Date post: | 05-Apr-2015 |
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08.01.2007 Das Frontalhirn 1
Das Frontalhirn: Phineas Gage und die Folgen II
Seminar: Klassische Fälle der Neuropsychologie
Dozent: Prof. Mecklinger
Referenten: Michael Hoppstädter & Daniel Straß
08.01.2007 Das Frontalhirn 2
Das Frontalhirn: Phineas Gage und die Folgen II
Teil I:Die funktionelle Architektur des präfrontalen KortexKarnath & Thier (2005) Kap. 43
Teil II:Manifestationen von FrontalhirnschädigungenKarnath & Thier (2005) Kap. 45
08.01.2007 Das Frontalhirn 3
Teil I:Die funktionelle Architektur des präfrontalen Kortex Karnath & Thier (2005) Kap. 43
1. Neuronaler Aufbau des PFC & Speziesunterschiede
2. PFC als Kontrollinstanz Testverfahren bei Frontalhirnschädigungen
3. Bias-Signale: die Theorie von Miller & Cohen am Beispiel des Stroop-Effekts
4. Dopaminerges System und Verhaltensbewertung
5. PFC und Arbeitsgedächtnis
08.01.2007 Das Frontalhirn 4
Neuronaler Aufbau des PFC
Präfrontaler Kortex vorderer Frontallappen
Zytoarchitektonische Abgrenzung:
- hinterer Frontallappen agranulär
klar abgrenzbare Körnerzellschichten fehlen (Schichten II u. IV), Riesenpyramidenzellen im Motorkortex
- PFC granulär
abwechselnde Pyramiden- u. Körnerzellschichten, keine Riesenpyramidenzellen
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Neuronaler Aufbau des PFC
Übergangszonen:1. Makake
Frontales Augenfeld (BA 8 / Sulcus arcuatus)
Sakkaden u. langsame Augenfolgebewegungen
gr. Pyramidenzellen + Körnerzellschicht IV
2. Mensch
Broca-Repräsentation (BA 44 u. 45 / G. frontalis inf.)
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Neuronaler Aufbau des PFC
Neuronale Verbindungen des PFC ( reziprok)– Thalamus: N. dorsomedialis (MD)
• Septale Kerne• Amygdala• Cortex piriformis• Cortex temporalis inferior• Tegmentum
– Thalamus: Pulvinar, N. ventr. ant., Nn. intralam. rostr.– Hippocampus– Gyrus cinguli– Substantia nigra– Neokortex, z.B. parietal, inferotemporal
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Neuronaler Aufbau des PFC
Besonderheiten– Keine reziproke Verbindung zu den Basalganglien (efferent)– Einziger neokortikaler Teil mit Efferenzen zu Hippocampus
und Septum
Afferenzen aus dem Hirnstamm– L. coeruleus (noradrenerg) unselektiv– Raphé-Kerne (serotonerg) sens. Regionen– Tegmentum (dopaminerg) PFC
Theorie Übermittlung dopaminerger Signale führt zu Verhaltenwechsel / adäquatem Verhalten
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Speziesunterschiede
Anteil des PFC am Cortex– Katze 3,5 %
– Makake 11,5 %
– Mensch29,0 %
PFC als menschlichster Teil des Gehirns
mögliche Grundlage für Konzepte / Perspektiven
Bewusstsein / Selbstbewusstsein
soziale Interaktion
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PFC als Kontrollinstanz
Einfache, stereotype Verhaltensweisen laufen automatisiert ab
(schnelle Auslösung,aber schlechte Anpassung)
PFC kontrolliert Verhaltenanpassung aufgrund interner und externer Randbedingungen
Beobachtungen von Patienten mit Frontalhirnschädigungen
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Wisconsin Card Sorting Test (WCST)
Sortierung von Karten nach Form, Farbe, Anzahl periodisch alternierende Sortierungsregel
erfolgreiche Auswahl der richtigen Antwort bedarf Verhaltensanpassung an Sortierungsregel
Menschen und Primatenmit Läsionen im PFChaben Anpassungs-schwierigkeiten!
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Antisakkaden
Antisakkade = schnelle Augenbewegung auf einen nicht markierten Ort gegenüber einem Lichtreiz erfordert Inhibition der Augenbewegung zum Lichtreiz hin (= Prosakkade)
PFC-geschädigte Patienten führen überwiegend instruktions-widrige Prosakkaden aus!
Kognitive Kontrolle der Sensomotorik gestört
Aber: Tierbefunde deuten darauf hin, dass Augenbewegungen wie Antisakkaden vom anderen Arealen gesteuert werden(front. Augenfeld, suppl. Augenfeld, dorso.-lat. PFC)
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Bias-Signale: die integrative Theorie des präfrontalen Kortex (Miller & Cohen, 2001)
Aufgabe des PFC ist Generierung von Bias-Signalen– neuronales Muster, das die Verarbeitung in anderen
Strukturen modifiziert– Förderung des mappings: Umsetzung von neuronalen
Eingangsgrößen in sichtbares Verhalten– Auswahl des jeweiligen Verhaltens aufgrund des inneren
und äußeren Kontextes
Bias
gewünschtes Verhalten unerwünschtes Verhalten
verstärkt hemmt
Verhalten wird ausgeführt
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Bias-Signale am Beispiel des Stroop-Effekts
Benennung des Wortes
Benennung der Farbe
besondere Forderung der Aufmerksamkeit bei Inkongruenz zw. beiden Merkmalen
ohne spez. Instruktion wird der Wortinhalt bevorzugt
Inhalt dominierend verbale Antwort: z.B. grün
Selektive Zuwendung zu einem der Merkmale
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Bias-Signale am Beispiel des Stroop-Effekts
stärkere Verbindung zw. Repräsentationen von Wortinhalt und verbaler Antwort
schwächere Verbindung zw. Repräsentationen von Wortfarbe und verbaler Antwort
präfrontales Bias
Instruktion: Benenne Wortfarbe!Verstärkung der Bindung zw. Farbe und Antwort
Farbe nun dominierend verbale Antwort: z.B. ROT(Modell von Cohen et al., 1990)
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Bias-Signale am Beispiel des Stroop-Effekts
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Bias-Signale: die integrative Theorie des präfrontalen Kortex (Miller & Cohen, 2001)
Schlussfolgerung
Der präfrontale Kortex ist nicht Teil der Reiz-Reaktions-Sequenz, sondern eine übergeordnete Kontrollinstanz, die mittels neuronaler Bias-Signale Verhalten moduliert, indem für den inneren und äußeren Kontext wünschenswerte Verhaltenweisen in ihrer Auswahl verstärkt und damit ihre Ausführung begünstigt wird.
Kontextabhängige Weichenstellung
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Anatomische Implikationen
PFC muss über inneren und äußeren Kontext informiert sein PFC muss Möglichkeit zur sensomotorischen Kontrolle haben
externer Kontext interner Kontext
Eingänge aus sens. Eingänge aus limbischem
Assoziationskortex System, Hippocampus, Laterale + dorsale ventralem Tegmentum
Anteile des PFC (Erinnerungen/Erfahrungen/
Bedürfnisse/Wünsche)
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Dopaminerges System und Verhaltensbewertung
dopaminerger Eingang als entscheidende Einflussgröße für Auswahl adäquater Bias-Signale
kein stetiger Dopaminausstoß, sondern phasische Komponente
Entladung bei unerwarteter Belohnung Inhibition bei Ausbleiben der Belohnung nach
Konditionierung auf neutralen Stimulus
Dopaminsignal unterstützt in PFC die Bildung neuer Zielrepräsentationen und entsprechenden Verhaltens
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Dopaminerges System und Verhaltensbewertung
Aktivität: Gehen
…eine unerwartete Möglichkeit
Aussenden eines Dopaminsignals an den PFC
Aktivierung eines Bias
Alternativ-verhalten wird begünstigt
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Dopaminerges System und Verhaltensbewertung
durch das Bias wird ein alternatives Verhalten begünstigt
ist die mögliche Belohnung durch das Alternativ-verhalten zu erreichen, so wird die Wahrschein-lichkeit der Auslösung des Verhaltens erhöht
Fehlleitungen im Dopaminsystem:– Belohnungssignale können inadäquaten Einfluss auf den
PFC nehmen, Folge davon sind Verhaltenanomalien wie sie nach Frontalhirnschädigungen zu beobachten sindz.B.: Perseverationen
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PFC und Arbeitsgedächtnis
PFC wichtig zur Einschätzung des subjektiven Nutzens eines Verhaltens
Einzelne Neurone repräsentieren bereits erwarteten Nutzen
– Studie mit Einzelableitungen an Affen (Watanabe,1996)• Zielgerichtete Handlung nach Verzögerung
• Reiz wird temporär in definierter Raumposition präsentiert
Position muss in Warteperiode erinnert werden
richtungsspez. Aktivierung von Einzelneuronen im PFC
= Grundlage eines räuml. Arbeitsgedächtnisses
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PFC und Arbeitsgedächtnis
Aber: Aktivierung ist bei versch. Zielobjekten auch abhängig vom subjektiven Nutzen der zielgerichteten Handlung und damit der Belohnung! PFC als Teil des Arbeitsgedächtnisses
unterschiedliche Teile des PFC bedienen verschiedene sensorische und motorische Systeme
08.01.2007 Das Frontalhirn 23
PFC und Arbeitsgedächtnis
raumspezifische Gedächtnisinhalte PFC oberhalb Sulcus principalis Verbindung zur Dorsalbahn
formspezifische GedächtnisinhaltePFC unterhalb Sulcus principalis Verbindung zur Ventralbahn
In Nachbarschaft des S. principalis Neurone, die sowohl Form als auch Position repräsentieren Anzeichen für nötige Integration von Information für eine
ganzheitliche Wahrnehmung
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Gliederung
Überblick über die Wesensänderung nach präfontralen Schädigungen
Störungen der Exekutivfunktionen- Verhalten- Regelverstöße („rule-breaking“)- Antizipation- Arbeitsgedächtnis- „Theory of mind“
Kognitive Modelle menschlicher Frontalhirnfunktionen- Die Theorie von Shallice und Norman- Grafmans Modell- Die somatische Markerhypothese
Kurzer Exkurs in eine aktuelle Forschung
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Wesensänderung nach präfrontalen Schädigungen
Unterscheidung in 2 Hauptrichtungen
1. Antriebsstörung mit einer allgemeinen Reduktion von Aktivität
2. Enthemmung des Verhaltens
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Antriebsstörung mit einer allgemeinen Reduktion von Aktivität
akinetischer Mutismus als Vollbild der Störung (beidseitige Insulte der A.cerebri anterior) => Patienten zwar wach, zeigen aber keinerlei Reaktion auf Umweltreize (wie erstarrt)
Leichtere Störungsform (meist auch bilaterale präfrontale Läsionen)
=> allgemeine Reduktion von allen spontanen oder reaktiven Handlungen, allgemeine Trägheit, Patienten sind klaglos und tolerant, schwächere Wahrnehmung von Sorge, Angst, Schmerzen,...
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Enthemmung des Verhaltens
Am ehesten hervorgerufen durch orbito-frontale oder ventro-mediale Läsionen
- Patienten äussern sich im Umgang mit anderen häufig frech oder kränkend
- Teilweise „Witzelsucht“
- Labile Stimmung, eher gehoben; kann allerdings auch schnell umschlagen
- Rigidität im Verhalten, was zu Probleme im Alltag führt
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Störungen der Exekutivfunktionen
„Exekutivfunktionen dienen dazu, Handlungen über mehrere Teilschritte hinweg auf ein übergeordnetes Ziel zu planen, Aufmerksamkeit auf hierfür relevante Informationen zu fokussieren und ungeeignete Handlungen zu unterdrücken“
Allgemeine Annahme, dass der präfrontale Kortex an den Exekutivfunktionen wesentlich beteiligt ist
Allerdings auch vermutete Beteiligung anderer kortikaler und subkortikaler Strukturen wie medialer Thalamus, Nucleus caudatus oder Globus pallidus
Umfassende Störung dieser Funktion nennt sich „dysexekutives Syndrom“ (tritt meist nach ausgedehnten, diffusen und bilateralen Läsionen auf)
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Störung im Verhalten
Betroffene wirken interessenlos, gleichgültig und sorglos
Wenden sich seltener neuen Reizen zu Handlungen häufig nicht durch Ziele geordnet und
motiviert Unfähig, Teilschritte, die zur Erfüllung eines Ziels
vonnöten sind, zu erkennen Störung beim Erkennen von Regeln Produktion irrelevanter Planfragmente
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Störung im Verhalten
Patienten sind in hochstrukturierten Umwelten (z.B. Kliniken) durchaus unauffällig
Sofort auffällig, wenn die jeweilige Situation „die Organisation und das Planen des Verhaltens über einen längeren Zeitraum bei gleichzeitiger Berücksichtigung mehrerer Teilaspekte“ erforderlich macht
Patienten weisen ebenfalls Beeinträchtigungen bei der Kontrolle von Handlungen auf (lernen nicht aus Fehlern, keine Anpassung an veränderte Bedingungen,...)
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Regelverstöße („rule breaking“)
Patienten können Anweisungen verbal wiederholen, zeigen aber dennoch davon abweichendes Verhalten
Scheint eher ein allgemeines Problem darzustellen, wenn die Patienten mit neuen Situationen konfrontiert werden
Tritt nicht nur bei Patienten mit Frontalhirnläsionen auf sondern auch bei Menschen mit geringer Intelligenz
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Antizipation
Handlungsmodelle werden häufig aktiv unter Berücksichtigung des gesamten Situationskontext entworfen
Existieren noch keine überprüften Handlungsmodelle, werden Antizipationsprozesse (das unbewusste Bilden von Erwartungen) aktiviert
Bei Patienten mit Läsionen um frontalen Kortex ist diese Fähigkeit gestört
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Arbeitsgedächtnis
Exekutivfunktionen und das Arbeitsgedächtnis stehen in engem Zusammenhang
Patienten mit Läsionen im Frontalhirn zeigen signifikante Defizite bei Aufgaben, die räumliches und visuelles Arbeitsgedächtnis betreffen
Aber Auch Patienten mit entfernten Temporallappen oder
Amygdala und Hippocampus zeigen diese Defizite=> Das Arbeitsgedächtnis beruht ebenso wie die
Exekutivfunktionen auf einem Zusammenwirken verschiedener kortikaler und subkortikaler Hirnareale
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„Theory of mind“
Bildgebende Verfahren haben gezeigt, dass beim Lösen von „Theory of mind“-Aufgaben vorallem im präfontalen medialen Kortex Aktivität zu verzeichnen ist
Patienten mit Schäden in diesem Bereich schneiden deswegen bei „Theory of mind“-Aufgaben schlechter ab, da sie nicht in der Lage sind, Schlussfolgerungen über das Verhalten anderer Menschen zu ziehen
08.01.2007 Das Frontalhirn 35
Kognitive Modelle menschlicher Frontalhirnfunktionen
Theorie von Shallice und Norman
Unterscheidung von automatischen (unbewussten) und aktiven (Aufmerksamkeit erfordernden) Prozessen der Informationsverarbeitung
Handeln und Kognition basieren auf hoch spezialisierten Programmen (Schemata), die hierarchisch geordnet, zielorientiert und oft wiederholt und können spezifische, überlernte Handlungen und Fertigkeiten kontrollieren
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Kognitive Modelle menschlicher Frontalhirnfunktionen
Schemata können auf verschiedene Art und Weise ausgelöst werden, z.B. durch andere Schemata oder externe Faktoren (Trigger)
Um in Situationen angemessen zu handeln, ist eine Auswahl geeigneter Schemata vonnöten
Hier werden zwei verschiedene Prozesse angenommen: „contention scheduling“ (CS) und „supervisory attentional system“ (SAS)
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Kognitive Modelle menschlicher Frontalhirnfunktionen
CS steht für die automatische, direkte und durch Trigger aktivierte Selektion von geeigneten Schemata
CS basiert auf fixen Regeln und ist so schnell, aber unflexibel
Bei schwierigen kognitiven Problemen ist dieser Prozess zum Erreichen eines Ziels nicht ausreichend
08.01.2007 Das Frontalhirn 38
Kognitive Modelle menschlicher Frontalhirnfunktionen
SAS steht für ein generelles, hierarchisch übergeordnetes Planungsprogramm
SAS kann mit Schemata aller Hierarchieebenen und unabhängig von aktivierten Triggern arbeiten
SAS ist sehr flexibel, dafür aber langsam Sobald es für ein Problem kein geeignetes Schema
gibt, wird das SAS aktiv, entwickelt Lösungsstrategien, führt Entscheidungsprozesse herbei und kontrolliert deren Erfolg
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Kognitive Modelle menschlicher Frontalhirnfunktionen
Das SAS wird von Shallice als die zentrale Funktion des Frontalhirns angenommen
Belege für und gegen dieses Modell Reduzierte Leistungsfähigkeit von Personen mit Läsionen
im Frontalhirn bei Problemlöseaufgaben („Tower of London“) (Shallice und McCarthy & Carlin et al.)
PET und fMRT-Studien haben aber gezeigt, dass bei solchen Aufgaben ein weites Netzwerk kortikaler Strukturen beteiligt ist, was gegen eine Dichotomie von SAS im Frontalhirn und CS in anderen Hirnregionen spricht
08.01.2007 Das Frontalhirn 40
Kognitive Modelle menschlicher Frontalhirnfunktionen
Grafmans Modell Das Wissen über die Abfolge von Ereignissen wird durch
ein neuronales Netz repräsentiert, das aus einzelnen „managerial knowledge units“ (MKU) besteht
Eine MKU ist eine Gedächtniseinheit, die das Wissen über die Ereignisse zu einem gewissen Thema beinhaltet
MKUs enthalten neben dem Thema auch die zeitliche Struktur einer Ereignisfolge und werden sowohl während der aktiven Ausübung als auch bei der verbalen Beschreibung eines Ereignisses ausgeführt
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Kognitive Modelle menschlicher Frontalhirnfunktionen
Nach Grafman existieren drei verschiedene Ebenen der Wissensrepräsentation in MKU:
- die abstrakte Ebene
- die kontextfreie Ebene
- die kontextabhängige Ebene Auf der abstrakten Ebene werden unklare und
mehrdeutige Erfahrungen rationalisiert und verstanden; sie beinhaltet das Wissen über Ereignisse wie Beginn, Ende oder Intention von Vorgängen
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Kognitive Modelle menschlicher Frontalhirnfunktionen
Die kontextfreie Ebene enthält Repräsentationen über Ereignisfolgen, die in verschiedenen Kontexten erlebt bzw. ausgeübt werden können
Auf der kontextabhängigen Ebene ist jenes Wissen repräsentiert, das nur in einem bestimmten Kontext verstanden und umgesetzt werden kann
Zusätzlich unterscheidet Grafman nicht nur verschiedene Ebenen sondern auch die Gestalt von MKU nach linguistischer Form (Listen oder Skripte) und bildhafter Form (visuelle Szenen)
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Kognitive Modelle menschlicher Frontalhirnfunktionen
Die somatische Markerhypothese Damasio et al. Gehen davon aus, dass neben
rationalen kognitiven Prozessen beim Denken und Entscheiden noch eine zweite Instanz involviert ist
Diese Instanz nennen sie die somatischen Marker, die konkret alle viszeralen und nichtviszeralen Prozesse, die im Körper ablaufen, meinen
Zusätzlich postulieren sie ein zerebrales „Surrogat“, welches somatische Zustände und Prozesse simuliert, ohne sie auszulösen
08.01.2007 Das Frontalhirn 44
Kognitive Modelle menschlicher Frontalhirnfunktionen
Bei allen komplexen Entscheidungsvorgängen werden diese somatischen Marker miteinbezogen
Sie sorgen dafür, dass alternative Handlungsmöglichkeiten bewertet werden und eine langfristig erfolgreiche, sozial verträgliche und konstruktive Handlung einer möglichen destruktiven vorgezogen wird
Für die Generierung dieser Marker ist das limbische System zuständig
08.01.2007 Das Frontalhirn 45
Kognitive Modelle menschlicher Frontalhirnfunktionen
Belege für und gegen die Theorie der somatischen Marker
Personen mit Läsionen im Frontalhirn schneiden beim „Iowa Gambling Task“ signifikant schlechter ab, als gesunde Versuchspersonen (Damassio und Damassio; Bechara et al.; Anderson et al.)
Maia u. McClelland fanden jedoch heraus, dass die „Iowa Gambling Task“ nicht isoliert unvernünftige Risikobereitschaft misst sondern vielmehr die Intaktheit zusätzlicher exekutiver Elemente wie Arbeitsgedächtnis und Antizipation erfordert
08.01.2007 Das Frontalhirn 46
Kurzer Exkurs in eine aktuelle Forschung
Passend zu den Befunden, dass Patienten mit Schädigungen im Frontalhirn ein sozial häufig nicht angepasstes Leben führen, sind folgende Ergebnisse:
Hauser und Damassio haben solche Patienten mit verschiedenen Dilemmata konfrontiert
Dabei fällt auf, dass einige Patienten NICHT der allgemein gültigen Moral folgen sondern für sie der Zweck alle Mittel heiligt
Es wird also angenommen, dass eine Art angeborene Moral im Frontalhirn lokalisiert ist