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Neuroinformatik I
Günther PalmFriedhelm Schwenker
Abteilung Neuroinformatik
• Vorlesung: Do 10-12 Uhr Raum H21 / Übung: Fr 12-14 Raum 121 und 122
• Übungsaufgaben sind schriftlich zu bearbeiten (Schein bei 50% der erreichbaren Punkteund aktiver Teilnahme in der Übungsstunde).
• Kernfächer: Mathematische und theoretische Methoden der Informatik und PraktischeInformatik.
• Vertiefungsfach: Neuroinformatik.
• Wählbar im 3. Bachelor Jahr
1. Computer und neuronale Netze
1. Was ist die Neuroinformatik?
2. Aufgaben für neuronale Systeme
3. Computer vs. neuronale Netze
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Neuroinformatik ist die Wissenschaft, die sich mit der Informationsverarbeitung in neuro-nalen Systemen (biologischen und künstlichen) befasst.
Neuroinformatik
Neurowissenschaften Informatik
Neurobiologie
Neurophysiologie
Neuroanatomie
Psychologie
Kognitionswissenschaften
Neuronale Systeme Informationsverarbeitung
AutomatikMathematik
Information
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Aufgaben für neuronale Systeme
Für welche Aufgabenstellungen sind neuronale Systeme geeignet?
Visuelle Erkennung: Erkennung von Objekten, Gesichtern, Handschrift-zeichen.
Akustische Erkennung: Erkennung von kontinuierlich gesprochenerSprache, die Identifizierung eines Sprechers.
Autonome Systeme: Lokalisation im Raum, Ausweichen von Hindernis-sen, Planung von Wegen.
Arithmetik: Berechnung von 23.4561246537829, π = 3, 1415 . . .
(Mathematische) Beweise: Gibt es natürliche Zahlen x, y und z, so dassdie Gleichung xn + yn = zn für natürliche Zahlen n > 2 erfüllt ist?
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Computer Neuronale Systemewenige aber komplexe Prozessoren≈ 100 – 104
viele einfache Neuronen, z. B. immenschlichen Gehirn ≈ 1010-1011
niedriger Vernetzungsgrad≈ 101
hoher Vernetzungsgrad≈ 103–105 Synapsen pro Neuron
Taktfrequenz liegt im GHz-Bereich wenige hundert Spikes pro Sekunde
kaum fehlertolerant fehlertolerant (fuzzy, verrauschteoder wiedersprüchliche Daten)
nicht robust; Störung führen meistzum Ausfall
robust bzw. stetig; Störung bedeu-tet kein Totalausfall, sondern einge-schränkte Funktionalität
explizite Programmierung lernen durch Beispiele
Trennung von Programmen und Da-ten
Keine Trennung; die Synapsenstärkebeeinflußt die Neuronenaktivität undumgekehrt
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Literatur
[1] D. J. Amit. Modelling Brain Function: The world of attractor neural networks. CambridgeUniversity Press, Cambridge, 1989.
[2] M. Arbib. The Metaphorical Brain 2. Wiley, New York, 1988.
[3] R. Beale and T. Jackson. Neural Computing an Introduction. Adam Hilger, Bristol andNew York, 1990.
[4] C. M. Bishop. Neural Networks for Pattern Recognition. Clarendon Press, Oxford, 1995.
[5] H. Braun. Praktikum neuronaler Netze. Springer, 1996.
[6] R. Brause. Neuronale Netze. B. G. Teubner, Stuttgart, 1991.
[7] V. Cherkassky, J.H. Feldman, and H. Wechsler, editors. From Statistics to Neural Net-works, volume 135 of Computer and Systems Sciences. Springer, 1994.
[8] A. Chichocki and R. Unbehauen. Neural networks for Optimization and Signal Proces-sing. Wiley, 1993.
[9] M. H. Hassoun. Fundaments of Artificial Neural Networks. MIT Press, 1995.
[10] S. Haykin. Neural Networks: A Comprehensive Foundation. Macmillan College Publis-hing Company, 1994.
[11] J A. Hertz, A Krogh, and R G. Palmer. Introduction to the Theory of Neural Computation.Addison-Wesley, 1991.
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[12] T. Kohonen. Self-Organization and Associative Memory. Springer, Berlin, 1983.
[13] T. Kohonen. Self-Organizing Maps. Springer, 1995.
[14] B. Kosko. Neural Networks and fuzzy systems. Prentice-Hall International Editions,1992.
[15] R. J. Mammone, editor. Artificial Neural Networks for Speech and Vision. Chapman&Hall, 1994.
[16] D. Nauck, F. Klawonn, and R. Kruse. Neuronale Netze und Fuzzy-Systeme. Vieweg,1994.
[17] M. L. Minsky S. A. Papert. Perceptrons. MIT–Press, 2nd edition, 1988.
[18] R. Rojas. Theorie der neuronalen Netze. Springer, 1993.
[19] D. E. Rumelhart and J. L. Mc Clelland. Parallel Distributed Processing Vol. 1: Foundati-ons. MIT Press, Cambridge, 1986.
[20] P. D. Wasserman. Advanced methods in neural computing. Van Nostrand Reinhold,New York, 1993.
[21] H. White. Artifical Neural Networks. Blackwell, 1992.
[22] A. Zell. Simulation neuronaler Netze. Addision Wesley, 1994.
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2. Biologische Grundlagen neuronaler Netze
1. Gehirn
2. Neuron
3. Synapse
4. Neuronale Dynamik
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Menschliches Gehirn
Ansicht eines menschlichen Gehirns (von links-hinten). Großhirnrinde und Kleinhirn sind ge-zeigt.
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Gehirne einiger Tiere
Fortschreitende Vergrößerung (bzgl. des Volu-mens und der Einfaltungen) des Großhirns beiWirbeltieren.
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Links: Seitenansicht der linken Gehirnhemisphäre beim Menschen. Die Oberfläche ist starkgefaltet; verschiedene Felder mit ihrer Spezialisierung auf Teilaufgaben sind abgegrenzt.
Rechts: Schnitt durch die Hirnrinde einer Katze. Pyramidenzellen (A-G); Sternzellen (H-M).Etwa 1% der Nervenzellen sind durch spezielle Färbungstechniken gezeigt. MenschlichesGehirn: 1010
− 1011 Neuronen.
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Schichtenstruktur der Großhirnrin-de. Es sind verschiedene neuronaleStrukturen gezeigt:
• Neuronen mit Nervenfa-sern(links)
• Verteilung der Zellkörper (Mitte).
• Organisation der Nervenfasern(rechts).
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Neuron (schematisch dargestellt)
Anatomische Teilstrukturen eines Neurons:
• Zellkörper (Soma)
• Dendrit
• Axon
Der Nervenimpuls (Spike oder Aktionspoten-tial) breitet sich ausgehend vom Zellkörper(genauer vom Axonhügel) über das gesamteAxon bis in die axonalen Endigungen aus.
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Oben: Zellkörper mit einem stark ver-zweigten Dendriten(baum). An denVerästelungen des Dendriten befin-den sich eine Vielzahl von Kontakt-stellen, sogenannten Synapsen, vonvorgeschalteten Neuronen.
Unten: Synaptische Kopplung zwei-er Neuronen. In der präsynaptischenMembran (axonales Endknöpfchen)befindet sich der Neurotransmitterin den synaptischen Bläschen.
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Zellmembran
Sematische Darstellung einer Axonmembran. Offene und durch Tore (gates) verschlosseneIonenkanäle sind gezeigt. Ionen befinden außerhalb und innerhalb der Membran.
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Die häufigsten Ionenkanaltypen in der Axon-membran:
• Kaliumkanäle (oben) gehören (in der Mehr-zahl) zum offenen Typ; Kaliumionen sindvor allem innerhalb der Zelle.
• Natriumkanäle (Mitte) sind (in der Mehr-zahl) durch gates verschlossen; Natriumio-nen befinden sich hauptsächlich außerhalbder Zelle.
• Chloridkanäle (unten) sind (in der Mehr-zahl) offen; Chloridionen sind überwiegendaußerhalb der Zelle.
Chloridionen gibt es deutlich weniger alsKalium- oder Natriumionen.
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Potential an der Zellmembran
Messungen des Ruhepotentials an der Zell-membran
a Ruhepotential (hier bei -75mV) zwischendem Inneren und dem Äußeren der Zelle.
b kein Potential im Extrazellulärraum
c kein Potental im Intrazellulärraum
d Einstechen einer Mikroelektrode in die Zel-le zur Zeit t1. Potential fällt sprunghaft aufdas Ruhepotential ab.
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Aktionspotential an der Zellmembran
Phasen des Aktionspotentials
1. Ruhepotential.
2. Spannungsgesteuerte Natrium- und(wenige) Kaliumkanäle springen auf(durch synaptische Erregung). Positi-ve Natriumionen strömen massiv indie Zelle ein.
3. Natriumionen strömen weiter ein.
4. Natriumkanäle schließen sich. Kali-umkanäle bleiben offen.
5. Positive Kaliumionen strömen durchdie offenen Kaliumkanäle weiter aus,ebenso positive Natriumionen (durchdie Natriumkanäle vom offen Typ).
6. Kaliumkanäle schließen sich wieder.
7. Ruhepotential wieder erreicht.
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Aktionspotential - Ausbreitung
1. Aktionspotential (AP) wird amAxonhügel ausgelöst.
2. Fortpflanzung des APs mit kon-stanter Amplitude.
3. Verzweigung des APs am Endedes Axons, sogenannter axonalerBaum.
4. Ausschüttung von Neurotransmit-ter in den Synapsen.
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Aufbau einer Synapse
• Präsynaptische Membran (axonalesEndknöpfchen des vor der Synapseliegenden Neurons) mit synaptischenBläschen. Neurotransmitter befindetsich in den synaptischen Bläschen.
• Postsynaptische Membran (Dendritdes nachfolgenden Neurons).
• Neuronen sind getrennt. Synapti-schen Spalt sehr klein (einige Nano-meter).
• Übertragung des Aktionspotentialauf die nachgeschaltete Zelle erfolgtdurch Ausschüttung von Neuro-transmitter in den synaptischenSpalt.
Diese chemische Synapsen kommenvor allem in Wirbeltiergehirnen vor.
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Synaptische Übertragung
Oben: ElektronenmikroskopischeAufnahme einer Synapse bei der Aus-schüttung von Neurotransmitter.
Unten: Sematische Darstellung derNeurotransmitterausschüttung.
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Erregende/ExzitatorischeSynapse• Aktionspotential erreicht Axonen-
digung
• Exizatorischer Neurotransmitterbewirkt das kurzzeitige Öffnenvon Natriumkanälen, so dassim Bereich der Synapse, positivgelandenen Natriumionen in dieZelle einströmen.
• Dadurch erhöht sich die positiveLadung innerhalb der Zelle.
• Änderung des Potentials derpostsynaptischen Zelle (es wirdetwas positiver).
• EPSP = exzitatorisches postsyn-aptisches Potential
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Hemmende/InhibitorischeSynapse• Aktionspotential erreicht Axonen-
digung
• Inhibitorischer Neurotransmitterbewirkt, dass negativ geladeneCloridionen im Bereich derSynapse in die Zelle einströmenkönnen.
• Dadurch erhöht sich die negativeLadung innerhalb der Zelle.
• Änderung des Potentials derpostsynaptischen Zelle (es wirdetwas negativer).
• IPSP = inhibitorisches postsynap-tisches Potential
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Räumlich-Zeitliche Summation amZellkörper• Durch einzelne EPSPs werden keine Akti-
onspotentiale ausgelöst.
• Viele EPSPs (räumliche Summation derEPSPs über die Synapsen), die ungefährgleichzeitig die Zelle erreichen (zeitlicheSummation der EPSPs), können die Zelleso stark erregen, dass die Feuerschwelle(hier -60mV) erreicht wird.
• Mit dem Erreichen der Feuerschwelle wer-den Natriumkanäle geöffnet und ein Akti-onsspotential (Spike) ausgelöst.
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Zyklus der neuronalen Dynamik
a Ausbreitung des Aktionspotenti-als auf dem Axon
b Synaptische Übertragung
c Räumlich-Zeitliche Summationder Eingaben
d Auslösung des Aktionspotentials
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