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transcript
Ökologie
Wolfgang Nentwig
Spektrum Verlag (Heidelberg) 2007 25 € / 41 CHF
Seitenangaben
…diese Vorlesung
• baut auf Vorlesung 1. Jahr (9 h) auf• Vertiefung in allen Gebieten• neue Teile• kurze Wiederholungen• Unterbrechen / Zwischenfragen erlaubt• als PPT auf www.zoology.unibe.ch
(Leistungseinheiten)
Gliederung
• Einführung• Organismen (Autökologie) • Populationen (Populationsökologie)• Wechselwirkungen zwischen Arten (Synökologie)• Lebensgemeinschaft (Synökologie)
Einführung (Wiederholung)• Definition Ökologie• ökologische Nische als zentraler Begriff• effizientes Verhalten von Organismen• physiologisches Optimum• Überlappung von Nischen / Konkurrenz• Nischenbreite / Einnischung
8
39
fundamentale vs. realisierte Nische
Einnischung ist…
40-43
• Spezialisierung / adaptive Radiation• Prozess in der Zeit (Evolution)• fördert Artbildung• schöne Beispiele: Blütenökologie,
Kleidervögel Hawaii, Darwinfinken Galapagos
• führt zu Konvergenz
Einnischung und Artenzahl
Einnischung in unterschiedlich alten LebensräumenEinnischung an Pflanzen potenziert ArtenzahlFaustregel “pro Pflanzenart 10 Tierarten”
Lebensraum Gemässigte Zone Tropenwald
Alter (Jahre) 10.000 > 100.000
Pflanzenarten regional einige 100 einige 1000
global einige 10.000 einige 100.000
Tierarten regional einige 1000 einige 100.000
global einige 100.000 10 Millionen
Alter (Jahre) 10.000 > 100.000
4-7
1.2 Umwelt der Organismen
8
Faktor Anpassung Vermeidung Regulation StrategienOrganismus
euryök – breites Optimum stenök – enges Optimum
passiv
aktiv
• Temperatur: wichtigster Faktor (1. Jahr) • homoiotherm: Regelung der Temperatur• poikilotherm: keine Regelung / Toleranz• weitere wichtige Faktoren
– Licht – Strahlung (phot)– Feuer (pyrrho)– Wasser (hydr, osmotisch)– biogene Elemente / Luft – Boden– usw.
8
1.2.2 Einstrahlung und Photosynthese
9
Spektrale Zusammensetzung• Einstrahlung• Abstrahlung / Reflexion• Transmission• Absorption• Albedo
E AR
T
A
Strahlungsqualität
10
• nimmt in Vegetation ab (dunkle Wälder)– Licht- und Schattenarten– Licht- und Schattenblätter
• nimmt mit Wassertiefe ab– 10 m absorbieren 90 % 600-700 nm ROT– 60 m absorbieren 90 % 500 nm GRÜN
• in 50 – 150 m Wassertiefe weder Farbsehen noch Photosynthese
Ökosystemare Konsequenzen
218
pflanzliche Primärproduktion PPP• global sehr unterschiedlich• Energieeffizienz gering• 1-2 % (10-20 % Photovoltaik)
217
• Wasserhaushalt• Pflanzengesellschaft• Variationsmuster• globale Dimension• → Biodiversität (Makroökologie, Kap.4)
Eingestrahlte Energie bestimmt
Tiere und Licht?
heterotroph, aber 3 wichtige Bereiche:
1. Physiologisch
7-D-hydro-cholesterol
kurzwelliges Licht / Haut
Cholecalciferol (Vitamin D3)
Wirbeltiere: Rachitis, Calciumstoffwechsel
10
2. Orientierung im Raum• optisch• Schlupf vieler Wasserinsekten
– weniger optisch jagende Feinde – höhere Luftfeuchigkeit
(Cuticulaaushärtung)– reduzierte Transpiration
• Schwarmzusammenhalt
3. Orientierung in der Zeit
• Chronobiologie• biochemische Prozesse triggern Biorhythmik• Gene / Proteinbiosynthese / Kryptochrome• Schrittmacherzentren (Insekten optische Loben,
Mollusken Retina, Vertebraten Epiphyse) • circadiane Rhythmik (24 h)• Licht als Zeitgeber (Tageszeit, Jahreszeit)
10
• Jahresperiodik (2 Generationen, Saisondimorphismus)• Sommerform (Puppe kurzlebig,adult bei abnehmender
Temperatur und Tageslänge, dunkel gefärbt)
• Winterform (Puppe langlebig, adult bei zunehmender Temperatur und Tageslänge, hell gefärbt)
• Wahrnehmung Tageslänge Licht + Temperatur
10
W S
1.2.4 Feuer
typische feuergeprägte Lebensräume: mediterrane Hartlaubvegetation
regelmässige Feuer verhindern dichte waldartige Vegetation
251
247
Korkeichenwald Korsika
Chaparral Kalifornien
Feuer ebenfalls häufig• Steppen• Savannen• Tundra• Taiga• Kiefernwälder• Eukalyptuswälder
249 ff
15
• natürliche Ursachen (Blitze)• weltweit verbreitet / in vielen Lebensräumen• Gradient der Temperatur
- 300 – 700°C im Feuer - Streuauflage 100°C - 5 – 10 cm im Boden: kaum Erhöhung - neben heissen immer kalte Bereiche - d.h. Schutzmöglichkeit / Überleben• Mineralisierung toter Biomasse
- ersetzt / beschleunigt biotischen Abbau
15
Anpassungsmöglichkeiten Pflanzen
• Korkeiche Quercus suber: Kork• Eucalyptus: Rinde• Pinus banksiana: Zapfen
• Erneuerungsknospen im Boden (Geophyten)
• Samen in der Erde (Therophyten)• Regenerationsfähigkeit aus Wurzeln
→ Pyrrhophyten
15/101
Anpassungsmöglichkeiten Tiere• Vermeiden:
Flucht
Eingraben
• Nutzung frisch gebrannter Flächen:
Melanophila acuminata (Buprestidae) Schwarze Kiefernprachtkäfer Infrarotsensoren
15
Problem• Feuer = Sukzessionsbremse• Feuerverhinderung
– Anhäufung von Biomasse– weniger, aber heftigere Feuer– Schutzgebiete verwalden
• Konflikt mit Mensch– Waldnutzung– Siedlungen
• Lösung: kontrolliertes Brennen
(fire management, fire ecology)
1.2.5 Wasser als Ressource
226
Organismen 70 % Wasser
• Verfügbarkeit von Wasser für Organismus• Wasseraufnahme, -transport, -speicher, -abgabe • Pflanzen: Evapotranspiration• Boden speichert elektrostatisch und kapillar• Feldkapazität = max. Füllungsgrad mittlerer
Bodenporen
Wasserhaushalt von Organismen
17, 31
Regulation
17
• osmotisch wirksame Stoffe in Zellen
• → osmotischer Druck• → Osmoregulation• Kontrolle innen / aussen• Ionenkanäle / -pumpen• ATP-Verbrauch, ionenselektiv• z.T. Art der Ionen unwichtig, Ladungen!• Gesamtkonzentration wichtig
mit Regulation
innen konstant
homoiosmotisch
19
keine Regulation tolerant innen = aussen poikilosmotisch
mg kg-1 Meerwasser Süsswasser
35 ‰ 3 ‰Blut 9 ‰
poikilohydre Organismen• Blaualgen / Algen• Pilze, Flechten, zT Moose• Dauereier von Kleinkrebsen• aride Lebensräume
homoiohydre Organismen• Zentralvakuole der Pflanzen• Cuticula, Spaltöffnungen• Wurzeln• kontrollierte Aufnahme, -abgabe von Wasser
18
poikilohydre Flechte
Ramalina maciformis
35
21
Höhere Pflanzen- cuticuläre Transpiration- stömatäre Transpiration- enge Kopplung mit PS- Dilemma Verhungern / Verdursten - diverse PS-Strategien
Unterschiede bezüglich• Lebensraum• taxonomische Gruppen• Physiologie / Morphologie
26
Ökologische Anpassungen• Epiphyten (Bromelien, Orchideen)• Xerophyten (aride Lebensräume)• Sukkulenz (Konvergenz!)• Hydrophyten (Staunässe)• Halophyten (Mangroven)
21/22
Tiere- Integument- Atmung Insekten Tracheensystem Landcrustaceen Kiemen in Körperhöhlen Sommerschlaf, Nachtaktivität, Eingraben Wasserrückgewinnungsmechanismen- Exkretion (Aminosäureabbau!) Ammoniak (wasserlöslich) Wassertiere Harnstoff (weniger Wasser) Säugetiere Harnsäure (kristallin) Reptilien, Vögel - Oxidationswasser (100 g Fett = 107 g H2O)
22/23
1.2.6 Biogene ElementeH2O und Kohlenstoff, N, P, S
Makronährstoffe Ca, K, Mg, Na, ClMikronährstoffe / Spurenelemente
Photosynthese: Mn, Fe, Cu, Zn, Va, MgN-Stoffwechsel: Mn, Fe, Cu, B, Co, MoHämoglobin FeHämocyanin CuThyroxin JZähne, Knochen Fspezielle Enzyme mit Ni, Se
Hämoglobin
Thyroxin
Chlorophyll a
23
24
Kohlenstoff / CO2
• Photosynthese (s.o.)• schwerer als Luft• für Pflanzen potentiell
limitierend (Gewächshaus!)• hohe Konzentrationen am
Boden, in Erdlöchern• Bodenarthropoden sind oft
CO2-tolerant
25
Sauerstoff
• 21 %, meist nicht limitierend
• in grosser Höhe O2-Partialdruck ↓
(40 % 5000 m)• Wasserkörper: Diffusion• spezifische Atmungsorgane• staunasser Boden: Anpassungen
(Rhizophoren)
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Silicium
• 2. häufigstes Element der Erdkruste
• wenig benötigt• 4wertig wie C, reaktionsträge• wichtig für Kieselalgen• Poaceae Herbivorenschutz
30
• 23 Elemente plus Strontium plus ….• etwa 30 von 89 stabilen Elementen biogen• einige definitiv nicht essentiell
( z.B. Hg, Pb, Cd)
30
1.2.7 Boden als Ressource
Gestein Bodentyp Vegetation
Klima TemperaturNiederschlag
Verwitterung
30
C Ausgangsgestein
Rohboden: A Mineralhorizont (Hochgebirge)Ranker: +h humusangereichert (Steppenböden Osteuropas)Braunerde: + Bv verwitterter Mineralhorizont, häufigster Boden MitteleuropasParabraunerde: Tonauswaschung Al → BtPseudogley: S Stauwasser w-d WasserstauGley: G Grundwasser o-r oxidierend/reduzierend
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- Verwitterung von Tonmineralien- verschiedene Bodenstruktur- Kationenaustauschkapazität- zu Ende verwitterte tropische Böden
32
KA
K g
erin
g --
- m
ittel
--
hoch
32
• organische Auflage des Bodens: Streu• Humus: organische Anteile des Bodens
(Pflanzen- und Tierreste)• C : N Verhältnis wichtig für Abbaubarkeit• Huminstoffe (stabile Komplexe organischer Stoffe)• Wie viele / welche Nährstoffe sind im Boden?• N, P, … entscheidend für Produktivität
Bodenfruchtbarkeit
VerwitterungsintensitätEuropa Tropen
Niederschlag (mm) < 1000 mind. 3000
Jahrestemperatur (°C) 10 25 – 30
Alter (a) 5.000 – 10.000 > 100.000
Tiefe von A cm – dm - m mm – cm
Tiefe von B 0.5 – 1 m 10 – 20 m
chemische Verwitterung hält an beendet
KAK mittel – hoch niedrig
Nährstoffgehalt hoch niedrig
Diversität Flora niedrig hoch
Diversität Fauna niedrig hoch
typische Böden Braunerde Laterosole (Roterde, Laterite, Fe, Al)
Serpentinböden• Serpentin [Mg,Fe,Ni,Co,Cr]6Si4O10(OH)8
• CH: Davos, Zermatt• nur durch Spezialisten besiedelbar• Serpentingrasnelke Armeria maritima serpentini• Galmai-Veilchen Viola calaminaria• Serpentin-Streifenfarne Asplenium
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Kalkböden
• weit verbreitet (Kalkalpen)• essentiell für einige
– Arthropoden: Isopoden, Diplopoden– Mollusken: Gastropoden
• Konsequenzen für Tiergemeinschaft– Buntsandstein, Granit– andere Destruentengilden