Zbl. Bakt. Abt. II, Bd. 130, S. 745 -760 (1975) [Akademie der Landwirtschaftswissenschaften der Deutschen Demokratischen Republik, Institut fUr Phytopathologie Aschersleben 1 Die Bedeutung von Unkrautern fUr die Ubertragung von Rhizoctonia solani K iihn III. Der Einflufi der Unkdiuter auf den Befall der Kartoffeln The importance of weeds for the transmission of Rhizoctonia 80lani KUhn III. The influence of weeds on the infestation of potatoes by Rhizoctonia solani Erika Griesbach und Karin Eisbein Mit 7 Abbildungen Summary In field infection trials, applied to loam and sand SOlI, we could demonstrate that the infestation of potatoes by Rhizoctonia solani and the expansion of the pathogen on tubers is increased by the presence of weeds. Some weed speCIes were found to stimulate the saprophytic and parasitic activity of R. solani more than potato plants. In glass-house trials, performed with small containers, we could demonstrate the transmission of R. solani from infected potatoes to weeds and from weeds to po- tatoes, respectively. The frequency of transmission and the intensity of symptoms correlate well with the distance between potato and weed plants. Zusammenfassung In Kartoffelfeldversuchen konnte nachgewiesen werden, dal3 durch Unkrauter der Rhizoctonia- Befall an Kartoffeln erhiiht sowie die Ausbreitung von R. solani begiinstigt wird. Einige Unkraut- arten fOrdern die saprophytische und parasitische Aktivitat des Erregers in starkerem Mal3e als Kartoffelpflanzen. Wie Gefal3versuche zeigten, findet eine Ubertragung des Pilzes von kranken Kartoffeln auf Unkrauter bzw. von Unkrautern mit R. solani-Besiedlung auf Kartoffeln statt, wobei die Ubertragungshaufigkeit nnd die Besiedlungs- bzw. Befallsstarke mit zunehmendem Abstand abnimmt. Die Bekampfung der "Wurzeltoter"-Krankheit der Kartoffel ist auch gegen- wartig auf Grund der verschiedentlich auftretenden hohen Ertrags- und Qualitats- verluste (KELLER 1965, HULSMANN 1967, WENZL 1967, BOHMIG 1968 und 1970) ein noch haufig diskutiertes Problem. Es stehen zwar wirksame Praparate zur Abtotung der Sklerotien an den Pflanzkartoffeln zur VerfUgung, die teilweise auch in der Praxis eingesetzt werden, jedoch fUhrt die Saatgutbehandlung nur zu einem Teil- erfolg, da Rhizoctonia 80lani auch im Boden iiberdauern und von da aus die Pflanzen befallen kann. Bei der Bekampfung des Erregers im Boden kommt neben dem Einsatz von Fungiziden den phytosanitaren MaBnahmen eine besondere Bedeutung zu. Dabei spielen nicht nur die sinnvolle Gestaltung der Fruchtfolgen und das Einbringen von organischen Zusatzen eine groBe Rolle, sondern in gleicher Weise auch die Dezimierung
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Zbl. Bakt. Abt. II, Bd. 130, S. 745 -760 (1975)
[Akademie der Landwirtschaftswissenschaften der Deutschen Demokratischen Republik, Institut fUr Phytopathologie Aschersleben 1
Die Bedeutung von Unkrautern fUr die Ubertragung von Rhizoctonia solani K iihn III. Der Einflufi der Unkdiuter auf den Befall der Kartoffeln
The importance of weeds for the transmission of Rhizoctonia 80lani KUhn III. The influence of weeds on the infestation of potatoes by Rhizoctonia solani
Erika Griesbach und Karin Eisbein
Mit 7 Abbildungen
Summary
In field infection trials, applied to loam and sand SOlI, we could demonstrate that the infestation of potatoes by Rhizoctonia solani and the expansion of the pathogen on tubers is increased by the presence of weeds. Some weed speCIes were found to stimulate the saprophytic and parasitic activity of R. solani more than potato plants. In glass-house trials, performed with small containers, we could demonstrate the transmission of R. solani from infected potatoes to weeds and from weeds to potatoes, respectively. The frequency of transmission and the intensity of symptoms correlate well with the distance between potato and weed plants.
Zusammenfassung
In Kartoffelfeldversuchen konnte nachgewiesen werden, dal3 durch Unkrauter der RhizoctoniaBefall an Kartoffeln erhiiht sowie die Ausbreitung von R. solani begiinstigt wird. Einige Unkrautarten fOrdern die saprophytische und parasitische Aktivitat des Erregers in starkerem Mal3e als Kartoffelpflanzen. Wie Gefal3versuche zeigten, findet eine Ubertragung des Pilzes von kranken Kartoffeln auf Unkrauter bzw. von Unkrautern mit R. solani-Besiedlung auf Kartoffeln statt, wobei die Ubertragungshaufigkeit nnd die Besiedlungs- bzw. Befallsstarke mit zunehmendem Abstand abnimmt.
Die Bekampfung der "Wurzeltoter"-Krankheit der Kartoffel ist auch gegenwartig auf Grund der verschiedentlich auftretenden hohen Ertrags- und Qualitatsverluste (KELLER 1965, HULSMANN 1967, WENZL 1967, BOHMIG 1968 und 1970) ein noch haufig diskutiertes Problem. Es stehen zwar wirksame Praparate zur Abtotung der Sklerotien an den Pflanzkartoffeln zur VerfUgung, die teilweise auch in der Praxis eingesetzt werden, jedoch fUhrt die Saatgutbehandlung nur zu einem Teilerfolg, da Rhizoctonia 80lani auch im Boden iiberdauern und von da aus die Pflanzen befallen kann. Bei der Bekampfung des Erregers im Boden kommt neben dem Einsatz von Fungiziden den phytosanitaren MaBnahmen eine besondere Bedeutung zu. Dabei spielen nicht nur die sinn volle Gestaltung der Fruchtfolgen und das Einbringen von organischen Zusatzen eine groBe Rolle, sondern in gleicher Weise auch die Dezimierung
746 E. GRIESBACH und K. EISBEIN
der Unkrautfloren in den jeweiligen Kulturen. DaB der Unkrautbesatz eine Gefahr bei der Ausbreitung des Erregers darstellt, geht aus Untersuchungen von HERZOG (1961) und DANIELS (1963) hervor, die z. T. sehr reichlich Hyphen und Sklerotien von R. 801ani an den Wurzeln bzw. in del' Rhizosphiire von bestimmten Unkrautern beobachten konnten; von einigen Autoren (BRAUN 1930, PITT 1964, GRIESBACH 1973a) wurde nachgewiesen, daB zahlreiche Unkrautarten Wirtspflanzen dieses Erregers sind. Da sich weiterhin bei GefaBversuchen herausstellte, daB R.801aniIsolate von Unkrautern haufig stark pathogen an Kartoffeln sind (GRRIESBACH 1973 b), wurde von uns gepriift, welche Bedeutung die Verunkrautung fiir den Befall del' Kartoffeln mit R. 801ani im Feldbestand hat.
Material und Methoden
1. Herkunfte von Rhizoctonia sol ani
Zur Infektion der Kartoffeln im Freiland bzw. in GefaBen verwendeten wir die in Tabelle 1 zusammengestellten R. solani-Herkunfte.
Tabelle 1. Isolate von Rhizoctonia solani, die in Infektionsversuchen verwendet wurden
Die Kartoffelknollen infizierten wir beim Legen. Dabei gaben wir entweder eine bestimmte Menge Pilzsuspension (3-4 "Vochen altes Pilzmaterial kurz in der Mixette zerschlagen, Suspension von einem Penicillinkolben fUr 35 - 40 bzw. von einem Erlenmeyerkolben fUr 2 Knollen) direkt auf die Knolle in das Pflanzloch oder nach dem Haufeln auf die Damme. Befallsermittlungen wurden zWeimal vorgenommen, kurz naeh dem Auflaufen und bei cler Ernte cler Kartoffeln. Die dabei angewandten Boniturkriterien sind in Tabelle 2 zusammengestellt.
Tabelle 2. Auswertung des Befalls cler Kartoffeln mit Rhizoctonia solani
Boniturwerte
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Auflaufbonitur (Triebe/Staude)
ohne Befall lokalisierte Verbraunung kleine Schaclstellen mittelgroBe Schadstellen Triebe fast durchmorscht Triebe groBteils abgestorben
Erntebonitur (Knollen/Staude)
ohne Mycel und Sklerotien Mycel und vereinzclt Sklerotien wenig Sklerotien rnehrere Sklerotien vieJe Sklerotien sehr viele Sklerotien
Die Bedeutung von Unkrautern fUr die Ubertragung von Rhizoctonia 801ani Kiihn. III. 747
:
Abb. 1. Durch Rhizoctonia solani verursachte Auflaufschaden an einer Kartoffel.
Abb.2. Sklerotienbesatz an Kartoffelknollen in den Befallsstarken 0-5 (von oben nach unten).
748 E. GRIESBACH und K. EISBEIN
Eine stark durch R. 801ani im Auflaufen geschadigte Knolle zeigt Abb. I, die Bewertung der Knollen zur Ernte ist in Abb. 2 dargestellt. An Hand der erhaltenen Boniturwerte errechneten wir Befallsindices (GRIESBACH 1973a), die die Starke des Befalls in den einzelnen Infektionsvarianten widerspiegeln.
3. Boden, Versuchsanlagen und -auswertungen
Feldversuche wurden auf Lo13- (Aschersleben) und Sandboden (Noitzsch) angelegt. Del' Aschers' lebener Boden besitzt eine Bodonwertzahl von L I Lo 96/98 und eine KorngroJ3enzusammensetzung von ca. 23 % Sand, 35 % Schluff (0,05 - 0,02 mm) und 42 % abschlammbaren Teilchen « 0,02 mm). Del' Noitzscher Boden hat eine Bodenwertzahl von S 4 D 23/25. Er besteht aus 8,25 % Kies, 66,85 % Sand (2-0,05 mm), 10,34 % Schluffund 14,56 % abschlammbaren Teilchen. Del' pH·Wert des Bodens lag in Aschersleben stets bei 7,2 und in Noitzsch 1968 bei 6,9, 1969 bei 5,4 und 1970 bei 5,1. Fiir den Kali- und Phosphorgehalt del' Boden wurden 1968 bis 1970 folgende Werte gemessen (in mg/IOO g Boden):
Entsprechend del' Versuchsanlage als Spaltanlage, Langparzellenversuch, Block odeI' Lateinisches Rechteck wurde die Auswertung wie folgt vorgenommen:
Noitzsch 1968: 1969: 1970:
3-faktorieller Versuch in Blockanlage (2 X 4 X 2), 2-faktorieller Versuch in Blockanlage (4X 2), 2-faktorieller Versuch im lateinischen Rechteck (5 X 2).
Aschersleben 1968 und 1969: 1970:
Langparzellenversuch, 2-faktorielle Spaltanlage.
Auf Grund von unterschiedlichen versuchstechnischen Voraussetzungen konnten die Versuche in Aschersleben und Noitzsch nicht nach dem gleichen Schema angelegt werden. Da wir im 1. Feldversuchsjahr zwei Infektionsmethoden verglichen und in den folgenden nul' die wirksamere anwendeten und zusatzlich in jedem Jahr Neuisolierungen von R. 801ani priiften, waren auch an einem Ort die Versuchsanlagen in den einzelnen Jahren nicht gleich.
Die Versuche in Noitzsch wurden fiir jedes Jahr statistisch verrechnet. Bei den Ascherslebenel' Versuchen erfolgte keine jahrliche Einzelauswertung, sie gingen mit in die zusammenfassenden statistischen Erhebungen ein. So wurden die Ergebnisse del' Jahre 1968 bis 1970 in Aschersleben und Noitzsch gemeinsam in einer 4-faktoriellen Varianzanalyse (3 bzw. 4 X 2 X 2 X 2) verrechnetl).
Ergebnisse
1. Der Befall der Kartoffeln mit Rhizoctonia 80lani in Abhangigkeit von den Erregerherkiinften
Zur Infektion der Kartoffeln dienten zwei Kartoffel-Isolate (B III, 7), eine Polygonum lapathifolium(U9)- und eine Weizen(129)-Herkunft sowie ein Stammegemisch (1, 2, 3, 102, 104, 106 und 107).
Wie in Tabelle 3 zu sehen ist, fiihrten aIle Infektionen mit den verschiedenen Erregerisolaten zu Erkrankungen. Gute Infektionserfolge erhielten wir jedoch nur dann, wenn wir das Pilzmaterial direkt auf die Knolle im Pflanzloch gaben. Wurde die Pilzsuspension nur iiber die Kartoffeldamme gegossen, war bei der Auflaufbonitur kein Unterschied zwischen Infektion und Kontrolle zu verzeichnen.
Von den gepriiften Herkiinften erwiesen sich beim Auflaufen der Kartoffeln die beiden Kartoffelisolate und die Unkrautherkunft als stark pathogen. Bedeutend
1) Fiir die Versuchbetreuung sowie Beratung und Hilfe bei del' Anlage und statistischen Verrechnung del' Versuche in Noitzsch sei an dieser Stelle sehr herzlich Herrn Dipl.-Landwirt EHRENFORDT vom Versuchsgut Noitzsch der Martin-Luther-Universitat Halle gedankt.
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Die Bedeutung von Unkrautern fiir die Ubertragung von Rhizoctonia 80lani Kuhn. III. 751
weniger Auflaufschadigung zeigten die Varianten, die mit dem Weizenstamm bzw. dem R. 8olani-Stammegemisch infiziert worden waren.
Zur Kartoffelernte (Tabelle 3) waren der Sklerotien- und Hyphenbesatz an den Knollen in der Infektionsvariante B III am starksten, und ebenfalls noch reichlich nach Infektion mit dem Unkraut- und Kartoffelisolat (St. 7).
Die Varianten, in denen wir mit der Weizenherkunft bzw. dem Stammegemisch infiziert hatten, unterschieden sich im R. 8olani-Besatz nicht gesichert von der Kontrolle.
2. Der Befall der Kartoffeln mit Rhizoctonia 80lani in Abhangigkeit yom Unkrautbesatz
Wie aus Tabelle 4 zu entnehmen ist, wird durch Unkrauter die Sklerotienbildung an den Knollen wesentlich vermehrt. DaB diese Aussage 1969 in Noitzsch nicht gesichert ist, liegt wahrscheinlich an dem wesentlich h6heren R.8olani-Befall der Kartoffeln in den ordnungsgemaB bearbeiteten Parzellen schon zum Zeitpunkt der Auflaufbonitur. In den iibrigen Jahren waren stets die Auflaufbonituren in den zwei verschiedenen Bearbeitungsvarianten gleich, da zu dieser Zeit kaum Unkrauter vorhanden waren. Welchen EinfluB die Verunkrautung auf die Sklerotienbildung an den Knollen in den verschiedenen Infektionsvarianten hatte, ist in Tabelle 5 aufgefiihrt. Da, wie schon erwahnt, Unkrauter zur Auflaufbonitur kaum vorhanden waren, sind hier nur die Ergebnisse der Erntebonitur zusammengestellt.
Bei der Erntebonitur wiesen die Kartoffelknollen in den verunkrauteten Parzellen mit geringen Ausnahmen (St. 7 Noitzsch 1969 und Gemisch oberflachlich Aschersleben 1968) nach Infektion mit den verschiedenen R.8olani-Herkiinften ca. 12 % (St. 129 Noitzsch 1969) bis 55 % (U 9 Noitzsch 1969) starkeren Hyphen- und Sklerotienbesatz auf als in den unkrautfreien Varianten. Der Befallsunterschied war jedoch beim Weizenisolat nie, bei den beiden Kartoffelherkiinften nur jeweils einmal gesichert (1968 St. 7, 1970 St. BIll). Lediglich beim Unkrautisolat konnte in jedem Jahr eine hohe Signifikanz festgestellt werden; die Kontrollparzellen (in Noitzsch) wiesen 1970 eine Sicherung auf. Da auch in den Kontrollparzellen mit natiirlichem Unkrautaufwuchs der Sklerotienbesatz an den Kartoffeln stets hoher war als in den entsprechenden unkrautfreien Parzellen, wird deutlich, daB die natiirliche Verseuchung sowohl der Pflanzkartoffeln als auch des Bodens durch Unkrautaufwuchs verstarkt wird.
Bei der Versuchsauswertung fanden wir haufiger Knollen, die von Agropyron repens durchwachsen waren. An deren Rhizomen traten z. T. spitze Augenflecke, Hyphen und Sklerotien auf (Abb. 3).
Abb. 3. Kartoffelknollen, die von Agropyron rep ens durchwachsen sind. Knollen und Rhizom sind mit Rhizoctonia solani-Hyphen und Sklerotien besetzt.
752 E. GRIESBACH und K. EISBEIN
Tabelle 5. Befall del' Kartoffelknollen mit Rhizoctonia solani in den einzelnen Untersuchungsjahren bedeuten Befallsindices)
Infektionsvarianten
Kontrolle BIll 7 U9 129 Gemisch Gemisch oberflachl.
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Bearbeitungsvarianten
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1968
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13,15
ZeichenerkUirung s. Tabelle 3 - 1) s. Anmerkung Tabelle 3.
Zusammenfassend laSt sich feststellen, daB die Unkraut- und wahrscheinlich auch die Kartoffelherkunft BIll durch Verunkrautung in Kartoffelbestanden am starksten gefordert wird, wahrend das Weizenisolat und das Stammegemisch dadurch nul' wenig beeinfluBt werden.
3. Del' Befall del' Kartoffeln mit Rhizoctonia solani in Abh iing igkeit vom Standort (Boden)
Da von allen Herktinften des Erregers nul' del' Kartoffelstamm 7 in allen drei J ahren fUr die Infektionsversuche in Aschersleben und N oitzsch zur Verftigung stand, errechneten wir auBerdem den zweijiihrigen Durchschnitt del' Infektionsvarianten 7, U 9 und 129. Vergleicht man die durchschnittlichen Befallswerte del' mehrjahrig geprtiften Infektionsvarianten von Sandboden und LoBboden (Tabelle 6), so kann
Tabelle 6. B efall del' Kartoffeln (Tricbe und Knollen) mit Rhizoctonia solani in Abhangigkeit vom Standort (Zahlenangaben becleuten B efallsindices)
man ZUlli Zeitpunkt del' Auflaufbonitur (MaijJuni) noch keinen gesicherten Unterschied im R. solani-Befall del' Kartoffeln zwischen LoB- und Sandboden feststellen. Erst zur Ernte (August) wiesen die Knollen auf LoBboden einen hOheren Hyphenund Sklerotienbesatz auf als die vom Sandboden geernteten Kartoffeln. Diese Resultate gehen sowohl aus dem zweijahrigen als auch aus dem dreijahrigen Durchschnitt del' Befallserhebungen hervor.
Um zu prUfen, ob bestimmte R. solani-Herklinfte auf LoBboden pathogener an Kartoffeln sind als auf Sandboden, verglichen wir die Ernteboniturergebnisse del' jeweiligen Herklinfte von LoB- und Sandboden (Tabelle 7). Wie sich aus den zweiund dreijahrigen Durchschnitten der einzelnen Pilzisolate ergibt, bildeten aIle Isolate nach Infektion auf LoBboden reichlicher Hyphen und Sklerotien an Kartoffeln als auf Sandboden. Jedoch war dieser Unterschied bei keiner Herkunft so groB, daB er im vorliegenden Fall (VA liber di.e Versuchsmittel) statistisch gesichert werden konnte.
Tabelle 7. Befall del' Kartoffelknollen in Abhangigkeit von del' Infektion mit verschiedenen Rhi zoctonia solani-Herkiinften und vom Standort (Zahlenangaben bedeuten Befallsindices)
4. Modellversuche zur Dbertragung des Pilzes von kranken Kartoffeln aufUnkrauter bzw. von Unkriiutern aufgesunde Kartoffeln
Aus den bisherigen Untersuchungen ging hervor, daB Unkriiuter in Kartoffelbestiinden den Befall del' Kartoffeln mit R. 80lani deutlich fordeI'll. In diesem Zusammenhang war zu klaren, uber welche Entfernungen R. solani von Unkrautern auf Kartoffeln und umgekehrt gelangen kann. Urn diese Frage naher zu untersuchen, pflanzten wir mit R. solani-Pocken besetzte Knollen und etwa 10-12 Keimpflanzen von Solanum nI:grum gleiehzeitig in entsprechenden Abstanden (5, 25, 50 em) in Kasten (70 x 25 x 25 cm) mit gedampfter und langerer Zeit abgelagerter Gewachshauserde. Die Untersuchung del' reifen Kartoffelstauden ergab, daB sich der Pilz von den Pflanzkartoffeln ausgehend iiber die ganze Kartoffelpflanze ausgebreitet hatte. Auch an den Tochterknollen waren Sklerotien vorhanden.
Die Prufung del' Unkrautpflanzen auf Sklerotien- und Hyphenbesatz brachte folgendes Ergebnis (Abb. 4): Standen die Unkrauter direkt neben R. 8olani-kranken Kartoffelpflanzen, so wiesen fast aile Unkrautwurzeln R. solani-Besiedlung auf. Rei einem Abstand von 25 cm war das nUI' noch bei del' Halfte del' Unkrautpflanzen del' Fall, und bei 50 cm Abstand zeigte keine Pflanze Hyphenbesatz an den Wurzeln.
Die Pilz besiedlung war bei den Pflanzen am starksten, die direkt neben del' kranken Kartoffel gewachsen waren. Mit, zunehmender Entfernung von del' KartoffelpfJanze nahm del' Hyphen- und Sklerotienbesatz abo
Urn die Dbertragung des Erregers von Unkrautern auf Kartoffeln nachzuweisen, pfJanzten wir pockenfreie Knollen in entsprechenden Abstanden zu 3-4 Wochen alten Solanum nigrum-, Polygonum lapathifolium- und Chenopodium album-Pflanzen, die R. solani-Besiedlung aufwiesen. In jeden Kasten kamen etwa 10 Unkrautpflanzen und eine Kartoffelknolle. Nach Absterben des Krautes wurde del' Sklerotienbesatz an den Knollen ermittelt.
Auf Grund del' begrenzten Anzahl von speziell fUr diesen Versuch geeigneten GefaBen standen uns maximal nUI' seehs Wiederholungen pro Variante ZUI' VerfUgung.
Die Ergebnisse sind in Ta belle 8 zusammengestellt. Da wir die Versuche in gedampfter Erde durchfuhrten und nul' pockenfreie Knollen verwendeten, kann mit Sieherheit gesehlossen werden, daB del' Erreger von den Unkrautern auf die Kartoffeln gelangt sein muB.
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Buchweiz en= strohzuntz
Abb. 4.0bertragung von Rhizocton,;u solalli ill gediimpftem Boden von natiirlieh befallenI'll Kartoffel
knollen auf gesunde Solanum JI'igrum.
Die Bedeutung von Unkrtiutern ftlr die Ubertragung von Rhizoctonia solani Kuhn. III. 755
Tabelle 8. Ubertragung des Pilzcs R. solani von naturlieh infizierten Unkrautern (C. album, P. lapathifolium, S. nigrum) auf Kartoffelstauden. Modellversuehe 0 von 1969, 1970 (Zahlenangaben bedeuten 0 Befall der infizierten Knollen pro Variante bei Boniturwerten 0-5)
Abstand (em)
5 25 40 50 + BWS
Befallsstarke (Knollen)
Zeichenerklarung: BWS = Buchweizenstroh.
An Hand des relativ gering en Zahlenmaterials laBt sich allerdings nicht eindeutig nachweisen, daB - wie nach den vorherigen Ergebnissen zu erwarten gewesen ware - mit zunehmendem Abstand del' Indikatorpflanze Kartoffel von del' InfektionsqueUe die R. solani-Dbertragung seltener und schwacher wird. Die Tendenz dazu ist jedoch - wie Tabelle 8 zeigt - vorhanden.
Weiterhin soUte geprtift werden, ob durch Zugaben von Pflanzenresten eine Art "Laufsteg" ftir R. solani zum Dberbrucken von groBeren Abstanden zwischen zwei odeI' mehreren Pflanzen gesehaffen werden kann. Deshalb brachten wir in einen Teil del' Kasten, in denen del' Abstand zwischen Kartoffel und Unkrautern 50 cm betrug, sofort nach dem Pflanzen in drci Furchen, die wir von del' KnoUe zu den Unkrautwurzeln zogcn, in dichter Folge ca. 15 mm lange getroeknete Buchweizenstticke (Fagopyrum sagdtatum Gilib.) cin.
Die Auswertung dm Versuche zeigte, daB die Ausbreitung von R. solam' im Boden durch Buehweizenstroh in geringcm MaBe gefordert wurde. Wie aus Abb. 4 ersichtlich ist, weist S. m:grum bei einem Abstand von 50 em zwischen kranken Kartoffeln und gesundem Unkraut in keinem }'all R. 80lani-Besiedlung auf. Durch das Einbringen von Buchweizenstueken war jedoeh an 10 % deI'S. nigrum-Pflanzen schwacher R. solani-Besatz vorhanden. Dber den EinfluB von Buchweizenstroh auf die R. solaniDbertragung von besiedelten Unkrautwurzeln auf gesunde Kartoffeln lassen sich aus dem vorhandenen gering en Zahlenmaterial (Tabelle 8) in diesem .FaIle keine Ruckschltisse ziehm!.
5. Modellversuehe zur Beeinflussung von Rhizoctonia solani im Boden durch Unkrautcr
Naeh del' Feststellung, daB in Feldbestanden der Rhizoctonia-Besatz an Kartoffeln durch Unkrauter erhoht wird und daB auch von Unkrautern ausgehend eine Dbertragung des Erregers erfolgen kann, interessierte besonders die Frage, ob versehiedene Unkrautarten den Pilz im Boden unterschiedlieh beeinflussen.
So prtiften wir in GefaBversuehen die Wirkung von Matricaria l:noaora, Polygonum lapathifolium, Solanum nigruim, l'hlaspi arvense und Kartoffeln auf verschiedene R.80lani-Herkunfte (2 Kartoffcl - B III,7, Vigna sl:nensis - llO, Weizen - 129). Wir infizierten abgelagerte sterilisierte Gewaehshauserde mit den versehiedenen R. 80lani-Isolaten und setzten 10 Tage spater (Ende Mai/Anfang Juni) die Unkrautkeimpflanzen ein. Naeh 31/ 2 Monaten wurden die Pflanzen wieder aus den GefaBen entfernt. Sofort nach dem Abernten sowie 6 Monate spateI' untersuehten wir mit Hilfe von Indikatorpflanzen das Erregerpotential im Boden.
Die erste Prufung der parasitisehen Aktivitat von R. solam: konnten wir nur mit Weizensamlingen durchfuhren, da Kartoffelaugensteeklinge im September nur sporadisch keimten und die Cruciferen (Raps, Senf, Radies) kaum umfaIlkrank wurden.
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756 E . GRIESBACH unci K . EISBEIN
Abb. 5. "Spitze Augenflecke" an "\Veizensamlingen .
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Abb. 6. B eeinflussung von Rhizoctonia 801ani im Boden durch Unkrauter und Kartoffeln (Prufung mit Hilfe des Pathogenitatst ests an Weizen). a) Sofort. nach dem Abernten der Gefi:il3e, b) 6 Monate spater.
Die Bedeutung yon Ullkriiutcm fiil' clip tbertragung von Rhizoctoni({ sollmi Kuhn. III. 757
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Abb. 7. Beeinflussung von Rhizoctoni({ soZlfni im Bodcn durch Unkrauter nnd Kartoffeln 6 Monate nach dem Abernten del' GefaBe (Priifung mit Hilfe des Pathogenitatstests an Kartoffelaugenstecklingen).
Von den Weizenpflanzen bestimmten wir den prozentualen Anteil der Samlinge, die "spitze Augenflecke" aufwiesen (Abb. 5 und 6). Mit Hilfe der Befallsbonitur an Weizen konnen jedoch nur Aussagen uber die Beeinflussung der Weizen- und Vigna sinensis-Herkunft gemacht werden, da die beiden Kartoffelisolate dieses Symptom nicht hervorrufen. Dabei zeigte sich, daB die Weizenherkunft durch die verschiedenen Unkrauter und Kartoffeln in gleichem MaBe gefordert wurde.
Die Vigna sinensis-Herkunft wurde besonders gunstig durch P. lapathifolium und M. inodora beeinfluBt, etwas weniger durch Kartoffeln und T. arvense und kaum durch S. nigrum.
Nach der Uberwinterung im Freien stellten wir an Hand des Befalls von Weizensamlingen fest, daB ein halbes Jahr nach dem Entfernen der Unkrauter die parasitische Aktivitat aller R. solani-Herkiinfte stark reduziert war (Abb. 6). Die Weizenherkunft lieB sich noch reichlich in den GefaBen nachweisen, in denen M. inodora, T. arvense bzw. Kartoffeln gestanden hatten; das Vigna sinensis-Isolat war besonders in den Bodenvarianten zu finden, in denen ilf. inodora, P. lapathifolium bzw. Kartoffeln gewachsen waren.
1m Friihjahr standen auch Augenstecklinge als Indikatorpflanzen zur Verfiigung. Bei deren Untersuchung ergab sich, daB die parasitische Aktivitat des Kartoffelisolates BIll wahrend der Dberwinterung am starksten durch Kartoffel und S. nigrum gefordert wird, den Stamm 7 beeinflussen demgegenuber aIle Unkrauter sowie die Kratoffeln etwa in gleicher Weise (Abb. 7).
Zusammenfassend kann zu den Untersuchungen iiber die Beeinflussung von R. solani durch Unkrauter festgestellt werden, daB die parasitische Aktivitat verschiedener Erregerherkiinfte durch Unkrauter haufig starker gefordert wird als durch Kartoffeln und daB diese Stimulationswirkung ein halbes Jahr nach dem Entfernen der Pflanzen stark abgeklungen ist. Weiterhin geht aus diesen Untersuchungen hervor, daB zur Erfassung von verschiedenen R. solani-Herkiinften im Boden unterschiedliche Indikatorpflanzen verwendet werden miissen.
Besprechung der Ergebnisse
Urn den EinfluB der Unkrauter auf den Befall der Kartoffeln mit R. solani zu untersuehen, legten wir Kartoffelversuche auf Sand- und LoBboden an, infizierten die Kartoffeln mit versehiedenen Erregerherkiinften und belieBen in einer Halfte der Infektionsvarianten den natiirlichen Unkrautaufwuchs. Zur Zeit des Auflaufens
778 E. GRIESBACH nnel K. ErSBETX
del' Kal'toffeln waren die Unkrauter erst im Keimpflanzenstadium und demzufolge der Rhizoctonia-Befall an den Kartoffeltrieben in den einander entsprechenden Infektionsparzellen gleich. Zur Ernte stellten wir an den Kartoffelknollen in den Parzellen mit Unkrautaufwuchs im Vergleich zu den unkrautfreien Partien einen signifikant stiirkeren Sklel'otienbesatz fest. Besondel's hoch gesichert war diesel' Untel'schied in den Varianten, in denen wir die Kartoffeln mit der Unkrauthel'kunft (U 9) bzw. dem Kal'toffelisolat (B III) infiziert hatten. Dieses Ergebnis macht dcutlich, daB die parasitische und saprophytische Aktivitiit diesel' beiden El'regerherkiinfte in besonderem MaBe durch die Anwesenheit von Unkriiutern gefordert wird. In einer friiheren VerOffentlichung (GRIESBACH 1973a) ist mitgeteilt worden, wclche Unkl'autarten auf den beiden Standorten vel'treten waren und welch starken Pilzbesatz sie in den einzelnen Val'ianten aufwiesen. Daraus geht hervor, daB aIle Unkrautal'ten, besondel's aber Capsella bursa-pastoris, Melandrium noctiflorum, Polygonum convolvulus, Solanurn nigrurn und Thlaspi arvense in den Parzellen sehr l'eichlichen Hyphenund Sklerotienbesatz besaBen, in denen die Kartoffeln kiinstlich mit R. solani infiziert wurden. Da die Unkriiutel' in den Kontrollparzellen bedeutend geringeren Pilzbesatz aufwiesen, muB sich demzufolge R. solani von den infizierten Kal'toffeln auf die Unkl'autpflanzen ausgebrcitet haben.
DaB cine Ubel'tragung des Erregers von Rhizoctonia-kranken Kal'toffeln auf Unkl'iiuter bzw. von mit R. 80lani besetzten Unkrautern auf Kal'toffeln stattfinden kann, wiesen wil' in GefiiBversuehen nacho Dabei zeigte sieh, daB die Intensitiit und Haufigkeit del' Pilzbesiedlung an den Unkriiutern (bzw. Kal'toffeln) mit zunehmendem Abstand von del' kranken Kal'toffel (bzw. den Unkriiutern) abnimmt. Inwiefern das Buchweizenstroh die Ausbl'eitung von R. solaJ~i im Boden begiinstigt, liiBt sich aus den l'elativ wenig en Vel'suchsgliedern nicht eindeutig sagen. Es ist jedoch anzunehmen, daB del' Pilz sich in Richtung des reichlichsten Nahrstoffangebotes am intensivsten ausbreitet. In diesem Sinne liiBt sich auch die BefaIlserhohung del' Kal'toffeln mit R. solani bei Verunkrautung del' Parzellen erkliiren. Obwohl die meisten Unkrauter R. solani nur tolerieren (GRIESBACH 1972, 1973a), bieten sie in einem Rhizoctom·akranken Kartoffelbestand zusiitzliche Nahrstoffquellen fiir den Erreger und ermoglichen ihm eine stal'kere Vermehrung und Ausbreitung.
Ob versehiedene Unkrautarten bzw. Kartoffeln die parasitische Aktivitat einiger R. solani-Herkiinfte im Boden in glcieher ~Weise beeinflussen, untersuehten wir ebenfalls in GefaBversuchen. Dabei zeigte sich, daB die parasitische Aktivitiit fast aller R. 8olani-Herkiinfte dureh einige Unkrautarten starker gefordert wird als durch Kartoffein. Die einzelnen Ullkl'autarten hatten cine unterschiedliche Wirkung auf die jeweiligen Pilzherkiinfte. So wurden die beiden Kartoffelisolate am meisten durch Solanum nigrurn und Polygonurn lapathifolium angereiehel't, das Vigna sinensisIsolat von Matricaria inodora und Polygonum lapathifohum und nur die Weizellherkunft wurde von allen gepriiften Pflanzenarten in etwa gleieher Weise giinstig beeinfluBt. Ein halbes ,Jahr nach dem Entfernen der Unkrauter und Kartoffeln war die stimulierende Wirkung der Pflanzen z. T. sehr stark abgeklungen. HERZOG (H)61) untersuchte die Wirkung eines Unkrautartengemisches bzw. mehrerer anfalliger Kulturpflanzen auf die saprophytische und parasitische Aktivitat von R. solam· jm Boden. Dabei stelHe er fest, daB der Erreger in del' Rhizosphiire der anfiilligsten Pflanzen am stiirksten und bei Xiehtwirtspflanzen u. a. auch bei dem Unkrautartengemisch (28 Arten) am geringsten in seiner Entwicklung gefordert wurde. Zu diesen Beobachtungen sehreibt er: "Wie die Rhizosphiirenwirkung in steigendem MaBe mit der Anfiilligkeit der K ulturpfIanzen zusammenhiingt, kann noch nieht ganz gesagt werden. Nur eines ist gewiB, daB sie unabhangig davoll funktioniert, ob der Befall der anfiilligen Pflanze zustandt' kommt oder nicht:·
Die Bedeutung von Lnkriiutr'l'Il fiil' dipCbertragung von Rhizoctoniu 8o/alli Kiihn. TTL 75H
Da in unseren Untersuchungen einige Unkrautarten den Pilz im Boden giinstiger beeinfluBten als seine wichtigste Wirtspflanze - die Kartoffel - ist anzunehmen, daB del' Anfiilligkeitsgrad verschiedener Pflanzenarten zumindest nicht die einzige Ursache fiir die unterschiedliche Beeinflussung del' parasitischen und saprophytischcn Aktivitiit von R. 80lani sein kallll.
Von den vielfiiltigen Moglichkeiten, die in diesem Zusammenhang eine Rolle spielen konnen, sind auf Grund del' Vel'suehsanstellung ebenfalls die physikalischen vVirkungen (Bodenlockel'ung, -beschattung, Vel'iindel'ung del' Luft- und Bodenfeuchtigkeit u. a. m.) sowie del' Boden mitsamt seiner Mikroflora auszuschlie13en. Demzufolge bliebe als wesentlicher Faktor, del' bei diesel' FragesteUung von Bedeutung ist und in dem sich die einzelnen Unkrautarten und die Kal'toffelpflanzen unterscheiden, die verschiedenartige Zusammensetzung del' vVurzelexsudate iibrig.
Dber die einzelnen Komponenten del' in Frage kommenden Unkl'autel' ist bisher noch nichts bekannt. Jedoch berichtet u. a. GAMS (1967), daB die Wurzelausscheidungen verschiedener Pflanzenarten in Menge und Zusammensetzung untel'schiedlich sind. Auf Grund des l'eichhaltigell Niihrstoffangebotes in den Exsudaten del' Unkrautwurzeln und Kartoffeln kann man sich die Fol'derung der parasitischen und sapl'ophytischen Aktivitiit von R. 80lnni im Boden gut erkliiren. Es ist anzunehmen, da13 insbesondere die Hemmstoffe von verschiedenen Pflanzenal'tcn einen unterschiedlichen Einflu13 auf die einzelnen R. 8olani-Herkiinfte haben. So ware denkbar, da13 die Wurzeln von Solanum. nigrwn bzw. Kartoffeln u. a. auch Solanin ausscheiden. Die auf diese Pflanzen spezialisierten Kal'toffelherkiinftc werden dadurch nicht in ihrer Entwicklung gehemmt, jedoch wird das Vigna sinensis-Isolat, das an Kartoffeln kaum pathogen ist, von diesel' Unkrautart ungiinstig beeinflu13t.
Bei unsel'en Felduntersuchungen steUte sieh weiterhin heraus, da13 auch die Bodenart einen wesentlichen EinfluB auf die sapl'ophytische und parasitische Aktivitat von R. solani ausiibt. So besa13en die Kal'toffeln zum Zeitpunkt del' Ernte sowohl in den verunkl'auteten als auch in den unkrautfreien lnfektionsparzellen auf Lo13-boden einen hohel'en Hyphen- lind Sklerotienbesatz als auf Sandboden. Zu gleichen Ergebnissen kamen wil' bei den Untersuchungen del' Begleitflora in Kartoffelinfektionsversuchen, wo wil' auf dem Sandst.andort weniger Pilzbesatz an den Unkrautwurzeln fan den als auf Lo13 (GRIESBACH H173a). Auch KELLER (1966) sowie WEINHOLD u. Mitarbeiter (1969) beobachteten auf sandigen Boden geringeren Rhizoctonin-Befall an Kartoffeln als auf LCi13bCidell. Da auf Sandstandorten die Pflanzenentwieklung spal'licher, das Artenspektrum der Begleitflora wesentlich armer und die Vegetationszeit. mitunter bedeutend kiirzer ist. als auf Lo13boden, beeinflu13t vermutlich nieht nur die Bodenbesehaffenheit, sondern davon abhangig in gleieher ~Weise del' jeweilige Pflanzenbestand die saprophytische und parasitische Aktivitat des El'regers.
Auf Grund del' vorliegenden Ergebnisse, da13 durch Unkrautaufwuehs del' Rhizoctonia-Befall in Kartoffelbestiinden bedeutend el'hoht und die Ausbreitung von R. 80lani begiinstigt wird, muB in Zukunft del' Vel'bessel'ung del' Unkl'autbekiimpfung auch aus phytosanitiil'el' Sicht. besondere Aufmerksamkeit gewidmet. werden.
An dieser Stelle sei noehmals Herm Dr. habil. K. ~ALTMANN fUr seine standige Anteilnahme und Unterstiitzung dieser Untersuchungen getlankt. Dank sagen miichten wir aueh Fraulein HAN:->ACHRISTA NORDlHANN und Fraulein URSFLA BRUNNE flir das Anfertigen (ler Fotos und Herrn A. SAHLMANN fUr die Ausfiihrung del' grafischpn Darstellungen.
760 E. GRIESBACH und K. EISBEIN
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Anschrift del' Verfasser:
Dr. ERIKA GRIESBACH und KARl); EISBEI"", Institut fUr Phytopathologie, 4:~2 Ascherslebon, TheodorRoemer-Weg.
Verantwortlich fiir die Redaktion: Prof. Dr. G. Miiller, 402 Halle (Saale). Verlag: VEB Gustav Fischer Verlag, 69 ;rena. Villengang 2, Telefon 24141,24142. Alleinige Anzeigenannahme: DEWAG-Werbung Leipzig, 701 Leipzig, Briihl 34-40. Telefon 29740. Fiir Auslandsanzeigen: Interwerbung GmbH, DDR-104 Berlin, TucholskystraBe 40, Post!ach 230. Satz und Druck: Druckerei "Magnus Poser", 69 ;rena. VerOffentlicht unter del' Lizenznummer 1063 des Presseamtes beim Vorsitzenden des Ministerrates der Dentschen Demokratischen Republik. Aile Rechte beim Verlag Nachdruck (auch auszugsweise) nur mit der Genehmigung des Verlages und Verfassers sowie mit Angabe del' Quelle gestattet. Printed in the German Democratic Republic.
