Alles was lebt gibt Wärme ab

Lokal dG < 0,

Global dG > 0

==> Q > 0

Leben nur ausserhalb des thermodyn. GG möglich, dS/dt < 0Typisch sind Fliessgleichgewichte d2S/dt2 = 0

Strukturbildung muss einfachen Regeln folgen

Vor ca 150 Millionen Jahren Heute

http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/d28/28b.htm

Diffusion Limited AggregationGierer & Meinhardt- Modell

General Scheme:Aktivator: amplifies itself and the inhibitorInhibitor: inhibits the activator

Asymmetry: Faster diffusion of Inhibitor!

Result: OscillatorsApplication: Development, e.g. branching of trees

Musterbildung in der Biologie: Wie Schnecken sich in Schale werfen

entnommen aus: Meinhardt, H., Wie Schnecken sich in Schale werfen. 1997, Berlin: Springer Verlag.

Elementare Muster: Streifen senkrecht und parallel zur Wachstumsrichtung. Bei der oberen Schale erfolgte die Pigmentierung in regelmäßigen Zeitabständen und mehr oder weniger gleichzeitig. Das Ergebnis sind axiale, d.h. senkrecht zur Wachstumsrichtung und somit parallel zur Kante verlaufende Streifen. Bei der unteren Schale erfolgte die Pigmentierung in regelmäßigen räumlichen Abständen, was im Lauf der Zeit zu Streifen führt, die parallel zur Wachstumsrichtung ausgerichtet sind.

Wie können statische Muster entstehen?

Wachstums-Richtung

Musterbildung in der Biologie: Wie Schnecken sich in Schale werfen

entnommen aus: Meinhardt, H., Wie Schnecken sich in Schale werfen. 1997, Berlin: Springer Verlag.

Aktivator-Inhibitor Modell:

(Aktivator -> aktiviert / verursacht z.B. Pigmentierung)

nichtlineare Reaktion mindestens zweier Stoffe und deren Diffusion

wichtige Bestandteile:

- Autokatalyse (Aktivator katalysiert seine eigene Produktion)

- nichtlineare Rückkopplung Aktivator - Inhibitor

- Fluktuation (bricht Symmetrie)

- Unterschiedliche Diffusionskonstanten Aktivator - Inhibitor(Inhibitor diffundiert schneller -> lokale Selbstverstärkung, langreichweitige Unterdrückung)

zum Vergleich: die Belousov-Zhabotinski Reaktion wurde mit einem Aktivator-Substrat-Modell beschrieben (Rückkopplung: wenn alles Substrat aufgebraucht ist kann keine Aktivierung mehr stattfinden); im Folgenden wird ein Aktivator-Inhibitor-Modell vorgestellt (Rückkopplung: Aktivator stimuliert einen Inhibitor, der weitere Aktivierung unterdrückt)

Musterbildung in der Biologie: Wie Schnecken sich in Schale werfen

entnommen aus: Meinhardt, H., Wie Schnecken sich in Schale werfen. 1997, Berlin: Springer Verlag.

Musterbildung durch lokale Selbstverstärkung und langreichweitige Inhibition. (a) Reaktionsschema. Ein Aktivator katalysiert seine eigene Produktion (Autokatalyse) und die seines sich rasch ausbreitenden Antagonisten, des Inhibitors. (b-e) Stadien der Musterbildung nach einer lokalen Störung. Computersimulation in einer linearen Anordnung von Zellen. Die homogene Verteilung beider Stoffe ist instabil. Ein minimaler örtlicher Zuwachs des Aktivators erhöht sich weiter, bis ein stabiler Zustand erreicht ist, bei dem die Selbstaktivierung und die umgebende Inhibitor-Wolke im Gleichgewicht sind.

spontane Musterbildung (exemplarischer Ablauf):

Aktivator / Inhibitor überall im Gleichgewicht

lokale Fluktuation in der Aktivator-Konzentration -> Aktivator-Konzentration steigt lokal stark an (wegen Autokatalyse)

durch lokale Erhöhung der Aktivator-Konzentration wird auch lokale Erhöhung der Inhibitor-Konzentration ausgelöst

Unterschiedliche Diffusionskonstanten Aktivator / Inhibitor (DInhibitor >> DAktivator)-> Inhibitor breitet sich viel schneller aus als Aktivator-> in entfernten Gebieten überwiegt Inhibitor, lokal überwiegt Aktivator-> Musterbildung

-> Musterbildung durch lokale Selbstverstärkung und langreichweitige Hemmung

Musterbildung in der Biologie: Wie Schnecken sich in Schale werfen

entnommen aus: Meinhardt, H., Wie Schnecken sich in Schale werfen. 1997, Berlin: Springer Verlag.

Mathematische Beschreibung des Aktivator-Inhibitor Modells

a/t = s (a2/b + ba) - raa + Da 2a/x2

b/t = s a2 + bb - rbb + Db 2b/x2

nicht-lineare gekoppelte partielle Differentialgleichungen

a2/b -> Produktionsrate des Aktivators; autokatalytisch (nichtlinear! (a2)); je mehr Aktivator da ist, umso mehr wird gebildet. Inhibitor b unterdrückt allerdings Wachstum von Aktivator.a2 -> Produktionsrate des Inhibitors, stimuliert durch Aktivator

s -> Quelldichte; beschreibt Fähigkeit zur Autokatalyseba, bb -> spontane Grundproduktion von Aktivator / Inhibitor

raa, rbb -> Zerfallsrate; begrenzte Lebensdauer der Stoffe; je mehr von einem Stoff da ist, umso mehr kann zerfallen (analog radioaktiver Kernzerfall; lineare Term in Differentialgleichung; wenn kein neuer Stoff gebildet wird exponentieller Zerfall)

Da 2a/x2, Db 2b/x2 -> Diffusion (Db >> Da)

Musterbildung in der Biologie: Wie Schnecken sich in Schale werfen

entnommen aus: Meinhardt, H., Wie Schnecken sich in Schale werfen. 1997, Berlin: Springer Verlag.

Bildung räumlich stabiler Muster. (a) Computersimulation in einer linearen Anordnung von Zellen. Die Konzentration des Aktivators (oben) und des Inhibitors sind als Funktion der Zeit aufgetragen. Angenommen ist ein Feld, das deutlich größer ist als die Reichweite des Inhibitors. Es bilden sich mehrere Maxima. Ihre Verteilung ist etwas unregelmäßig, weil die Musterbildung durch zufällige Fluktuationen initiiert worden ist. Ein maximaler und ein minimaler Abstand wird jedoch eingehalten. Das Muster wird regelmäßiger, wenn die Musterbildung bereits während des Wachstums stattfindet. (b) Eine ähnliche Situation in einer Darstellung analog zum Schalenmuster. (c) Gehäuse von Lyra planicostata taiwanica.

Wachstum

srichtung

Lösung der Differentialgleichung

-> Möglichkeit spontane Streifenmuster zu erzeugen

minimaler Abstand durch Reichweite des Inhibitors gegeben

Musterbildung in der Biologie: Wie Schnecken sich in Schale werfen

entnommen aus: Meinhardt, H., Wie Schnecken sich in Schale werfen. 1997, Berlin: Springer Verlag.

Die Breite der Streifen und die Regelmäßigkeit der Abstände. (a) Ein Aktivator mir geringer Reichweite und ein Inhibitor mit großer Reichweite erzeugen schmale Streifen mit großen Zwischenräumen. Da sich ein Maximum in diesem Fall nicht verschiebt, können die Abstände unregelmäßig sein. (b) Eine höhere Aktivatordiffusion bewirkt gleichmäßigere Abstände zwischen den Streifen. (c) Bei Sättigung der Autokatalyse entstehen Streifen mit unregelmäßiger Breite und unregelmäßigen Abständen. (d-f) Noch ausgeprägter ist ein solches Muster, wenn die Kommunikation zwischen den Zellen in einem frühen Stadium abgebrochen wurde. Dabei können auch Streifenpaare entstehen. (g) Streifen unterschiedlicher Breite auf der Gartenschnecke Cepaea nemoralis.

Erhöhung der Aktivator-Diffusionskonstante

Berücksichtigung der Sättigung der

Autokatalyse

Verfeinerung des Modells:

bisher: Aktivator-Konzentration kann sich beliebig selbstverstärken: (je höher a, umso höher wird a) a/t = s ( a2 / b )

nun: Sättigung der Autokatalyse: (ab einer gewissen Höhe von a wird die neue Erzeugung von a nicht noch weiter stimuliert)a/t = s ( a2 / (b(1+saa2)) ) -> s ( a2 / b ) für kleine a

Musterbildung in der Biologie: Wie Schnecken sich in Schale werfen

entnommen aus: Meinhardt, H., Wie Schnecken sich in Schale werfen. 1997, Berlin: Springer Verlag.

Musterbildung durch einen Aktivator-Substrat-Mechanismus. Anregung erfolgte durch eine lokal erhöhte Aktivatorkonzentration (Pfeil). Diese Erhöhung wächst auf Kosten des Substrates aus der Umgebung zu einem vollen Maximum. Ein weiteres Maximum kann sich erst wieder in einiger Entfernung bilden. Zur Demonstration wurde die anfängliche Aktivatorkonzentration höher gewählt als es dem stabilen Zustand entspricht. Vor der eigentlichen Musterbildung kommt es zu einer raschen Regelung zurück zum homogenen Gleichgewicht.

alternativ zum Aktivator-Inhibitor-Modell: Aktivator-Substrat-Modell:

Autokatalyse von AktivatorAktivator kann nur gebildet werden, wenn genügend Substrat zur Verfügung steht.Diffusionskonstante für Substrat ist viel größer als die von Aktivator.

Zeitablauf zur Musterbildung:Fluktuation -> an einer Stelle kann Aktivator-Konzentration lokal ansteigenAutokatalye -> an dieser Stelle wird mehr und mehr Aktivator gebildetDurch Erzeugung des Aktivator wird lokal das Substrat aufgebraucht;Substrat diffundiert schneller als Aktivator -> es wird genügend Substrat durch die nähere Umgebung bereitgestellt (durch schnelle Diffusion nimmt Substrat gleichmäßig im ganzen Umkreis ab, aber der Aktivator kann sich nicht weiter ausbreiten; -> lokale stabile Maxima in der Aktivatorkonzentration

Musterbildung in der Biologie: Wie Schnecken sich in Schale werfen

entnommen aus: Meinhardt, H., Wie Schnecken sich in Schale werfen. 1997, Berlin: Springer Verlag.

Unterschiedliches Verhalten während des Wachstums. (a) Durch einen Aktivator-Inhibitor-Mechanismus werden neue Bereiche aktiviert, wenn die Inhibitorkonzentration in den sich vergrößernden Zwischenräumen so weit absinkt, daß die Autokatalyse nicht mehr unterdrückt werden kann. (b) Beim Aktivator-Substrat-Modell verschieben sich die Maxima in Richtung höherer Substratkonzentrationen. Das kann mit der Aufspaltung eines Maximums verknüpft sein. Bei Sättigung verhält sich ein Aktivator-Inhibitor-System ähnlich.

Aktivator-InhibitorModell versus Aktivator-Substrat Modell:

in Aktivator-Substrat Modell sind peaks breiter und dichter gepackt

in beiden Fällen gibt es einen minimalen Abstand zwischen zwei peaks(dort wo viel Inhibitor bzw. wenig Substrat ist)

Musterbildung in der Biologie: Wie Schnecken sich in Schale werfen

entnommen aus: Meinhardt, H., Wie Schnecken sich in Schale werfen. 1997, Berlin: Springer Verlag.

Wachstumsbedingte Musterregulation. (a) Natürliche Muster. Es kommen Gabelungen, Einfügung neuer Linien und keilförmige Verbreiterungen vor. (b-d) Computersimulationen mit einem Aktivator-Inhibitor-Modell. Das Wachstum wird durch Einfügung zweier neuer Zellen in bestimmten Zeitintervallen simuliert, eine in jeder Hälfte. (b) Sättigt die Produktion des Aktivators, so werden die Maxima immer breiter, bis eine Aufspaltung erfolgt. (c) Ohne Sättigung werden neue Maxima eingefügt, wenn der Abstand zwischen den bestehenden Maxima zu groß wird. (d) Keilförmige Muster entstehen, wenn die Pigmentproduktion jeweils unverändert auf die Tochterzellen vererbt wird. Bei dieser Simulation wurde davon ausgegangen, dass das Aktivator-Inhibitor-System bistabil ist. Nach einner frühen Beendigung der Diffusion bleiben alle über einen bestimmten Schwellwert aktivierten Zellen aktiviert, während die übrigen Zellen völlig deaktiviert werden. Diese Aktivierung wird bei einer Zellteilung jeweils auf die Tochterzellen übertragen.

Musterbildung in der Biologie: Wie Schnecken sich in Schale werfen

entnommen aus: Koch, A.J. and H. Meinhardt, Biological pattern formation: from basic mechanisms to complex structures. Reviews of Modern Physics, 1994. 66(4): p. 1481-1507.

Muster die nach dem Aktivator-Inhibitor Modell erzeugt wurden: (a) Ursprüngliche, zwischenzeitliche, und finale Aktivator (oben) und Inhibitor (unten) Verteilung. (b) Ergebnis einer Simulation für ein größeres Feld. Die Konzentration des Aktivators ist durch die Pixel-Dichte dargestellt. (c) Sättigung der Autokatalyse kann zu streifenförmiger Anordnung der aktivierten Zellen führen.

bisher bei Schnecken: nur 1-dimensionale Diffusion entlang der Wachstumskante möglich (die bereits fertig gebildeten Teile der Schale sind starr und haben bereits ein festes Muster, dort kann nichts mehr diffundieren, nur an den Bereichen wo die Schale gerade neu gebildet wird

im 2-dimensionalen: komplexe Streifenmuster möglich(in beiden Modellen, wenn Sättigung der Autokatalyse berücksichtig wird)

komplexere Muster durch hierarchische Kopplung mehrerer Aktivator-Inhibitor bzw. Aktivator-Substrat Systeme

die Muster von Schneckschalen können mit den hier beschriebenen Prinzipien beschrieben werden

Fractal patterns in nature: Many irregular patterns are not simply random. They often display an underlying structure, a kind of regular irregularity that can be mathematically described. Such objects have been called fractals, a term coined by Benoit B. Mandelbrot of IBM's Watson research center meaning broken or fragmented. Fractals are intricate structures that continue to show rich detail no matter how closely one zooms in for a look. Two scientists, Thomas A. Witten III and Leonard M. Sander have proposed a very simple mechanism for certain fractal forms. They call the process diffusion-limited aggregation. Imagine sticky particles coming into contact with each other and aggregating to form a cluster. Start with one particle in the center and release another sticky particle which randomly diffuses inward. When the particle finds the one in the center it sticks and stays put. Now repeat the process over and over, thousands of times. A meandering, tenuous cluster will grow.

taken from: http://www.scottcamazine.com/personal/DesignNature/

sprawling ("sich der Länge nach hinstreckend") radial growth of lichen ("Flechte") on the surface of a stone

Biologische Musterbildung: primitives Modell: Diffusions-limitierte Aggregation