BEITRAGE ZUR KENNTNIS DER BRUTBIOLOGIE UND BRUTNAHRUNG DER RINGDROSSEL (TURDUS TORQUATUS ALPESTRIS BREHM.) IOAN KORODI GAL Da die Ringdrossel (Turdus torquatus alpestris Brehm.) eine der gewohn- lichsten Vogel der Fichtenzone unserer Gebirgsgegend ist, spielt sie eine ausserst wichtige Rolle in dem Haushalt der dortigen Lebensgemeinschaften. Trotzdem sind unsere Kenntnisse, die Biologie seiner Vermehrung, seine tro- phische Rolle in der Lebensgemeinschaft, seine wirtschaftliche Bedeutung betreffend weitgehend mangelhaft. Fruhere Untersuchungen sich mit der Vogelfauna der Karpaten befassender Autoren - H a u s m a n n (1887), C i i t u n e a n u (1933-1936), Ciituneanu-Pagcovschi (1960), D o m b r o w s k y - L i n t, i a (1946), K o r o d i G 6 1 (1958, 1958, 1959), R a d u (1967), V a s i 1i u (1968) usw. - teilen nur allgemeine Anga- ben uber diese Art mit. Gegenstand vorliegenden Aufsatzes bilden Probleme im Zusammen- hang mit der Vermehrungsbiologie dieser Art, ihrem Friihlingszug, dem Nis- ten, der postembryonalischen Entwicklung der Brut und der quantitativen und qualitativen Beschaffenheit der Nahrung, wodurch die Kliirung der wirt- schaftlichen und ztinologischen Bedeutung dieser Art in der Lebensgemein- schaft unserer Gebirgsgegend erzielt werden soll. Arbeitsmethode und Material Im Friihling des Jahres 1968, zwischen dem 20. Marz und dem 1. Juli, beobachteten wir im Untersuchungsgebiet den Friihlingszug, die Paarbil- dung, den Nestbau und ahnliche Erscheinungen und Tatigkeiten. Das Auf- suchen der Nester geschah durch Beobachtung der Baumaterial fardernden V6gel oder Durchsuchen der Umgebung intensiv singender Mannchen. Nach der Entdeckung der Nester besuchten wir diese taglich ofters urn Technik, Rhytmus und Dynamik des Nestbaus und die Beteiligung der Geschlechter an demselben unmittelbar beobachten zu kgnnen. Die Angaben der beobach- teten 39 Nester - von der Ablage der ersten Eier bis zum Verlassen des Nestes
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BEITRAGE ZUR KENNTNIS DER BRUTBIOLOGIE UND BRUTNAHRUNG DER RINGDROSSEL (TURDUS TORQUATUS
ALPE STRIS BREHM.)
IOAN KORODI GAL
Da die Ringdrossel (Turdus torquatus alpestris Brehm.) eine der gewohn- lichsten Vogel der Fichtenzone unserer Gebirgsgegend ist, spielt sie eine ausserst wichtige Rolle in dem Haushalt der dortigen Lebensgemeinschaften. Trotzdem sind unsere Kenntnisse, die Biologie seiner Vermehrung, seine tro- phische Rolle in der Lebensgemeinschaft, seine wirtschaftliche Bedeutung betreffend weitgehend mangelhaft. Fruhere Untersuchungen sich mit der Vogelfauna der Karpaten befassender Autoren - H a u s m a n n (1887), C i i t u n e a n u (1933-1936), C i i t u n e a n u - P a g c o v s c h i (1960), D o m b r o w s k y - L i n t, i a (1946), K o r o d i G 6 1 (1958, 1958, 1959), R a d u (1967), V a s i 1 i u (1968) usw. - teilen nur allgemeine Anga- ben uber diese Art mit.
Gegenstand vorliegenden Aufsatzes bilden Probleme im Zusammen- hang mit der Vermehrungsbiologie dieser Art, ihrem Friihlingszug, dem Nis- ten, der postembryonalischen Entwicklung der Brut und der quantitativen und qualitativen Beschaffenheit der Nahrung, wodurch die Kliirung der wirt- schaftlichen und ztinologischen Bedeutung dieser Art in der Lebensgemein- schaft unserer Gebirgsgegend erzielt werden soll.
Arbeitsmethode und Material
Im Friihling des Jahres 1968, zwischen dem 20. Marz und dem 1. Juli, beobachteten wir im Untersuchungsgebiet den Friihlingszug, die Paarbil- dung, den Nestbau und ahnliche Erscheinungen und Tatigkeiten. Das Auf- suchen der Nester geschah durch Beobachtung der Baumaterial fardernden V6gel oder Durchsuchen der Umgebung intensiv singender Mannchen. Nach der Entdeckung der Nester besuchten wir diese taglich ofters urn Technik, Rhytmus und Dynamik des Nestbaus und die Beteiligung der Geschlechter an demselben unmittelbar beobachten zu kgnnen. Die Angaben der beobach- teten 39 Nester - von der Ablage der ersten Eier bis zum Verlassen des Nestes
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seitens der Brut - haben wir in eine Kartothek eingefuhrt. Nach dern Beginn des Brutens galt unsere Aufmerksamkeit dern Verlauf desselben. Nach dem Schliipfen der Brut aus den Eiern beobachteten wir ihre postembryonalische Entwicklung, was anhand taglich in derselben Stunde wiederholter, an 25, aus 5 Nestern stammenden Jungvbgeln vorgenommener biometrischer Mes- sungen geschah. Die Brutnahrung haben wir rnit Hilfe der Halsbindungsmethode (10) untersucht, wobei 179, je eine Stunde dauernde Halsbindungen 924 Nahrungsstucke rnit 354,833 g Gewicht ergaben, die einer sorgfaltigen Analyse unterzogen wurden. Die Halsbindungen fanden zwischen 5 Uhr morgens und 20 Uhr abends, in allen maglichen Witterungsverhaltnissen statt, jeden Tag wahrend der Entwicklungsperiode der Brut.
An dieser Stelle darf ich Herrn Prof. Dr. Dozent V i c t o r P o p, Dr. K i s s B k l a , T r a i a n C e u c a und N e c u l c e D r a g o g meinen innigsten Dank fur ihre Hilfe in der Bestimmung der gesammelten Nahrungs- proben aussprechen.
Untersuchungsgebiet.
Unsere Untersuchungen fanden in den Westkarpaten (Muntii Apuseni) u. zw. in der Umgebung der sich am bstlichen Abhang des Massivs Vliideasa in 1430 m. Hbhe befindenden ,,Poiana FrPnturii", in der Nahe von ,,Cabana Vliideasa" statt.
Das Massiv Vliideasa besteht aus meso- und neozoischen Gestein vulkani- schen Ursprungs, das rnit seinen rnit Weiden bedeckten Plateaus, steilen Abhangen und tiefen Talern ein abwechslungreiches Bild bietet. Das Klima des Massivs ist kalt und feucht. Die Lufttemperatur wechselt im Jahresdur- chschnitt zwischen 2A°C. Im Januar ist die Temperatur am Berggrat -7OC, in den Talern -30C, in Juli wechselt sie zwischen 10-20°C auf dern Berg- grat und im Tal. Der jahrliche Durchschnittsertrag des Niederschlags erreicht 1400 mm, was dern Einfluss des Westwindes zuzuschreiben ist. Der erste Schnee fallt in November und bildet eine einheitliche Decke bis Ende April. Jahrlich ist 200 Tage Bodenfrost zu verzeichnen.
Hinsichtlich der Vegetation des Massivs gibt es verschiedene Abstu- fungen: die Alpenweiden an der Bergspitze (1835 m.) sind vorwiegend rnit Nardus stricta bedeckt, sporadisch rnit Vaccznium vitis idaea und Vaccinium myrtillus vermischt. Von den Strauchern kommen Pinus montana und Juni- perus communis am haufigsten vor. Der Zone der Alpenweiden folgen Weiden und Walder, wo Picea excelsa vorherrscht. Unser Untersuchungsgebiet befand sich in einer Anpflanzung 8-15 m hoher junger Picea excelsa - Baume und in einem, ,,Cabana Vliideasa" umgebenden alterer Fichtenwald. Die Siedlungs- dichte der Nester war in der jungeren Anpflanzung 4-5 pro Hektar, in den die Lichtungen umgebenden alteren Waldern, 2-3 Nester pro Hektar.
I. ZUR BRUTBIOLOGIE
Friihlingszug, Nestbau und Nest.
Die ersten Vbgel erschienen im Untersuchungsgebiet im Friihling 1968, zwischen dern 20-30 Marz. Anfang April beginnt die geschlechtliche Tatig- keit, zwischen dern 5 - 4 April waren die Paare bereits gebildet. Der Fruhlings-
BRUTBIOLOGIE UND BRUTHANRUNG VON T U R D U S TORQUATUS ALPESTRIS 309
zug geht individuell, eventuell in kleineren Gruppen vor sich, denen sich in der Hugelgegend auch einige Turdus viscivorus L. anschliessen. Zuerst kom- men die Mannchen an und versuchen zogern ihre Stimme. In dieser Zeitspanne ist die Lebensgemeinschaft mit Schnee bedeckt, die Fichten werden von den Vageln nur zur Nachtruhe in Anspruch genommen, tagsuber halten sie sich in den Laubwaldern der Taler, auf den Weiden und in der Nahe menschlicher Niederlassungen auf.
Nach unseren Beobachtungen fallt die Periode des Nestbaus in den Zeitraum zwischen dem 5-15 April, wenn die Schneedecke auf den sonnigen Abhangen stellenweise bereits geschmolzen ist, aber in den Waldern noch bis uber die Knie reicht. Der Bau eines Nestes - von den Witterungsverhaltnissen abhangig - beansprucht 8-10 Tage. Zeitpunkt des Nestbaus sind vorwie- gend die friihen Morgenstunden, tagsiiber halten sich die Vagel nicht in der Nahe des im Bau begriffenen Nestes auf. Das Material zum Nestbau wird vorwiegend vom Weibchen von den schneefreien Flecken transportiert, in welcher Arbeit es vom Mannchen weitgehend unterstutzt wird. Wahrend des Nestbaus begleitet das Mannchen intensiv singend das Weibchen, wobei die Kopulation zustandekommt. Das Nest wird vom Weibchen gebaut. Aus Kot und diinnen Fichtenreisern wird zuerst ein 1,s-2,s cm dickes Geriist gebaut, was mit einer 7-8 cm breiten Flechtenschicht (Cetraria islandica und Usnea barbata) bedeckt und meisterhaft mit Reisern verflochten wird. Mit dieser ausseren Schicht wird auf den mit ahnlichem Moos bedeckten Fichten den Vorsichtsmassregeln weitgehend Rechnung getragen. Das massive Gerust ist innen mit einer trockenen, 2-3 cm breiten Grasschicht (Nardus stricta) versehen welche das Nest recht weich und warm gestaltet. Die Dimensionen des fertigen Nestes wurden anhand an 10 Nestern vorgenommen Messungen und Wagungen auf folgende Weise festgestellt: HBhe 12-13 cm, Breite 15-20 cm, innerer Durchmesser 9-10 cm, Tiefe 5-6 cm, Trockengewicht durch- schnittlich 191 g.
Die Nester wurden immer am Rand der den Weiden nahegelegenen Walder, an der Grenze von Fichtengruppen und Lichtungen, immer in der Nahe von Wasser und feuchten Orten gebaut. Innerhalb des Waldes fanden wir nie Nester, ein Umstand der dadurch m erklaren ist, dass die Altvogel die Brutnahrung von Weiden (Coleoptera, Lepidoptera) und von feuchten Stellen (Annelida) sammeln. (Abb. 1).
Die beobachteten 39 Nester wurden ausschliesslich auf Picea excelsa gebaut. Unmittelbar neben dem Stamm waren 36 Nester (92,3%) angebracht, 3 Nester (7,773 waren vom Stamm entfernt auf Asten gebaut. Die meisten Nester, 32 Stuck (82%) befanden sich auf griinen Baumen, 5 Nester (12,8%) auf ausgetrockneten Baumen und 2 Nester (5,2%) auf Fichtenstrauchern. Was die Dicke der Baumstamme anbeglangt, kann festgestellt werden, dass auf Stamme deren Breite in Brusthohe 6-20 cm betrug, 24 Nester (61,5%), auf Stamme von 20-40 cm 15 Nester (38,5%) gebaut wurden. Aus diesen Befunden geht hervor, dass junge Baume bevorzugt werden.
Was die Expozition der Nester betrifft, so kann festgestellt werden, dass sie vorwiegend - 18 Nester (46,6%) sudlich und -17 Nester (43,5%) astlich orientiert waren und vie1 weniger - 3 Nester (7,6%) - nach Westen und ein einziges (2,5%) eine nordliche Expozition aufwies, ein Umstand der
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Abb. 1. Nist und Nahrungsort des Turdus torquatus alpestris Brehm. (Foto: I . Korodi GB1)
dem Licht und Warmeanspruch der briitenden Vogel und der Jungvogel weitgehend Rechnung tragt. Die Lage der Nester hinsichtlich ihrer HBhe- wie sie Abb. 2 veranschaulicht - wurde zwischen 0,80 und 18 m, durchschnit- tlich 6,03 m festgestellt. Die optimale Nesthohe wurde zwischen 4 und 7 m festgestellt. Aus den oben angefiihrten Angaben geht hervor, dass diese Art ihre Nester ausschliesslich auf junge Fichten, vorwiegend in siidliche und ostliche Richtung, in einer Durchschnittshohe von 6,03 m baut.
Eiablage, Eier und das Briiten.
Das erste Nest mit Eiern fanden wir am 15 April. Die Eiablage ist zwi- schen dem 15-20 April am intensivsten, am 28 April fanden wir bereits in allen beobachteten Nestern Eier. Das Weibchen legt in 18-20 stiindigen Ab- standen, gewohnlich friihmorgens die Eier ab, tagsiiber halt es sich in der Nahe des Nestes auf. Das Briiten beginnt in den Nestern mit 4 Eiern nach der Ablage des dritten, in jenen mit 5 Eiern nach der Ablage des vierten Eies. Farbe, Grosse und Gewicht der Eier sind nicht nur zwischen den einzelnen Nes- tern, sondern innerhalb desselben Nestes verschieden. Durchschnittliche
BRUTBIOLOGIE UND BRUTNAHRUNG VON T U R D U S TORQUATUS ALPESTRIS 311
Abb. 2. Lage der Nester nach der Hohe
Lange 60 gemessener und gewogener Eier ist 32,2 mm, Mittelwert der Breite 23 mm und des Gewichtes 7,150 g.
Von dem 39 in Evidenz gehaltenen Nestern legten die Vagel in 27 Nester (69,3%) 5 Eier, in 12 Nester (30,7%) 4 Eier, durchschnittlich 4,6 Eier pro Nest. Von der Gesamtzahl der 183 Eier, verfaulten 10 Stuck (5,4%), von Sciurus uulgaris wurden 5 Eier (2,7%) und von Nucifraga caryocatactes 4 Eier (2,2%), insgesamt 9 Eier (4,9%) vernichtet, und aus 164 Eiern schlupften Jungvogel.
Das Briiten der Eier beginnt am 20 April, erreicht den Hahepunkt zwi- schen dem 25 und 30 April. Die Eier werden nur vom Weibchen, durch- schnittlich 14 Tage gebrutet. Wahrend des Brutens verlasst das Weibchen nur einmal taglich, zumeist in den Nachmittagsstunden das Nest, um sich Nahrung und Wasser zu suchen. Das in der Nahe des Nestes intensiv singende Mannchen versorgt zwar das Weibchen mit Nahrung, auf den Eiern brutend war es aber nie zu sehen. Wurde das Weibchen im Anfangsstadium des Brutens destort, so verliess es mit grossem Larm das Nest, war aber das Bruten bereits fortgeschritten, so musste es mit Gewalt von den Eiern entfernt werden. Vom Geschrei des gestorten Weibchens gewarnt, erscheint das Mannchen und beide greifen den Eindringling an, wobei das Weibchen sich vie1 aggressiver verhalt, die Eier beriihrende Hand zwickt und sich auf den Kopf und Riicken des Eindringlings sturzt. Im Falle wiederholten Starens versucht das Weibchen den sich dem Neste nahernden Eindringling einzuschiichtern. Von allen bis jetzt beobachteten Amselarten (Turdus ericetorum philomelos Brehm., Turdus merula L., K o r o d i G A 1, 1968 1969,) fanden wir den Instinkt des Nest- -und Brutschutzes bei keiner Art so stark ausgepragt.
Abb. 3. Ei und 1-tagiges Junge. (Foto: I. Korodi G5l) Abb. 5. Nahmngssuchende Manchen. (Foto: I. Korodi GB1)
Abb. 7 15-tagige Junge nach der Nestverlassung. - - Abb. 6. Nahrungstragende Manchen. (Foto: I. Korodi GQl) (Foto: 1, Korodi GQI)
BRUTBIOLOGIE UND BRUTNAHRUNG VON TURDUS TORQUATUS ALPESTRIS 313
Das Schlupfen der Brut, Brutentwicklung und Brutpflege.
In den beobachteten Nestern schlupften die ersten Jungvogel zwischen dem 1 und 5 Mai aus den Eiern, ihre Gesamtanzahl war zwischen dem 10 und 15 Mai am hochsten. Aus 164 Eiern, die bis zum Ende des Brutens erhalten geblieben sind, schlupften Jungvogel, von denen aber nur 144 (87,9%) das Nest im Alter von 14-15 Tagen verliessen, da die iibrigen, insgesamt 20, teilweise (15 Jungvogel, d.h., 75%) Nucifraga caryocatactes und teilweise (5 Jungvogel, d.h. 25%) Sciurus vulgaris zum Opfer fielen. Das Schlupfen aus den Eiern geschiet in der Reihenfolge der Ablage derselben, dauert aber nicht langer als 24 Stunden. In der Grosse der Jungvogel ist kein Unterschied zu verzeichnen, da das Bruten simultan geschieht.
Der KBrper der einen Tag alten Jungvogel ist rnit gelblichbrauner feiner Flaumfeder bedeckt. Sie sind blind und unbeholfen. (Abb. 3) Auf Antasten reagieren sie rnit Aufsperren des Schnabels und kaum vernehmbarem Piepsen. Unter der Haut der 3 tage alten Brut sind die Federkiele bereits sichtbar, ohne hervorzutreten und langs der Federkiele sind die Flaumfedern gut entwic- kelt. Bei den 5 Tage alten Jungvogeln ist die Augenritze schon gespaltet, die Augen sind aber noch nicht vollstandig geoffnet. Die Federkiele ragen unter der Haut hervor, aber ihr Ende ist noch nicht getiffnet. Die Flaumfeder sind besonders auf den Flugeln gut entwickelt. Die Augen der 7 tage alten Jungvogel sind vollig offen, die Kiele der Schwungfeder sind 6-7 mm lang, sind aber noch nicht geoffnet. Die auf dem Kopf, Schultern und Beinen der Brut befindlichen noch ungeoffnete Federkiele sind 2-3 mm lang; die Flaum- feder sind noch erhalten. Am 8 Tag offnen sich die Federkiele, sogar ihre Farbe wird sichtbar. Am 10 Tag sind die Jungvogel vollstandig rnit Federn bedeckt, bis auf die Gegend der Mittellinie der Brust. Die gelblich-braunen Flaumfeder sind nunmehr nur auf beiden Seiten des Kopfes und in der Mitte des Ruckens zu sehen. Die postembryonale Entwicklung der Brut wird auf Abb. 4 veran- schaulicht.
Wie aus Abb. 4 hervorgeht, ist das Wachstum des Korpergewichtes zwischen dem 3 und 9 Tagen am intensivsten. Nach diesem Alter bleibt es beinahe stabil, bei 15 Tage alten Jungvogeln betragt es 74-75 g, was noch immer entfernt vom Gewicht der erwachsenen Vogel ist. Das Wachstum des Schnabels und des Laufes verlauft beinahe parallel. Am 9-10 Tag erreicht der Lauf ungefahr den entsprechenden Wert der erwachsenen Vdgel, die Lange des Schnabels ist beim flugge gewordenen Vogel geringer als beim erwachsenen. Individuum. Schwung und Schwanzfeder erscheinen am 4-5 Tag und ihre Entwicklung ist parallel. Beide Werte sind niedriger im Augenblick des Nest- verlassens als bei erwachsenen Individuen.
Das Fiittern der Brut wird in den ersten 5 Tagen von dem Mannchen bestritten, (Abb. 5, 6) wahrend das Weibchen sie rnit ihrem Korper bedeckt und warmt. Vom 6 Tag ihrer Entwicklung, versorgen beide Altvogel die Brut rnit Nahrung, das Weibchen bedeckt sie noch schutzend, besonders abends und morgens. Die 10-14 Tage alte Jungvogel werden nur wahrend der Nacht oder gelegentlich eines Regens bedeckt. Wir haben nie beobachtet, dass auch das Mannchen sie rnit seinem eigenen Korper schutzend bedeckt hatte. Das Fiittern der Brut geschiet durchschnittlich in Abstanden von 8-10 Minuten.
Abb. 4. Dae Wachsen des Schnabels, des Laufes, des Schwanzes, der Schwingfedern und des '
Gewichtes der Brut, wahrend der Nestentwicklungsperiode.
Dem jammernden Geschrei der Brut Folge leistend, erscheinen sofort die Altvagel im Nest und versuchen den Eindringling mit Schlagen und Larm einzuschuchtern. Die Altvagel sind ihrer Brut so zugetan, dass sie sie auch dann nicht aufhiiren zu futtern und zu pflegen, wenn wir das in 18 m Hohe gebaute Nest auf die Erde stellten.
Die Jungvogel verlassen das Nest im Alter von 14-15 Tagen. (Abb. 7). Die ersten sind zwischen dem 15 und 20 Mai flugge geworden, die meisten verliessen aber das Nest zwischen dem 20 und 25 Mai, um sich der Lebensge- meinschaft anzuschliessen. Mitte Juni beginnt ein zweites Bruten, dessen Beobachtung in Anbetracht seiner Systemlosigkeit kaum durchzufuhren ist.
Zum Fortbestand der Nester
Von 39 beobachteten Nestern zogen nur aus 33 (84,6 %) Jungviigel aus, da 6 Nester (15,4%) bere'its wahrend der Brutperiode vernichtet wur- den. Bereits in der Eiphase wurde je ein Nest durch Nucifraga caryocatactes und Sciurus vulgaris gepliindert, und in der Phase des Eischlupfens vernichtete erstere 3 Nester und letzterer ein Nest. In 39 Nester wurden insgesamt 183 Eier abgelegt, von denen nur aus 144 Eier (78,8%) Jungvogel schlupften, die das Nest verliessen, da 10 Eier (5,4%) verfault, 9 Eier (4,9%) und 20
BRUTBIOLOGIE UND BRUTNAHRUNG VON TURDUS TORQUATUS ALPESTRIS 315
Jungvtigel (10,9%) vernichtet worden sind. Hinsichtlich der Zahl der flugge gewordenen Jungvbgel, (144 Stuck, 78,8%) kann festgestellt werden, dass sie die entsprechenden Angaben von Turdus merula L. (34,974) und von Turdus ericetorum philomelos Brehm. (39,1%) (K o r o d i G d 1, 1968) uber- trifft. Der niedrige Mortalitatsprozent der Jungvogel bei dieser Art, lasst sich einerseits durch den Umstand erklaren, dass ,,der Mensch" als feindlicher Faktor in dieser Lebensgemeinschaft nicht in Frage kommt, anderseits dass die naturlichen Feinde dieser Art zahlenmassig geringfugiger sind als die der tiefer uber dem Meeresspiegel lebenden verwandten Arten.
Die zeitliche Gliderung der Vermehrungsperiode (erstes Bruten) im Fruhjahr 1968, wird in der Abb. 8 veranschaulicht.
Aus der Abb 8 geht hervor, dass die Etappe der Eierlege zwischen dem 10 und 30 April, in den meisten Nestern aber um den 20 April festgesetzt werden kann. Die Etappe des Brutens beginnt am 20 April und dauert bis zum 15 Mai. In der Mehrzahl der Nester ist der 28 April der Zeitpunkt des Briitens. Die Etappe des Schlupfens aus dem Ei, beginnt am 30 April, aber in den meisten Nestern erscheinen die Jungvogel am 13 Mai. Sie verlassen das Nest ab 15 Mai, in der grossten Zahl erschienen die fliigge gewordenen Jungvijgel am 23 Mai in der Lebensgemeinschaft.
I1 ZUR BRUTNAHRUNG
Quantitative und qualitative Zusammensetzung der Brutnahrung.
Die Tabelle 1 enthalt die quantitative und qualitative Analyse der mit den 179 einstiindigen Halsbindungen gesammelten 924 Nahrungsstucke, deren Gewicht insgesamt 354, 833 g betragt.
Aus der Tabelle 1 geht hervor, dass 99,8% der von der Brut verzehrten Nahrung der Gruppe der Wirbellosen, 0,2 % den Wirbeltieren gehtirt. Insge- samt, kommen 60 Komponenten in der Brutnahrung vor. In Anbetracht der prozentualen Haufigkeit des Vorkommens waren in der Brutnahrung 15 solche Kom~onenten vorhanden. deren Wert 5O/, uberschreitet. weshalb diese ," als Hauptkomponenten angesehen werden konnen, da sie regelmassig und stan- dig. von der Brut verzehrt werden und die Grundlane ihrer Nahrunn bilden. DL Komponentengruppe Annelida ist durch die fiauptkomponenFen Den- drobaena clujensis, Allolobophora rosea und Eisenia lucens vertreten, die Myriopoda-gruppe vorwiegend durch Cromatoiulus proiectus. Die meisten Hauptkomponenten gehbren der Coleoptera - Gruppe an. So, Melolonthu melolonthu, Corymbites cupreus, Pterosticus niger, Oxymirus cursor u.a. bilden die Grundlage der Nahrung der 10-15 Tage alten Brut, wahrend Selatosomus latus, Athous sp. und Coleoptera-Larven in der Nahrung der 1-10 Tage alten Jungvbgel vorherrschen. Die Gruppe der Lepidoptera-Raupen ist am hau- fiesten durch die Hadena monoelr~ha-Rau~en vertreten u.zw. in der Brut- nihrung im allgemeinen, ohne ~l<lrsuntersihied. Die Hauptkomponenten der Gruppen Diptera und Hymenoptera sind Scatophaga stercoraria und Cam- ponotus herculeanus. Die Abb. 9 veranschaulicht die quantitative und quali- tative Wechselbeziehungen der Nahrungskomponenten in der Gesamtnahrung, das zugleich das Nahrungsspektrum der Brut widerspiegelt.
316 IOAN KORODI GAL
Abb. 8. Aufeinanderfolgnng der verschiedenen Etappen der Vermehmngsperiode im F~h jahr 1968
Aus Abb. 9 geht hervor, dass in der Gesamtnahrung der Brut -him sichtlich der Individuenzahl - die Komponenten der Coleoptera-Gruppen vorherrschen, denen die der Lepidoptera- und Annelids-Gruppen folgen. Die prozentuale Haufigkeit der iibrigen Nahrungskomponenten kann als 17 %festge- stellt werden. Was das Gewicht der einzelnen Komponenten in der Gesamt- nahrung betrifft - welches aus dem Standpunkt des Vogels und der Brut, aber hauptsachlich aus der wirtschaftlichen Tatigkeit des Vogels am wichtigsten erscheint - herrschen die Lepidoptera-Raupen vor, denen die Annelida und Coleoptera Komponentengruppen folgen.
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318 IOAN KORODI GAL
TABELLE 1
Liste der Komponenten der B m t n h g und ihr prozentualer Anteil an der Gesamtnahmng
Zusammenhang zwischen Brutalter, Nahrungsquantitat und Nahrungsqualitat.
Im Laufe der Brutentwicklung sind mit fortschreitendem Alter sehr interessante Beziehungen zu verzeichnen zwischen Brutalter und der Quan- titat und Qualitat der von ihr verzehrten Nahrung. Die Tabelle 2, enthallt die Beziehungen zwischen Brutalter und der verbrauchten Nahrungsquantitat.
Auf Grund der Angaben der Tabelle 2, kann festgestellt werden dass mit fortschreitender Entwicklung der Brut im Nest, die von ihr verbrauchte Nahrungsquantitat parallel wachst, u. zw. sowohl die Individuenzahl als auch das Gewicht betreffend. Ein Jungvogel verzehrt wahrend seiner 15ta- giger Entwicklung im Nest, taglich und durchschnittlich 37,35 Nahrungsstucke deren Gewicht 14,12 g, d. h. 31,22% seines Kbrpergewichtes entspricht. Im Kenntnis dieser Angabe kann die Futterungsleistung der Altvagel und der Gesamtverbrauch der Brutnahrung im Nest ausgerechnet werden. Auf Grund der angefuhrten Angaben -im Falle eines Nestes mit 5 Jungvo- geln - fiihren die Altvogel der Brut taglich im Durchschnitt 186,75 Nahrungs- stucke zu, deren Gesamtgewicht 70,60 g betragt. Wahrend der Brutzucht- periode die in 15 Tagen von einem Nest mit 5 Jungvogeln beanspruchte und
Gewicht in
0,170 0,180 0,120 0,340
1,185
13,820 0,330 --
14,150 -
2,970
2,970
354,833
54 55 56 57
--
5 -
58 59 -
2 -
60 - 1 -
60
Nahrungskomponenten
Tipula eleracea Tipula maxima Bibio Marei Diptera - Lawen
Gesamtanteil:
Hymenoptera
Camponotus herculeanus Tenthredinidae
Gesamtanteil :
Reptilia
Lacerta vivipara
Gesamtanteil:
INSGESAMT:
Anzahl der -
B z .?1 -0 c u
5 5 2 4
34
139 8 -
147 -
2
2
924
2 - g
5 5 2 3
25
50 8
58 -
2
2
544
% aus der Gesamtnah- rung nach !p Hau-
figkeit des
Vorko- mmens
2,79 2.79 1,11 1,67
13,94
27.93 3,46 -
31.39 -
1,11
1,11
Indivi- duen- zahl
- - - -
0,36
- - -
15,90 -
- 0,20
h- wicht
- - - - ---------
0,03
- - -
4.00 -
- --------- 0,07 ---------
Wirtschaftswert des Komponenten
100
~ i i t ~ - lich
- . - - - - -----
- - - - -
+ 1
20 100) -
schgd- lich
- - + + 3
+ + - 2 -
- - 38
~ ~ d i f - ferent
+ + - -
2
- - -
- - 2
BRUTBIOLOOIE UNE BRUTNAHRUNO VON TURDUS TORQUATUS ALPESTRIS 321
TABELLE 2
Der Nahrungsverbrauch der Jungen in verschiedenem Entwicklungealter
verbrauchte Nahrung besteht aus 2801 Stiicken, mit einem Gesamtgewicht von 1059 g.
Die Abb. 10 veranschaulicht den Zusammenhang zwischen der taglich verbrauchten Nahrungsquantitat und dem Wachstum der Brut.
Aus den Angaben der Abb. 10 kann festgestellt werden, dass der Orga- nismus eines Jungvogels am ersten Tag seiner Entwicklung 2 g, - d. h. 80% des von ihm verbrauchten 2,5 g taglichen Nahrungsquantums - zum Wachs- tum des Korpergewichtes und Selbsterhaltungsenergie verwendet, wahrend 0,5 g - d. h. 20% der verzehrten Tagesnahrung - in der Form unverdau- licher Stoffe (Wasser, Excremente, Gase usw.) der Natur zuriickerstattet wird. Im Falle eines 15 Tage alten Jungvogels, verwendet der Organismus nur 2 g des durchschnittlichen 25 g taglichen Nahrungsquantums - d. h. 8% der verzehrten Tagesnahrung - zum Wachstum des Korpergewichtes und Selbsterhaltungsenergie und 23 g - d. h. 92% der verzehrten Tagesnahrung - wird als unverdauliche Substanz der Natur zuriickerstattet. Eine ahnliche Erscheinung beobachteten wir gelegentlich unserer Studien iiber Turdus merula (K o r o cl i G L 1, 1968). Die Gesamtperiode der Entwicklung betrachtend, kann festgestellt werden, dass von 14,12 g durchschnittlichen taglichen Nah- rungsverbracuh, 4,2 g - d. h. 30,7 % der verbrauchten Tagesnahrung - zum Karperwachstum verwendet wird, und 9,8 g - d. h. 69,3% der verbrauchten Tagesnahrurig - wird als unverdauliche Substanz der Natur zuriickerstat- tet.
Die Erklarung dieser Erscheinung, wie wir das auch im Falle von Turdus merula L. ( K o r o cl i G L 1, 1968) nachgewiesen haben, ist in der Qualitlt der Nahrung zu suchen. Die Wechselbezichungen der in der Brutnahrung vorkommenden und vorherrschenden Kornponenten und ihre Beziehung zum Brutalter, wird in Abb. 11 zusammengefasst.
Brutaler in
Tagen
1
5 10
15 -- Durch- schnittlich
Tag'iche Nab- rurigsverhrauch in
Gramm I Stiiek
% des Kiir.
pergewich- tes der Jungen
34,8
25.0
28,7 32,8
31.22
2,s 10,O
19.0 25,U
14.2
5.52
23,lO
47,O .-
74,80
37,35
Tagliche Korper-
gewichts- wachstum
der Jungen
in g
2
8
5
2
4 2
Tagliche aUsge-
schiedene Nahrungs-
menge in g.
0.5 -- 2,')
14.0
23.0
9.8
% der Ver-
brouchten ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ h -
rung
80
80
26 -- 8
30.7
- % der
verbrau- chten
Tagesnah- rung
20 -- 20
74
92
69.3
322 IOAN KORODI GAL
Aus der Abb. 11 geht herrvor, dass in der Brutnahrung der ersten 5 Tage der Brutentwicklung, die leicht verdaulichen, wenig Auswurfstoffe erzeugenden, weichere Konsistenz aufweisenden Lepidoptera-Raupen, Annelida und Arachnomorpha-Komponenten vorherrschen, wovon 80% zum Wachstum des Organismus beansprucht wird. In .per zweite Etappe der Brutentwicklung (5-10 Tage), tritt eine wesentliche Anderung der Brut- nahrung ein. Die Quantitat der Lepidoptera-Raupen und der Arachno- morpha-Komponenten sinkt, um den Platz mehr Auswurfstoffe erzeugenden
Abb. 10. Zusammenhang wiihrend der Entwicklmg der Jungvogel, zwischen dem taglichen Nahrungsverbrauch, Wachstum, fiir Wachstum verbrauchte Nahrung und der Natur
zuruckgegebener Nahrungsmenge.
BRUTBIOLOQIE UND BRUTNAHRUNO VON TURDUS TOWUATUS ALPPESTUS 323
Hymenoptera-Komponenten und Coleoptera-Imagines harterer Kon- sistenz, mit chitinartigen Geriist zu raumen. Die Brut kann nur 26% einer Nahrung dieser Art zum Wachstum und Selbsterhaltungsenergie verbrauchen, 749% wird in der Form abgebauter Stoffe der Lebensgemeinschaft zuriicker- stattet. In der Nahrung der 10-15 Tage alten Brut ist der vorhe~schende Charakter der Nahrungskomponenten mit fester Konsistenz noch auffiilliger,
70- L EPLDOPTERA -A'AUPFN
0 b - -0 COI FOPTLRA -/MAGOS '
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60, -Q-- -a COL EOPTERA-L AJVLjV *-a -o A PACHNOMORPHA o-e HYMENOPTERA -
50,
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Abb. 11. Quantitative und qmalitative Vergnderlichkeit zwischen 6 Hanptkomponenten des Bmtnahrung in Abhangigkeit von dem Alter der Jungvogel.
324 IOAN KORODI GAL
da mehr als 50% derselben Coleoptera-Imagines und Hymenoptera bilden, wovon die Brut nur 8O/, zum Wachstum verwendet. 92O/! wird der Lebens- , I "
gemeinschaft wieder zkWverfiigung gestellt. Die Wechselbeziehungen der in der Brutnahrung vorkommenden Kom-
ponenten analysierend, kann festgestellt werden, dass in derselben wahrend der Brutentwicklung nur die Annelida und die Coleoptera-Larven standige Werte aufweisen, wahrend die ubrigen Komponenten sich quantitativ andern. Auf diese Weise, kann im Falle der Lepidoptera-Raupen und Coleoptera- Imagines, der Arachnomorpha-und Hymenoptera Komponenten im Laufe der Brutentwicklung eine umgekehrte Proportionalitat nachgewiesen werden. Die annahernde We~hselbeziehun~en der Komponenten uncl ihre quantitative und qualitative Beziehung zum Brutalter wird in den Abb. 12 nnd Abb. 13 veranschaulicht.
Die wirtschaftliche und biozonologische Bedeutung der beobachteten Art wahrend der Vermehrungsperiode.
Die wirtschaftliche Bedeutung der untersuchten Art wahrend der Vermehrungsperiode in der erforschten Lebensgemeinschaft wird durch die Quantitat und Qualitat der von ihr verzehrten Nahrung bestimmt. Die Brutnahrung von wirtschaftlichen Standpunkt analysierend, kann festge- stellt werden, dass von den in derselben vorkommenden 60 Komponenten, 38 (64,3%) durch Schadlinge der Land- und Forstwirtschaft vertreten sind, wie Coleoptera-Larven und Imagines, Lepidoptera-Raupen u. a. Die Zahl der in der Brutnahrung vorkommenden nutzlichen Komponente betragt 20 (33,3%) vorwiegend durch die Gruppen Annelida und Arachnomorpha ver- treten. Die Zahl der wirtschaftlich indifferenten Komponenten in der Brut- nahrung betragt 2 (3,3%). Aber die wirtschaftliche Bedeutung eincr Art wird nicht durch die Zahl der in der Nahrung vorkommenden Arten, sondern durch die Individuenzahl derselben bestimmt, da nicht die Art, sondern die Menge ihrer Individuen eine schadliche oder nutzliche Tatigkeit in cler Lebens- gemeinschaft vom Standpunkt des Menschen ausiibt. In diesem Sinne ausge- wertet erscheinen in der Brutnahrung der untersuchten Art die wirtschaft- lich schadlichen Komponenten in einer hohen Individuenzal~l, (680 Stuck, d. h. 73,5%), die nutzlichen Komponenten dagegen mit 234 Stiick (25,3%) und die 2 indifferenten mit 10 Stiick (1,2%). Den Wert der indifferenten Kom- ponenten zur nutzlichen Tatigkeit des Vogels rechnencl, kann die Schlussfol- gerung gezogen werden, dass in der Brutnahrung dieser Art in der Vermeh- rungsperiode, die Schadlinge der Walder und Weiden in einem Wert von 74,7 % vorkommen.
Die biozonologische Bedeutung der beobachteten Art in der erforschten Periode und Lebensgemeinschaft, wird durch die Quantitat der von ihr in einer Zeiteinheit verbrauchten und umgewandelten Energie bestimmt. Auf Grund unserer Angaben entzieht ein Nest mit 5 Jungvogeln in 15 Tagen der Lebensgemeinschaft, 2801 Nahrungseinheiten, deren Gewicht 1059 g betragt, die teilweise in potentielle und Selbsterhaltungsenergie umgewandelt, teilweise in Form abgebauter Stoffe der Lebensgemeinschaft znriickerstattet werden,
Abb. 12. Annahernde Wechselbeziehungen der Nahrungskomponenten bei den 7-tagigen Jungen. (Foto: Lab. de Cineticare Cluj).
Abb. 13. Annahernde Wechselbeziehungen der Nahrungskomponenten bei den 14-tagigen Jungen. (Foto; Lab, de Cineficare Cluj).
BRUTBIOLOOIE UND BRUTNAHRUNG VON TURDUS TORQUATUS ALPSSTRIS 327
Noch hochwertiger erscheint die biozbnologische Bedeutung dieser Art,wenn ihre Individuenzahl in der Lebensgemeinschaft in Betracht gezogen wird. Auf Grund unserer Angaben, sichern und fbrdern 3-4 Vogelpaare in der betreffenden Lebensgemeinschaft in 15 Tagen auf jedem Hektar des unter- suchten Gebietes den Kreislauf 3 4 kg organischen Stoffes.
In primiivara anului 1968, pe Masivul Vliideasa (Mun@i Apuseni), autorul a studiat biologia reproducerii gi hrana puilor la mierla guleratii (Tur- dus torquatus alpestris Brehm.) El a constatat cii primele exemplare in pasajul de primiivarii, sosesc pe terenul de cercetare intre data de 20-30 Martie. Perechile s-au format intre data de 5 - 3 Aprilie, iar cuiburile s-au construit intre data de 5-15 Aprilie. Dupii ce autorul descrie structura gi dimensiunile cuiburilor, constatii, pe baza observ5rii unui numiir de 39 de cuiburi, cii 92,3% din cuiburi au fost plasate lingii trunchiul molizilor vii (82%), cu un diametru de 6-20 cm (61,5%), expugi ciitre Sud (46,6%) gi Est (43,5 %) la o iniiltime medie de 6,03 m. (Fig. 2) Primul cuib cu ouii a fost giisit la data de 15 Aprilie, cele mai multe cuiburi, Pns5, con~ineau ouii la data de 28 Aprilie. Piisiirile au depus in medie 4,6 ouii la fiecare cuib. Clocitul, ce este efectuat numai de ciitre femelii gi dureazii 14 zile, incepe in jurul lui 20 Aprilie, cel mai intensiv fiind Pntre 25-30 Aprilie. Primii pui au iegit intre 1-5 Mai, dar eclozarea puilor in mas5 a avut loc intre 10-15 Mai. Puii, dupii o dezvol- tare de 14-15 zile Pn cuib, phii la inceputul lui Iunie piiriisesc cuiburile. (Fig. 8). Dezvoltarea postembrionarii a puilor, este redatii in figura nr. 4. In cele 39 de cuiburi observate, piisiirile au depus in total un numiir de 183 de ouii, dintre care numai din 144 de ouii (78,8%) au iegit pui care gi-au luat zborul din cuib, deoarece 10 ouii (5,474 au riimas nefecundate, 9 ouii (4,9% au fost distruse in fazii de ou, iar 20 de pui (10,9%) n-au ajuns momentul piiriisirii cuibului, pierind pe parcurs.
In urma efectuiirii a 179 de ligaturi cu o duratii de cfte o or3 s-a strfns un material compus din 924 de buciiti de hranii intr-o greutate de 354, 833 g, in vederea studierii hranei gi a hriinirii puilor (Tabelul 1.) In hrana puilor au figurat in total un numiir de 60 de componenji, dintre care 15 pot fi conside- rati componenfii principali ai hranei puilor. Relatia cantitativii gi calitativii dintre componentii hranei puilor, este redat5 in figura 9. Relatia dintre vfrsta puilor, cantitatea gi calitatea hranei consumate de acegtia este redatii in tabelul 2 gi figura 10. Puii, in cursul dezvoltiirii lor in cuib, consumii in medie 14,12 g hranii zilnic, din care 4,2 g - 30,7% din hrana consumat5 - este alocatii cregterii in greutate a corpului, iar 9,8 g-69,3% din hrana consumatii - este eliminatii din organismul puilor sub form5 de materii degradate (Fig. 10). Acest fenomen se explicii prin schimbiirile survenite in calitatea hranei in decursul dezvoltiirii puilor. (Fig. 11, 12, 13)
328 IOAN KORODI GAL
Apreciind valoarea economic5 gi biocenologicii a speciei studiate pe baza hranei puilor, autorul constat5 c5 o familie cu 5 pui consum5 in 15 zile o cantitate de hran5 compus5 din 2.801 buc5ti de hran5 intr-o greutate de 1,059 kg, din care cantitate 74,7 % reprezintg dgungtori periculogi ai pgdurilor gi p5gunilor.
27. K M3YYEHMIO EMOnOI'MM PA3MHOXEHMH M nMUM IITEHUOB EEn030EOrO APO3AA (TURDUS TORQUATUS ALPESTRIS BREHM)
Bec~oii 1968-ro rona Ha ropHoM MaccuBe Bn3mca (3anan~bre Topb~) asrop usyran 6u0- noruro pa3~~ome~ur r u nuqy ~ T ~ H U O B 6eno3060ro npO3na Turdus torqWuc alpestns Brehm OH KoHcrampoBan YTO nepBbIe 3~3e~nnrrpb1 BeceHHero nepenela npuneTamr Ha uccneAyromyro MeClXOCTb Me)Kny 2 k 3 0 MapTOM. h p b 1 C @ O ~ M U ~ O B ~ ~ U C ~ MemAy 5-8 aIIpeJISi, a rHe3na 6b1nu nocrpoeHbI Mexny 5-15 anpenrr. nocne onucawurr KOHCTPYK~UU u p a s ~ e p o ~ r~ean , asmp ycra- HaBnUBaeT, Ha OCHOBiuIUU H ~ ~ J I I O ~ ~ H U R 39 rHe3A, ~ ~ 0 9 2 ~ 3 % rHe3n 6 b 1 n ~ paCnOnOWeHb1 OKOJIO
CTBOJIOB WUBbIX en&, (82%) AHaMeTpOM B 6 2 0 C M . (16,5%), PaCnOJIOXeHHbIX K Wry (46,6%) u Ha BOCTOK (43,5%), Ha c p e ~ e i i BbICOTe B 6,03 AI (Puc. 2) n e p ~ o e r~e3no c rriiua~u 6bmo o6~a - pymeao 15-ro anpenrr, HO ~ O J I ~ I I I U H C T B O r ~ e s n menu rriua TOJIbKO 28-ro anpenrr. nTUqb1 aiecnu B CpemeM no 4, 6, RUU B KaMnOe rHe3AO. B ~ I C U W H B ~ H U ~ , BbInOJIHReMOe TOnbKO CilMKaMU U IIpOnOJIWttaroqeeCJi 14 AH&, HaYUHaeTCX OKOJIO 20 anpeJIR U W o e HHTeHCUBHOe 6 b 1 ~ a e ~ MeWAy 25-30 anpenrr. nepsb~e n ~ e ~ q b r B ~ I J I Y I I U C J I U C ~ memny 1-5 man, HO MaccoBoe BbInynneHue ux npouso~~~no Memy 10-15 MaR. II~eaqbx nocne ~ ~ ~ B U T H I I ux B TeYeHue 14-1 5 n ~ e i i B me3ne, noKunaroT raesna K Haaany HIOHR. (PAC. 8). ~ o m ~ 6 p u o ~ a n b ~ o e pas~ulue nTeHqoB n o ~ a 3 a ~ o Ha pUC. N2 4. B 39 Ha6JIlonae~blx r~e3nax IITHUbI CHeUIU B o6qea 183 Slkua, CpenU KOTOpbIX TOJIbKO U 3 144 RUq (78,8%) BbInyIIUnUCb IITeHUbI, BbIJIeTeBIlIUe 113 rHe3na, noToMy YTO 10 RUq (5,4%) 6bme He OIIJIOnOTBOpeHbI, 9 Rllq (4,9%) 6bmu YHUYTOXeHbI a 20 IITeHUOB (10,9%) He AOCTUrJIU MOMeHTa noItu~aHuR r~esna, noru6~yn BO BpeMR pa3BUTUR.
B pe3ynb~are npoaenesux 179 n e p e ~ ~ n o ~ , npononmuTenbHocrbm no O A H O M ~ qacy, 6b1n co6paa MaTepuan u3 924 K ~ C K O B nuwu BecoM B 354,833 r , qenbro uay~e~ur r numu nTeHU0B. (Ta6nuqa I). nUqa nTeI3~OB CocroRna U 3 60 COCTaBHbIX YaCTefi, U 3 KOTOpbIX 15 MOIYT CWTaTbCH rnaBHb1MU B nIlqe nTeHL(0B. KoJIuY~CTB~HHO~ U KaWCTBeHHOe COOTHOIIIeHUe MeWny COCTaBHbIMU saCTRMU IlUUri nTeHUOB IIpeACTaBJleHO Ha PUCyHKe 9. COOTHOIII~HU~ Memay BO3paClVM nTeH- ~ O B , KonuqecrBoM u KaYecrBoM n o ~ p e 6 n ~ e ~ o i i UMU nuqu, npencrasnesto H a ~a6nuqe 2 a Ha pUCJTiKe 10. ~ T ~ H W I BO BpeMR U X pP3BUTUR B lTIe3ne no~pe6nrrror B CpeAHeM eWeAHeBH0 14, 12 r. nuqu, u3 K O T O P ~ I X 4,2 r.- 30,7% y n o ~ p e 6 n e ~ ~ o k nuwu - n p e n ~ a 3 ~ a ~ e ~ a nns npupa- cTa B Bece rena, a 9,8 r - 69,3% yn0~pe6neHHOfi nuqu - sbrnenrrercrr us opra~u3ma nTeHqOB B @ O P M ~ pa3JIOWeHHbIX BeqeCTB (Puc. 10).
3TU RBneHUe O ~ ~ R C H X ~ T C R H3MepeHHeMU KaYeCTBa nUUU npOUCXOlJRUUMU BO BpeMH pa3BUTUR nTeHqOB. (Puc. 1 1 , 12, 13)
Oqe~usan ~ K O H O M U ~ C K O ~ u 6uoqe~onoru~ec~oe s ~ a s e ~ u e uccnenyeMoro Bana Ha o c ~ o - BaHUU I T U q I i nTeHUOB, aBTOp KOHCTaTUpyeT YTO c ~ M ~ ~ ~ C T B O C 5 IITeHUaMU norpe6nrrer B TewHUe 15 KOJIUYeCTBO nSiLIpi, cocrorrqek 123 2 801 KYCOYKOB TIUWU BeCOM B 1 O59~r., U 3 KOTOpbIX Konriseneo B 74,774, npencrasnrrm co6oii onacHbrx spenu~eneii necoa u n a d u w .
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