Date post: | 05-Apr-2015 |
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Allgemeine Zoologie
Internetversion 2003 Teil III
Organisation Mollusca
Visceropallium (Eingeweidesack)
Cephalo-podium(Kopffuss)
Gastropoda
Bivalvia Scaphopoda Cephalopoda
Cephalophoda (Kopffüßer)
• Ca. 750 Arten• marin, bis 5 500 m tief• Nautiloida: gleichen fossilen Formen, werden
als ursprünglich angesehen• bilateral-symmetrisch• Cephalopodium: Kopf-Arm Komplex zur
Fortbewegung und Beutefang
• an Mundöffnung Kranz von Armen (8 bis ca. 90 Arme)
• an Fuß Ausbildung eines Trichters: Wasserausstoß zur Fortbewegung, Rückstoßprinzip, Tier schwimmt bei kopfwärts gerichteten Trichter mit physiologischem Hinterende voran
• Saugnäpfe, z. T. mit Haken bzw. gezähnten Chitinringen
• Eingeweidesack sehr groß• Mantel z. Teil mit sehr gut ausgebildeter
Muskelschicht, einige Arten sehr gute Schwimmer (bis zu 2 m/s), einige Cephalopoden können sogar “fliegen” (bis zu 7 m/s)
• in Mantelhöhle: Ctenidien, bei Nautiloida 2 Paar, sonst 1 Paar, Osphradien bei Nautilus
• mesodermale Cutis: Chromatophororgane und Flitterzellen (Iridocyten)
• Chromatophor besteht aus Pigmentsäckchen und radiär ansetzende Muskelfasern (nervöse Kontrolle)
• Leuchtorgane (Leuchtbakterien, Reflektoren aus Iridocyten, Linse)
• Verteidigung: Ausstoß von (Leucht)tinte• Nervensystem: hoch entwickelt, Hauptganglien zu
Gehirnstruktur (mit Loben) verschmolzen, schnelle Reaktionsfähigkeit
Sinnesorgane
• Augen: einfache Lochkameraaugen bei Nautilus; dann Linsenaugen bis zu 40 cm im Durchmesser!
• Photorezeptoren über Körperoberfläche verteilt
• Statocysten• Mechano- und Chemorezeptoren• Durch hohen Grad an Cephalisation
Lernfähigkeit!
Ernährung
• Carnivore Makrophagen, packen Beute mit den Armen und führen sie zum Mund
• “Papageienschnabel” zum Zerkleinern von Beute (Kiefer)
• Transport über Radula in Oesophagus• einige Arten mit Toxinen in Radularzähnchen• Anus am Ende der Mantelhöhle, dort auch
Ausgang der Tintendrüse
Paarung bei Octopus
Hectocotylus
Weibchen Männchen
Fortpflanzung
• Getrenntgeschlechtig, oft mit Sexualdimorphismus• z. T. Umwandlung von 1 oder 2 Armen in
Hectocotylus, bildet Rinne, in der die Spermatophore bei der Übertragung gleitet
• Kopulation: – a) Kopf gegen Kopf, direkte Übertragung der
Spermatophore– b) Männchen umgreift Weibchen, holt mit
Hectocotylus Spermatophore und bringt sie in der Mantelhöhle des Weibchens an
Nautilus (Perlboot)
- Gehäuse innen gekammert- Tier lebt in der zuletzt gebildeten Kammer
(Wohnkammer)- andere Kammern sind mit Gas gefüllt- Schale als hydrostatisches Organ
Siphunculus
Vormagen
Septum
Kammer-flüssigkeit
Magen
Herz
KiemenMantelhöhle Mantel
Trichter
Unterkiefer
Schlundringe
Nidamentaldrüse
Nieren
Anus
Ovar &Ovidukt
Mitteldarmdrüse
Radula
Oberkiefer
Speicheldrüse
Cerebralstrang
Kopfkappe
Nautilus (Perlboot)
km
Posthörnchen (Spirula sp.)
• Schale beim lebenden Tier nicht sichtbar, da von Körper umgeben• gekammerte Schale
- “Schale” (Schulp) beim lebenden Tier verdeckt
- dargestellte Exemplare sind in Balzfärbung- Eiablage: Eier zunächst zitronengelb, werden dann von Weibchen mit Tinte schwarz eingefärbt
Sepia officinalis
Speicheldrüse
Trichter & Trichterventil
Exkretionsporus
Kieme
Geschlechts-öffnung
Kiemenherz
Perikard
Mantelhöhle
Tintenbeutel
Pharynx
Auge
Knorpel
Mitteldarmdrüse
Dorsaler Nierensack
Schale
Magen
Blinddarm
Genitalcoelom
Rostrum
Coleoida (Sepia officinalis)
Sepiola atlantica
- nur wenige cm groß- meist bodenlebend- graben sich in den Grund ein- Kriechen mit Saugnäpfen
Sekundärschale von Argonauta (Papierboot)
- - Tier ist auf Schale zur Fort- bewegung angewiesen, bei Verlassen der Schale nur Kriechen möglich- Schale dient auch zur Brut- pflege- Schale wird nicht von Man- tel, sondern von zwei Rük- kenarmen gebildet!
Octopus vulgaris (Gemeiner Krake)
- größte Exemplare der Gattung bis zu 5 m lange Arme
- vor allem Bodentiere- Kriechen, Stelzen auf Armen, nachtaktiv- nach Überwältigen der Beute z. T. auch mit
Gift, Einspritzen von Verdauungssaft, dann “Ausschlürfen”
- Lagerplatz von Schalen umgeben, Aufbau eines “Schutzwalls” aus Steinen
- Brutpflege der Weibchen, ansonsten Verpilzen der Eier
Articulata: Annelida & ArthropodaSchwesterngruppenverhältnis der beiden Taxa
• Apomorphien (1): Homonome Segmente mit parapodialen Anhängen, Strickleiternervensystem
• (2) Prostomium mit Anhängen (Palpen, Antennen)• (3) Cuticula aus Chitin und Protein, Häutung.
Cephalisation, Mixocoel, offenes Blutgefäßsystem
Annelida Arthropoda
2 3
1
Arthropoda
Proarthropoda• Onychophora: Stummelfüssler• Tardigrada: Bärtierchen
Euarthropoda• Chelicerata: Spinnenartige Tiere• Crustacea: Krebstiere• Myriapoda: Hundert- und Tausendflüssler• Insecta: Hexapoda, Insekten, Kerbtiere
Arthropoda
• Verlust der homonomen Körpergliederung, Segmente gruppenweise zu funktionellen Einheiten (Tagmata) zusammengefaßt
• Segmentgliederung aufgehoben, Organkonzentration auf bestimmte Körperteile
• embryonal metamer angelegte Coelomkammern lösen sich auf
• Mixocoel: Lumen des Coeloms vereinigt sich mit primärer Leibeshöhle. Coelomreste: u. a. Nephridien, Gonaden
Schematisierter Querschnitt durch Arthropodenrumpf (Insekt)
Mitteldarm
VentraleBauch-muskulatur Bauchmark
VentralesDiaphragma
LateraleMuskeln
Stigma
Rückengefäß (Herz)
Epidermis
Dorsale Längs-muskulatur
Perikardialsinus
Dorsales Dia-phragma
• Herzschlauch (Röhrenherz): segmental abzweigende Arterien; paarige Spalten (Ostien)
• Im Gegensatz zu Anneliden offenes Blutgefäßsystem; Mixocoel mit Hämolymphe
• Gegliederte Extremitäten (Arthropodien) versus ungegliederte Parapodien der Anneliden
• Exkretionsorgane: Zurückbildung der metamer angelegten Nephridien
• Modifizierte Nephridien: Antennen- und Maxillardrüse der Krebse, Coxaldrüse der Cheliceraten und Labialdrüsen der Tracheaten.
• Landlebende Arthropoden: Divertikel des entodermalen Mitteldarms bei Spinnen oder ektodermalen Enddarms bei Insekten (Malphigische Gefäße)
• Umbildung der Extremitäten: Sinnesorgane (Antennen), Mundwerkzeuge (Mandibeln, Maxillen, Maxillipedien, Cheliceren, Pedipalpen), Lokomotionsorgane (Schwimm- und Laufbeine), Begattungsapparate
• Cuticularskelett: Cuticula bildet zusammen mit Epidermis (Hypodermis) das Integument
• Integument ermöglicht Landleben. Chitin (stickstoffhaltiges Polysaccharid) in Grundsubstanz eingebettet. Hormonell gesteuerte Häutungen erneuern Cuticula.
• Sklerite: gegerbte, sklerotisierte Skeletteile; verbunden mit Gelenkhäuten
• Epicuticula: chitinfrei, wachshaltig
Aufbau Cuticula Arthropoda
chitinfrei, wachshaltig
Erneuerung durch Häutung (Ecdysis), Epidermis löst sich von alter Cuticula (Aplyse), Häutungsmembran und -spalt mit enzymreichen Gel gefüllt; Exuvie
Exoskelett
Cephalisation
• Während der Stammesgeschichte der Arthropoden in mehreren Schritten abgelaufen
• zunächst Zusammenschluß von Ganglien im Kopfbereich (Cephalon)
• dann Ganglienbildung im Rumpfbereich• Zusammenschluß der Rumpfsegmente mit
primären Kopf• Weitere Zentralisierung von Ganglienmassen
(siehe z. B. Ober- und Unterschlund-ganglien)
Entstehung von Kopf und Gehirn bei Eurarthropoda
Hypothetische Stamm- hypothetische Euarthropodenkopfart Zwischenform
Acron (Prosto-mium)
1.Antenne
2. Antenne
Unterschlund- ganglion
Facettenauge
Mandibelund Maxillen
Zentralnervensystem von Insekten mit Facettenaugen
Pilzkörper
Ommatidien
Mandibel,Maxillen
Protocerebrum:1. Kopfsegment(Labrum?)
Deutocerebrum:2. Kopfsegment(Antennen)
Tritocerebrum:1. Laufbeinpaar
Unterschlund-ganglien:4.-6. KopfsegmentLaufbeinpaare
• Entstehung der Arthropoda: in Wasser, dann mehrfach konvergent erfolgte Landbesiedlung
• Atmung wasserlebender Formen: Haut, kleine Kiemen
• terrestrische Arthropoden: nach innen verlagerte Kiemenanhänge (Chelicerata); Fächerlungen; Landasseln: Einstülpung der Exopodien zu Pleopodien
• Tracheen: röhrenförmige Einstülpungen der Körperoberfläche
• Fortpflanzung: keine Segmentregeneration, bis auf wenige Ausnahmen Fehlen ungeschlechtlicher Fortpflanzung
Onychophora (Stummelfüßer)
• Ca. 160 rezente Arten, terrestrisch• Phylogenetisch: Übergang von Anneliden zu
Euarthropoden, Mosaik verschiedener Merkmale
• homonome Gliederung, wurmförmiger Körper
• Oralpapillen mit großen Wehrdrüsen• geringelte Körperdecke, Cuticula enthält
Chitin• Hautmuskelschlauch, Muskulatur nicht
segmental gegliedert• Mixocoel, Herz rohrförmig, keine Venen und
Arterien• getrenntgeschlechtlich, oft vivipar
Beutefang Onychophora
Beute (hier: Grille) wird mit klebrigem Wehrsekretfestgeleimt und später extraintestinal verdaut
Anatomie eines weiblichen Onychophora
Nephridien Bauchmark
Mund
Oralpapille
AntenneOvar
After
Wehrdrüse Rückengefäß (Herz) Darm) Uterus mitEmbryonen
Speichel-drüse
Oberschlund-ganglion
Laufbeine Geschlechts-öffnung
Auge
Tardigrada (Bärtierchen)
• Ca. 600 Arten• Sehr kleine, meist um 1 mm große
aquatische Metazoen mit direkter Entwicklung • feuchte Lebensräume: Moospolster, Laub
(ca. 5-200 Individuen/cm2)
Tardigrada (Bärtierchen)
- meist getrenntge- schlechtig- oft Parthenogenese, - von einigen Arten sind keine Männchen be- kannt
• walzenförmiger Körper: Kopf und vier Rumpfsegmente, 8 paarige Laufbeine mit Zehen, Krallen und Krallendrüsen
• Cuticula aus gegerbten Proteinen und Lipiden, Häutungen
• Mundröhre mit Stilett zum Anstechen von Algen, Moosblättchen, Rotatorien, Nematoden
Tardigrada (Bärtierchen)
Stilett
Kralle
Krallendrüse
OvarOberschlund-ganglion Pharynx
Unterschlund-ganglion
Mund
After
Mitteldarm MalphighischeGefäße
Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb (Eu)Arthropoda
Onychophora: Stummel- füsslerChelicerata: SpinnenartigeCrustacea: KrebstiereAntennata: Insekten
Euarthropoda
• “eigentliche” Arthropoda (Gliederfüßer)• Plattenskelett, Auflösung des
Hautmuskelschlauches• Zusammensetzung aus dorsaler Platte
(Tergum, Tergit), ventrale Platte (Sternum, Sternit) und an den Seiten weiche Pleura mit Einlagerung von festen Pleuriten
• Cephalon aus Acron und mehreren verschmolzenen Segmenten
• Gliederextemitäten: Spaltbeine• 1 Paar laterale Facettenaugen, primär vier
Medianaugen• Nephridien in den vier Kopfsegmenten und in
den beiden folgenden Rumpfsegmenten
Trilobita (Dreilapper)
• Mehrere tausend Arten (Fossilien)• gehören zu den ältesten Eurarthropoden:
besiedelten Meere über 350 Mio Jahre hinweg. Blütezeit ca. 570-500 Mio Jahre, starben vor ca. 250 Mio Jahre aus (Ende Perm)
• Räuber und Aasfresser auf dem Meeresboden• Größe 3-6 cm, bis zu 75 cm• Dreigliederung Körper: Cephalon (Kopf), Thorax
(Rumpf) und Pygidium (Schwanz)
Trilobita (Dreilapper)
Pygidium
Thorax
Hypo-stom
CephalonNackenring Facetten-
auge
Glabella
laterale Pleurotergite: gibt vor allem Thoraxsegmente dreilappigesAussehen, Name!Cuticula mit Kalk verstärkt (Panzerung), Häutungen
Trilobita
Pleurotergit
Exopodit
Podomer
EndopoditProtopodit
Spalt-beine
Chelicerata (Spinnenartige)
• Schwestergruppe der Trilobiten?• Ca. 60 000 rezente Arten• Bau Cheliceraten Körper:
– Prosoma (Vorderkörper) mit sechs Extremitätenpaaren
– Opisthosoma (Hinterkörper) aus usprünglich 12 Segmenten
• Cheliceren: vordersten Extremitäten des Prosomas, ursprünglich dreigliedrig mit Scheren. Vielfache Umwandlungen des Gundbauplans
Chelicerata
• Merostomata: Xiphosura (Schwertschwänze)• Arachnida (Spinnentiere)• Pantopoda (Asselspinnen)
Chelicerata
• Arachnida (Spinnentiere)– Scropiones (Skorpione)– Uropygi (Geisselskorpione)– Amblypygi (Geisselspinnen)– Araneae (Spinnen)– Palpigradi (Palpenläufer)– Pseudoscropiones (Afterskoripione)– Solifugae (Walzenspinnen)– Opiliones (Weberknechte)– Acari (Milben)
Xiphosura (Schwert-schwänze)
Limulus polyphemus
Buch-kiemen
Extremitäten nuram Prosoma
Xiphosura (Schwertschwänze)
MedianaugeFacettenauge
Prosoma
Opisthosoma
Buch-kiemen
Chelicere
Mund
Genital-operculum
5 Prosomabeine
Arachnida (Spinnentiere)
• Gehören mit zu den ältesten Landtieren• Kiemen werden zunächst durch
Einstülpungen zu Fächertracheen, später vielfach durch Röhrentracheen ersetzt
• Mund von Laden überdacht: von Palpen gebildet (2. Extremitätenpaar, bei Skorpionen von zwei folgenden Beinpaaren), dient zur Nahrungsvorverdauung
• Cheliceren: kleine Scheren, Klauen (bei Webspinnen mit Giftdrüsen) oder Stilette
• nächste Extremitäten des Prosomas: Laufbeine (z. B. Solifugae), mächtige Scheren (z. B. Skorpione), hakenbesetzte Fangbeine bis zu Tastern (Aranea)
Arachnida: Ventralansicht
Prosoma
Opistho-soma
Scorpiones Uropygi Amblypygi Araneae (Skorpione) (Geißel- (Geißelspinnen) (Spinnen) skorpione)
Cheliceren: schwarz
Palpigradi Ricinulei Pseudo- Solifugae Opiliones Acari(Palpen- (Kapuzen- scorpiones (Walzen- (Weberknechte) (Milben)läufer) spinnen) spinnen)
Zunehmende Reduzierung Opisthosoma und Verwach-sungen: Verkürzung Körper, kompakterer Bau
• Opisthosoma: 1. Segment ohne Extremitäten, 2. Segment Genital- oder Lungendeckel, 3. Segment bei Skorpionen gefiederte Kämme (Pecten), 4. & 5. Segment Spinnwarzen. Ist zunächst reich gegliedert (12 Segmente bei Scorpionen), dann Reduzierung
• Linsenaugen, Medianaugen• Trichobothrien: Hautsinnesorgane, Tast- und
Vibrationshaare• Fortpflanzung: innere Befruchtung, oft
Brutpflege
Scorpiones (Skorpione)
Metasoma(Schwanz)
Mesosoma
Scorpiones
• Ca. 1400 Arten, v. a. in den Tropen/Subtropen
• von Wüsten bis zu tropischen Regenwäldern• einheitlicher Habitus• langes, segmentiertes Opisthosoma,
Mesosoma aus 7 und Metasoma (Schwanz) aus 5 Segmenten. Hinten Giftstachel
• räuberisch, vorwiegend nachtaktiv, z. T. grabend und unterirdisch lebend
Pedipalpus
Cheliceren
1. Laufbein
2. Laufbein Genital-operculum
PectenFächerlungen
Sternite
Pecten: Kammorgane
Vibrationssinn: Beute kann bis auf 50 cm Entfernung undTiefe entdeckt werden!
Aufbau Skorpion
Giftstachel
Cheliceren
Giftdrüse Stachel
Herz mit Ostien und Seitenarterien
Blutsinus
Mitteldarmdrüse
Coxaldrüse
Perikard
Kopfarterien
Ober-,Unter-schlundganglion
Perikard
Fächerlunge
Ursprüngliche Merkmale:- volle Gliederung des Hinterkörpers- Bauchmark mit 7 freien Ganglienpaaren- reich entwickeltes Blut- gefäßsystem mit zahl- reichen Ostien
• Fortpflanzung: indirekte Übertragung der Spermatophore
• meist ovovivipar, Junge werden auf Rücken der Mutter für eine Zeit getragen, dort Ernährung von besonders dafür ausgebildeter Substanz
Fuß
Samenbe-hälter mitSpermien
Stiel
Öffnungshebel
Fortpflanzungs-verhalten beiSkorpionen
Männchen
Weibchen
Embryonen von Skorpionen
Embryo in Uterus-follikel und mitAppendix (Nähr-material)
Ergreifen des Nährstrangs mit Chelicere und Aus-saugen
Appendix
Chelicere
Nährstrang &Nährflüssigkeit
Uropygi (Geißelskorpione)
Flagellum
TasterCheliceren
Pedipalpen
Uropygi
• Ca. 180 tropische/subtropische, terrestrische Arten
• ähneln Skorpione, doch besteht Mesosoma nur aus 3 Segmenten
• Flagellum: vielgliedrige Schwanzgeißel, dient als Fühler
• Pedipalpen mächtige Fangwerkzeuge, tragen kleine Schere
• 1. Beinpaar bildet Tastorgan mit vermehrten Tarsengliedern. Daher laufen Uropygi wie Insekten auf drei Beinpaaren
• räuberisch, Beute wird mit Pedipalpen gepackt, zerdrückt und mit den zweigliedrigen Cheliceren zerrissen (kein Gift!)
• Fortpflanzung: Paarungsvorspiel, Männchen dreht sich um und erfaßt Weibchen. Spermatophore wird abgesetzt und Weibchen darüber gezogen. Z. T. hilft das Männchen, die Samenpakete mit mit den Scheren in die Geschlechtsöffnungzu bringen und sie dort auszudrücken.
Zwerggeißelskorpion (Schizomus paradyenensis)
Eiablage in selbstgegrabenen,ringsum verschlosseneHöhlen
Amblypygi (Geißelspinnen)
Fühlerbein
PedipalpenCheliceren
Amblypygi
• Ca. 100 tropische Arten• flacher Körper, Stiel (Petiolus) zwischen Pro-
und Opisthosoma• Pedipalpen als mächtige Fangapparate
umgebildet mit dornenbesetzten Greifhaken• Extrem verlängertes, zu Fühlerbein
umgewandeltes 1. Beinpaar mit hoher Gliederzahl (bis zum 75-77 Tarsenglieder)
• Räuberische Lebensweise
Fortpflanzung: z. T. formalisierte Kämpfe; Weibchen wird bei Paarung nicht festgehalten, sondern von Männchen über Spermatophore gelockt..
Araneae (Spinnen)
Gartenkreuzspinne Vogelspinne
Araneae
• ca. 34 000 Arten, in allen terrestrischen Habitaten
• gleichartige Laufbeine, bein- oder tasterartige Pedipalpen, kurzes sackartiges Opisthosoma
• Fächerlungen
Cribellum
Sternum
Opisthosoma
Chelicerenklaue
Pedipalpus Labrum
Epigyne
Prosoma
Augen
Fächerlungendeckel
Tracheenstigma
PedipalpusChelicere
Spinnwarzen
Petiolus
Chelicere
Giftdrüse
Saugmagen
Unterschlundganglion
Aorta
Oberschlund-ganglion
Pharynx Geschlechts-öffnungen
Fächer-lunge
Tracheen
Spinn-warzen
Rectal-blase
Malpigh.Schläuche
OvarPerikardialsinus Herz
Mitteldarmdrüse
Vorderendemit Augen undCheliceren
Einzelne Cheli-cerenspitze mitÖffnung der Gift-drüse an der Spitze
Netzbau bei Spinnen
• Spinnwebfäden: stark zugbeanspruchbar• Spinnseide aus Aminosäuren mit kurzen
Seitenketten• Polymerisation und paralleles Ausrichten bei
Austritt aus Spinndrüsen • Fangfäden mit Klebsekret überzogen
(ecribellate Spinnen) oder Doppelfäden, auf die eine dünne Fangwolle aufgelegt ist (cribellate Spinnen)
Spinnwarzen-komplex vonhinten
hintere Spinn- einzelne Spinn-warze mit drüsenSpinndrüsen
Radnetz Zebraspinne (Argiope)
Baldachinspinne (Linyphia)
Spinnetztypen
Raumnetz Opuntienspinne (Cyrtophora)
Fangschlauch von Atypus mitPflanzen- und Bodenteilchengetarnt
Gespinst am Boden
Netz der Dreieckspinne
Weibchen der LassospinneDricrostichus magnificusin Fangstellung: Seidenfadenmit Leimtropfen wird mitLaufbein gehalten
Bei Annäherung von Beute wird der Seiden-faden dieser entgegen-geschleudert
Fangtechniken bei Spinnen
Speisespinne (Scytodes)(4-5 mm lang) fesselt Beute mitLeimfäden an Boden
Glieder-spinne(Hepta-thela)lauertunterDeckelder Wohn-röhre aufBeute
Springspinnen (Salticidae)
Balzendes Männchen
Große Hauptaugen
Fortpflanzung
• getrenntgeschlechtig• oft Geschechtsdimorphismus• Samenübertragung mit Hilfe von Kopulations- organen an Pedipalpenspitze (Embolus)• männliche und weibliche Genitalien oft kompliziert gebaut: Schlüssel-Schloß Prinzip• Männchen nimmt Sperma auf von dreieckigem Spermanetz, auf das es vorher Spermatropfen abgegeben hat• Männchen überträgt Spermien mit dem Embolus in das Receptaclum semini des Weibchens
Paarungsspiel derHerbstspinne Metasegmentata
Männchen nutzt Beute,um in die Nähe des Weibchens zu kommen
Spermienübertragung
Männchen Weibchen
Embolus
Weibchen
Männchen
Übertragung des Sperma
Paarung bei Zitterspinnen (Pholcus)
Eikokon Zebraspinne (Argiope)
Füttern der Jungen mitNährsaft bei der Hauben-netzspinne Theridion
Bewachen undUmhertragenvon Eikokon
Palpigradi (Palpenläufer)
Schwanzgeißel
Palpigradi
• ca. 60 Arten• winzig (2-3 mm)• Sandlückensysteme, unter Steinen• räuberisch• Pedipalpen sind beinartig, werden zum
Laufen eingesetzt
Pseudoscorpiones (Pseudo-, Bücher- oder Afterskorpione)
Pseudoscorpiones
• mehr als 3000 Arten (1-7 mm)• große, scherentragende Pedipalpen• Opisthosoma im Gegensatz zu Skorpionen einheitlich, d. h. nicht in Meso- und Metasoma untergliedert• Pedipalpen beim Laufen nach vorne
gestreckt, mit Trichobothrien besetzt sowie weitere mechano- und chemorezeptorische Borsten
• leben im Fallaub am Boden, unter Rinde• Ausbreitung durch Phoresie: Mitnahme von anderen Taxa. Beispiel Harlekinbeetle (Cerambicidae) in Tropen• räuberisch; Giftdrüsen auf der Spitze eines oder beider Scherenfinger• Fortpflanzung: gestielte Spermatophoren von Männchen abgesetzt• Eiablage der Weibchen: meist Spinnen eines Brutkokons; dotterarme Eier werden zunächst in Brutsack getragen und mit Nährflüssigkeit ernährt
Solifugae
• ca. 900 Arten (10-70 mm Länge)• Trockengebiete, v. a. Wüste, Steppe• große, zweigliedrige Cheliceren• bewegliches Prosoma• walzenförmiges, weiches Ophistosoma• schnelles Laufen auf den hinteren drei
Beinpaaren, vorderstes vorwiegend Tasterfunktion
Chelicere
Augen Propeltidium
ProsomalesStigma
Meso- & MetapeltidiumOpisthosoma
Atembewegungen!
Pedipalpus
Solifugae
• Sinnesorgane: Medianaugen, 1-2 Paar reduzierte Lateralaugen
• lange Tastborsten auf Pedipalpen und Beinen• Trichterorgane (Malleoli) an Ventralseite der
proximalen Glieder des letzten Beinpaares (bis zu 72 000 Sinneszellendigungen)
• tag-, z. T. auch nachtaktive Räuber• Beute wird mit Pedipalpen an Cheliceren
gerissen und mazeriert; keine Giftdrüsen!
• Atembewegungen als einzige Arachniden• Fortpflanzung: direkte oder über Cheliceren
erfolgende Übertragung von geißellosen, in Ballen verpackte Spermatozoen
• Weibchen baut Brutkammer, Eier werden bewacht
Opiliones
• ca. 4000 Arten• unterschiedliche Größe, z. T. nur wenige mm
groß, milbenähnlich• Verschmelzung von Pro- und Opisthosoma• kugeliger Körper, oft lange Beine• Sinnesorgane: Sinnesborsten, Medianaugen• Autotomie: Abwurf der Beine, die sich noch
bis zu 30 Min bewegen können!
Augenhügel
Chelicere
Pedipalpus
2. Bein
Afterdeckel
Einheimischer Weberknecht:Leiobonum limbatumMännchen ca. 4,5 mm Körper-länge, zweites Laufbeinpaarbis zu 8,6 cm!Daddy Longleg....
• Pedipalpen vieler Weberknechte beinartig• Ernährung: z. T. räuberisch, z. T. Spe- zialisten, auch Aas, vegetarisch• Fortpflanzung: direkt, mit Kopula
Weberknechte mit kurzen Beinen...
Brettkanker (Trogulus sp.)ernährt sich ausschließlich vonGehäuseschnecken (bis 2,2 cm)
Siro und Trogulus sp.
Echte Weberknechte mit Legeröhre
Achipteria coleoptrata(Oribateidae) aus dem Laubstreu
Haarbalgmilbe (Demodex folli-culorum)
Acari (Milben)
Hausstaubmilbe (Dermatophagoides pteronyssinus)
Acari
• Ca. 35 000 beschriebene Arten, vermutlich mehr als 100 000 existierende Arten! Jährlich ca. 800 Neubeschreibungen!
• mindestens 350 Millionen Jahre (Devon) alt• Erfolgreichstes Taxon der Arachniden• Lebensräume: terrestrisch, limnisch, marin
• viele Parasiten, Krankheitsüberträger• extreme Reduktion der Körpergröße: kleinste
Milben sind Gallmilben, ca. 0,08 mm; größte Milben gehören zu den Zecken, bis zu 30 cm!
• Problem kleine Körpergröße: große Oberfläche, hohe Verdunstungsrate; Wasseraufnahme oder Ausgleich durch Verhalten, können Unterschiede in Luftfeuchtigkeit bis zu 0,25 % wahrnehmen
• Vereinfachung des Körperbaus; Pro- und Opisthosoma nahtlos verwachsen
• nahezu alle erwachsenen Milben mit vier Laufbeinpaaren, aber vielfältige Umgestaltungen mit Haaren, Borsten, Krallen, Haftlappen; 1. Laufbeinpaar meist zum Tasten
• Sinnesorgane: Trichobothrien, Spaltsinnesorgane, Seiten- und selten Medianaugen
Aufbau Acari
Proterosoma
Hystero-soma
Opistho-soma
Podosoma
ProsomaGnathosoma
Gnathosoma: Akron, Cheliceren, PedipalpenHysterosoma: Opisthosoma und 2 hintere Laufbeinpaare
Ventraldorsal
Pro- und Opisthosoma nahtlos miteinander verwachsenUrsprüngliche Anlage: 18 Segmente
• Atmung: Tracheen mit Stigmen• Fortpflanzung: Übertragung meist durch
ungestielte Spermatophoren, die über Cheliceren eingeführt werden
• Zecken: durch enzymatisch freigesetztes Gas werden Spermatozoen und symbiontische Bakterien übertragen!
• schnelle Entwicklung, kurze Generationszeit• oft Parthenogenese verbreitet
Phoresie bei Milben
Schnellkäfer (Elateridae)
Gemeiner Holzbock (Ixodes ricinus)
• Perzipieren des Wirtes mit dem Hallerschen Organ (Buttersäure)
• Cheliceren messerartig, bewegliche Finger, Widerhaken an Pedipalpen
Umwandlung des Gnathosomas (Capitulum)
Parasitiforme Milbe
Chelicere
GehirnPharynx Oesophagus
Tectum
Coxalladedes Pedi-palpus
Cheilcerenscheide & -retraktorProterosoma
• Weibchen saugt 7-13 Tage, dann Eiablage am Boden, bis zu 3000 Eier
• können ca. 1 Jahr hungern• Larve und Nymphe an kleinem Wirt
(Eidechse, Vogel), Endwirt dann Säugetiere (z. B. Mensch)
• kann Krankheiten übertragen, z. B. Zeckenenzephalitis und Borreliose
Gallmilbe (Phytoptus tiliae)
- leben in Pflanzen- gewebe- Übertra- gung von Pflanzen- pathogenen möglich
Samtmilbe (Thrombidium holosericeum)
- räuberisch- lebt in oberen Bodenschichten
Hornmilbe (Rhysotritia duplicata)
- wichtige Humus- bildner- ernähren sich von zersetzendem Pflanzenmaterial, Algen, Pilze, z. T. auch Aas
Käsemilbe (Tyrophagus casei)
Milben alsVorratsschädlingesiehe auch Mehl-milbe
Pantopoda (Asselspinnen)
- “nur Bein”- Küstenregion bis 7000 m Tiefe- ca. 1000 Arten
Pycnogonum littorale
Chelicere
Mitteldarm
After
MundRüssel
Augen
Gehirn
Bauchmark
• Darm einfacher Sack, der sich durch Körper zieht
• Nahrung weichhäutige Tiere, v.a. Hydroidpolypen, Quallen, Korallen
• Larvenstadium: Nymphon; packt Polypenköpfe und saugt sie aus
• Pycnogonum bohrt sich in Fußscheibe von Seerosen ein
• vermutlich äußere Befruchtung
Antennata, Tracheata
• Monophyletische Gruppe: Insecta & Myriapoda (Chilopoda, Symphyla, Pauropoda, Diplopoda)
• Bau: Kopf der Antennata unter Einschluß der 1.& 2. Maxille einheitliche Kapsel; nur ein Paar Fühler
• Rumpfsegmente: ursprünglich homonom, mit jeweils einem Laufbeinpaar
• Insekten: Tagma-Bildung in dreisegmentigen, lokomotorischen Thorax und Abdomen mit reduzierten oder umgewandelten Extremitäten
Chilopoda (Hundertfüßer)
Scutigera coleoptrata
Lithobius forficatus
Scolopendra morsitans
Chilopoda
• Ca. 3000 Arten• Räuber, 1. Rumpfextremitäten zu
Maxillipedien umgewandelt, mit Giftklaue versehen
• Monophylie: Giftklaue, Eizahn bei Embryonen an 1. Maxille und charakteristischer Bau Spermien
• Mandibeln: kräftig, zum Zerreißen der Beute• Letztes Laufbeinpaar wird erhoben getragen
• Fortpflanzung: getrenntgeschlechtig; letzte Segmente tragen Gonopoden; Spermatophorenübertragung; dann Eiablage in Erde, z. T. Brutpflege
• Epimorphose: viele Chilopoda-Arten schlüpfen mit voller Segmentzahl
• Hemianamorphose: Häutungen, nachdem volle Segmentzahl schon erreicht ist
Vorderende Chilopoda:Ventralseite Lithobius
Antenne
Giftklaue
Facettenauge
Maxillipedien bei Chilopoden
Öffnung der Giftdrüse
Gonopoden bei ChilopodenWeibchen
Männchen
Paarung und Bildung der Spermatophore bei Scutigera coleoptrata
MännchenWeibchen
Spermatophore
Spermien
Mittelschicht
• Progoneata: Symphyla, Pauropda, Di-plopoda
Symphyla (Zwergfüßer)
Trichobothrien
Mehrgliedrige Antenne
Symphyla
• Ca. 150 Arten, nur bis zu 8 mm• blind, nur ein Paar Stigmen am Kopf• Maxillarnephridien• ernähren sich von Pflanzenmaterial• kommen zum Teil in Massen im Boden vor• Fortpflanzung: getrenntgeschlechtig;
einzigartige Form der Spermaübertragung
Fortpflanzung bei Symphyla
- Ausziehen eines Sekretstiels, auf dem Sperma- tropfen abgege- ben wird- Weibchen nimmt Spermatropfen mit Mund auf, wird in Taschen des Mund- vorraums aufbewahrt- Eier werden einzeln an Moospflanzen abgelegt, dann mit Sperma be- strichen
Pauropoda (Wenigfüßer)
• Ca. 540 Arten• winzig, maximal 2 mm lang• Ernährung: hoch spezialisiert, beißen
Schimmelpilzhyphen auf und saugen sie aus• blind, kleines Gehirn im 1. Rumpfsegment• Fortpflanzung: Absetzen von Spermatropfen
auf Gespinst, dann Aufnahme durch Weibchen
Postembryonale Stadien bei Pauropus
Drei Beinpaare
Fünf Beinpaare
Sechs Beinpaare
Acht Beinpaare
FortlaufendeHäutungs-phasen
Diplopoda (Tausenfüßer)
Glomeris
Brachyiulus
Polyxenus
Polydesmus
Diplopoda
• ca. 10 000 Arten• Zersetzer von Laubstreu, wichtige Funktion
im Nährstoffkreislauf• Diplosegmente: pro Segment 2 Beinpaaare• Fortpflanzung: Übergang von indirekter zu
direkter Spermaübertragung; Umwandlung von Endbeinen in Kopulationswerkszeuge (z. B. Telopoden)
• stoßen chinonhaltige Sekrete zur Feindabwehr aus
Diplopoda
Collum
Antenne
Antenne
Trichobothrien
Ocellen
• Nach Schlupf aus Ei madenartige Larve, Pupoid
• Schlüpfen von 1. Jugendstadium mit drei Beinpaaren
• Hemianamorphose: nach einer Reihe von Häutungen mit Segmentzuwachs noch Häutungen ohne Segmentzuwachs
• Teloanamorphose: Segmentzuwachs und Häutungen hören mit Reife auf
Insecta (Hexapoda)
Stenodictya, ausgestorben
Insecta
• Insekten sind die individuen- und artenreichste Tiergruppe der Welt
• in Literatur mindestens 1 Mio Arten, vermutlich jedoch bis zu geschätzten mehreren 10 Mio Arten
• Größe: meistens 1-20 mm Körperlänge größte Art Stabheuschrecke (ca. 330 mm lang), kleinste Arten sind Federflügler (Coleoptera, ca. 0,25 mm)
Gliederfüßer
Wirbeltiere
Insekten
Entwicklung der Insecta
• Insekten entwickeln sich ab dem Devon, Übergang zum Karbon (ca. 400-350 Mio Jahre) parallel zur Evolution der Wirbeltiere
• vor ca. 150 Mio Jahren Beginn Koevolution zwischen Blütenpflanznen und vielen Insektengruppen (Bestäubung, Erhaltung von Pflanzengemeinschaften durch Phyotphagie)
Insecta
• Monophyletisch• Wichtigste Autapomorphie: Gliederung in
zwei Segmentkomplexe, so daß drei Regionen unterschieden werden können: Caput (6 Segmente), Thorax (3 Segmente), Abdomen (11 Segmente). Insgesamt 20 Segmente, die mehr oder weniger miteinander verschmolzen sind plus Acron und Telson
• Pro Segment: dorsales Tergit, ventrales Sternit, zwei laterale Pleurite, jeweils 1 Paar Stigmen, Ganglien und Extremitäten
• Integument: besteht aus drei Schichten, der basalen Matrix, der Epidermis und der Protein-Chitin Cuticula
Stigma Sternit
Labium
Maxille
MandibelAntenne
Labrum
Facettenauge
Ocellen
Tergit
Cercus
HinterflügelVorder-flügel
Gonade
Schema Pterygota
I II III
Caput (6) Thorax (3) Abdomen (11)
KopfPterygota
1. Segment:Praeantennal-segment2. Segment:Antennen3. Segment:Intercalarseg-ment, keineExtremitäten4.-6.Segment:Mandibel,1. Maxillen,2. Maxillen =Labium
FacettenaugeOcellus
MandibelLabium
Mandibel
Maxille
Aufbau Insektenbein
Kralle
Tarsus
Tibia
Trochanter Coxa
Femur
Pleura
Sternum
Flügel Notum
Prätarsus
Krallen-sehne
Muskulatur
Extremitäten-spezialisierungbei Insekten
Sprung-bein
Grabbein
Schwimm-bein
FangbeinLaufbein
Coxa
Femur
Tibia
Tarsus
Femur
Grundtypen der Antennen
Geißel
Muskel
Pedicellus
Glieder-antenne
Pedicellus:enthält Johnston-sches Organzur Wahrneh-mung vonLuftbewe-gung und Er-schütterungsowie Schall-rezeptor
Wendeglied
Antennen:homolog zu1. Anten-nenpaar derCrustaceaSinnesorganezur Geruchs-perzeption
• Komplexes endorkines System: neurosekretorische Zellen (Gehirn); endokrine Drüsen z. B. Coropora alata zur Ausschüttung von Juvenilhormonen
• Prothoraxdrüsen, die das Häutungshormon Ecdyson produzieren
Drüsen bei Insecta
Kopf
Thorax
Speicheldrüse bei der Honigbiene(Apis mellifera)
beiSchabe(Blatta-ria)
Bau des Insekten-darmsMund
Rektum mitRektalpapille
Malpighi-gischerSchlauch
Ileum, Colon
Caecum
Speichel-drüsen
Pharynx &Oesophagus
Proventriculus
• drei Abschnitte: Vorder-, Mittel- und Enddarm• Vorder- und Mitteldarm sind z. T. ektodermalen
Ursprungs, daher von Chitin ausgekleidet, werden mitgehäutet
• Pharynx muskulös, oft zum Saugen eingesetzt• oft in Blindsäcken (Caeca) Ausbuchtungen zur
Resporption mit symbiontischen Mikroorganismen (Mycetome)
• Malpighische Gefäße: ektodermal, aber ohne Chitin
• Enddarm mit Rektalpapillen, die Wasser resorbieren
Kanallumenmit Primärharn
Ureter
Enddarm
distaler Abschnitt
Übergangszone
proximalerAbschnitt
MalpighischeSchläuche
• Ionen- und Osmoregulation• distaler Abschnitt sezerniert Primärharn• in Übergangszone Rückresorption von Wasser• im proximalen Abschnitt Zubereitung des
Sekundärharns durch Rückresorption verwertbarer Stoffe
• Fettkörper: liegt als großer Lappen in Leibeshöhle; zentrales Stoffwechselorgan (Leber)
• spezialisierte Zellen: Trophocyten, Urocyten, Mycetocyten (u. a. Synthese und Speicherung von Fett und Glykogen, Abbau Aminosäuren, Speicherung von Exkreten)
Tracheensystem bei Hexapoda
Anastomosen: Längs- und Querverbindungen
Segmental isoliertes System
• Atmungsorgane bei Insekten: System aus Röhrentracheen
• entstehen aus segmentalen Einstülpungen der Epidermis, mit dünner Cuticula ausgekleidet, werden mitgehäutet
• Öffnen der Tracheen durch seitliche Stigmen, die mit Verschlußapparaten und häufig mit Reusen versehen sind
• im Köperinnern Verzweigen in fein verästelte Tracheolen
Stigmen- und Tracheenbau
Spiralförmige Versteifungen verhindern Kollabieren der Tracheen
Trachee
TaenidiumTracheen-endzelle
Verschlußvorrichtung
Muskel-zelle
Tracheen-endzelle
Taeni-dium
Trachee
• passiver Gasaustausch• von Tracheenendzellen gebildete Tracheolen
dringen in Organe und Zellen ein• Kontrolle Gasaustausch durch
neuromuskuläre Steuerung der Stigmenbewegungen
• aktive Ventilation möglich
Stigma mit Reuse
Drosophila
• Schutzvorrichtungen der Stigmen• bei Wasserinsekten mehrfach unabhängige
Entwicklung von respiratorischen Anpassungen
• einige Taxa mit offenem Tracheensystem; Gasaustausch an Wasseroberfläche; Strukturen zum “Festhalten” von Luftvorrat, z. B. physikalische Kieme ( volumenvariable Gaskieme: Luftfilm auf Körper), Plastron (volumenkonstante Gaskieme: Luftfilm an Haaren)
Hämolypmphkreislauf
Aorta Herz
OstiumPerikardialsinus
Perivisceralsinus
PerineuralsinusventralesDiaphrag-ma
Beindia-phragma
Antennen-ampulle
DorsalampulledorsalesDiaphrag-ma
• aufgrund des sehr wirkungsvollen Tracheensystems zur Sauerstoffversorung Reduktion des Blutgefäßsystems
• meist nur einfaches, hinten geschlossenes Rückengefäß
• abdominaler Teil: Herz; vorderer Teil: Aorta• Perikardialsinus: dorsale Leibeshöhle• Hämolymphe: 20-40 % Körpergewicht• Funktion: Einsaugen von Hämolymphe durch Peristaltik
über Ostien in Herzschlauch• Transport nach vorne zur Aorta, Verteilung• Akzessorische Pumpsysteme fördern Transport in
Antennen, Beine und Flügel
• Bestandteile der Hämolymphe: Hämocyten und Plasma
• Transport von Nährstoffen, Exkreten, CO2, Hormonen
• weitere Funktionen: Wundverschluß (Gerinnung), Phagocytose, Osmoregulation, Aufrechterhaltung und Übertragung des Binnendrucks
Metamorphosetypen
Larve Puppe Imago
• Hemimetabolie: sukzessive Ausbildung der Flügelan-lagen in den Entwicklungs-stadien (z. B. Wanzen), kein Puppenstadium • Neometabolie: Junglarve-Altlarve-Pronymphe-Nymphe-Imago (z. B. Fransenflügler)• Nymphe ist unbeweglich, nimmt keine Nahrung auf• Holometabolie: Larve-Puppe-Imago (z. B. Hautflügler, Käfer)
Holometable MetamorphoseBombyx mori(Maulbeerseiden-spinner)
Weibchenmit Eier
KokonPuppe
5 Raupen-stadien
Entognatha (Sackkiefler)
• Verwachsung des proximalen Labiumsabschnitts mit lateralen “Wangen” der Kopfkapsel: ventrale Tasche entsteht; darin liegen eingesenkt Mandibeln und Maxillen; geringe Beweglichkeit Mundwerkzeuge
• Zu den Entognatha gehören: Diplura (Doppelschwänze), Collembola (Springschwänze), Protura (Beintastler)
• z. T. rudimentäre Gliedmaßen (Styli)• Nahrungsaufnahme: Kombination aus
Saugen und Anstechen bzw. Zerkleinern von Nahrung möglich
• Gliederantennen
Diplura
• ca. 500 Arten, 15 in Mitteleuropa• Körperlänge 2-5 mm, max. 58 mm• nahezu homonome Segmentierung des
Körpers• pigmentlos, blind• Erdlückensystem in oberer Bodenschicht,
Fallaub, Steine, Borke• feuchtigkeitsliebend, Dunkeltiere• räuberisch, Detritus, Pilze• Coxalbläschen: Wasseraufnahme
Coxalbläschen bei Diplura
Stylus Coxalbläschen
Coxalbläschen
Aufbau Collembola
Herz Darm
Ventral-tubus
RetinaculumSprunggabel
MandibelMaxille
An-tenne
Facettenauge
Ocellen
Nervensystem
Gonade
Mucro
Collembola
• ca. 4000 Arten, 1000 in Mitteleuropa• Körperlänge 0,25-10 mm• terrestrisch, auf Eis, an Süsswasser und
Küsten, in Bauten von Ameisen und Termiten • meist Detritusfresser, wichtige Humusbildner• riesige Individuenzahlen, bis zu 300.000 Tiere
in 1 m2 Boden• Ventraltubus: Leimsekret; Haft-, Putz- und
Atemorgan, Wasseraufnahme, Osmoregulation
• Furca: Sprunggabel, Fortbewegung
Entwicklung Collembola• 5-7 Häutungen vor Ge- schlechtsreife• Epimetabolie: Häutung ohne deutlichen Gestalt- wandel • findet auch nach Eintritt der Geschlechtsreife statt
Protura (Beintastler)
Styli
Protura
• ca. 700 Arten, 200 in Mitteleuropa; 0,5-2,5 mm lang
• erst 1907 entdeckt!• in Boden, Moospolster• pigmentlos, keine Augen• saugen Pilzfäden aus• 1. Beinpaar lang, Funktion von Antennen
Chemo-, Hygro- und Thermorezeption
Ectognatha (Freikiefler)
• Schwestergruppe der Entognatha• Autapomorphien: u. a. Geißelantennen,
Extremitäten des 8. & 9. Abdominalsegments bei Weibchen als Gonopoden am Ovipositor (Eilegeapparat) beteiligt
• freie Artikulation der Mundwerkzeuge an der Kopfkapsel, nur dorsal und ventral von Labrum bzw. Labium bedeckt = siehe Name!
• Tergite des Thorax in seitliche Lappen ausgezogen (Paranota), daraus entwickeln sich die Flügel
Archaeognatha
• Ca. 450 Arten, 15 in Mitteleuropa• an Meeresküsten,unter Rinde, Moose• Ernährung von Algen, Flechten, Pilzen,
Detrituts• Sprungvermögen (Buckelbildung des Körpers
mit den Beinen und Hinterende)• Körper mit feinen Schuppen bedeckt• lange, vielgliedrige Antennen• Mandibeln nur mit einem Gelenk an
Kopfkapsel verbunden (monocondyl)
Aufbau Archaeognatha
Stylus Coxal-bläschen
Sternum
CercusTerminalfilumDarm Ovar
Gonapo-physen
Weibchen
Maxillarpalpus
Dicondyla
• Schwestergruppe der Monocondyla (Archaeognatha)
• umfassen alle übrigen Insekten• wichtigste Autapomorphie: zweiter, vorderer
Gelenkhöcker an Mandibeln (dicondyl)• bewirkt vollständige Umkonstruktion der
Muskelanordnung und Bewegungen der Mandibeln
Zygentoma
• ca. 330 Arten, Körperlänge 7-15 mm• Körper mit Schuppen bedeckt, dienen als
mechanorezeptorische Sensillen• Komplexaugen reduziert oder fehlen• Fressen Algen, Pilze, Detritus, z. T.
Assoziation mit Ameisen und Termiten. Vorratsschädlinge, u. a. Papier und Leim!
Aufbau Zygentoma
Blick von vorn: Schuppen-bedeckung
TerminalfilumCercus
Stylus
thorakalesStigma
abdomi-nale Stig-mata
Pterygota (Fluginsekten)
• Entwicklung der Flugfähigkeit wahrscheinlich nur einmal erfolgt
• Flügel: Duplikatur der Körperwand, bestehen aus zwei Lamellen. Komplexes Gelenk verbindet Flügel mit Thorax.
• Bewegung der Flügel durch direkten Ansatz der Muskulatur (Odonata: Libellen) oder durch indirekte Muskulatur (alle übrigen Pterygota).
• Metamorphose charakteristisch: in der postembryonalen Entwicklung schon endgültige Segmentzahl! Gegensatz anamere Entwicklung, z. B. Protura, Collembola
• Systematik: drei getrennte Entwicklungslinien, Bezug der Gruppen zueinander unklar
• Ephemeroptera (Eintagsfliegen), Odonata (Libellen), Neoptera (restliche Pterygota)
• Wahrscheinlichste Vorstellung: Odonata und Neoptera sind Schwesterngruppen.
Einteilung Pterygota
• Hemimetabole Entwicklung– Wasserlebende Larven: z. B. Eintagsfliegen,
Libellen, Steinfliegen– Landlebende Larven: z. B. Schaben, Termiten,
Ohrwürmer, Heuschrecken, Tierläuse, Wanzen• Holometabole Entwicklung
Netzflügler, Käfer, Köcherfliegen,
Schmetterlinge, Zweiflügler, Flöhe,
Hautflügler
Ephemeroptera
• Ca. 2000 Arten, 75 in Mitteleuropa• Adulttiere nehmen keine Nahrung auf• Mitteldarm der Imagines mit Luft gefüllt
(Turgorskelett)• kurze Lebensdauer Imagines,
Massenemergenzen möglich• Larven aquatisch, an Abdominalsegmenten
Tracheenkiemen
Odonata
• ca. 4700 Arten, 80 in Mitteleuropa• Imagines mit stark entwickelten Facettenaugen (bis zu 30 000 Ommatidien pro Auge!)• kauende Mundwerkzeuge• Imagines und Larvalstadien räuberisch• stark entwickelter Meso- und Metathorax: Ansatz Flugmuskulatur• Beine nach vorne gerichtet (Fangkorb)
Larve mit Fangmaske: aquatisch, räuberisch
Pterostigma
Nodus
Endhaken
Labialpalpus
Mandibel
Post- und Prämentum
Maxille
Kopul.org. Geschlechtsöffn..
Hoden Cerci
Tracheenkiemen
Plecotpera
• Ca. 2000 Arten, 115 in Mitteleuropa• lange Antennen, kauende Mundwerkzeuge, meist jedoch keine Nahrungsaufnahme als Adulttier• Larven aquatisch, ernähren sich von Detritus, Pflanzenmaterial und sind z. T. räuberisch• oft hoher Sauerstoffbedarf der Larven: Bioindikatoren!
Dermaptera
• ca. 1300 Arten, 7 in Mitteleuropa• Ernährung pflanzlicher Detritus, auch räuberisch (biologische Schädlingskontrolle!)• kauende Mundwerkzeuge• Vorderflügel (Elytren) kurz, sklerotisiert• Hinterflügel oft mit kompliziertem Falt- mechanismus• Cerci: Zusammenfalten der Flügel, Fortpflanzung • oft mit Brutpflege• Individuen können bis zu 7 Jahre alt werden!
Blattopteroida• Blattopteroida: Schwestergruppe der
Dermaptera• Dazu gehören: Mantodea
(Fangheuschrecken), Blattaria (Schaben) und Isoptera (Termiten)
• Synapomorphien:
u. a. Produktion von
Ootheken (Eipakete)
Oothek
Mantodea
• ca. 1800 Arten, 1 Art Mitteleuropa• Kopf frei beweglich• räuberisch, Mundwerkzeuge kauend• Vorderbeine zu Fangbeinen umgebildet• Balzverhalten, jedoch oft Verzehr von Männchen durch Weibchen• Vermehrung z. T. parthenogenetisch,• ansonsten Ablegen von Eiern in Ootheken
Blattaria
• ca. 3500 Arten, 15 in Mitteleuropa• ernähren sich von vielen Stoffen pflanzlicher und tierischer Herkunft, Symbiose mit Mikroorganismen (Cellulase)• Cerci mit Haarsensillen für die Wahrnehmung von Schall (Erschütterungen)• sehr schnelle Fluchtreaktion• Fortpflanzung: Weibchen geben Sexuallockstoffe ab, Begattungsspiel• Eier in Ootheken, z. T. vom Weibchen herumgetragen
Phthiraptera (Tierläuse)
• Ca. 3500 Arten weltweit, ca. 650 in Mitteleuropa; meist 1-6 mm
• obligatorische, permanente Ektoparasiten bei Vögeln (Federlinge) oder Säugetieren (Haarlinge, Läuse)
• meist wirtsspezifisch• Übertragung am Nest, bei der Kopula, in der Herde,
selten durch Phoresie• Anoplura: saugen Blut; Mallophaga: fressen
keratinhaltige Substanzen (Haare, Federn, Haut)• manche Arten Krankheitsüberträger: Fleckfieber,
Virosen, Hautpilze
• Mundwerkzeuge beißend oder stechend-saugend
• kurze Beine, mit Klammereinrichtungen versehen für Festhalten an Wirt und Kopula
• Fortpflanzung: Eier werden mit Kittsubstanz befestigt (Nissen der Kopfläuse!)
• Wichtige Läuse (Anoplura): Phthirus pubis (Filzlaus), Pediculus capitis (Kopflaus), Pediculus humanus (Kleiderlaus), Echinophthirius horridus: auf Seehunden, beschuppt, hält während des Tauchens Luftmantel fest auf Körper
Hemiptera
• monophyletische Gruppe• besteht aus Homoptera (Gleichflügler), Heteroptera (Wanzen), Coleorrhyncha (Läuse)• Ausbildung eines Stechrüssels
Labium
LabrumLacinia
Mandibel
Umhüllendes Labium bleibt außerhalb beim Einste-chen, Stechborsten (Mandibeln, Laciniae) dringen ein
Auchenorrhyncha (Zikaden)
• Ca. 35 000 Arten, in Mitteleuropa ca. 500• Körperlänge 1,8-38 mm, max. 70 mm,
Flügelspannweite bis max. 180 mm!• Ernähren sich von Phloemsaft, oft mit
Wirtsbindung• die meisten Arten mit intrazellulären
Symbionten in Zellen des Fettkörpers oder in spezifischen Mycetomen
• z. T. Pflanzenschädlinge, Saugschäden und Übertragung von Pflanzenviren
• Hinterbeine mit kräftiger Sprungmuskulatur• beide Geschlechter mit Gehörorganen• meist Männchen, z. T. auch Weibchen
Lauterzeugung. Trommelorgane
Buckelzikade
Schaum-zikade
Laternenträger
Heteroptera (Wanzen)
• Ca. 36000 (!) Arten weltweit, davon ca. 800 in Mitteleuropa
• Körperlänge 1,5-40 mm, max 110 mm• Pflanzensaftsauger, Räuber oder Blutsauger
(Ektoparasiten); z. T. Krankheitsüberträger (Chagas-Krankheit)
• zumeist mit Symbionten• leben terrestrisch, aber auch im Süßwasser,
auf der Wasseroberfläche, z. T. auf Oberfläche der Hochsee
Larve einer Raubwanze beim An-stechen von BeuteWasserwanze:
Abdomenendemit Atemrohr
Holometabola
• Umfassen ca. 90 % aller Insekten• Monophylie in Holometabolie (vollständige
Verwandlung) begründet; neben stark abweichendem Bau von Larven und Adulttier Einschalten eines Puppenstadiums zwischen letztem Larvenstadium und Imago.
• Zwei große, monophyletische Gruppen:– Coleopteroidea (Coleoptera, Strepsiptera) &
Neuropteroidea (Raphidioptera, Planipennia, Megaloptera)
– Hymenoptera & Mecopteroidea
Coleoptera (Käfer)
• Mind. 350 000 Arten weltweit(!), in Mitteleuropa ca. 8000 Arten (weltweit artenreichste Insektengruppe)
Echinodermata (Stachelhäuter)
Asteroidea (Seesterne)
Radiärsymmetrie
• Larve (Dipleurula) bilateralsymmetrisch• nach Metamorphose in der Ontogenese sekundär radiärsymmetrisch• Pentamerie (Fünfstrahligkeit)• bei vielen Seeigeln sekundäre Bilateralsymmetrie
• Endoskelett aus Kalk (CaC03), das in Hautschicht eingelagert ist
• Von Skleroblasten gebildet: zunächst Calcitnadeln, die sich zu Platten auswachsen können
• Platten können fest verbunden sein (Seeigel) oder beweglich (Seesterne)
• Stacheln, die für viele Zwecke eingesetzt werden (Graben, Verteidigung, Fortbewe-gung, Beutefang)
Organisation Seestern
Seestern
Oralseite
Aboralseite
Ambulacralsystem
Hydrocoel:über Steinkanal und Madre-porenplatte Kontakt mit Aussen-medium
Ambulacralfüßchen
Strecken: Druckveränderungen im AmbulacralsystemZurückziehen: Muskeln
• Blutgefäßsystem: keine echten Gefässe, verläuft in Lückensystem, kein Herz; Hämoglobin, Hämerythrin
• Atmung über Tentakeln und weiteren Anhängen
• Verdauungssystem besteht aus Magen und Darm, die je nach Ernährungstyp unterschiedlich ausgebildet sind
• Kein spezifisches Exkretionssystem, Ausscheidung gelöster Stoffe über Tentakeln und Madreporenplatte
• Sinnesorgane wenig entwickelt, jedoch mehrere tausend, meist monociliäre Rezeptorzellen pro mm2 in der Epidermis
• einfache Augen (Pigmentbecherocellen), Augenflecken
• Statocysten• Nervensystem Aufbau ähnlich der Cnidarier,
einfach strukturierte Synapsen ohne starke Differenzierung
• Fortpflanzung bis auf wenige Ausnahmen getrenntgeschlechtig ohne deutlichen Sexualdimorphismus; z. T. Brutpflege
• Fissiparie: vegetative Vermehrung des ganzen Tieres durch Teilung
• Autotomie: Abwerfen und vollständige Regeneration von Armen, Körperteilen und bei einigen Seegurken auch innere Organe (z. B. Cuviersche Schläuche)
Crinoidea (Seelilien, Haarsterne)
Crinoidea• Ca. 620 rezente Arten, ca. 6000 Arten aus Paläozoikum
bekannt• Haarsterne: nur als Jungtier fest mit Stiel verwachsen,
später frei beweglich• Seelilien: zeitlebens sessil, gestielt• marin, Suspensionsfresser, filtrieren Nahrung aus Wasser,
auf gut durchströmte Meeresbereiche angewiesen• Pinnulae: fingerförmige Anhänge, stehen alternierend auf
beiden Seiten der Arme• Tentakeln auf Pinnulae bilden Filtrierrinne; Transport von 1-
4 cm/s
• Fortpflanzung: sexuell, Eier und Spermien werden in das freie Wasser entlassen
• Frühentwicklung in der Eihülle, dann freischwimmende, bewimperte Larve, wird zur Doliolaria, dann Festsetzen und Ausbildung von seelilienartigem Pentacrinus. Nach mehreren Monaten Entwicklungszeit Loslösen des jungen Haarsterns vom Stiel
Asteroidea
• Ca. 1600 rezente Arten• marin, oft in seichten Schelfmeeren• Grundgestalt fünfarmiger Stern, aber auch
mehr Arme möglich• besitzen wie Seeigel Pedicellarien• Suchräuber, wandert über Substratoberfläche• Ernährungstyp: extraoral, Magen wird
vorgestülpt und Beute wird schon außerhalb des Tiers vorverdaut
Öffnen einer Muschel durch Seestern
nicht festgewachsene festgewachseneMuscheln Muscheln
“Humping”
Anheftungsphase
Ziehen mit den Saugfüßchen
Ziehen und Öffnender Schale, dann„Ausschlürfen“
Seestern-Entwicklung
- meistens Ablaichen in freiem Wasser- dann in meisten Fällen planktotrophe Ent- wicklung- erste Larvenform: Bipinnaria- dann entweder direkte Metamorphose, oder Brachiolaria mit Haft- armen und Anheftungs- scheibe
Blastoporus Coelomblase
BlastoporusMundbildung
See-sternanlage
Haftarme
Bipinnaria
Mundbucht
Präoralfeld
Brachiolaria
Regenerationsformen bei Asterias rubens
Ophiuroidea
• Ca. 2000 Arten, größte Echinodermen-gruppe• marin, Gezeitenzone bis in 7000 m Tiefe,
Meeresboden• auf Weichböden oftmals dominierend: z. B.
bis zu 2000 Ind./m2 von Ophiura fragilis über viele km2
• im Gegensatz zu Seesternen Darmtrakt und Gonaden auf Körperscheibe konzentriert
• Vielfalt des Nahrungserwerbs bestimmt maßgeblich die hohe ökologische Vielfalt dieser Gruppe:– spezialisierte, carnivore Suspensionsfresser (ca. 100
Arten, Gorgonocephalidae (Gorgonenhäupter); korbartig verzweigte Arme, beweglich, kleine Hakenstacheln halten Beute fest (großes Zooplankton bis ca. 1 cm)
– carnivor wie z. B. Ophiuridea; Fangen der Beute mit lateralen Armschlingen von Substratoberfläche
– mikrophage Suspensionsfresser (z. B. Ophiotrichidae); Filtrieren mit Füßchen (Klebwarzen) und Abstreifen von Nahrung an Mund
– Fortpflanzung: sexuell; z. T. Ausbildung von Zwergmännchen, die Mund an Mund mitgetragen werden; Entwicklung über planktotrophe Pluteus-Larve
Echinoidea
• Ca. 950 Arten• vorwiegend oberer Bereich der Schelfmeere• Regularia (streng pentamer gebaut):
vorwiegend auf Hartböden, in Korallenriffen, in Seegraswiesen
• Bioerosion von Korallenriffen: Abweiden oder durch Einbohren; Echinometra mathaei produziert z. B. bis zu 13 kg Sediment / m2 in Riffen (Kuweit); Diademseeigel siedelt mit mehr als 70 Individ./m2
Pedicellarien
Ambulacralfüßchen
Primär-und Sekundär-stacheln
- Reinigung- Verteidigung- Nahrungsauf- nahme
• Stacheln: Schutzstruktur gegen Prädatoren, aber auch zum Einbohren
• Pedicellarien: blattartige, trifoliate P. (Putzorgane, Aufnahme kleinster Partikel); mit gezähnten Zangen ausgestattete ophiocephale P.; tridactyle P. mit langen, schlanken Zangen; globifere Pedicellarien mit Giftdrüsen
• Ernährung: Weidegänger. Kieferapparat “Laterne des Aristoteles”, inneres Kalkskelett, besteht vor allem aus fünf interradiale Pyramiden, die Ansatzflächen für Muskeln und jeweils einen Zahn bieten
• Fortpflanzung: getrenntgeschlechtig; Larvalentwicklung klassische Objekte der Entwicklungsbiologie, Durchführung der ersten künstlichen Befruchtungsexperimente (Hertwig, 1887)
• Ausbildung einer freischwimmenden Pluteus-Larve (planktotrophe Phase); nach 4-6 Wochen Metamorphose zum benthischen juvenilen Seeigel in ca. einer Stunde (!)
Holothuroidea
• Ca. 1200 Arten• Größenunterschiede: über 2 m bis zu 1-3 mm• marin, bis 4000 m 50% der benthischen Biomasse, bis
8500 m sogar 90 %• z. T. auch in Gezeitenzone, vertragen kurzzeitiges
Trockenfallen• Bedeutung bei der Sedimentumsetzung, z. B. 80 kg
Trockengewicht passiert Darm eines ca. 20 cm großen Tieres pro Jahr
• Körpergestalt lange, oral-aborale Achse• Kalkskelett auf mikroskopisch kleine Sklerite reduziert
• Nahrungserwerb: Mundtentakeln (stark abgewandelte Füßchen)
• je nach Tentakelstruktur unterscheidet man:– Suspensionsfresser, die mit Partikeln beladene
Tentakeln in die Mundöffnung stecken und abstreifen
– Schaufeln mit fein ausgefransten Tentakeln– Wischen mit kammartigen Tentakeln– Tupfen mit scheibenförmigen Tentakeln– Wühlen durchs Substrat– Ergreifen mit kurzen, fingerförmigen Tentakeln
Chordata (Chordatiere)
• Sehr heterogenes Taxon• primär marin: Tunicata (Manteltiere) mit ca.
3000 Arten und Acrania mit ca. 24 Arten• beides Mikrofiltrierer, die Mehrzahl “innere
Filtrierer”• sekundär terrestrisch, limnisch und auch
wieder marin:Vertebrata (Craniota) mit ca. 52000 rezenten Arten, davon ca.30000 aquatisch