V2 0,087 0,001 0,014

V1 V3 0,097 9E-4 0,002

V1 V4 0,276 5E-4 0,003

V2 V5 0,211 0,099 0,007

V2 V6 0,088 0,078 0,008

V2 V7 0,008 0,035 7E-5

V2 V8 0,074 0,107 7E-5

V3 V5 0,072 0,365 0,002

V3 V6 0,017 0,282 0,002

V3 V7 2E-4 0,188 4E-6

V3 V8 0,009 0,372 4E-6

V4 V5 0,093 0,263 0,002

V4 V6 0,035 0,199 0,002

V4 V7 0,003 0,105 4E-6

V4 V8 0,028 0,274 4E-6

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Messung der LICF in Getreidebeständen zur 2. und 3. N-Gabe und Vergleich mit N-Tester und Nitratschnelltest —————————————————————————————————————

- 80 -

LICF-Messsung zur dritten N-Gabe (DC 45)

Die Messungen mit dem Laser-N-Detektor zum Zeitpunkt der dritten N-Gabe sind im Hin-

blick auf die Bestimmung des N-Gehaltes über den Parameter F690/F730 in der Abb. 6.5 und im

Hinblick auf die Bestimmung der Bestandesdichte über den Parameter BDILICF in der Abb.

6.6 angegeben.

0 1 2 3 4 5 6 7 8 90,88

0,90

0,92

0,94

0,96

0,98

115 /80 kg N/ha

115 / 45 kg N/ha

115 / 0 kg N/ha70 / 60

kg N/ha

70 / 0 kg N/ha

0 / 0 kg N/ha

F69

0/F

730

Variante

Abbildung 6.5: F690/F730 zu WW (DC 45) zur 3. N-Gabe, unterhalb der Kurve ist die Menge an N zur ersten und zweiten N-Gabe angegeben

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9

0,88

0,90

0,92

0,94

0,96

0,98

1,00

115

/ 80

kg N

/ ha

115

/ 45

kg N

/ ha

115

/ 0 k

g N

/ha

70 /

60 k

g N

/ ha

70 /

0 kg

N /h

a

0 / 0

kg

N/h

a

BD

I LIC

F

Variante

Abbildung 6.6: BDILICF zu WW (DC 45) zur 3. N-Gabe, unterhalb der Kurve ist die Menge an N zur ersten und zweiten N-Gabe angegeben

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9480

500

520

540

560

580

600

620

640

115 / 80kg N / ha115 / 45

kg N / ha

115 / 0kg N / ha

70 / 60kg N / ha

70 / 0 kg N / ha

0 / 0 kg N / ha

Düngeempfehlung zur 3. N-Gabe

Em

pfeh

lung

90 k

g

Em

pfeh

lung

70 k

g

Em

pfeh

lung

70 k

g

Em

pfeh

lung

70 k

g

Em

pfeh

lung

90 k

g

Em

pfeh

lung

90 k

g

N-T

este

rwer

te in

kl. S

orte

nkor

rekt

ur

Variante

Abbildung 6.7: N-Tester zu WW (DC 45) zur 3. N-Gabe, unterhalb der Kurve ist die Menge an N zur ersten und zweiten N-Gabe dargestellt, ober-halb der Kurve ist die Düngeempfehlung nach N-Tester dargestellt

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9

0

200

400

600

800Dünge-empfehlung

Em

pfeh

lung

30 k

g

Em

pfeh

lung

50 k

g

Em

pfeh

lung

70 k

g

Em

pfeh

lung

90 k

g Em

pfeh

lung

60 k

g

Em

pfeh

lung

90 k

g

115 / 80kg N / ha

115 / 45kg N / ha

115 / 0kg N / ha

70 / 60kg N / ha

70 / 0 kg N / ha

0 / 0 kg N / ha

mg

Nitr

at /

l Pfla

nzen

saft

Variante

Abbildung 6.8: Nitratschnelltest zu WW (DC 45) zur 3. N-Gabe, unterhalb der Kurve ist die Menge an N zur ersten und zur zweiten N-Gabe darge-stellt, oberhalb der Kurve ist die Düngeempfeh-lung nach NST dargestellt

In den Abbildungen 6.7 und 6.8 sind die Ergebnisse der N-Testermessung und des Nitrat-

schnelltestes zum Zeitpunkt der dritten N-Gabe angegeben. Die entsprechenden Düngeemp-

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Messung der LICF in Getreidebeständen zur 2. und 3. N-Gabe und Vergleich mit N-Tester und Nitratschnelltest —————————————————————————————————————

- 81 -

fehlungen sind ebenfalls in diesen Abbildungen angegeben und wurden über der Kurve in

roter Schrift dargestellt.

Kornerträge

Die N-Düngung beeinflusst die Quantität und die Qualität des Erntegutes in erheblichen Um-

fang. Die richtige Bemessung der N-Düngung kann deshalb nur im Zusammenhang mit der

Betrachtung der Ernteerträge abgeleitet werden. Abbildung 6.9 zeigt die nach der Ernte be-

stimmten Erträge, bezogen auf 86 % Trockensubstanz.

1 2 3 4 5 6 7 830

40

50

60

70

80

90

115

/ 80

/ 0

115

/ 45

/ 50

115

/ 45

/ 0

115

/ 0 /

070 /

60 /

60

70 /

60 /

0

70 /

0 / 0

0 / 0

/ 0

Ern

teer

träg

e be

i 86

% T

S [d

t/ha]

Variante

Abbildung 6.9: Kornerträge, unterhalb der Kurve ist die Menge an N zur ersten, zweiten und dritten N-Gabe angegeben

6.4 Diskussion der Ergebnisse

LICF-Messsung zur zweiten N-Gabe (DC 32)

In der Tendenz werden von allen drei N-Nachweismethoden, der LICF, dem N-Tester und

dem Nitratschnelltest, alle 3 N-Düngeniveaus, die Nullvariante, die 70 kg und die 115 kg An-

düngung, zum Zeitpunkt der zweiten N-Gabe erkannt.

Dabei weisen gleich hohe Andüngungen der Varianten 2 bis 4 und der Varianten 5 bis 8 mehr

oder weniger große Schwankungen auf. Die N-Gehalte zur zweiten N-Gabe sind trotz gleicher

Andüngung zur ersten N-Gabe nicht gleich hoch. So finden sich in der Variante 2 beispiels-

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Messung der LICF in Getreidebeständen zur 2. und 3. N-Gabe und Vergleich mit N-Tester und Nitratschnelltest —————————————————————————————————————

- 82 -

weise mittels LICF - Messverfahren höhere N-Gehalte als in den Varianten 3 und 4. Die Vari-

ante 2 reagiert dafür aber mit leicht reduzierten Biomassen im Vergleich zu den Varianten 3

und 4 (Abb. 6.2). Der Nitratschnelltest zeigt ebenfalls, dass die N-Gehalte der Variante 2 ge-

ringfügiger höher ausfallen als die der Varianten 3 und 4. Der N-Test hingegen zeigt bei der

Variante 2 im Durchschnitt erstaunlicherweise niedrigere N-Gehalte als die der Varianten 3

und 4.

Bei den Varianten 5 bis 8 scheint die Variante 7 die höchsten N-Gehalte aufzuweisen, wie das

tendenziell alle Messverfahren mehr oder weniger zeigen. Allerdings sind die Unterschiede

zwischen gleichen Varianten nicht sehr groß.

Vergleicht man die drei verschiedenen N-Düngerniveaus auf signifikante Unterschiede (Ta-

belle 6.2), so ergibt zeigt sich folgendes Bild: Der NST unterscheidet alle Varianten unter-

schiedlicher N-Düngeniveaus durchgängig signifikant. Bei der Bestimmung der N-

Versorgung mittels LICF (F690/F730) unterscheiden sich alle Varianten unterschiedlicher N-

Düngeniveaus mit Ausnahme von V1 zu V4 und V2 zu V5 signifikant untereinander. Mittels

N-Tester zeigen 9 von 15 Vergleichen von Varianten unterschiedlicher N-Düngeniveaus kei-

ne signifikanten bzw. statistisch gesicherten Unterschiede.

Die einzelnen N-Steigerungen werden mittels NST am besten beschrieben. Der N-Tester

spiegelt die N-Versorgungsstufen am schlechtesten wider. Die LICF hingegen scheint die N-

Versorgungsstufen nicht ganz so deutlich wie der NST wiederzugeben, aber besser als der N-

Tester darzustellen.

Diese unterschiedlichen Qualitäten der Bestimmungen der N-Versorgungen kann darauf zu-

rückgeführt werden, dass es einen Gradienten der N- bzw. Chlorophyllgehalte in der Pflanze

gibt (siehe Kapitel 7). Die Chlorophyll- bzw. N-Gehalte differenzieren am besten in den unte-

ren Pflanzenteilen. In den obersten Pflanzenteilen sind die Unterschiede in der N-Versorgung

nicht mehr so deutlich, da die Pflanzen bei Mangel Stickstoff aus den unteren Pflanzenpartien

in die oberen Pflanzenteile umverlagern, um das Defizit in den oberen Pflanzenteilen aus-

zugleichen. Der Nitratschnelltest misst in den unteren Partien der Pflanze, wo die N-

Unterschiede am deutlichsten ausgeprägt sind. Der N-Tester wiederum misst den Chloro-

phyll- bzw. N-Gehalt in den obersten Pflanzenteilen, wo die N-Unterschiede nicht mehr so

deutlich ausfallen. Der Laser-N-Detektor ist so ausgelegt, dass er die N-Unterschiede in den

oberen bis mittleren Pflanzenpartien misst. In den mittleren Partien der Pflanze sind die Un-

terschiede nicht mehr so deutlich wie in den untersten Pflanzenpartien, aber deutlicher als in

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Messung der LICF in Getreidebeständen zur 2. und 3. N-Gabe und Vergleich mit N-Tester und Nitratschnelltest —————————————————————————————————————

- 83 -

den oberen Pflanzenpartien. Allerdings muss an dieser Stelle darauf hingewiesen werden,

dass bei deutlich dichteren Beständen, z.B. zur 3. N-Gabe, der Sensor auch immer weniger

Pflanzenteile der mittleren Partien erfasst und somit in sehr dichten Pflanzenbeständen eben-

falls nur noch die oberen Pflanzenpartien erfasst (siehe Ergebnisse der dritten N-Gabe).

Es gibt einen weiteren deutlichen Unterschied in den drei Methoden. Der Nitratschnelltest

misst den Gehalt an Nitrat, der in den Vakuolen der Pflanze gespeichert ist. Das bedeutet,

dass zusätzlicher N, der von den Pflanzen aufgenommen wurde und der nicht reduziert wurde,

mittels Nitratschnelltest erfasst werden kann. N-Tester und LICF messen den Anteil an N, der

in das Chlorophyll der Pflanze eingebaut wurde. Der NST ist somit die genauste aller drei

Messmethoden zur Bestimmung der N-Versorgung der Pflanzen. Der Nitratschnelltest wie

auch der N-Tester eignen sich jedoch nicht für die Durchführung der teilflächenspezifischen

N-Düngung.

Im Hinblick auf die Kalibrierung des Sensorsystems und die Ableitung der richtigen N-

Düngeempfehlung ist folgendes zu bemerken:

Die N-Düngeempfehlungen nach LICF können am besten in Anlehnung an die N-

Düngeempfehlungen nach NST abgeleitet werden. Auch eine Kalibrierung nach den Empfeh-

lungen des N-Testers ist möglich. Dabei sind die Düngeempfehlungen regionsspezifisch an-

zupassen. So hat sich beispielsweise der NST und dessen Düngeempfehlungen nur in den

neuen Bundesländern durchsetzen können.

Der N-Tester ist für ganz Deutschland einheitlich kalibriert worden, obwohl hier zu beachten

ist, dass die Ertragsniveaus regionsspezifisch unterschiedlich ausfallen können. Es ist deshalb

in Betracht zu ziehen, abhängig vom Standort leichte Anpassungen der N-Empfehlungen vor-

zunehmen.

Die Höhe der Düngeempfehlungen nach N-Tester und NST fallen nicht immer exakt gleich

hoch aus. In dem betrachteten Fall ist die Empfehlung nach N-Tester [Hydro Agri, 2002] im

Gegensatz zur N-Empfehlung nach NST [Thüringer Landesanstalt für Landwirtschaft,

2002] leicht höher ausgefallen, die Differenz beträgt ca. 10 – 15 kg N/ha. Im Jahre 2005 wur-

den neue N-Empfehlungen nach NST [Thüringer Landesanstalt für Landwirtschaft, 2005]

herausgegeben. Die neuen N-Empfehlungen stimmen in unserem Fall gut mit denen des N-

Testers überein.

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Messung der LICF in Getreidebeständen zur 2. und 3. N-Gabe und Vergleich mit N-Tester und Nitratschnelltest —————————————————————————————————————

- 84 -

Zusammenfassend lässt sich feststellen, dass die LICF, gemessen zur zweiten N-Gabe zu Ge-

treide die N-Unterschiede im Feld recht gut widerspiegelt.

Neben der N-Gehaltsbestimmung mittels LICF-Methode kann auch der Parameter Bestandes-

dichte zur teilflächenspezifischen Düngung herangezogen werden. Abbildung 6.2 zeigt, dass

die BDILICF-Messung die einzelnen N-Düngeniveaus gut differenziert.

LICF-Messung zur dritten N-Gabe (DC 45)

Der Nitratschnelltest reagiert auf steigende N-Gaben zu DC 45, verabreicht zur ersten und

zweiten N-Gabe, durchgängig mit steigenden Nitratgehalten in der Halmbasis der Getreide-

pflanzen. Sogar die Düngung oberhalb des Optimums wird vom Nitratschnelltest sehr gut

angezeigt. Dementsprechend fallen auch die N-Düngeempfehlungen in einer weiten Spanne

von 30 bis 90 kg N/ha nach NST aus.

Im Unterschied dazu lassen die Messungen nach LICF und N-Tester ein etwas anderes Bild

erkennen. Hohe N-Gaben (oberhalb der optimalen N-Düngung) werden nach N-Tester und

LICF nicht mehr genügend differenziert abgebildet. Dabei zeigen LICF und N-Tester gleiche

Ergebnisse. Die Staffelung der verabreichten Gesamtstickstoffmenge, verabreicht zur ersten

und zweiten N-Gabe, werden in den Varianten 1 bis 5 gut unterschieden, allerdings nicht

mehr in den erhöhten Gesamt-N-Gaben der Varianten 6, 7 und 8. Die Varianten 3 und 4 (mit

70 und 60 kg N), 6 und 7 (mit 115 und 45 kg N) sowie 8 (mit 115 und 80 kg N) zeigen nach

N-Tester und LICF mit F690/F730 gleich hohe Chlorophyll- bzw. N-Gehalte an. Dieses Verhal-

ten ist nicht verwunderlich, da überhöhte Mengen an N in den Vakuolen der Pflanzen gespei-

chert und nur bei Bedarf an N aus den Vakuolen abgerufen und in die entsprechenden Ver-

bindungen, z.B. Chlorophyll, eingebaut werden. Somit kann zwar der NST die überhöhten N-

Gaben von 115 kg N und 80 kg N erkennen, Messverfahren, die die N-Versorgung über den

Chlorophyllgehalt der Pflanze ableiten, wie Reflexionsmessungen und Messung auf Basis der

laserinduzierten Chlorophyllfluoreszenz, können nur die Mengen an N anzeigen, die bis dato

in Chlorophyll umgesetzt wurden.

Die Bestandesdichtebestimmung mittels LICF unterscheidet die Varianten 3 und 4 mit jeweils

70 und 60 kg N von den Varianten 6 und 7 mit jeweils 115 und 45 kg N. Die Biomassen wer-

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Messung der LICF in Getreidebeständen zur 2. und 3. N-Gabe und Vergleich mit N-Tester und Nitratschnelltest —————————————————————————————————————

- 85 -

den nicht weiter differenziert zwischen den optimal gedüngten Varianten und der stark erhöh-

ten Variante mit 115 kg N plus 80 kg N.

Auch hier kann angenommen werden, dass überhöhte N-Mengen, die in den Vakuolen ge-

speichert werden, zu diesem Zeitpunkt nicht mehr wesentlich zur Erhöhung der Biomasse

beitragen.

Die LICF-Messung zur 3. N-Gabe lässt weiterhin erkennen, dass mit zunehmender Bestan-

desdichte nur noch die oberen Pflanzenpartien gemessen werden können. Die oberen Pflan-

zenpartien differenzieren jedoch bestehende Unterschiede im N-Gehalt nicht so gut wie untere

Pflanzenpartien.

LICF-Messsung zur dritten N-Gabe (DC 45) und Zusammenhang zu den Kornerträgen

Obwohl überhöhte N-Gaben an N, die in den Vakuolen gespeichert werden und noch nicht in

das Chlorophyll eingebaut wurden, durch Messverfahren, die den N-Gehalt der Pflanze über

den Chlorophyllgehalt messen und ableiten, nicht erkannt werden, besteht doch eine erstaun-

lich enge Korrelation (R=0,95-0,97) zwischen dem Chlorophyllgehalt und dem gemessenen

Ertrag (Abb. 6.5, 6.7 und 6.9).

Das bedeutet, dass sich tatsächlich die erhöhten N-Gaben der Varianten 6 und 8, bestimmt

zum Zeitpunkt kurz vor der dritten N-Gabe, nicht mehr in erhöhten Erträgen widerspiegeln.

Offensichtlich trägt der zu diesem Zeitpunkt in den Vakuolen gespeicherte N nicht mehr zur

Ertragsbildung bei. Nur die N-Gehalte im Korn können durch die Verlagerung des Stickstoffs

aus den Vakuolen in die Getreidekörner positiv beeinflusst werden.

Eine Ausnahme bildet die Variante 7. Die statistisch gesicherten höheren Kornerträge der

Variante 7 im Vergleich zu den Varianten 3, 4, 6 und 8 sind auf die N-Düngung zum Zeit-

punkt der 3. N-Gabe zurückzuführen.

Die N-Düngung war bei den Varianten 6, 7 und 8 hinsichtlich des Ertrages eindeutig zu hoch

bemessen. Schon die Bemessung der ersten N-Gabe nach NST (115 kg N/ha) wurde zu hoch

veranschlagt und erzielt auf diesem Standort keinen Mehrertrag im Vergleich zur 70 kg An-

düngung. Das wiederum erlässt erkennen, wie wichtig eine richtige Bemessung schon zur

ersten N-Gabe ist.

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Messung der LICF in Getreidebeständen zur 2. und 3. N-Gabe und Vergleich mit N-Tester und Nitratschnelltest —————————————————————————————————————

- 86 -

6.5 Schlussfolgerungen

LICF-Messungen zu Getreide zum Zeitpunkt der zweiten N-Gabe zeigen recht gut unter-

schiedliche N-Versorgungen an. Die Ursache dafür scheint darin zu liegen, dass zu DC 32 der

Pflanzenbestand noch nicht ganz geschlossen ist und somit die laserinduzierte Chlorophyll-

fluoreszenz auch aus den mittleren Partien der Getreidepflanze gemessen werden kann.

Eine unterschiedliche N-Versorgung zum Zeitpunkt der dritten N-Gabe wird von Chloro-

phyllmessverfahren nur in dem Maße wiedergegeben wie der aufgenommene Stickstoff in das

Chlorophyll eingebaut wurde bzw. eingebaut wird. Stickstoff, der noch nicht ins Chlorophyll

eingebaut, jedoch in den Vakuolen der Pflanze zwischengespeichert wird, kann nicht von

Messverfahren, die über den Chlorophyllgehalt auf die N-Versorgung der Pflanze schließen,

dargestellt werden. Das gilt für alle Messverfahren, die die N-Versorgung über die Bestim-

mung des Chlorophyllgehaltes ableiten, also auch für Reflexionsmessverfahren sowie für

LICF-Messungen.

Zum Zeitpunkt der dritten N-Gabe besteht ein sehr enger Zusammenhang zwischen dem hier

bestimmten Chlorophyllgehalt der obersten Pflanzenschichten und dem zu erwartenden Ertrag

(R=0,95-0,97), wie die Ergebnisse der LICF-Messung und des N-Testers zeigen. Erhöhte N-

Gaben, verabreicht zur ersten und zur zweiten N-Gabe, die sich zum Zeitpunkt der dritten N-

Gabe noch nicht in erhöhten Chlorophyllgehalten der obersten Pflanzenschichten bemerkbar

gemacht haben, setzten diese erhöhten N-Gaben nicht mehr in Ertrag um. Sie können ledig-

lich zu erhöhten N-Gehalten im Korn beitragen.

Somit kann festgestellt werden, dass Messverfahren zur Chlorophyllmessung, wie die LICF-

Messung, Defizite in der N-Versorgung recht gut widerspiegeln. Überversorgungen mit N

werden jedoch von Messverfahren zur Messung des Chlorophylls nur unzureichend wieder-

gegeben.

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Chlorophyll- und N-Verteilung in Getreidepflanzen —————————————————————————————————————

- 87 -

7 Chlorophyll- und N-Verteilung in Getreidepflanze n

Das Messverfahren der laserinduzierten Chlorophyllfluoreszenz leitet den N-Status der Pflan-

ze indirekt über die Messung des Chlorophyllgehaltes der Pflanze ab. Für das Verständnis

dieses Messverfahrens ist es wichtig, die Verteilungsmuster von Chlorophyll in der Pflanze zu

kennen.

Da der Fachliteratur wenig Aussagen bezüglich der Chlorophyllverteilung in der Pflanze zu

entnehmen sind, wurden hierfür eigene Messungen in Form von Gefäß- und Feldversuchen zu

Getreide mit differenzierter N-Düngung durchgeführt.

Die Ergebnisse lassen steigende Chlorophyllgehalte von den untersten Blattetagen bis zu den

obersten Blattetagen erkennen. Es konnte weiterhin gezeigt werden, dass bei N-Mangel eine

Umverteilung an N in die obersten Blattetagen erfolgt, um eine optimale Ausnutzung der N-

Ressourcen für die Photosynthese zu erreichen.

7.1 Einführung

Gradienten der N-Verteilung werden in [Connor et al., 1995; Shiraiwa & Sinclair, 1993;

Hirose & Werger, 1987a] beschrieben. Der Hauptgrund für die höheren N-Gehalte in den

oberen Pflanzenebenen und niedrigere N-Gehalte in den unteren Pflanzenebenen (vertikale N-

Verteilung) ist in der Reaktion der Pflanze auf unterschiedliche Lichtverhältnisse innerhalb

des Bestandes zu sehen [Rousseaux et al., 1999; Hirose & Werger, 1987b] und dient dazu,

die Photosynthese zu optimieren. Neben unterschiedlichen Strahlungsbedingungen im Be-

stand wird dieser Gradient von der N-Versorgung beeinflusst [Dreccer et al., 2000].

Bei den von uns im Hinblick auf Relevanz für den Einsatz der LICF-Messung durchgeführten

Untersuchungen liegt der Schwerpunkt auf der N-Versorgung von Pflanzenbeständen, die

gleichen Lichtbedingungen ausgesetzt sind. Auf die Untersuchung des Zusammenhangs der

Lichtverhältnisse mit den vertikalen N-Gradienten wurde aus diesem Grunde verzichtet.

In der Literatur wird wenig auf die Verteilung von Chlorophyll innerhalb der Pflanze einge-

gangen, obwohl Verteilungen des Stickstoffs innerhalb der Pflanze beschrieben werden. Es ist

davon auszugehen, dass es einen engen Zusammenhang zwischen den N-Gehalten und den

Chlorophyllgehalten [Bredemeier, 2005; Waskom et al., 1996; Filella et al., 1995; Shad-

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Chlorophyll- und N-Verteilung in Getreidepflanzen —————————————————————————————————————

- 88 -

china & Dmitrieva, 1995; Adams et al., 1990] gibt, dennoch bleibt grundsätzlich ungeklärt,

ob die Verteilungen des Chlorophylls in den obersten Pflanzenebenen analog zum Stickstoff

erfolgen oder ob hier z.B. Sättigungseffekte auftreten.

Die im Rahmen dieser Arbeit durchgeführten Untersuchungen zur Chlorophyll- bzw. N-

Verteilung fanden an Getreidepflanzen statt. Mit diesem Kapitel sollten vor allem folgende

Fragen bezüglich der Anwendung der laserinduzierten Chlorophyllfluoreszenz im Rahmen

der Messung der Chlorophyll- bzw. Stickstoffversorgung ganzer Getreidebestände geklärt

werden:

- Welche Pflanzenebene spiegelt am besten die N-Versorgung im Pflanzenbestand wi-

der?

- Welche Aussagen bezüglich der N-Versorgung liefern die obersten Pflanzenschich-

ten?

- Treten in den obersten Pflanzenebenen Sättigungseffekte bezüglich des Chlorophyll-

gehaltes auf, wie man sie aus den Ergebnissen aus Kapitel 6 ableiten könnte?

Untersuchungen zur N-Verteilung bzw. Chlorophyllverteilung lassen sich am einfachsten im

Gefäßversuch durchführen. Da im Gefäßversuch andere Lichtverhältnisse herrschen als im

Feldbestand (das Lichtangebot ist in den unteren Pflanzenebenen im Gefäßversuch deutlich

höher als in Feldbeständen, weil die Pflanzen im Feld von den Nachbarpflanzen stärker be-

schattet werden), die Hauptanwendung der LICF jedoch im Feldeinsatz zu sehen ist, wurde

zusätzlich zur Chlorophyllverteilung im Gefäßversuch die Chlorophyllverteilung im Feldver-

such betrachtet.

7.2 Material und Methoden

Feldversuch

Ein Feldversuch zu Winterweizen, Sorte Tarso, wurde mit unterschiedlicher Stickstoffversor-

gung angelegt. Dieser Versuch wurde auf dem Kühnfeld der Universität Halle-Wittenberg als

Parallelversuch zum im Kapitel 6 beschriebenen Versuch im Jahre 2001 angelegt (siehe Ta-

belle 7.1). Die erste N-Gabe zu Vegetationsbeginn von 105 kg N/ha erfolgte nach Berechnung

auf Basis der Stickstoffbedarfsanalyse (SBA) im Jahre 2002. 70 kg N wurde als leicht redu-

zierte N-Gabe zu Vegetationsbeginn gewählt. Die Menge an N zur zweiten N-Gabe der Vari-

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Chlorophyll- und N-Verteilung in Getreidepflanzen —————————————————————————————————————

- 89 -

anten 3 und 6 wurden mit Hilfe des Nitratschnelltestes ermittelt. 80 kg N der Variante 8 stellt

eine stark überversorgte Variante zur zweiten N-Gabe (DC 32) dar.

Tabelle 7.1: N-Düngungsvarianten zu Getreide zur 1., 2. und 3. N-Gabe in kg N/ha

Versuchs-

glied

1. N-Gabe

(Vegetationsbe-

ginn)

2. N-Gabe

(DC 32)

3. N-

Gabe

(DC 45)

Summe

1 0 0 0 0

2 70 0 0 70

3 70 60 0 130

6 1051) 45 0 150

8 1051) 80 0 185

1) unterteilt in zwei Gaben von 60 kg N/ha und 45 kg N/ha

Im Rahmen der Klärung der Verteilung des Chlorophylls in der Pflanze wurden Pflanzen der

Varianten ohne 3. Stickstoffgabe (DC 45), nämlich der Varianten 1, 2, 3, 6 und 8 zum Zeit-

punkt DC 60 geerntet und chemisch im Labor untersucht. Eine Mischprobe wurde aus 24

Pflanzen pro Variante (6 Pflanzen pro Variante in 4 facher Wiederholung) genommen, wobei

die Pflanzen in zwei Teile separiert wurden, in Blätter der oberen Pflanzenschichten und in

Blätter der unteren Pflanzenschichten, die im Labor getrennt auf die Menge an Chlorphyll-a

untersucht wurden.

Eine Woche zuvor wurde dieser Versuch zu DC 45 mit dem Laser-N-Detektor gemessen.

Gefäßversuch

Ein Stickstoffsteigerungsversuch zu Getreide in dreifacher Wiederholung wurde im Jahre

2000 mit einer Sorte Gerste (Candesse) und drei Sorten Weizen angelegt und im Jahre 2001

mit dem Laser-N-Detektor gemessen. Die Getreidepflanzen (20 Stück) wurden für Gerste am

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Chlorophyll- und N-Verteilung in Getreidepflanzen —————————————————————————————————————

- 90 -

9.10.2000 und für Winterweizen am 23.10.2000 in Mitscherlichgefäßen in einem Substrat

bestehend aus 6 kg reinem Quarzsand (WF 33), 0,5 kg Boden vom Julius-Kühn-Versuchsfeld

der Universität Halle und 0,5 kg Quarzsand als Deckschicht gezogen. Der Boden und der

Quarzsand erfuhren eine innige Mischung, und es wurden folgende Nährstoffe zugesetzt:

2,89 g CaHPO4 x 2H2O (= 0,52 g P) sowie 600 ml destilliertes Wasser mit 100 ml Nährlösung

bestehend aus 2,94 g K2SO4 (= 1,32 g K), 3,04 g MgSO4 x 7 H2O (= 0,3 g Mg), 1ml 10%ige

FeCl3-Lösung und 2 ml A-Z-Lösung nach Hoagland und Snyder [Schilling, 2000]. Ein Teil

der Gefäße wurde zur Aussaat nicht mit N gedüngt. Ein anderer Teil wurde mit 0,3 g N pro

Gefäß in Form von 0,9 g NH4NO3 versehen. Die nächste Differenzierung wurde mit 0,3 g N

zu einem Zeitpunkt angelegt, als die 0,3 g Variante die ersten Mangelsymptome an den ältes-

ten Blättern anzeigte, nämlich am 20.03.2001 (Zeitpunkt Bestockung). Die nächsten Mangel-

symptome wurden am 10.05.2001 gezeigt (zum Zeitpunkt Schossen). An diesem Messtermin

standen somit drei N-Steigerungen zur Verfügung, wobei die 0,6 g Variante leichte Mangel-

symptome zeigte. Ende Mai (Ende Ährenschieben) standen 5 Steigerungen zur Verfügung: 0,

0,3, 0,6, 0,9 und 1,0 g N pro Gefäß.

Für die Messungen des Chlorophyllgehaltes mittels LICF-Messverfahren stand eine ältere

Sensorgeneration des Laser-N-Detektors zur Verfügung, die mit einer Messfrequenz von le-

diglich 1 kHz arbeitete und die die Scanfunktion noch nicht beeinhaltete. Zu diesem Zeitpunkt

erfolgte noch keine Bestimmung von BDILICF.

Die Gefäße wurden zum jeweiligen Messtermin auf einen Drehteller gestellt. Dabei wurden

die Gefäße mit dem Laser-N-Detektor aus einem Abstand von ca. 3,2 m zum Zeitpunkt

Schossen in 2 bzw. zum Zeitpunkt Ende Ährenschieben in 3 Pflanzenebenen im Winkel von

ca. 45 ° (siehe Abb. 7.1) gemessen.

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Chlorophyll- und N-Verteilung in Getreidepflanzen —————————————————————————————————————

- 91 -

obere Pflanzenebene

mittlere Pflanzenebene

unterePflanzenebene

Sensor

Abbildung 7.1: Messung der LICF mit dem Laser-N-Detektor in verschiedenen Pflanzenebe-nen (hier dargestellt Wintergerste Ende Ährenschieben)

Zum Zeitpunkt Schossen wurden die Pflanzen in den Höhen 14 cm über der Bodenfläche (un-

tere Pflanzenebene) bzw. 34 cm über der Bodenfläche (obere Pflanzenebene) gemessen. Die

Wuchshöhen der Weizenpflanzen mit Null kg N (Nullvarianten) betrugen weniger als 34 cm,

weshalb diese Messwerte in den einzelnen Abbildungen nicht dargestellt werden konnten.

Zum Zeitpunkt Ende Ährenschieben wurde die LICF-Messung in folgenden Pflanzenhöhen

durchgeführt: mit 14 cm über der Bodenfläche (untere Pflanzenebene), 34 cm über der Bo-

denfläche (mittlere Pflanzenebene) und 44 cm über der Bodenfläche (obere Pflanzenebene).

Die Gesamtpflanzenhöhe betrug zu BBCH 55 ca. 47-50 cm Höhe. Die Messhöhe von ca. 44

cm stellt dabei ein Mittel aus dem Bereich von ca. 40 cm bis ca. 50 cm Wuchshöhe dar. Das

gleiche gilt auch für die unteren und mittleren Pflanzenbereiche. Der untere Pflanzenbereich

von ca. 14 cm über der Bodenfläche erstreckt sich von ca. 10 bis ca. 20 cm über der Boden-

fläche und die mittlere Pflanzenebene von ca. 30 – 40 cm über der Bodenfläche.

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Chlorophyll- und N-Verteilung in Getreidepflanzen —————————————————————————————————————

- 92 -

Der Drehteller wurde mit einer einheitlichen Geschwindigkeit betrieben. Dies bewirkt eine

Wanderung des Laserstrahls und damit des Messflecks über den Gefäßbestand. Hierdurch

werden bestimmte Effekte, wie der Kautskyeffekt [Lichtenthaler & Rinderle, 1988], der

auftritt, wenn der Laserstrahl permanent auf ein Pflanzenorgan strahlt, vermieden. Würde der

Laserstrahl permanent auf dasselbe Pflanzenorgan gerichtet, würde der Quotient F690/F730 mit

der Zeit sinken. Auf dem Feld tritt der Kautskyeffekt nicht auf, weil der Traktor bei der Dün-

gung in Fahrbewegung ist und hierdurch eine längere Bestrahlung desselben Pflanzenorgans

vermieden wird.

7.3 Messergebnisse

Feldversuch

Abb. 7.2 zeigt die Ergebnisse der chemischen Chlorophyll-a-Bestimmung getrennt nach Blät-

tern der unteren Pflanzenebenen und Blättern der oberen Pflanzenebenen zu DC 60. Dabei

fällt auf, dass die unteren Blätter höhere N-Versorgungsstufen durchgängig gut widerspiegeln,

die oberen Blätter hingegen nicht.

Eine Woche zuvor wurde zum Zeitpunkt der 3. N-Gabe (DC 45) der Versuch mit dem Laser-

N-Detektor gemessen. Die Ergebnisse sind der Abb. 7.3 zu entnehmen. Die höheren N-

Versorgungsstufen werden von der Chlorophyllbestimmung mittels LICF-Messung der obe-

ren Blätter am 30.05.2002 zu DC 45 ebenso unzureichend widergespiegelt wie durch die Er-

gebnisse der chemisch bestimmten Chlorophyllgehalte der oberen Pflanzenschichten am

7.06.2002 zu DC 60.

In Abb. 7.4. sind die Kornerträge dieses Feldversuches dargestellt. Die Erträge zeigen, dass

die erhöhten N-Gaben, die sich zum Zeitpunkt der dritten N-Gabe noch nicht in Chlorophyll

widerspiegeln, auch nicht mehr ertragswirksam wurden. Die erhöhten N-Gaben können zu

diesem Zeitpunkt nur noch zur Steigerung des Rohproteingehaltes beitragen. Ähnliche Ergeb-

nisse zeigen die Messungen aus Kapitel 6.

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Chlorophyll- und N-Verteilung in Getreidepflanzen —————————————————————————————————————

- 93 -

0/0/0 70/0/0 70/60/0 105/45/0 105/80/0

123456789

10111213

Blätter oben Blätter unten

Chl

orop

hyll-

a-ge

halt

[mg

Chl

a/g

TM

]

N-Versorgungsstufen [kg N/ha]

Abbildung 7.2: Chlorophyllverteilung der oberen und unteren Blätter im Feldbestand von Getreide zu Beginn Blüte (DC 60) am 07.06.02 in Ab-hängigkeit von der N-Versorgungsstufe, die die Menge an N zur ersten, zweiten und dritten N-Gabe widerspiegelt

0/0 70/0 70/60 105/45 105/800,89

0,90

0,91

0,92

0,93

0,94

0,95

0,96

0,97

0,98

0,99

F69

0/F

730

N-Versorgungsstufen [kg N/ha]

Abbildung 7.3: F690/F730 der oberen Blattetagen im Feldbestand von Getreide zu DC 45 am 30.05.02 in Abhängigkeit von der N-Versorgungsstufe, die die Menge an N zur ersten und zweiten N-Gabe widerspiegelt

0/0/0 70/0/0 70/60/0 105/45/0 105/80/030

40

50

60

70

80

90

Kor

nert

räge

bei

86

% T

S [d

t/ha]

N-Versorgungsstufen [kg N/ha]

Abbildung 7.4: Kornerträge des Feldversuches in Abhängigkeit von der N-Versorgungsstufe, die die Menge an N verabreicht zur ersten, zweiten und dritten N-Gabe widerspiegelt

Gefäßversuch

Ein mit unterschiedlichen N-Versorgungsstufen versehener Gefäßversuch zu Getreide (Win-

terweizensorten: Tarso, Novalis und Altos und Wintergerstensorte: Candesse) wurde zu ver-

schiedenen Zeitpunkten (Schossen und Ende Ährenschieben) in verschiedenen Pflanzenhöhen

mittels LICF-Methode gemessen. Die Ergebnisse sind den Abb. 7.5-7.12 zu entnehmen.

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Chlorophyll- und N-Verteilung in Getreidepflanzen —————————————————————————————————————

- 94 -

0,0 0,3 0,60,90

0,95

1,00

1,05

1,10

1,15

1,20

unten oben

F69

0/F73

0

N-Versorgung pro Gefäß [g N/Gefäß]

Abbildung 7.5: F690/F730 in verschiedenen Pflan-zenebenen gemessen, Gerste (Candesse) zum Schossen am 09.05.01, Gefäßversuch Halle

0 g N 0,3 g N 0,6 g N 0,9 g N 1 g N

0,8

0,9

1,0

1,1

1,2

1,3

1,4

unten [14 cm] mitte [34 cm] oben [44 cm]

F69

0/F73

0

N-Versorgung pro Gefäß [g N/Gefäß]

Abbildung 7.6: F690/F730 in verschiedenen Pflanzenebenen gemessen, Gerste (Candesse) zum Ende Ährenschieben am 28.05.01, Gefäß-versuch Halle

0,0 0,3 0,60,90

0,95

1,00

1,05

1,10

1,15

1,20

1,25

unten oben

F69

0/F73

0

N-Versorgung pro Gefäß [g N/Gefäß]

Abbildung 7.7: F690/F730 in verschiedenen Pflan-zenebenen gemessen, Weizen (Tarso) zum Schossen am 09.05.01, Gefäßversuch Halle

0 g N 0,3 g N 0,6 g N 0,9 g N 1 g N0,80

0,85

0,90

0,95

1,00

1,05

1,10

1,15

1,20

unten [14 cm] mitte [34 cm] oben [44 cm]

F69

0/F

730

N-Versorgung pro Gefäß [g N/Gefäß]

Abbildung 7.8: F690/F730 in verschiedenen Pflanzenebenen gemessen, Weizen (Tarso) zum Ende Ährenschieben am 30.05.01, Gefäßver-such Halle

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Chlorophyll- und N-Verteilung in Getreidepflanzen —————————————————————————————————————

- 95 -

0,0 0,3 0,60,90

0,95

1,00

1,05

1,10

unten oben

F69

0/F73

0

N-Versorgung pro Gefäß [g N/Gefäß]

Abbildung 7.9: F690/F730 in verschiedenen Pflan-zenebenen gemessen, Weizen (Altos) zum Schos-sen am 09.05.01, Gefäßversuch Halle

0 g N 0,3 g N 0,6 g N 0,9 g N 1 g N0,70

0,75

0,80

0,85

0,90

0,95

1,00

1,05

1,10

1,15

1,20

unten [14 cm] mitte [34 cm] oben [44 cm]

F69

0/F

730

N-Versorgung pro Gefäß [g N/Gefäß]

Abbildung 7.10: F690/F730 in verschiedenen Pflanzenebenen gemessen, Weizen (Altos) zum Ende Ährenschieben am 28.05.01, Gefäßver-such Halle

0,0 0,3 0,60,94

0,96

0,98

1,00

1,02

1,04

1,06

1,08

unten obenF

690/

F73

0

N-Versorgung pro Gefäß [g N/Gefäß]

Abbildung 7.11: F690/F730 in verschiedenen Pflanzenebenen gemessen, Weizen (Novalis) zum Schossen am 09.05.01, Gefäßversuch Halle

0 g N 0,3 g N 0,6 g N 0,9 g N 1 g N0,80

0,85

0,90

0,95

1,00

1,05

1,10

1,15

1,20

1,25

1,30

unten mitte oben

F69

0/F

730

N-Versorgung pro Gefäß [g N/Gefäß]

Abbildung 7.12: F690/F730 in verschiedenen Pflanzenebenen gemessen, Weizen (Novalis) zum Ende Ährenschieben am 28.05.01, Gefäß-versuch Halle

7.4 Diskussion der Ergebnisse

Die Ergebnisse des Gefäß- bzw. des Feldversuches lassen, wie erwartet, einen Gradienten der

Chlorophyll- bzw. der N-Verteilung in der Getreidepflanze erkennen. In den unteren Pflan-

zenebenen sind die Chlorophyllgehalte mengenmäßig am geringsten. In den obersten Pflan-

zenschichten sind die Chlorophyll- bzw. N-Gehalte mengenmäßig am höchsten. Die mittleren

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Chlorophyll- und N-Verteilung in Getreidepflanzen —————————————————————————————————————

- 96 -

Pflanzenpartien weisen mengenmäßig mittlere Chlorophyllgehalte auf. Die Menge an Chloro-

phyll nimmt somit von der Pflanzenbasis bis zur Pflanzenspitze in Getreidepflanzen zu. Die-

ser Gradient ist in Getreidepflanzen, wie die Ergebnisse zeigen, unabhängig vom jeweiligen

Entwicklungsstadium vorzufinden.

Die Ergebnisse des Gefäß- bzw. des Feldversuches lassen weiterhin erkennen, dass die unte-

ren Pflanzenblätter eine gestaffelte N-Versorgung besser widerspiegeln als die oberen Pflan-

zenblätter. Die mittleren Pflanzenblätter zeigen eine steigende N-Versorgung besser als die

oberen Pflanzenblätter an, aber schlechter als die unteren Pflanzenblätter. Dieser Effekt

scheint abhängig vom jeweiligen Entwicklungsstadium der Pflanze aufzutreten. Zum Zeit-

punkt Schossen zeigen sowohl die untersten, als auch die obersten Pflanzenebenen durchgän-

gig steigende N-Versorgungen an, obwohl die unteren Pflanzenebenen Differenzen in der N-

Versorgung deutlicher zeigen können als die oberen Pflanzenschichten. Mit einer gut auflö-

senden Messtechnik sind also auch die obersten Pflanzenschichten zum Zeitpunkt Schossen

geeignet, die jeweiligen N-Versorgungen aus den gemessenen Chlorophyllgehalten abzulei-

ten, wie das die Ergebnisse der LICF-Messung des Stickstoffsteigerungsversuches in Kapitel

6 zu DC 32 zeigen.

Zum Zeitpunkt Ende Ährenschieben, d.h. zum Zeitpunkt der dritten N-Gabe und später, spie-

geln die obersten Pflanzenschichten die jeweilige N-Versorgung nur noch unzureichend wi-

der, da die obersten Schichten eine relativ gute N-Versorgung in allen N-Versorgungsstufen

erkennen lassen. Im Gegensatz dazu ist das Defizit der N-Versorgung in den unteren Berei-

chen der Pflanze gut zu sehen. Die Messergebnisse lassen sich folgendermaßen erklären: Bei

Mangel an N lagert die Pflanze bevorzugt N aus den unteren Blätter in die oberen Blätter um.

Diese Umverlagerung scheint bei hohem N-Defizit stärker stattzufinden als bei geringerem N-

Mangel. Die Umverlagerung wird gestoppt, wenn eine Menge an Chlorophyll in den obersten

Blattetagen erreicht wird, die optimal ist. Luxusmengen an Chlorophyll scheinen nicht gebil-

det zu werden (Vergleich Menge an 0,9 g N und 1,0 g N im Gefäßversuch). Somit wird nur

soviel N in die obersten Blattetagen umverlagert, die zu diesem Zeitpunkt eine optimale Pho-

tosynthese ermöglichen und sich entsprechend im Ertrag niederschlagen.

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Chlorophyll- und N-Verteilung in Getreidepflanzen —————————————————————————————————————

- 97 -

7.5 Schlussfolgerungen

Für den Einsatz der LICF-Technik im Rahmen der teilschlagspezifischen N-Düngung lassen

sich aus den Ergebnissen folgende Schlussfolgerungen ableiten.

Zum Zeitpunkt der zweiten bis frühen dritten N-Gabe zu Getreide (Schossen) werden die ein-

zelnen N-Versorgungsstufen in den oberen Blattetagen recht gut widergespiegelt, auch wenn

zu diesem Zeitpunkt die N-Versorgung noch besser von den untersten Blattetagen dargestellt

wird. Mit einer gut auflösenden Messtechnik können die N-Versorgungsstufen zur zweiten N-

Gabe bzw. zeitigen dritten N-Gabe über die Messung des Chlorophylls aus den obersten

Blattschichten gut abgebildet werden.

Zum Zeitpunkt einer späten dritten N-Gabe spiegeln die obersten Blattetagen eine differen-

zierte N-Versorgung nicht mehr ausreichend genau wider, was auf Umverteilungseffekte an N

in der Pflanze zurückzuführen ist. Die untersten Bereiche der Pflanze sind am besten geeignet,

die N-Versorgung entsprechend gut abzubilden. Eine entsprechende Messtechnik, die die N-

Versorgung in den unteren Pflanzenbereichen misst, wäre hier von Vorteil. Das trifft für alle

Messverfahren, die die N-Versorgung über den Chlorophyllgehalt der obersten Pflanzenebe-

nen ableiten, zu.

Allerdings ist eine Messtechnik, die die N-Versorgung an den untersten Pflanzenblättern

misst, schwierig zu realisieren, da diese einige Probleme mit sich bringen würde. Zunächst

müsste die Messtechnik durch den Bestand geführt werden. Das wiederum kann zu Bestan-

deszerstörungen führen. Auch würde die Messtechnik starken Verschmutzungen ausgesetzt

sein. Optische Systeme sind für Schmutz jedoch empfindlich. Dies kann die Messergebnisse

negativ beeinflussen, falls nicht ständig gereinigt wird. Weiterhin ist eine Bestandesdichte-

messung, die parallel zur Messung von F690/F730 durchgeführt werden kann, sinnvoller an den

obersten Blattschichten durchzuführen. Eine Bestandesdichtemessung an der Pflanzenbasis

durchzuführen, dürfte ungeeignet sein, da hier keine ausreichende Messstatistik über eine be-

stimmte Fläche erreicht werden kann.

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Gesamtdiskussion —————————————————————————————————————

- 98 -

8 Gesamtdiskussion

Die zunehmende Globalisierung unserer Märkte ist für die Landwirtschaft heute mehr denn je

mit ökonomischen Zwängen verbunden, denn eine Produktion der landwirtschaftlichen Kultu-

ren zu Weltmarktpreisen ist längerfristig unumgänglich. Bisherige Preisstützungen (prämien-

begünstigte Kulturen waren bisher vor allem Getreide und Raps) werden deshalb sukzessiv

EU-weit abgebaut [Jochimsen, 2004]. Hinzu kommen steigende Betriebsmittelpreise. Gerade

im N-Düngemittelsektor sind die Weltmarktpreise auf Rekordniveau gestiegen [DLG Mittei-

lungen 10/04], die den ökonomischen Druck auf die Landwirtschaft noch verstärken.

Im Zuge des ökonomischen Drucks ist Precision Farming als ein wichtiger Baustein zur Op-

timierung von Ertrag und Betriebsmitteleinsatz anzusehen. Dieser Form der Landbewirtschaf-

tung liegt der Gedanke zu Grunde, dass gerade sehr große Schläge keine einheitliche Boden-

struktur besitzen, sondern heterogen ausgeprägt sind bzw. kleinräumig variieren. Die klein-

räumige Variabilität eines Standortes geht jedoch einher mit Unterschieden in der Wasser-

und Nährstoffverfügbarkeit der Böden, die sich auch auf die Ertragsstruktur der angebauten

Kulturen kleinräumig auswirken. Nimmt man auf großen heterogenen Schlägen eine schlag-

einheitliche Düngung vor, so würden Teilzonen, die schon besser als der Durchschnitt mit

Stickstoff versorgt sind, überdüngt. Hier treten neben N-Düngerverschwendung und erhöhter

Umweltbelastung auch wirtschaftliche Nachteile durch Lagerschäden und erhöhten Krank-

heitsdruck auf. Demgegenüber erhalten Teilzonen, die weniger Stickstoff als der Durchschnitt

aufweisen, entsprechend zu wenig Dünger, Ertragsnachteile sind auch hier die Folge. Eine

teilflächenspezifische N-Düngung ist somit auf heterogenen Standorten der schlageinheitli-

chen N-Düngung vorzuziehen.

Das in dieser Arbeit untersuchte Messverfahren der LICF hat sich im Rahmen dieser Arbeit

als vielversprechende Alternative zu bisher in der teilflächenspezifischen N-Düngung einge-

setzten Messverfahren erwiesen und bietet darüber hinaus neue Einsatzmöglichkeiten und

Perspektiven.

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Gesamtdiskussion —————————————————————————————————————

- 99 -

8.1 Bewertung des Einsatzpotentials der LICF-Messun g zur teil-flächenspezifischen Regulierung der ersten N-Gabe

Ursachen für unterschiedliche Bestände zu Vegetationsbeginn können sein: Aussaatfehler,

unterschiedlicher Feldaufgang, unterschiedliche Auswinterung aufgrund unterschiedlichen

Mikroklimas, differenzierte Bodentopologie und Bodenbeschaffenheit usw.

Da die erste N-Gabe bei Wintergetreidearten die Bestockung fördert, kann eine unzureichende

N-Gabe zu Vegetationsbeginn im Frühjahr zu einer unzureichenden Bestockung und eine zu

hohe N-Gabe zu einer unproduktiven Bestockung beitragen. Eine ausreichende Bestockung

könnte mit Hilfe der hier eingesetzten Sensorik erreicht werden. Ökonomische und ökologi-

sche Vorteile lassen sich daraus ableiten.

Die erste N-Gabe zu Winterraps fördert die Regeneration der über den Winter hinweg zerstör-

ten Assimilationsflächen. Auch hier ist eine richtige Bemessung der N-Gabe unter Berück-

sichtigung der Bestandesdichte sinnvoll. Eine zu niedrige Bemessung der ersten N-Gabe führt

zu kleinen Blattflächen, die weniger zur Photosynthese beitragen können und außerdem zu

unzureichender Unkrautunterdrückung. Eine zu hohe Bemessung der ersten N-Gabe ist eben-

falls zu vermeiden, da sie zu umfangreichem vegetativen Wachstum, anhaltender Neuanlage

und langer Lebensdauer von vegetativen Pflanzenteilen führt. Die richtige Bemessung der

ersten N-Gabe unter Berücksichtigung der vorherrschenden Bestandesdichte erscheint bei

Winterraps daher sinnvoll. Da die erste N-Gabe zu Vegetationsbeginn zu Winterraps hoch

ausfällt, bietet diese Kultur reichliches Einsparungspotential an Stickstoff, wenn die Be-

standesdichte ausreichend Berücksichtigung findet.

Die N-Gehalte der Pflanzen können zur ersten N-Gabe noch nicht herangezogen werden, da

sie erst im Laufe der Vegetation, bei Wintergetreide erst zur zweiten N-Gabe, ausreichend

differenzieren.

Zur Regulierung der teilflächenspezifischen N-Menge der ersten N-Gabe erscheint die Be-

standesdichte ein geeigneter Parameter, da diese auch in der schlageinheitlichen N-Düngung

bei Wintergetreide und Winterraps über bestimmte Zu- und Abschläge (+/- 20 kg N) Berück-

sichtigung findet [Schilling, 2000]. Inwieweit die Zu- bzw. Abschläge der schlageinheitlichen

N-Düngung für die Regulierung der teilflächenspezifischen N-Düngung der ersten N-Gabe

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Gesamtdiskussion —————————————————————————————————————

- 100 -

übernommen werden können oder ob die entsprechenden Zu- und Abschläge modifiziert wer-

den müssen, können nur gesonderte Versuche zu den entsprechenden Kulturen zeigen.

Mit Hilfe der LICF steht erstmalig ein geeignetes Messverfahren zur Verfügung, welches im

Rahmen der teilschlagspezifischen N-Düngung schon ab der ersten N-Gabe eingesetzt werden

kann. Die Möglichkeit zur teilflächenspezifischen Regulierung der ersten N-Gabe besteht

weder bei Messverfahren auf Basis von Reflexionsmessungen des Lichtes noch bei Kontakt-

messungen an Pflanzen, bei denen die Auslenkung eines Pendelkörpers mechanisch gemessen

wird. Auch eine auf dem Messprinzip der laserinduzierten Chlorophyllfluoreszenz beruhende

Technik [Schächtl et al., 2005] dürfte aufgrund einer unzureichenden flächigen Messung des

Bestandes (Messung erfolgt hier im Nahbereich der Pflanze auf oberstem Blattniveau) keine

Messungen der Bestandesdichte erlauben.

Ein ganz entscheidender Vorteil des hier eingesetzten Messverfahrens besteht darin, dass bei

der LICF die gemessenen optischen Signale nur von den Pflanzen stammen und der Boden in

den von uns betrachteten Wellenlängen nicht fluoresziert. Somit fungiert der Boden bei die-

sem Messverfahren nicht als Störgröße, was als ein entscheidender Vorteil zu anderen Mess-

verfahren, wie z.B. der Reflexionsmessung, angesehen werden kann. Dieses Verhalten er-

möglicht Messungen schon zu sehr frühen Pflanzenstadien. Mit Hilfe der verwendeten Sen-

sortechnik, die eine flächige Messung im Pflanzenbestand erlaubt, konnte im Zuge dieser Ar-

beit neben dem bisher in der Literatur beschriebenen Parameter F690/F730, der über den Chlo-

rophyllgehalt ein Maß für die N-Versorgung des Pflanzenbestandes darstellt, erstmals ein

neuer zuverlässiger Parameter ermittelt werden. Dieser neue Parameter spiegelt sehr gut die

Bestandesdichte bzw. die Biomasse im Pflanzenbestand wider und wird als BDILICF bezeich-

net.

Bestandesdichtemessungen auf Basis der LICF (BDILICF-Messungen) wurden zu frühen

Pflanzenstadien an Winterraps- und Wintergetreidepflanzen durchgeführt. Zwischen der An-

zahl der Pflanzen und BDILICF konnte in einem Getreidebestand mit unterschiedlicher Bestan-

desdichte zur ersten N-Gabe (BBCH 21) eine sehr enge Korrelation von R²=1 ermittelt wer-

den. Die Ergebnisse an Getreide- und Rapsbeständen zeigen, dass Bestandesdichtemessungen

in einer breiten Spanne von keiner Biomasse bis hoher Biomasse durchgeführt werden kön-

nen.

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Gesamtdiskussion —————————————————————————————————————

- 101 -

Für die praktische Anwendung des Messverfahrens der LICF im Rahmen der teilflächenspezi-

fischen ersten N-Gabe kann dieses Messverfahren nicht losgelöst von bisherigen Arbeits-

schritten zur schlageinheitlichen N-Düngung gesehen werden. Eine Ermittlung der durch-

schnittlich zu düngenden N-Menge des gesamten Schlages auf Basis von Nmin-Bodenbepro-

bungsuntersuchungen ist weiterhin notwendig. Die in den einzelnen Bundesländern ange-

wandten N-Düngeberatungssysteme sollten zur Ableitung der Höhe des N-Bedarfs herange-

zogen werden.

Für die einzelnen Bundesländer gibt es keine einheitliche Vorgehensweise. Am häufigsten

wird das Beratungsprogramm der so genannten Stickstoff-Bedarfs-Analyse (SBA) angewen-

det [Schilling, 2000]. Dieses Modell hat Eingang in die landwirtschaftliche Praxis in Thürin-

gen, Brandenburg, Sachsen Anhalt und Mecklenburg-Vorpommern gefunden [Schilling,

2000]. In anderen Bundesländern ist die Bezeichnung des Beratungsprogramms eine andere,

Algorithmus und Parameter sind aber überwiegend identisch. In Bayern findet beispielsweise

das Düngeberatungssystem Stickstoff (DSN) Anwendung [Hege et al., 2003]. Die Modelle

berücksichtigen für Getreide und Raps zwei N-Gaben. Die Höhe des N-Bedarfs zur ersten N-

Gabe errechnet sich dabei aus dem N-Sollwert abzüglich des Nmin-Vorrates. Die Sollwerte

unterliegen in den einzelnen Bundesländern leichten Schwankungen [Schilling, 2000]. Die

ermittelten Werte werden über bestimmte Zu- und Abschläge korrigiert und so den jeweiligen

spezifischen Gegebenheiten angepasst. Die Zu- und Abschläge setzen sich zusammen aus

vom Durchschnitt abweichenden Ertragserwartungen, zur N-Gabe abweichende Bestandes-

entwicklung (schwach oder stark), Berücksichtigung von Vorfrüchten bzw. Zwischenfrüchten

usw.

Für die durchschnittliche Bemessung der N-Düngung des gesamten Schlages ist über die Zu-

und Abschläge hinaus das Wissen des Landwirtes unbedingt einzubauen. Leichte Modifika-

tionen in der Bemessung der durchschnittlichen N-Düngemenge können die Folge sein. Wie

wichtig es ist, genau den richtigen Mittelwert für den gesamten Schlag zu finden, zeigen die

Ergebnisse aus Kapitel 6 und 7. Die erste N-Gabe wurde hier auf Basis der SBA errechnet,

und ergab für den Standort in Seehausen eine anzudüngende Menge von 115 kg N und für das

Kühnfeld in Halle von 105 kg N/ha. Auf beiden Standorten erwies sich aber eine Andüngung

von 70 kg N/ha als ausreichend, auch wenn dafür die zu bemessende zweite N-Düngung

leicht höher ausfällt, in beiden Fällen um 15 kg N/ha. Daraus ergibt sich im Falle der (nach-

träglich) richtigen Bemessung der ersten N-Gabe, unter Berücksichtigung der Auswirkungen

auf die zweite N-Gabe, eine Einsparung von 20 bis 30 kg N/ha auf diesen Standorten, die oh-

ne teilschlagspezifische N-Düngung erreicht werden kann.

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Gesamtdiskussion —————————————————————————————————————

- 102 -

Steht nun der exakte durchschnittliche N-Bedarf für den zu düngenden Schlag zur ersten N-

Gabe fest, kann diese Menge an N einer mittleren Bestandesdichte des Schlages zugeordnet

werden. Dies kann im Rahmen einer Kalibrierung des Sensorsystems an einem Teil des Feld-

bestandes mit repräsentativer durchschnittlicher Bestandesdichte erfolgen.

Im nächsten Schritt dienen die gemessenen Bestandesdichteunterschiede auf Basis der LICF

im Feld zur gezielten Anpassung der N-Menge an die vorherrschenden Standortgegebenhei-

ten. Kleinräumige Unterschiede in der Bestandesdichte finden hier Berücksichtigung. Gerin-

gere Bestandesdichten als die durchschnittlich festgelegte Bestandesdichte erhalten eine höhe-

re Andüngung. Entsprechend werden höhere Bestandesdichten weniger gedüngt. Die Höhe

der maximalen Zu- und Abschläge zur durchschnittlichen N-Menge müssen in weiteren For-

schungsarbeiten abgeleitet werden. In der schlageinheitlichen N-Düngung im Rahmen der

Stickstoffbedarfsanalyse (SBA) [Schilling, 2000] bzw. des Düngeberatungssystems Stickstoff

(DSN) [Hege et al., 2003] erhalten Getreide und Raps Abschläge bei hohen Bestandesdichten

von bis zu 20 kg N und Zuschläge bei niedrigen Bestandesdichten von ebenfalls bis zu 20 kg

N. Ob die Zahlen so für die teilflächenspezifische N-Düngung übernommen werden können,

muss in gesonderten Düngeversuchen zur ersten N-Gabe untersucht werden.

Eine teilflächenspezifische N-Düngung auf Basis von engmaschigen Nmin-Beprobungen des

Schlages ist alternativ zur ersten N-Gabe zu Vegetationsbeginn möglich. Messung der Unter-

schiede im Feld und die eigentliche N-Düngung erfolgen zu getrennten Terminen. Auf Basis

der Nmin-Beprobungen wird eine Düngekarte erstellt, die dann über die Bordelektronik am

Traktor eingelesen wird und die entsprechenden Befehle an den Düngerstreuer sendet (Map-

ping approach). Diese Methode ist sehr arbeitsaufwendig und sehr teuer, da die Bodenbepro-

bung sehr engmaschig sein muss, um die Unterschiede in der N-Verfügbarkeit widerzuspie-

geln. Eine bessere Alternative ist deshalb, die Pflanzen als Indikator für die Bodenunterschie-

de zu nutzen, wie das erstmalig mit Hilfe der LICF großflächig möglich ist. Die Messung

kann auf Basis von Sensormessungen der Pflanzen, hier Detektion der Bestandesdichte, viel

engmaschiger erfolgen, als dies bei der Bodenanalyse der Fall sein kann. Ein weiterer Vorteil

der Nutzung der Pflanzen als Indikator der Unterschiede in der N-Versorgung ist, dass mit der

Nmin-Untersuchung des Bodens zwar die Menge an Stickstoff im Boden bestimmt werden

kann, aber die eigentliche Gesamtmenge an pflanzenverfügbarem Stickstoff über die Vegeta-

tion hinweg nur angenähert werden kann, siehe Ergebnisse Kapitel 6 und 7 (Feldversuch). Die

Pflanzen wiederum spiegeln in der Momentaufnahme die pflanzenverfügbaren Mengen an

Stickstoff wider.

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Gesamtdiskussion —————————————————————————————————————

- 103 -

Eine teilflächenspezifische N-Düngung nur mit Hilfe der sensorgestützten Bestandesdichte-

messung ohne Berücksichtigung des Nmin-Wertes ist unter dem Gesichtspunkt einer guten

fachlichen Düngepraxis abzulehnen. Nur die Übertragung von Werten von regions-

spezifischen Testflächen könnte eine Alternative sein, um auf die eigene Nmin-

Bodenbeprobung verzichten zu können. Die Nmin-Bodenbeprobung erfolgt in diesem Falle als

Durchschnitt des zu düngenden Schlages.

Die Untersuchungen zur Messung der Bestandesdichteunterschiede auf Basis der LICF wur-

den in Wintergetreide- und Winterrapsbeständen durchgeführt und zeigten durchweg gute

Ergebnisse und Korrelationen. Da sich hier keine Schwierigkeiten bei Getreide und bei Raps

gezeigt haben, kann die Messung der Bestandesdichte über den Parameter BDILICF vermutlich

auch problemlos auf andere Kulturen übertragen werden. Dabei ist jedoch im Einzelfall zu

prüfen, ob die Regelung der N-Düngung über die Bestandesdichte für diese neue Kultur eben-

falls sinnvoll ist.

8.2 Bewertung des Einsatzpotentials der LICF-Messun g zur teil-flächenspezifischen Regulierung der zweiten und dri tten N-Gabe

Die Untersuchungen zum Messverfahren der LICF fanden in Winterraps- und Wintergetrei-

debeständen zu allen relevanten N-Gaben dieser Kulturen statt. Somit finden in dieser Arbeit

zwei Kulturen Berücksichtigung, die sowohl botanisch gesehen sehr unterschiedlich sind als

auch in der Düngepraxis unterschiedliche Mengen und Zeiten der N-Gaben aufweisen. Den-

noch handelt es sich um zwei Kulturen, die unter dem Gesichtspunkt des Einsparungspoten-

tials an Stickstoff sehr interessant sind, da beide Kulturen mehrere N-Gaben benötigen und

andererseits diese Kulturen einen enormen Anbauumfang als Ackerkulturen aufweisen.

Aufgrund der Unterschiede werden beide Kulturen im Folgenden getrennt im Hinblick auf

das Einsatzpotential zur variablen N-Düngung zur zweiten bzw. zur dritten N-Gabe bewertet.

Winterraps wird in Deutschland zweimal gedüngt. Die erste N-Gabe zu Winterraps erfolgt

zu Vegetationsbeginn im Frühjahr, sobald die Flächen befahrbar sind und der Boden nicht

mehr gefroren ist. Die 2. N-Gabe erfolgt ca. 4 Wochen später kurz vor der Blüte. Manchmal

ist zu Raps im September noch eine Andüngung von ca. 20-40 kg N/ha notwendig, um die

Vorentwicklung des Raps zu beschleunigen und zu sichern. Diese Spätsommergabe wird aber

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Gesamtdiskussion —————————————————————————————————————

- 104 -

im Rahmen dieser Arbeit nicht als erste N-Gabe betrachtet, da sie keine generell zu verabrei-

chende N-Gabe zu Winterraps darstellt.

Die erste N-Gabe im Frühjahr von ca. 100 kg N/ha fördert bei Winterraps, wie oben schon

beschrieben, das vegetative Wachstum. Die Bestandesdichte erscheint zur ersten N-Gabe ein

geeigneter Parameter, um den N-Dünger bedarfsgerecht zu platzieren. Die zweite N-Gabe

fördert das generative Wachstum und trägt zur vermehrten Blütenausbildung bei. Die hier zu

verabreichende Menge ist meistens kleiner als die zur ersten N-Gabe zu Vegetationsbeginn.

Weist ein Rapsbestand zum Zeitpunkt der zweiten N-Gabe Unterschiede in den N-Gehalten

und Unterschiede in den Bestandesdichten auf, erscheint es sinnvoll, diese Unterschiede im

Rahmen einer teilflächenspezifischen N-Düngung zu berücksichtigen. Ertragsvorteile und

Düngereinsparungen leiten sich daraus ab [Ancev et al., 2005; Schmerler & Jürschik, 1997;

Malzer et al., 1996; Swinton & Ahmad, 1996; Reetz & Fixen, 1995].

Die im Rahmen der vorliegenden Arbeit durchgeführten Rapsversuche zeigen, dass die LICF-

Messung unterschiedlich gedüngter Winterrapsbestände zur 2. N-Gabe sehr gut den N-Gehalt

und die Biomasse im Feldbestand widerspiegelt. Der N-Gehalt wird bei dem eingesetzten

Messverfahren durch den Parameter F690/F730 und die Biomasse über BDILICF beschrieben.

Dabei konnte eine sehr enge Korrelation von R²=0,98 zwischen dem N-Gehalt und dem Pa-

rameter F690/F730 ermittelt werden. Zwischen der Biomasse und dem Parameter BDILICF be-

trug das Bestimmtheitsmaß R²=0,98, was ebenfalls eine sehr enge Korrelation beschreibt. Das

errechnete Vertrauensintervall der BDILICF-Werte lässt erkennen, dass die Biomasse über das

Messverfahren der LICF sehr vertrauenswürdig widergespiegelt werden kann.

Somit kann aus den Messergebnissen zum Winterraps zum Zeitpunkt der zweiten N-Gabe

abgeleitet werden, dass eine teilflächenspezifische Platzierung der zweiten N-Gabe nach N-

Gehalt und Bestandesdichte mit Hilfe der LICF exakt erfolgen kann.

Erstmalig wurden die Ergebnisse der LICF-Messungen mit Reflexionsmessungen verglichen.

Die Ergebnisse sind deshalb so interessant, da es sich bei der Reflexionsmessung um ein

Messverfahren handelt, welches bereits in der teilflächenspezifischen N-Düngung eingesetzt

wird.

Der N-Gehalt pro Bodenfläche wird bei der Reflexionsmessung über einen Parameter S1 und

die Biomasse über einen Parameter S2 [Lammel et al., 2001] beschrieben. Die Korrelation

von S1 zum chemisch bestimmten N-Gehalt betrug 1. Allerdings konnte die Reflexionsmes-

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Gesamtdiskussion —————————————————————————————————————

- 105 -

sung die höheren N-Gehalte des Winterraps nicht mehr gut auflösend widerspiegeln. Im Ge-

gensatz dazu konnte die LICF auch die höheren N-Gehalte ähnlich gut widerspiegeln wie die

chemische N-Analyse. Für die Berechnung von R²=0,98 (Zusammenhang von F690/F730 der

LICF-Messung und dem chemisch bestimmten N-Gehalt) liegt eine aus der Physik der Licht-

Materie-Wechselwirkung hergeleitete Funktion zugrunde. Für das Reflexionsmessverfahren

ist bisher keine derartige Funktion bekannt. Der Zusammenhang wurde daher durch willkürli-

che Wahl eines Polynoms 2. Grades hergestellt.

Auch die Biomasse wird durch das Messverfahren der LICF wesentlich besser widergespie-

gelt als durch das Messverfahren der Reflexion. Zwischen dem Reflexionswert S2 und der

gravimetrischen Biomassebestimmung beträgt R² 0,9. Die Grenzen für das Vertrauensinter-

vall sind sehr breit. Deshalb kann die Biomasse durch das Reflexionsmessverfahren nicht sehr

vertrauenswürdig widergespiegelt werden.

Bei einem Vergleich der Messwerte von S1 und S2 der Reflexionsmessung konnte zudem

festgestellt werden, dass beide Parameter sich völlig identisch verhalten. Dies ist auch die

Ursache dafür, weshalb bei der Reflexionsmessung die besten Korrelationen zur N-Aufnahme

bestehen [Schächtl, 2004], da die N-Aufnahme das Produkt aus Biomasse und N-Gehalt dar-

stellt. Im Gegensatz dazu konnte gezeigt werden, dass es sich bei der LICF mit F690/F730 und

BDILICF um messtechnisch unabhängige Messgrößen handelt und diese beiden Parameter sehr

gute Übereinstimmung mit der konventionellen N-Gehalts- und Biomassebestimmung zeigen.

Eine ungenaue Unterscheidung zwischen dem N-Gehalt und der Biomasse kann zu Düngefeh-

lern führen. Es ist zum Beispiel wichtig, zwischen hohen N-Gehalten bei wenig Biomasse und

niedrigen N-Gehalten bei hoher Biomasse zu unterscheiden. Die Reflexionsmessung kann

beide Varianten nicht unterscheiden. Hohe N-Gehalte und wenig Biomasse benötigen jedoch

weniger N-Dünger als niedrige N-Gehalte und hohe Biomassen. Hohe N-Gehalte und geringe

Biomassen können zum Beispiel die Folge von Wassermangel sein [Barraclough & Kyte,

2001], eine hohe N-Düngung wäre hier nicht angebracht. Eine genaue Unterscheidung zwi-

schen dem N-Gehalt und der Biomasse kann mit Hilfe der LICF getroffen werden und ermög-

licht eine präzise Anpassung der N-Düngung an gegebene Standortbedingungen.

Die LICF stellt somit eine hervorragende Messmethode im Hinblick auf die Steuerung der

zweiten N-Gabe zu Winterraps dar und zeigt darüber hinaus gegenüber der Reflexionsmes-

sung eindeutige Vorteile. Eine Überführung der LICF-Messung in die landwirtschaftliche

Düngepraxis lässt bei Winterraps auf größere ökonomisch und ökologisch erzielbare Vorteile

schließen.

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Gesamtdiskussion —————————————————————————————————————

- 106 -

Wintergetreide

Winterweizen wird in Deutschland dreimal gedüngt, Wintergerste, Winter-Durum-Weizen,

Wintertriticale und Winterroggen hingegen zweimal.

Winterweizen wird dreimal gedüngt, da die 3. N-Gabe den Rohproteingehalt steigert, was für

diese Feldfrucht ein wichtiges Kriterium darstellt. Bei Wintergerste, Winterroggen, Wintertri-

ticale und Winter-Durum-Weizen spielt der Rohproteingehalt keine so wichtige Rolle. Hier

zählt allein der Ertrag, welcher nur über die Höhe der ersten und zweiten N-Gabe erfolgreich

beeinflusst werden kann.

Ein in dieser Arbeit beschriebener Feldversuch zu Winterweizen zeigt eindeutig, dass zum

Zeitpunkt der zweiten N-Gabe unterschiedliche N-Düngerniveaus mittels LICF sehr gut er-

kannt werden. Ein Vergleich mit den Messverfahren Nitratschnelltest und N-Tester zeigt, dass

die Bestimmung mittels LICF quantitativ nicht ganz so exakt wie mit Hilfe des Nitratschnell-

tests ausfällt, aber in diesem Versuch die Unterschiede im Feld besser als der N-Tester be-

schreibt, wobei die einzelnen Düngeniveaus von allen 3 Messverfahren erkannt werden. Den-

noch unterscheidet nur der Nitratschnelltest alle unterschiedlichen N-Düngeniveaus signifi-

kant. LICF mit dem Parameter F690/F730 unterscheidet in 13 von 15 Fällen signifikant, wäh-

rend der N-Tester nur in 6 von 15 Fällen Signifikanzen erkennen lässt.

Diese Unterschiede in den Ergebnissen der Messverfahren scheinen darauf zurückführbar zu

sein, dass diese Methoden den N-Gehalt in unterschiedlichen Höhen der Pflanze messen. Die

Unterschiede der N-Versorgung werden am besten in den unteren Bereichen der Pflanze er-

kannt, da die Getreidepflanze bei N-Mangel N aus den unteren Blattetagen in die oberen

Blattetagen transportiert, um die N-Versorgung der obersten Blätter sicherzustellen. Aus die-

sem Grund wird die Gesamt-N-Versorgung in den obersten Pflanzenebenen nicht mehr so

deutlich widergespiegelt, da es hier zu Sättigungseffekten an N kommt. Der Nitratschnelltest

misst den Nitratgehalt in den untersten Pflanzenebenen, nämlich dort, wo die N-Unterschiede

am deutlichsten widergespiegelt werden. Der N-Tester misst die Unterschiede des Chloro-

phylls bzw. des N-Gehaltes in den obersten Pflanzenblättern, nämlich dort, wo die N-

Unterschiede weniger stark differenzieren. Die LICF wird zum Zeitpunkt der zweiten N-Gabe

in den mittleren bis oberen Bereichen der Pflanze gemessen.

Der Nitratschnelltest misst den Nitratgehalt in der Pflanze, der in den Vakuolen gespeichert

wird. Chlorophyllmessverfahren hingegen spiegeln die Menge an Stickstoff wider, die in

Chlorophyll eingebaut wurden. Der Teil an Stickstoff, der in den Vakuolen gespeichert wird,

kann weder vom N-Tester noch vom Messverfahren der LICF noch von Reflexionsmessver-

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Gesamtdiskussion —————————————————————————————————————

- 107 -

fahren erfasst werden, da diese Messverfahren die N-Versorgung über die Chlorophyllmenge

ableiten. Aus diesem Grunde schneidet der Nitratschnelltest hier zwar am besten ab, aber die

unterschiedlichen N-Niveaus werden ebenfalls qualitativ gut vom Messverfahren der LICF

erkannt.

LICF-Messungen paralleler Stickstoffsteigerungsversuche zu Getreide auf anderen Standorten

zeigen unterschiedliche N-Düngeniveaus zur zweiten N-Gabe ebenfalls gut an.

Die LICF stellt ein hervorragendes Messverfahren hinsichtlich der teilflächenspezifischen

Regulierung der zweiten N-Gabe zu Wintergetreide dar. Die Regulierung kann auf Basis

zweier messtechnisch unabhängiger Parameter, nämlich N-Gehalt (F690/F730) und Biomasse

(BDILICF), erfolgen. Das ermöglicht wiederum eine exaktere Anpassung der N-Düngung an

gegebene Standortbedingungen im Vergleich zu bisherigen in der N-Düngepraxis eingesetz-

ten Messverfahren. Daher sind weitere Ertragsvorteile bzw. ökologische Vorteile mit Einfüh-

rung dieses Messverfahrens in die landwirtschaftliche Düngepraxis zu erwarten.

Die dritte N-Gabe, die bei den Wintergetreidearten nur zu Winterweizen verabreicht wird,

beeinflusst die Rohproteingehalte im Getreidekorn, aber nicht mehr den Ertrag. Defizite in der

N-Ernährung werden durch das Messverfahren der LICF gut erkannt. N-Überversorgungen,

die nicht zur Steigerung der Chlorophyllgehalte führen, werden mittels LICF nicht erkannt.

Diese werden aber auch nicht von anderen Messverfahren, die die Chlorophyllgehalte mes-

sen, um darüber die N-Versorgung abzuleiten, erkannt. Dazu gehören Messverfahren des N-

Testers sowie Reflexionsmessverfahren. All diese Messverfahren, einschließlich der LICF mit

der in dieser Arbeit beschriebenen Technik, messen zum Zeitpunkt der 3. N-Gabe bevorzugt

die Chlorophyllgehalte der obersten Blattschichten. Diese sind aber nicht optimal geeignet,

die Gesamt-N-Versorgung der Pflanzen widerzuspiegeln. Ideal wäre für die dritte N-Gabe

eine Messung der N-Versorgung in den untersten Pflanzenebenen, da hier die N-

Ernährungszustände am besten widergespiegelt werden. Allerdings dürfte es schwierig sein,

ein geeignetes Messinstrument für den praktischen landwirtschaftlichen Einsatz zu entwi-

ckeln.

Für die praktische Anwendung des LICF-Messverfahrens im Rahmen der teilflächenspezifi-

schen zweiten und dritten N-Gabe zu Getreide kann dieses Messverfahren ebenfalls nicht los-

gelöst von bisherigen Arbeitsschritten zur schlageinheitlichen N-Düngung gesehen werden,

wie das schon bei der ersten N-Gabe erläutert wurde. Auch hier ist ein mittlerer N-Bedarf des

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Gesamtdiskussion —————————————————————————————————————

- 108 -

Bestandes mit herkömmlichen Methoden (z.B. mittels N-Tester, Nitratschnelltest) [Olfs et al.,

2005] abzuleiten. An einem Feldausschnitt mit durchschnittlicher Biomasse und durchschnitt-

lichem N-Gehalt ist die Sensorik zu kalibrieren und die durchschnittliche N-Düngermenge

diesen Werten zuzuordnen. Obere und untere Grenzen der N-Düngermenge sind durch geson-

derte Versuche oder auf Basis von Erfahrungswerten des Landwirtes festzusetzen.

8.3 Bewertung der Einflussgrößen Licht und Temperat ur im Hin-blick auf die variable N-Düngung

Das Messverfahren der LICF wird durch zwei Störgrößen beeinflusst, nämlich durch Licht

und durch Temperatur. In der Literatur sind kontroverse Meinungen zum Thema Licht und

F690/F730 zu finden. Im Rahmen dieser Arbeit wurde der Einfluss des Lichtes abschließend

geklärt. Der in der Literatur beschriebene Temperatureinfluss konnte auf den gleichen Me-

chanismus zurückgeführt werden. Beide Einflussgrößen sind auf dieselben physikalisch-

biologischen Effekte zurückzuführen, nämlich auf energetische Sättigungseffekte des Photo-

synthesesystems in den oberen Blattschichten, verursacht durch Lichtintensitäten oberhalb

eines Schwellenwertes oder durch Temperaturen unterhalb des Optimums der Photosynthese

bei C3-Pflanzen.

Diese zwei Faktoren, Licht und Temperatur, und ihre Wirkungen sind im Rahmen einer teil-

flächenspezifischen N-Düngung zu berücksichtigen.

Lichteinfluss

An sommerlichen Tagen mit direkter Sonneneinstrahlung, d.h. keine Wolken vor der Sonne,

werden die Fluoreszenzsignale von Pflanzenteilen, die der Sonne direkt ausgesetzt sind, be-

einflusst.

Die Fluoreszenzsignale der Pflanzenteile, die durch diffuses Sonnenlicht beschienen werden,

also sich auf der sonnenabgewandten Seite der Pflanze befinden, werden hingegen nicht be-

einflusst. An diesigen Tagen oder Tagen mit Wolken am Himmel sowie in der Dämmerung

oder in der Nacht erfolgt ebenfalls keine Beeinflussung der Fluoreszenzsignale.

Dieses Phänomen kann folgendermaßen erklärt werden:

Bei diesigem Wetter, bei Vorhandensein von Wolken bzw. auf der lichtabgewandten Seite der

Sonne sind die Lichtintensitäten der diffusen Sonnenstrahlung, die auf die Pflanze wirken, so

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Gesamtdiskussion —————————————————————————————————————

- 109 -

gering, dass sich das Photosynthesesystem noch nicht in einem energetisch gesättigten Zu-

stand befindet. Bei hohen Lichtintensitäten auf direkt von der Sonne bestrahlten Pflanzentei-

len ist das Photosynthesesystem der obersten Schichten des Blattes energetisch komplett ge-

sättigt. Zusätzliches Licht kann von den photochemischen Prozessen nicht mehr aufgenom-

men werden und führt zu nichtphotochemischen Prozessen des thermischen Energieabbaus,

verbunden mit reduzierten Fluoreszenzeffizienzen. Da die Photochemie tieferer Schichten des

Pflanzenblatts energetisch noch nicht gesättigt ist und diese daher höhere Fluoreszenzeffi-

zienzen aufweisen, stammt die Fluoreszenz nun im Mittel aus tieferen Schichten des Pflan-

zenblattes. Fluoreszenzlicht aus den tieferen Schichten wird jedoch auf dem längeren Weg zur

Blattoberfläche stärker gestreut als das Fluoreszenzlicht, welches nahe der Blattoberfläche

gebildet wird. Diese Streuung, Rayleigh- bzw. Mie-Streuung genannt, ist wellenlängenabhän-

gig. Kürzere Wellenlängen werden stärker gestreut als längere, deshalb sinkt F690/F730 mit

zunehmendem Einfluss von direktem Sonnenlicht.

Dieses Phänomen wurde in umfangreichen Feldversuchen untersucht. Darüber hinaus wurde

in gesonderten Klimakammerversuchen mit steigender Lichtintensität an Getreidepflanzen

gezeigt, dass erst ab einem bestimmten Schwellenwert an Licht, nämlich um ca. 400 µmol m-2

s-1 der Quotient zu sinken beginnt. Genau diese Lichtintensität wird in der Literatur [Lich-

tenthaler & Rinderle, 1988] als Sättigungslicht für viele Pflanzen angegeben. Ab diesen

Lichtintensitäten scheinen die obersten Schichten des Blattes an photochemischer Energie

gesättigt zu sein. Ab 380 µmol m-2 s-1 sinkt der Quotient linear mit steigender Lichtintensität.

Zusätzliche Gaswechselmessungen mittels Porometer in der Klimakammer bestätigten eben-

falls dieses Phänomen. Denn ab den Lichtintensitäten um 400 µmol m-2 s-1 verlief der Anstieg

der Photosyntheserate mit zunehmendem Licht deutlich flacher. Mehr Licht führt zunächst

unterhalb von 400 µmol m-2 s-1 zur deutlichen Steigerung der Photosyntheserate. Ist der

Schwellenwert von ca. 400 µmol m-2 s-1 bzw. die Sättigung der obersten Blattschichten mit

Licht erreicht, steigt die Photosyntheserate mit zunehmendem Licht nicht mehr so deutlich.

Für die Anwendung der LICF im Rahmen der teilflächenspezifischen N-Düngung ist der Ein-

fluss des Lichtes auf den Quotienten an sommerlichen Tagen mit hoher Lichtintensität und

direkter Sonneneinstrahlung deutlich höher als der Einfluss der Düngung auf den Quotienten.

Aus diesem Grunde ist der Einfluss des Lichtes unbedingt hinsichtlich der variablen N-

Düngung im Feld zu berücksichtigen.

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Gesamtdiskussion —————————————————————————————————————

- 110 -

Dies kann auf verschiedenen Wegen erfolgen, wie umfangreiche Messungen mit dem Laser-

N-Detektor im Felde bestätigten.

Da die Messung der LICF mit dem Laser-N-Detektor zu beiden Seiten des Traktors in den

Pflanzenbestand hinein erfolgt, misst an sommerlichen Tagen mit direkter Sonneneinstrah-

lung immer ein Sensor die Seite des Pflanzenbestandes, der direkt von der Sonne bestrahlt

wird und ein Sensor die lichtabgewandte Seite des Pflanzenbestandes. Da sich auf beiden N-

Sensoren zusätzliche Lichtsensoren befinden, können den Messwerten die entsprechenden

Lichtintensitäten zugeordnet werden. Die Lichtsensoren liefern dabei zwei wichtige Lichtgrö-

ßen, nämlich die gesamte einfallende Lichtstrahlung aus allen Richtungen des Raumes und

die direkt einfallende Strahlung, die in Blickrichtung der LICF-Sensorik einfällt. Somit kann

ermittelt werden, ob direktes Sonnenlicht vorliegt und ob auf der lichtabgewandten Seite oder

auf der direkt von der Sonne bestrahlten Seite des Pflanzenbestandes gemessen wird. Die

Quotienten bei diffuser Beleuchtung bzw. auf der lichtabgewandten Seite können unkorrigiert

übernommen werden. Die Quotienten der direkt von der Sonne bestrahlten Seite des Pflan-

zenbestandes müssen mit Hilfe der Lichtsensoren korrigiert werden.

Eine Möglichkeit im Hinblick auf die teilflächenspezifische N-Düngung ist es, nur die Mess-

ergebnisse der lichtabgewandten Seite der Sonne für die variable N-Düngung zu nutzen und

die Messergebnisse der direkt von der Sonne bestrahlten Seite unberücksichtigt zu lassen.

Somit wäre immer noch eine teilflächenspezifische N-Düngung gewährleistet, die aber keine

getrennte Düngung der rechten und der linken Seite des Bestandes ermöglichen würde. Der

Vorteil einer getrennten Regulierbarkeit der N-Düngung zur rechten und zur linken Seite des

Bestandes mit einem Zweischeibendüngerstreuer gegenüber dem Messverfahren der Refle-

xion würde jedoch verschenkt.

Diese getrennte Regulierung beider Seiten des Zweischeibendüngerstreuers ist möglich, wenn

die Quotienten der Sonnenseite lichtkorrigiert werden. Diese Lichtkorrektur ist ab einem

Schwellenwert der Lichtintensität linear zu dieser durchzuführen. Ein Algorithmus konnte für

Getreide in umfangreichen Feldversuchen ermittelt werden. Für andere Kulturen ist dieser

Algorithmus zu prüfen und gegebenenfalls anzupassen.

Für die praktische Anwendung der LICF-Technik besteht für den Landwirt somit keine Ein-

schränkung, da die Lichtkorrektur durch entsprechende Software automatisch erfolgt.

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Gesamtdiskussion —————————————————————————————————————

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Temperatureinfluss

Der Einfluss der Temperatur auf den Quotienten F690/F730 konnte mit der vorliegenden LICF-

Messtechnik ebenfalls gemessen werden und bestätigt die in der Literatur beschriebene Tem-

peraturabhängigkeit von F690/F730.

Die Temperaturabhängigkeit des Quotienten F690/F730 ist ebenfalls auf im Mittel größere Tie-

fen der Fluoreszenzemission im Pflanzenblatt aufgrund energetischer Sättigungseffekte des

Photosynthesesystems der oberen Blattschichten in Verbindung mit wellenlängenabhängiger

Lichtstreuung zurückzuführen und nicht, wie in der Literatur beschrieben, auf unterschiedli-

che Temperaturprofile von Photosystem I und II oder einen Zustandsübergang zwischen den

Photosystemen.

Niedrige Temperaturen unterhalb 23 °C führen dazu, dass die Prozesse der Photosynthese

noch nicht effektiv arbeiten. Nur ein geringerer Teil der Anregungsenergie der Antennenpig-

mente kann bei diesen Temperaturen über die Reaktionszentren an die photochemischen Pro-

zesse weitergeleitet werden. Ein mit abnehmender Temperatur größer werdender Teil der En-

ergie wird wiederum durch nichtphotochemische Prozesse letztlich in Wärme umgesetzt. Dies

führt über reduzierte Fluoreszenzeffizienzen zu größeren mittleren Tiefen der Fluoreszenz-

emission. Das Fluoreszenzlicht aus den tieferen Schichten wird, wie bereits beim Einfluss des

Lichtes beschrieben, auf dem längeren Weg zur Blattoberfläche stärker gestreut. Diese Streu-

ung (Rayleigh- und Mie-Streuung) ist dafür verantwortlich, dass bei tieferen Temperaturen,

ebenso wie bei hohen Lichtintensitäten, der Quotient infolge der Wellenlängenabhängigkeit

der Streuung sinkt.

Dieser Einfluss der Temperatur ist ebenfalls im Hinblick auf die teilflächenspezifische Regu-

lierung der N-Düngung zu berücksichtigen. Ein Temperatursensor ermöglicht die Zuordnung

der Quotienten zur Umgebungstemperatur. Die vorliegende Messtechnik enthält einen sol-

chen zusätzlichen Temperatursensor. Aufgrund des linearen Zusammenhangs zwischen Tem-

peratur und Messwert lässt sich dieser so einfach korrigieren.

Die Bestimmung von BDILICF, die im Rahmen der ersten N-Gabe sowohl zu Getreide als auch

zu Raps sinnvoll erscheint, beruht nicht auf einer Intensitätsmessung von Wellenlängen, son-

dern auf einer statistischen Auswertung der Fluoreszenzsignale. Die zu diesem Zeitpunkt auf-

tretenden tiefen Temperaturen nehmen daher keinen Einfluss auf diesen Parameter.

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Gesamtdiskussion —————————————————————————————————————

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8.4 Weitere Einsatzmöglichkeiten des LICF- Messverf ahrens

Die getrennte Messung der Bestandesdichte und der N-Versorgung erscheint auch im Hin-

blick auf weitere Einsatzmöglichkeiten im Pflanzenbau sehr interessant. So ermöglicht die

Messung der differenzierten Bestandesdichte zum Beispiel erstmalig auch die gezielte Verab-

reichung von Wachstumsstabilisatoren wie CCC 720 zu sehr frühen Pflanzenstadien.

Bisher stand für die sehr zeitige Ausbringung von CCC 720 zu EC 21-25 zu Winterweizen

und Sommerweizen kein Messverfahren zur Verfügung, welches zur Regulierung der teil-

flächenspezifischen Ausbringung eingesetzt werden könnte. Messverfahren der Reflexion

können z.B. zu Getreide erst sinnvoll ab Ende der Bestockung eingesetzt werden.

Aber auch die Ausbringung von Wachstumsstabilisatoren im Getreide zu späteren Ausbrin-

gungszeitpunkten, EC 30-32 oder EC 37-49, könnte mit Hilfe der LICF möglicherweise exak-

ter appliziert werden, da die LICF die Bestandesdichte messtechnisch getrennt von der N-

Versorgung im Feld darstellt.

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Zusammenfassung —————————————————————————————————————

- 113 -

9 Zusammenfassung

Im Rahmen dieser Arbeit wurde das Einsatzpotential der Laserinduzierten Chlorophyll-

fluoreszenz (LICF) im Hinblick auf eine teilflächenspezifische Regulierung aller N-Gaben,

speziell zu Wintergetreide und Winterraps, in umfangreichen Feldversuchen untersucht.

Die Ergebnisse zeigen, dass das Messverfahren der LICF deutliche Vorteile gegenüber den

bisher im Rahmen der teilschlagspezifischen N-Düngepraxis eingesetzten Messverfahren

aufweist. Ein wesentlicher Vorteil des Messverfahrens der LICF ist darin zu sehen, dass die

auszuwertenden Messsignale nur von den Pflanzen ausgesendet werden. Deshalb stellt der

Boden keine Störgröße im Hinblick auf das auszuwertende Messsignal dar. Aus diesem

Grunde ist das Messverfahren der LICF grundsätzlich schon zu frühen Pflanzenstadien geeig-

net, Unterschiede im Pflanzenbestand zu detektieren. Mit der von uns eingesetzten Messtech-

nik konnte erstmalig sowohl im Gefäßversuch zu Wintergetreide und Winterraps als auch im

Feldversuch gezeigt werden, dass unterschiedliche Bestandesdichten zu sehr frühen Pflanzen-

stadien mit dem Messverfahren der LICF exakt abgebildet werden können. Der Parameter

BDILICF wurde neu eingeführt und beruht auf einer statistischen Auswertung der Fluoreszenz-

signale. Eine teilflächenspezifische Regulierung der N-Düngung ist somit mit Hilfe der LICF

schon ab der ersten N-Gabe zu Winterraps und Wintergetreide möglich, was einen deutlichen

Vorteil im Gegensatz zu den bisher in der Praxis eingesetzten Messverfahren darstellt.

Auch für die teilflächenspezifische N-Düngung der zweiten und dritten N-Gabe ergeben sich

aus den durchgeführten Versuchen deutliche Vorteile durch den Einsatz der LICF im Ver-

gleich zu bisher in der Praxis eingesetzten Messverfahren, z.B. den auf Reflexion beruhenden.

In einem großflächigen Winterrapsversuch mit unterschiedlicher N-Versorgung, verabreicht

zur ersten N-Gabe, konnte gezeigt werden, dass mit dem Messverfahren der LICF eine mess-

technisch unabhängige Detektion von Biomasse (mittels Parameter BDILICF) und N-Gehalt

(mittels Parameter F690/F730) zum Zeitpunkt der zweiten N-Gabe im Feld möglich ist und bei-

de Parameter eine hohe Genauigkeit aufweisen. Parallele Reflexionsmessungen mit speziellen

Feldsensoren verdeutlichen, dass die messtechnisch unabhängige Darstellung von Biomasse

und N-Gehalt durch das Messverfahren der Reflexion aufgrund der integralen Messung nicht

möglich ist. Die messtechnisch unabhängige sowie die exakte Darstellung der Biomasse (R²=

0,98) und des N-Gehaltes (R²=0,98) ist mittels LICF-Messverfahren gegeben und erlaubt eine

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Zusammenfassung —————————————————————————————————————

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gezielte Anpassung der N-Düngung an gegebene Standortbedingungen. Somit sind weitere

ökonomische und ökologische Vorteile durch die Einführung der LICF-Methode zur teilflä-

chenspezifischen Regulierung der N-Düngung in die landwirtschaftliche Praxis gegenüber

herkömmlichen Messmethoden ableitbar.

Das Messverfahren der LICF und deren Messparameter F690/F730 wird beeinflusst von direkter

Sonneneinstrahlung, wie umfangreiche Versuche dieser Arbeit zeigen konnten. Diffuse Strah-

lung beeinflusst den Quotienten F690/F730 nicht, was ebenfalls durch umfangreiche Versuche

im Rahmen dieser Arbeit bestätigt werden konnte. Diese Arbeit trägt dazu bei, den Einfluss

des Lichtes auf das Messsignal F690/F730 umfassend zu klären. Bislang wurde in der Literatur

der Einfluss des Lichtes auf F690/F730 kontrovers diskutiert, da einige Wissenschaftler auf-

grund ihrer Versuche einen Einfluss des Lichtes fanden, andere jedoch nicht. Die im Rahmen

dieser Arbeit durchgeführten Versuche zeigen, dass Licht den Quotienten F690/F730 nur unter

bestimmten Voraussetzungen beeinflusst. Dabei ist zwischen direkter Sonneneinstrahlung und

indirekter, diffuser Sonneneinstrahlung zu unterscheiden. Nur die direkte Sonneneinstrahlung

beeinflusst den Quotienten F690/F730. Dabei konnte gezeigt werden, dass ab einem bestimmten

Schwellenwert der Intensität des einfallenden direkten Lichtes eine lineare Abhängigkeit des

Quotienten F690/F730 von der Intensität besteht, während unterhalb des Schwellenwertes der

Quotient unbeeinflusst bleibt.

Diese Arbeit konnte nicht nur das Phänomen des Lichteinflusses anhand von Ergebnissen

umfangreicher Feldversuche aufzeigen. Es konnte darüber hinaus eine umfassende Erklärung

für das Verhalten des Quotienten F690/F730 in Abhängigkeit von der Lichtintensität gefunden

werden. Eine physikalische Modellierung liefert eine Erklärung des Lichteinflusses. Sie be-

ruht auf energetischen Sättigungseffekten des Photosynthesesystems in den oberen Blatt-

schichten.

Der Einfluss des Lichtes auf den Quotienten F690/F730 ist im Hinblick auf den Einsatz des

Messverfahrens der LICF zur teilschlagspezifischen N-Düngung unbedingt zu berücksichti-

gen. Ein entsprechender Algorithmus konnte speziell für Wintergetreide abgeleitet werden.

Unter Berücksichtigung der Lichtverhältnisse und deren Beeinflussung des Quotienten

F690/F730 ist das Messverfahren der LICF zu allen Tageszeiten durchführbar und liefert zuver-

lässige Werte, wie die von uns durchgeführten Messungen bestätigen. Messungen in der

Dämmerung und in der Nacht sind ebenfalls möglich.

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Zusammenfassung —————————————————————————————————————

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Die in der Literatur beschriebene Temperaturabhängigkeit des Quotienten F690/F730 konnte im

Rahmen der Arbeit ebenfalls analog zum Lichteinfluss auf energetische Sättigungseffekte des

Photosynthesesystems der oberen Blattschichten zurückgeführt werden.

Durch Messung der Umgebungstemperatur lässt sich auch dieser lineare Effekt einfach korri-

gieren.

Ebenfalls konnte gezeigt werden, dass Überversorgungen an Stickstoff mit Hilfe der LICF

nicht ausreichend genau erkannt werden, weil Messmethoden, die den N-Gehalt über den

Chlorophyllgehalt ableiten, nur die Mengen an Stickstoff widerspiegeln, die bereits in Chlo-

rophyll eingebaut worden sind. Das trifft für alle Messverfahren zu, die den N-Gehalt über die

Menge an Chlorophyll ableiten, wozu auch das Messverfahren der Reflexion zählt. Somit

werden in der vorliegenden Arbeit auch Einsatzgrenzen solcher Messmethoden aufgezeigt.

Dennoch muss an dieser Stelle deutlich darauf hingewiesen werden, dass Überversorgungen

an Stickstoff bislang nur durch chemische N-Analysen sowie durch Messungen des Nitrats in

der Halmbasis (mittels Nitratschnelltest) ausreichend genau angezeigt werden können. Solche

Messsysteme eignen sich allerdings für den großflächigen Einsatz zur teilflächenspezifischen

Regulierung der N-Gabe nicht.

Zusammenfassend kann die LICF-Messmethode als ein hervorragend geeignetes Messverfah-

ren zur gezielten N-Düngung im Rahmen von Precision Farming angesehen werden. Dabei

stellt das Messverfahren der LICF nicht nur eine gute Alternative zu bisher in der Praxis ein-

gesetzten Messmethoden dar, sondern bietet darüber hinaus für die teilflächenspezifische Re-

gulierung der N-Düngung neue Chancen und Perspektiven. Der Einsatz solcher Messsysteme

wird künftig dazu beitragen, bei verringerter Belastung unserer Umwelt eine optimale Nut-

zung des Produktionsfaktors Stickstoff zu ermöglichen.

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Danksagung —————————————————————————————————————

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Danksagung

Bedanken möchte ich mich bei einer Vielzahl von Menschen, die für das Gelingen dieser Ar-

beit beigetragen haben.

An erster Stelle bedanke ich mich bei meinem Doktorvater, Prof. Dr. Schmidhalter, für die

vielen interessanten Diskussionen und Anregungen. Ohne ihn wäre diese Arbeit nicht zustan-

de gekommen. Er bot mir die Gelegenheit, begonnene Arbeiten im Rahmen dieser Disserta-

tion fortzuführen. Er ließ mir dabei alle denkbare Unterstützung zukommen und gewährte mir

die notwendige freie Hand bei der Durchführung.

Dem BMBF danke ich für die finanzielle Unterstützung für einen Teil der durchgeführten

Arbeiten.

Ganz besonderer Dank gilt auch meinem Ehemann und ehemaligem Chef, Herrn Dr. Peter

Thoren, der mir als Diplom-Physiker vor allem bei der Beschreibung der Technik und der

Entwicklung des physikalischen Modells der Licht-Materie-Wechselwirkung behilflich war.

Herrn Prof. Dr. Schilling danke ich für die vielen anregenden Gespräche und Denkanstöße im

Rahmen der Versuchsdurchführung und der Interpretation der Messergebnisse der Jahre 2001

und 2002.

Südzucker, ATB und ZALF möchte ich danken für die Unterstützung der Messungen in Lüt-

tewitz und besonders für die Bereitstellung der Messdaten der Reflexionsmessungen, die im

Kapitel 2 dargestellt sind.

Dem Institut für Agrarökologie der Bayerischen Landesanstalt für Landwirtschaft, vertreten

durch Herrn Hege und Herrn Offenberger, möchte ich für die Reflexionsmessungen im Raps

danken, die ich im Kapitel 4 einbauen konnte.

Darüber hinaus bedanke ich mich bei vielen Mitarbeitern des Lehrstuhls für Pflanzenernäh-

rung der TU München für die nette Unterstützung bei der Durchführung zahlreicher Versuche

und der Hilfe bei der Literaturbeschaffung.


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