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155: Regio olfactoria (Riechschleimhaut) Hase HE Der Schnitt zeigt olfaktorisches und respiratorisches Epithel. Regio olfactoria Die Regio olfactoria befindet sich im Dach der beiden Nasenhöhlen und nimmt lediglich die Fläche von total ca. 6 cm2. Sie besteht aus hohem, mehrreihigem Epithel und einer bindegewebigen Lamina propria und enthält 4 Zelltypen: Sinneszellen, Stützzellen, Basalzellen und Mikrovillizellen. Das Epithel wird von Riechschleim bedeckt, das durch die tubulo‐alveolären, serösen Glandulae olfactoriae in der Lamina propria gebildet wird. Sie werden auch Bowman‐Spüldrüsen genannt, deren Sekret Odorant‐Bindungs‐Proteine beinhaltet, die hydrophobe Duftstoffe lösen und dem Riechepithel zugänglich machen. Sinneszellen: haben dünnen, apikalen Fortsatz, der das Epithel leicht überragt und vorne zu einem Kolben mit unbeweglichen Cilien verdickt ist, basal verjüngt sich die Zelle zum Axon, die Bindung der Odorantien an die Rezeptoren bewirken eine Depolarisation des Membranpotentials (Transformation des Reizes in ein elekrtisches Signal). Stützzellen: hochprismatisch, tragen Mikrovilli. Basalzellen: Stammzellen, liefern den Nachschub aller Zellpopulationen des Riechepithels. Bemerkenswert ist, dass sich die Riechzellen (Sinneszellen) lebenslang regenerieren können. Ihre Axone finden sogar ihren Weg zu den richtigen Synapsen. In der Lamina propria befinden sich besondere, olfaktorische Gliazellen (ensheathing cells). In ihnen werden die Axone der Sinneszellen zusammengefasst und ziehen als Fila olfactoria (ca. 20 Stück) in das ZNS und weisen sowohl Merkmale der Schwann‐Zellen wie auch der Astrocyten auf. Kerne der Zellen: am weitesten apikal: Stützzellen, dann Sinneszellen, am weitesten basal: Basalzellen (schwer abzugrenzen). Beachte: Die Drüsen haben grosse Kerne und in den Nerven sind kleine, kompakte Kerne der Gliazellen zu erkennen. Regio respiratoria Die Regio respiratoria bedeckt das Nasenseptum, die Nasenseitenwände und die Conchae nasales. Sie trägt mehrreihiges, hochprismatisches Flimmerepithel mit, im Gegensatz zur Regio olfactoria, beweglichen Kinocilien und mit Becherzellen. Diesen Epitheltyp wird respiratorisches Epithel genannt und kleidet alle Atemwege aus. In der Lamina propria liegen seromuköse Glandulae nasales.
Regio olfactoria Regio respiratoria Bemerkung zu weiteren extrapulmonalen Atemwegen Nasennebenhöhlen (Sinus paranasales): respiratorisches Epithel, aber weniger hoch und weniger Becherzellen als in der Nase, einige kleine muköse Drüsen in der dünnen Lamina propria. Tränennasengang (Ductus nasolacrimalis): mehrreihiges, cilienfreies Zylinderepithel mit Becherzellen, Schwellkörper in der Lamina propria, die Kontakt zu denjenigen der Nasenhöhle aufnehmen.
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156: Concha nasalis (Nasenmuschel) Mensch HE Die Concha nasalis wird von der Regio respiratoria bedeckt: mehrreihig, hochprismatisches Flimmerepithel mit vielen Becherzellen. Die Lamina propria der Nasenmuscheln liegen weitlumige Venenplexus, die vor allem an der Concha nasalis media und inferior zu Schwellkörpern (Corpora cavernosa nasi) verdickt sind und mit Endothel ausgekleidet sind (platte Zellkerne). Die Dicke der Nasenschleimhaut kann also über die vegetative Steuerung des Gefässtonus reguliert werden. Eine parasympathische Stimulation bewirkt eine Anschwellung, eine sympathische eine Abschwellung der Schwellkörper. Im Knochen der Concha nasalis sind Knochenlamellen in den Spongiosabälkchen zu finden. Das Knochenmark ist z.T. mit Adipocyten gefüllt. In der Lamina propria sind viele seromuköse Drüsen mit Myoepithelzellen zu erkennen.
Übersichtsabbildung Epithel mit Drüsen seromuköse Drüsen 157: Epiglottis Mensch Resorcin‐Fuchsin Die Resorcin‐Fuchsin‐Färbung hebt spezifisch die elastischen Fasern hervor. Es handelt sich um einen Sagittalschnitt durch die Epiglottis. Die Erwartung wäre anterior (lingual) ein mehrschichtiges, unverhorntes Epithel und posterior (laryngeal) ein respiratorisches Epithel zu finden. Auf diesem Schnitt ist jedoch auf beiden Seiten mehrschichtig unverhorntes Epithel zu sehen (d.h. kein respiratorisches Epithel). Die Lamina propria besitzt seromukösen Drüsen, die Glandulae epiglotticae, und lymphatisches Gewebe. Das Grundgerüst der Epiglottis bildet elastischer Knorpel mit Dellen (Drüsen). Elastischer Knorpel zeigt grosse und helle Zellen in den Chondronen.
Übersichtsabbildung mit allen Schichten Knorpel & Drüsen Glandulae epiglotticae
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158: Frontalschnitt durch Larynx Affe Resorcin‐Fuchsin Die Färbung hebt speziell die Kerne hervor. Neben dem Larynx wird an dieser Stelle auch noch der Pharynx besprochen. Pharynx: Der Pharynx (Rachen) ist in drei Stockwerke gegliedert: Epipharynx (Pars nasalis pharyngis: reiner Luftweg mit respiratorischem Epithel, seromuköse Drüsen in der Schleimhaut, lymphatisches Gewebe am Rachendach (Tonsilla pharyngealis), nasale Seite des Gaumensegels ist von respiratorischem Epithel bedeckt, an dessen freien Rand mit unverhorntem, mehrschichtigen Plattenepithel. Mesopharynx (Pars oralis pharyngis): gleichzeitig Speise‐ und Luftweg, daher unverhorntes, mehrschichtiges Plattenepithel. Hypopharynx (Pars laryngea pharyngis): gleiche Bedeckung wie im Mesopharynx, muköse Glandulae pharyngeales in der Lamina propria Bemerkung: die Schleimhaut der Tuba auditiva trägt respiratorisches Epithel und verbindet den Epipharynx mit der Cavitas tympani (Mittelohr). Larynx Der Larynx (Kehlkopf) besitzt ein knorpliges Gerüst, das aus dem Schild‐ (Cartilago thyroidea), Ring‐ (Cartilago cricoidea) und dem Stellknorpel (Cartilago arytaenoidea) besteht. Die Epiglottis (Kehldeckel) und die Cartilagines corniculatae und cuneiformes dagegen sind aus elastischem Knorpel aufgebaut. Im Frontalschnitt sind die drei Etagen des Kehlkopfinnenraums (Cavitas laryngis) gut zu differenzieren. Zuoberst zwischen Epiglottis und den Plicae vestibulares (Taschenfalten) befindet sich das Vestibulum laryngis, gefolgt vom transglottischen Raum, der kranial von den Plicae vestibulares und kaudal von den Plicae vocales (Stimmbänder) begrenzt wird. Die unterste Etage bildet die Cavitas infraglottica, die beidseits von der Cartilago cricoidea flankiert wird. Die beiden Stimmfalten mit der Stimmritze (Rima glottidis) bilden die Glottis, die zugleich Verschluss‐ und Phonationsappart ist. Im Bereich der Plica vestibularis sind in der Lamina propria seromuköse Drüsenpakete zu erkennen. Die Kehlkopfschleimhaut trägt überall ausser an der Plica vocalis respiratorisches Epithel: Die Plica vocalis zeigt als Antwort auf die hohe mechanische Belastung unverhorntes, mehrschichtiges Plattenepithel. In der Lamina propria der Stimmfalte liegt das Ligamentum vocalis, das den Oberrand des Conus elasticus darstellt. Darunter befindet sich der M. vocalis, der der innerste Teil des M. thyroarytaenoideus ist. Seine Aufgabe ist die Feinstellung der Stimmfaltenschwingung bei der Phonation. Die drüsenlosen Plicae vocales werden von den Drüsensekreten der oberen Stockwerke befeuchtet. Ihr subepitheliales Bindegewebe wird als Reinke‐Raum bezeichnet und ist sehr locker aufgebaut. Bei Entzündungen treten hier bevorzugt Ödeme auf, die die Phonation beeinträchtigen können.
Übersicht Plica vestibularis Plica vocalis Seromuköse Drüsenpakete Bemerkung: Da dieser Schnitt in vielen Präparaten lediglich sehr schwach angefärbt ist, was das Erstellen guter Bilder fast verunmöglicht, wurden an dieser Stelle Photographien der Universität Tübingen verwendet.
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159: Trachea Mensch HE Allgemeiner Aufbau der Atemwege Die Tunica mucosa besteht aus respiratorischem Epithel mit bindegewebiger Lamina propria, welche seromuköse Drüsen beherbergt, die tubulo‐alveoläre Endstücke besitzen und mit Myoepithelzellen ausgestattet sind. Die Drüsenzellen sind im Gegensatz zu den Becherzellen innerviert. Beide sezernieren Mucine, die das Epithel vor Austrocknung schützt und die vorbeistreichende Atemluft anfeuchtet. Die Mucine bilden auf dem Epithel einen viskösen Schleimteppich, der auch als Staub‐ und Partikelfänger fungiert. Darunter liegt einen vom Epithel produzierten Flüssigkeitsfilm, in dem der Cilienschlag der Flimmerepithelzellen ungehindert erfolgen kann und damit die an den Mucinen hängengebliebenen Schmutzteilchen zum Rachen befördern, wo sie verschluckt oder ausgeworfen werden. Dieser Prozess wird mukociliäre Reinigung genannt. Diejenigen Staubteilchen, die bis in die Alveolen gelangen, werden dort von Alveolarmakrophagen beseitigt. Krankheitserreger werden durch freie Zellen der Abwehr in der Lamina propria mucosae der Atemwege oder durch antimikrobielle im Schleim vorhandene Stoffe wie Defensine, Lysozym oder Surfactant‐Proteine vernichtet. Die Atemwege sind immer durch Versteifungen in ihrer Wand offen gehalten, weil sie durch den exspiratorischen Unterdruck kollabieren oder durch Bewegungen des umliegenden Gewebes eingeengt werden könnten. Die oberen Luftwege enthalten Knochen, die unteren Knorpel. Die Trachea besitzt nach dorsal offene, hyaline Knorpelspangen, welche longitudinal mit Bandstrukturen (Ligg. anularia) verbunden sind. Die dorsale Wand der Trachea bildet die Paries membranaceus, die aus Bindegewebe und transversal verlaufender, glatten Muskulatur (M. trachealis) besteht, die am Perichondrium der Knorpelspangen inserieren und somit die eine Kaliberveränderung herbeiführen können. Der gesamte Stützapparat wird im Querschnitt als Tunica fibro‐musculo‐cartilaginea bezeichnet. Das Epithel und die Lamina propria der Mucosa folgt dem obigen Schema (respiratorisches Epithel, seromuköse Gll. tracheales). Die Trachea ist von zahlreichen Nervenfasern durchzogen (Hustenreflex). Die Lamina propria und die Ligg. anularia sind reich an längsorientierten elastischen Fasern, was der Trachea eine gewisse Elastizität in der Längsachse verleiht. Über eine Adventitia ist die Trachea in die Umgebung eingebaut. Auf dem Schnitt ist neben der Trachea auch noch der Ösophagus angeschnitten. Beachte seine Muscularis mucosae sowie sein mehrschichtig, unverhorntes Plattenepithel für die Differentialdiagnose. Ausserdem ist braunes, plurivakuoläres Fettgewebe zu sehen, das nur im Embryo vorkommt.
Trachea mit Gll. Tracheales, Knorpel & M. trachealis Wandaufbau der Trachea
Respiratorisches Epithel der Trachea Insertionsstelle des M. trachealis am Knorpel
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160: intrapulmonale Bronchien (Mensch) HE Bronchialbaum Konduktive Abschnitte ‐ Bronchi principales (Hauptbronchien) ‐ Bronchi lobares (Lappenbronchien) ‐ Bronchi segmentales (Segmentbronchien) ‐ Bronchi intrasegmentales (Kaliber > 1mm) ‐ Bronchioli (Kaliber < 1mm) ‐ Bronchioli terminales Respiratorische Abschnitte ‐ Bronchioli respiratorii ‐ Ductus alveolares ‐ Sacculi alveolares Der Bronchialbaum enthält bis zu 23 Verzweigungen, deren 15 zum konduktiven und die restlichen 8 zum respiratorischen Abschnitt gehören. Wandbau eines Bronchus Mucosa mit respiratorischem Epithel & Lamina propria (längsorientierte elastische Fasern & freie Zellen der Abwehr aufweisend) Muscularis: kontinuierlicher Muskelmantel, Muskelfasern sind scherengitterartig angeordnet und deshalb im Schnitt nicht immer als geschlossene Schicht erscheinend. Stützgerüst: unregelmässige Knorpelplatten, die mit Bindegewebe zu einer Knorpel‐Faser‐Schicht verwoben sind peribronchiales Bindegewebe: lockeres BG, das die Aufzweigungen des Bronchialbaumes bis zu den Bronchioli begleitet und die Vasa privata für den Bronchialbaum, Nerven und Lymphgefässe enthält. Beachte die seromukösen Gll. bronchiales, die meist zwischen der Muskel‐ und der Knorpel‐Faser‐Schicht vorkommen (siehe Bild). Das sternförmige Lumen der Bronchi und Bronchioli kommt postmortal aufgrunde der Kontraktion der Muscularis zustande.
Übersichtsaufnahme Bronchiolus (kein Knorpel, keine Drüsen) Detailaufnahme
Bronchus mit Knorpel, Wandaufbau Alveolen
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161: intrapulmonale Bronchien Mensch HE Die Pleura pulmonalis oder visceralis überzieht das Lungengewebe als Serosa mit einem einschichtigen, platten Mesothel. Darunter liegt eine bindegewebige, elastische Subserosa, aus der Interlobulärsepten ins Lungenparenchym ziehen und dieses in Lobi und desweiteren in Lobuli unterteilt. Die Pleura visceralis schlägt am Lungenhilum in die Pleura parietalis um, die den gleichen Aufbau wie die Pleura pulmonalis zeigt. Zwischen den beiden Pleurablättern liegt ein kapillärer Spalt (Pleuraspalt), der einen an Hyaluronsäure reichen Flüssigkeitsfilm enthält, der zugleich ihre Haftung und Verschieblichkeit garantiert. Aufbau der terminalen Atemwege Bronchioli In der Wandung der Bronchioli fehlen die Knorpelspangen und Drüsen. Die Bronchioli haben eine relativ starke Muscularis und ein einreihiges, zylindrisches Flimmerepithel mit wenigen Becherzellen, welche, je weiter sich der Bronchialbaum verzweigt, desto mehr von den Clara‐Zellen ersetzt werden. Die Clara‐Zellen wölben sich deutlich in Lumen vor und sezernieren Surfactant‐Proteine (SP‐A, SP‐D), die übermässige Entzündungsreaktionen dämpfen sollen und auch antimikrobielle und opsonierende Wirkung haben. Ihr peribronchioläres Bindegewebe ist allseits mit den umliegenden Alveolenwänden verwachsen und dadurch auch indirekt mit der Lungenoberfläche. Dies übt einen radiären Zug auf die Bronchioli aus, durch den sie offen gehalten werden. Bei den pulmonalen Blutgefässen verhält es sich gleich. Das Lungenparenchym ist voll von Alveolen, wo der eigentliche Gasaustausch stattfindet und durch die Interalveolarsepten voneinander getrennt werden. Ein solches Septum hat ein sehr dichtmaschiges Kapillarnetz und wird beidseits von Alveolarepithel bedeckt, welches hauptsächlich von den Alveolarepithelzellen Typ I (Pneumocyt Typ I) gebildet wird. Sie besitzen einen dünnen, grossflächigen Zellleib, mit dem sie die Kapillaren überziehen und die Alveolen auskleiden. Die Alveolarepithelzellen Typ II (Pneumocyten Typ II) sind kubisch, stellen Stammzellen für die Pneumocyten Typ I dar und bilden den lebenswichtigen Surfactant, den sie in lamellären Zellorganellen speichert. Sie wölbt sich durch ihre Form in die Lufträume der Alveolen vor und kommt eher an Nischen vor, deswegen heisst sie auch Nischenzelle. Die Alveolarsepten bestehen auch aus einem sehr spärlichen, dünnen Bindegewebe mit selten vorkommenden Fibrocyten mit Myofibroblasten‐Eigenschaften. Es füllt gewissermassen die Lücken des Kapillarnetzes und gewährleistet eine gewisse Stabilität und enthält sehr viele elastische Fasern, die ein Kontinuum von den grossen Bronchien bis hin zur Lungenoberfläche bilden. Die Interalveolarsepten weisen auch Poren (Kohn'sche Poren) auf, die Alveolen miteinander kurzschliessen. Bronchioli terminales und respiratorii Im Gegensatz zu den Bronchioli terminales besitzen die Bronchioli respiratorii bereits Öffnungen zu einzelnen Alveolen und gehören deshalb nicht mehr dem konduktiven Luftwegen an. Als Epithelauskleidung besitzen beide ein einfaches, zylindrisch bis kubisches Epithel mit cilienfreien Zellen (Clara‐Zellen), Becherzellen fehlen. Ductus alveolares und Sacculi alveolares (blind endend) Sie bilden die Vorräume der Alveolen und bestehen gewissermassen nur noch aus den "Türrahmen" der Alveoleneingänge. Diese sind mit glatten Muskelzellen und kollagenen und elastischen Fasern verstärkt. Im Lungenparenchym sind neben den Aufzweigungen des Bronchialbaumes die Äste der A. pulmonalis zu finden. Die grosse Äste gehören zum elastischen, die kleinen Äste zum muskulären Arterientyp.
Übersicht mit Alveolen & mehreren Bronchiolen Bronchiolus, Detailaufnahme (Epithel & Muskelzüge)
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Alveolen Mesothel der Pleura visceralis Ductus alveolaris 162: Lunge (elastisches Stroma) Mensch Resorcin‐Fuchsin Alle Alveolen, die von einem Bronchiolus terminalis belüftet werden, sind zu einem Acinus zusammengefasst. Er besteht aus Bronchioli respiratorii, Ductus alveolares und mehreren tausend Alveolen. Mehrere Acini bilden wiederum einen Lobulus, der unvollständig von Bindegewebssepten (Interlobulärsepten) begrenzt wird. Dieser wird von einem präterminalen Bronchiolus versorgt. Auf diesem Schnitt fällt das ausgeprägte elastische Stroma auf, das sowohl Kollagenfasern (kürzer) als auch elastische Fasern besitzt. Farblegende grün: Makrophagen schwarz: Kohleneinlagerungen in Makrophagen violett: elastische Fasern
Bronchus / Bronchiolus / Vene ? Blutgefässe & Kohleeinlagerung
elastisches Stroma der Alveolenwände Alveole: Detailaufnahme
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163: Lunge (Retikulinfasern) Mensch Gomori Gomori ist eine Kollagen‐spezifische Färbung ( Retikulin = Kollagen Typ III) Retikuläre Fasern sind dünne Bündel aus dünnen Kollagenfibrillen (vorwiegend Typ III), die zu Netzen angeordnet sind und dienen als Stützgerüst für die Alveolarsepten.
Bronchiolus Alveole 164: Lunge Mensch PAS Bei der PAS‐Färbung wird der Schleim angefärbt (Mukus‐Film gut sichtbar). Repetition der genannten Strukturen. Zu erkennen sind die Alveolarsepten, Bronchi mit gut sichtbarem Knorpel und seromukösen Drüsen und Bronchioli.
Flimmerepithel mit Becherzellen muköse Drüsen
Bronchus (beachte die Knorpelspange) Knorpel & muköse Drüsen eines Bronchus
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165: Lunge Ratte Toluidin‐Blau Die gut sichtbaren Clara‐Zellen kommen in der terminalen Bronchioli vor, wo es keine Becherzellen mehr hat. Bei genauer Betrachtung sind im Schnitt auch noch Typ I‐Pneumocyten oder Typ II‐Pneumocyten zu finden.
verschiedene Zellen des Epithels eines Bronchiolus. Die Clara Zellen sind stärker angefärbt, erscheinen leicht dunkler und ragen apikal aus dem Epithel heraus. 166: Lunge Maus Tusche‐Kernechtrot Das Lungenparenchym mit Bronchien & Bronchioli (keine Drüsen, kein Knorpel) und Gefässen ist auf diesem Schnitt noch einmal ideal zum repetieren.
Bronchiolus Alveolen & Bindegewebe
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167: Embryonale Lunge (Kanälchenstadium) Mensch Goldner 8‐ung: Auf den ersten Blick hat man das Gefühl, es handle sich um eine Drüse! Die Lunge entwickelt sich ähnlich wie eine exokrine Drüse aus der Ventralanlage des Schlunddarms. Die entodermalen Anteile der Lunge wachsen wie ein Drüsenbaum: der entstehende Bronchialbaum teilt sich dichotom. Die dichotome Aufteilung (immer aus 1 ‐> 2) ist ein eindeutiges Indiz dafür, dass es sich um eine Lunge während der Entwicklung handeln muss. Das Stroma besteht aus sehr lockerem, mesenchymalem Bindegewebe mit vielen Zellen. Ansatzweise ist Knorpel um die grösseren Bronchien bereits sichtbar.
K
norpelspangen, mesenchymales BG (grün) und Gefäss
Dichotome Teilung